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Visuelles System Visuelles System „„AUGEAUGE““
„„Physiologie der Sinneswahrnehmung II.Physiologie der Sinneswahrnehmung II.““Prof. Dr. H.-Peter Richter E- mail: [email protected] Institut, Geb. 59 Telefon: (049) 06841- 16 26474 / 2647166421 Homburg ausführliche Version für CIP-Pool 2004Sprechstunden: Mo – Mi: 815 – 900 im 2.OG, Raum 205.1
Inhalte1. Aufgaben, Funktionen, Leistungen des Auges2. Physikalische Charakterisierung des sichtbaren Lichts3. Dioptrischer Apparat, Strahlengang im Auge, Bildentstehung4. Optische Fehler des Auges und ihre Korrekturen5. Reflektorische Regelprozesse (Akkommodation und Adaptation)6. Signalaufnahme, Transduktionsprozess in den Sensorzellen der Retina7. Primär-rezeptive Felder, Kontrast, laterale Hemmung, Nachbilder, Summationen8. Hell-Dunkel-Wahrnehmung9. Erregungs-Verarbeitung entlang der Sehbahn (visuell evozierte Potentiale)
10. Sehschärfe, Sehleistung, Sehvermögen, Gesichtsfeld11. Farbensehen und seine Störungen12. Wahrnehmung von Gestalt und räumlicher Tiefe (3D), optische Täuschungen
AUGE RICHTER [01]
1. Sehen von Farbe, Kontrast, Entfernung, Intensität, BewegungReiz-Aufnahme sichtbaren Lichts über dioptrischen ApparatStrahlen-Auslese und -Vereinigung führen zum Bildentwurf auf beiden Retinae
3. Ernähren durch Prüfen der Nahrungzusammen mit Riechen, Schmecken, Tasten als akzessorische Nahsinne
4. Schützen durch Auseinandersetzung mit der UmweltGefahren erkennen
5. Empfinden, Wahrnehmen, Erfahren, Lernen über Limbisches System und Hypothalamus zu primären sekundären tertiären Rindenfeldern des visuellen Cortex
6. Regeln circadianer Rhythmik über Epiphyse endokrin durch Melatonin und SerotoninSchlaf-Wach-Rhythmus durch TageslichtwechselPigmentierung von Haut und IrisSteuerung der Blickmotorik und Wahrnehmung der EigenbewegungenSteuerung der Geschlechtsreife
7. Ruhen sorgt für Erholung des gesamten OrganismusSteuerung der zellulär-biochemischen und physiologischen Regeneration
8. Emotionen ausdrücken über Tränen, Zwinkern, Pupillo-Motorik, Lidspalten-Weite
Aufgaben unseres visuellen Systems
2. Orientieren im Raumzusammen mit Ohren und Vestibular-Apparaten als akzessorische Fernsinne
9. Kommunizieren durch Blick-Kontakte und Mimik
ArterhaltungAUGE RICHTER [02]
sichtbares Licht 1
Dualismuselektromagnetische Welle = StrahlungQuant (= Korpuskel) = Photon
Wellenlängenbereich 760 - 380 nm
Schwingungs-Frequenzen 1014 - 1015 Hz
Geschwindigkeit 2.9 • 10 8 m/s
Amplituden 10-3 - 10 7 Lux = Beleuchtungsstärke [cd • Sr / m2]10 Lux = 1000 Candela [cd = Lichtstärke]Leuchtdichte [cd / m2]
Energie an der Absolutschwelle 4.2 • 10-18 J (= 2.6 eV)2.64 • 10-18 J (bei 400 nm)4.96 • 10-18 J (bei 700 nm)
Fermat´sches Prinzip geradlinige Ausbreitung
seine physikalischen Charakteristika
AUGE RICHTER [03]
sichtbares Licht 2
seine adäquaten Reize für das Auge
1. physikalisch-adäquater ReizeVerarbeitung des Lichts über:
a) Refraktion (Brechung durch Änderung der Licht-Geschwindigkeit) b) Diffraktion (Beugung am Iris-Rand) c) chromatische Aberration (div. Farb-Brechung)d) sphärische Aberration (Astigmatismus)e) Reflexion (Spiegelung) f) Dispersion (Streuung)
Abbildungsfehler
a)–f) bewirken Auslese erzeugen eine Verzerrung der Lichtstrahlen
2. physiologisch-adäquate Reize
a) Änderung der Gegenstandsweite über die Linse Akkommodation
b) Änderung der Licht-Intensität über die Iris Adaptation
a)+b) bewirken ein unscharfes erzeugen ein scharfes Bild auf der Retina
AUGE RICHTER [04]
dioptrischer Apparat
Bausteine unserer Camera
FunktionenAugapfel (Bulbus) (Strahlengang Bildentstehung)
Tränenfilm (Lacrima) (Schutz, Ernährung, Optik, Funktionen)
Hornhaut (Cornea) (Schutzfunktion und fixe Brechkraft von +43 dpt)
Kammerwasser (Humor aquaeus) (Aufrechterhaltung des intra-okularen Druckes)
Regenbogenhaut (Iris) (Regulation der Intensität von 10-3 - 107 Lux Adaptation)
Linse (Lens) (variable Brechkraft von 15 bis 33 dpt Akkommodation)
Glaskörper (Corpus vitreum) (Formkonstanz d. Bulbus, Anpressdruck für Retina)
Netzhaut (Retina) (Reiz-Aufnahme und -Verarbeitung)
AUGE RICHTER [05]
Augapfel (Bulbus)
Schnitt durch rechtes Auge, Ansicht von oben
5°10°
— — — — — — — — — — optische Achse
Größe in mm:
Foveola 0.35Fovea 1.8para-foveal 2.8peri-foveal 5.8
Pathologie unphysiologische Brechkräfte und/oder veränderte Bulbus-Längen
Refraktions-Anomalien und / oder Achsen-Ametropienkombiniert aus Schmidt / Thews / Lang, AUGE RICHTER [06]
Achsen - Ametropien oder Refraktions - Anomalien
Emmetropie Myopie Hyperopie
NP= 0,33-0,07 m
Fernpunkt FP
FP endlich reell, NP FP = virtuell NP
Korrektur:FP soll ∞ NP soll 0,33m
Spatium = Strecke [m]des scharfen Sehens ist << als bei Emmetropie
kombiniert aus Klinke / Silbernagl AUGE RICHTER [07]
Tränen-Flüssigkeit 1(Lacrima)
eine extra-okulare Flüssigkeit
Funktionen
1. Schutz der Cornea-Vorderfläche vor Austrocknung
2. Gleitmittel für die Lider (durch Lipide, Wasser, Schleim)
3. Wegspülen von Fremdkörpern
4. Emotionen ausdrücken (über 1. Ast des Nervus trigeminus V und Limbisches System)
5. Immun-Abwehr mittels Immunglobulinen und Lysozym
6. Ernährung des äußeren Cornea-Epithels (Glukose, Fettsäuren, Aminosäuren, Pyruvat )
7. Transport von Atemgasen O2 und CO2
8. Unebenheiten des Epithels werden ausgeglichen (= Mikro-Astigmatismen)
9. erstes licht-brechendes Medium n = 1.337 durch einmaligen Übergang Luft Wasser
AUGE RICHTER [08]
Tränen - Flüssigkeit 2
ZusammensetzungSekretionsrate: 1 ml/Tag reflektorisch gesteuert über 1. Ast des Nervus trigeminus V und
Limbisches System aus Tränendrüse (65 Liter = 1.5 Mio Tropfen im 70-jährigen Leben)
Elektrolyte (mmol/l): Na+ 142, K+ 15, Cl- 135, Ca2+ 0.3-1.0, Mg2+ 0.3-1.0, = isotones Ultrafiltrat
Metabolite (mmol/l): Laktat 1.85, Pyruvat 0.18, Glukose 0.18
Proteine (g/l): Albumin 4, Globuline 3, Lysozym 1-2, Laktoferrin 1-2, Glukosamionoglykan 0.6, sowie Muzine 1.0 (aus Maibom-Becherzellen, verhindern Abperlen des Wassers)
Immunglobuline (g/l): IgA 0.2-1.0, IgM 0.01-0.04, IgG 0.001, IgE 0.0001
Enzyme (mmol/min.ml): N-Acetylglukosaminidase, Amylase, Galaktosidase, Glukuronidase, saure Phosphatase, Laktat-DH, Malat-DH, G6P-DH (0.2 - 2000)
Lipide als Schutz vor Evaporation des Wassers = Trocknung (Becherzellen der Maibom-Drüse)
Atemgase (O2 u. CO2) und pH = 7.3-7.7
dreischichtiger Film (bei Übergang Luft Cornea) aus: Lipide, wässrige Phase, Schleim
Pathologiereduzierte Produktion (ß-Blocker, AB-Pille) und gestörte ZusammensetzungAustrocknung und gestörter Metabolismus der Cornea = Xerophthalmie
AUGE RICHTER [09]
Hornhaut (Cornea)
Funktionen1. fester vorderer Abschluss des Bulbus (= 1/6 Sclera)
2. Schutz vor äußeren Einflüssen durch a) 5-7 Zellschichten,b) Absorption von schädlichem UVA-Licht, c) und markloser sensorischer Innervation (Corneal-Reflex über N. trigeminus)
3. optimaler Licht-Eintritt a) durch konstruktive Inter-ferenz zentraler Strahlen und b) durch kurze Schichten-Periodizität um 50 nm (Wellenlänge von Violett = 400 nm)
4. licht-brechendes Medium mit n = 1.3765. fixe Brechkraft von 43 dpt (≈ + 48 vorn, ≈ – 5 hinten)
Zusammensetzung5-schichtig (0.6 mm dick): 1) nicht-verhorntes Platten-Epithel; 2) Bowman-Lamina (nicht regenerabel)
und Basal-Lamina; 3) bradytrophes Hornhaut-Parenchym mit Keratozyten, Kollagen-Lamellen(15%), andere Proteine (5%), 4) Proteoglycane; 5) Descemet-Lamina; 6) Platten-“Endothel“
Elektrolyte (1%) in H2O (78%); Kerato-Sulfat (0.7%) Chondroitin-Sulfat (0.3%)
Pathologieasymmetrische Radien Stab-Sichtigkeit = AstigmatismusAustrocknung und Trübung = Xerophthalmie
AUGE RICHTER [10]
Refraktions - Anomalie = eine sphärische Aberration
Korrektur mittels Zylinder-Linsen
Wie jede andere Linse ist die Cornea nicht exakt sphärisch gekrümmt. Bildstrahlen schneiden sich nicht in einem Punkt. Es werden zwei Brennlinien erzeugt, zwischen denen ein elliptischer doppelt-kegelförmiger Strahlenraum = Sturm´sches Konoid entsteht. Am „Kreis der engsten Einschnürung“ ist die relativ beste Abbildung; das Objekt entsteht dort unscharf, aber nicht verzerrt als „Bildkreis“
vertikaleBrennlinie
horizontalerBrennpunktauf Retina
horizontalerBrennpunktauf der Retina isteigentlich hier
ein astigmatischkorrigiertesAuge ist myopund wird konkav nachkorrigiert
Astigmatismus = Stabsichtigkeit= wenn durch Liddruck die Brechkraft
der Cornea vertikal stärker ist
bis zu 0.5 dpt noch physiologisch (Regel)
kombiniert aus ADVEST- Atlas und Kli. / Sil. AUGE RICHTER [11]
Kammerwasser (Humor aquaeus) eine intra-okulare Flüssigkeit
Funktionen1. Ernährung der intra-okularen Epithelien
2. Konstanthaltung der Form des Bulbus durch intra-okularen Druck:10 – 22 mm Hg = 1.3 – 2.9 kPa
Messung durch Aplanations-, Impressions-, oder Non-Contact -Tonometrie3. licht-brechendes Medium mit n = 1.336
ZusammensetzungSekretionsrate (aus dem Ciliar-Körper): 2.2 µl/Min, Flüssigkeitswechsel 0.5-2.2 µl/Min
Elektrolyte (mmol / l H2O): Na+ 145, K+ 4.6, Cl- 109, Ca2+ 1.7, Mg2+ 0.08, HCO3- 34
Proteine (g/l): 0.01-0.05 (im Vergleich zum Blutplasma: 6-7)
Metabolite (mmol/l): Laktat 7.2, Pyruvat 0.6, Glukose 6.8, Fruktose 0.2, Harnstoff 7, Ascorbinsäure 1.5
Atemgase
PathologieÜberschreiten des intra-okularen Druckes über 22 mmHg
Glaukom = Grüner StarAUGE RICHTER [12]
Kammerwinkel, Schlemm-Kanal, Ziliarkörper, Iris (histologisch)
aus „Histologie“ Lüllmannn/Rauch, AUGE RICHTER [13]
Glaukom (Grüner Star)
-- bei konstanter Filtrations- und Sekretions-Rate-- normaler intra-okularer Druck (morgens bis zu 4 mm Hg
höher als abends)
UrsacheBehinderung des Abflusses des Kammerwassers
über den Schlemm-Kanal durch Verlegung des Trabekelwerkes im Kammerwinkel (zu 95% d. Fälle)
dadurch steigt der Druck unphysiologisch an, undes sind u.a. folgende Änderungen zu beobachten:
WirkungenAnstieg des intra-okularen Druckes über 22 mm Hg starrer hart-palpierbarer Bulbus Dehnung des Bulbus lokaler Schmerz, Kopfschmerz, bis zu Vagus-ReizungDehnung Deformation des dioptrischen Apparates Unschärfe Visus Druckanstieg Kompression der Papille Gesichtsfeld-Ausfälle (Skotome)Druckanstieg Ischämie (Fundus verfärbt sich grün) O2-Mangel „black-out“metabolische Mangelversorgung der Retina Nebel- u. Spektralfarben-Sehen
Therapiepharmakologisch (CA-Hemmer, Miotika) oder operative Öffnung des Winkels
AUGE RICHTER [14]
Linse (Lens) zeitlebens verändernd
AufbauLinsensterne mit 2.100-2.300 Linsenfaser-Zellenepitheliale Linsen-Kapsel mit Zonula-Fasern innere + äußere embryonale und Alters- Kernzonewächst von etwa 65 auf 250 mg lebenslangenthält 60% Elektrolyt- H2O, albuminoide αßγ-Kristalline,
redox-wirkendes Glutathion, Ascorbinsäure
Funktionen1. Fokussierung des eingefallenen Lichts auf die Fovea centralis
2. Anpassung des dioptrischen Apparates an unterschiedliche Gegenstandsweiten
= Fern- und Nah-Akkommodation durch
variable Refraktion des Lichts (19 – 33 dpt) mittels Änderung der Krümmungs-Radienbesonders vorn (in Ruhe vorn +10 mm, hinten –6 mm) und die Änderung des Brechungs-Indexes ( nah-akkommodiert n = 1.424, fern-akkommodiert n = 1.414 )
PathologieXerophthalmie: Cataracta totalis (durch Rötel-Viren) und senilis (im Alter) = Grauer Star
Presbyopie = Alters[Weit]SichtigkeitAUGE RICHTER [15]
Glaskörper (Corpus vitreum) ein intra-okulares Gel
Funktionen
1. Zusammenhalt der Augenhäute durch Anpressdruck der Retina an die Chorioidea
2. Transport von Nährstoffen, Atemgasen und Stoffwechselprodukten von und zur Linse sowie zu anderen Epithelien
3. Gleichmaß des intra-okularen Druckes wird durch ein inkompressibles Gel übertragen
ZusammensetzungElektrolyte gemäss Kammerwasser (wässriges Volumen von etwa 4 ml)
Metabolite gemäss Kammerwasser
Kollagen-Gerüst (= extra-zelluläres Struktur-Protein aus Poly-L-Prolin)
Hyaluron-Säure (= hydrophiles Proteoglycan: ß-Glucuronsäure u. ß-Acetylglukosamin)
alle zusammen ergeben eine Gel-artige Konsistenz
PathologieXerophthalmie „Mouches volantes = Fliegende Mücken“
(sind lokale Verdichtungen im Glaskörper-Gel)
AUGE RICHTER [16]
aus Deetjen / Speckmann AUGE RICHTER [17]
Zelltypen der Retina
Zapfen ≈ 6 MioStäbchen ≈ 120 Mio
Horizontal-Zellen
1. invaginiertBipolar-Zellen 2. flach, On+Off
3. nur für Stäbchen
Amakrinen-Zellen Off-On-On-Off-On
M-magnozellulärBewegung u. Form
Ganglien-Zellen P-parvozellulärRot-Grün u. 3D
K-koniozellulärBlau u. Pup.-Reflex
jeweils On+Off ≈1 MioMüller-Gliazelle
mit besonderen Aufgaben
Photo -Sensorzellenäußere nukleäre Schicht Pigmentepithel
LEGENDE: Ax Axon Per PerikarionMü Müller-StützzelleZa Zonula adhaerensIS Innen-SegmentAS Außen-Segment
tj Tight junctionASF phagozytiertes äußeres SegmentPE Pigment-EpithelBl BasallaminaBrM Bruch´sche MembranKap Blutkapillare
besondere Aufgabendes Pigmentepithels:
1. Phagozytose verbrauchter Endglieder 2. Retinal-Isomerisierung all-trans 11-cis3. Ernährung der Retina aus der Chorioidea 4. Verankerung der Sensoren 5. Retinomotorik bei Adaptationen6. Absorption von Infra-Rot u. Streulicht
aus „Histologie“ Lüllmannn/Rauch, AUGE RICHTER [18]
4 Seh- Farbstoffe
1 Rhodopsin und 3 Iod- [= Zapf-] Opsine
aus „Neue Horizonte“ AUGE RICHTER [20]
7 transmembranäreDomänen mit
unterschiedlicherAminosäure-
Sequenz
Phosphorylierungen(Rhodopsin-Kinase)Phosphorylierungs-
stellen durchRhodopsin-Kinase
Bindungsstellefür Retinal
an Lysin 269
Empfindlichkeit
AbsorptionsmaximaB = Blau-Zapfen 435 nm (spektral)G = Grün-Zapfen 546 nmR = Rot-Zapfen 700 nmS = Stäbchen 500 nm
absolute EmpfindlichkeitZapfen 3- 5 PhotonenStäbchen 1 Photon
AUGE RICHTER [21]
Signal-Transduktion 1
Licht-Energie bewirkt sukzessive:1. Isomerisierung von Retinal: 11-cis all-trans
2. Konformation-Änderung: Meta-Opsin II
3. Aktivierung vom G-Protein Transducin
4. Aktivierung der Phosphodiesterase PDE-6
5. Hydrolyse von cGMP 5´GMP
6. unspezifischer Na+/Ca2+-Kanal schließt sich
7. weniger Na+ und Ca2+ befindet sich intrazellulär
2 zelluläre Folgen
Hyperpolarisierung der Membran von–30 auf –70 mV = Sensorpotential (= maximale Amplitude bei maximaler Lichtintensität von 107 Lux)
Reduktion der Transmitter-Freisetzung(Glutamat) synaptische Aktivität ⇓
⇒ Umcodierung u. Erregungs-Fortleitung
Depolarisation einer ON-BipolarzelleErhöhung der AP-Frequenz einer ON-Ganglienzelle = Erregung ⇑
aus S-T-L AUGE RICHTER [22]
Retinal -Isomerisierung und Opsin -Aktivierung
Retinal-Isomerase Retinal-Dehydrogenase Retinol -Dehydrogenase
= photo-aktiviertes Meta-Rhodopsin II
aus „Neue Horizonte“ AUGE RICHTER [23]
Ca2+-modulierter cGMP-Zyklus
hier eineAusnahme: reduzierte intrazelluläre [ Ca2+ ] aktiviert
über ein Modulator-Protein die Zyklase
aus „Neue Horizonte“ AUGE RICHTER [25]
elektro-physiologische Signalverarbeitung
Potentiale
elektrotonisch, Gj
Retinomotorik
Grundentladungs-Frequenz
= „Eigengrau“
primär-rezeptives Feld
Sensor-Potential
invertiertes Pot.
depol. „Spiking“
Aktions-Potential-Frequenz-Änderung
aus S-T-L AUGE RICHTER [26]
primär-rezeptives Feld 1Licht
an aus an
APs in der Ganglienzelle
hemmendes Interneuron
erregendes Interneuron
durch Verschaltung retinaler Zellen entsteht ein primär-rezeptives Feld (pRF)
Ein pRF eines primären afferenten Neurons (Bipolarzelle oder Ganglienzelle) ist dieSensor-Fläche (Retina bzw. Gesichtsfeld), von dem aus seine Aktivität beeinflusst werden kann.
Das pRF einer Ganglienzelle besteht aus einem dominanten aktivierenden Zentrum und einer antagonistischen hemmenden Peripherie.
Horizontalzellen vermitteln eine Rückkopplung zwischen Stäbchen und Zapfen; sie dienen der Helligkeitsbereichs-Einstellung und der Bildung eines pRF.
Amakrinenzellen sind sehr funktions-variabel; haben verschiedene Transmitter und Synapsenstrukturen; sind wichtig für Bewegungs-Sehen, für intermittierende Reize, für Verschaltung der pRF der Ganglienzellen.
aus Deetjen / Speckmann AUGE RICHTER [27]
primär-rezeptives Feld 2
Sensorzellen126 Millionen
Horizont.zelle
Bipolarzelle
Amakrinenzelle
Ganglienzellen1 Million
AUGE RICHTER [28]
primär-rezeptives Feld 3 ... noch nicht gesichert !!
invaginierteSynapse
Glutamat hemmend
invertierend--------------------------------------------------------------------------------
dopaminerggleichsinnig
erregend
----------------------------------------------dopaminerggleichsinnig
erregend
--------------------------------------------
ON-KanalLicht-erregte
Neurone= Hellsystem
OFF-KanalLicht-gehemmte
Neurone = Dunkelsystemfür Kontrast-Verschärfung durch laterale Hemmung
antagonistisch-----------dominant------------------
elektrische Syn.invaginiertgleichsinnig
interneuronaleAmakrinen-Zelle
Glu u. Dopamin wirken modulierend
Glu -Synapse
gleichsinnig
periphere Aktivierung = weniger Glutamat öffnet Na+-Kanal im OFF-System, Membran depolarisiert
Dunkel: viel Glu hat meta-botrop über cGMP einen Na+-Kanal geschlossen; Hell: wenig Glu öffnet ihn, Membran depolarisiert im ON-System
Hell ↔ Dunkel-Wahrnehmung bei gegebener Adaptation
elektr. Syn.gleichsinnig
– 30 mV
etwa –60 mV
EPSP APs
dominantGlu
IPSP
etwa –60 mV
maximal –70
elektrische =G.j.-Synapsegleichsinnig
kombiniert aus Kli. / Sil. AUGE RICHTER [29]
primär-rezeptives Feld 4laterale Hemmung dient der
Kontrast-Verstärkung
Simultan-Kontrastein psycho-physisches Phänomen:Erklärung dieser visuellen Täuschung
durch laterale Hemmung von ON-Zentrum-Neuronen aus der Peripherie.
Beim Simultan-Kontrast und Hermann-Gitter führt die stärkere Reizung der hemmenden Peripherie am Rande in a) und an den Kreuzungen in b) zu einer geringeren Helligkeits-Wahrnehmung.
aus S-T-L AUGE RICHTER [30]
primär-rezeptives Feld 5
laterale Hemmungals
Kontrast-Verschärfung
aus Deetjen / Speckmann AUGE RICHTER [31]
zähle die schwarzen Punkte !!
Gesichtsfeld 1
Messung: monokular binokular
mittelsHalbkugel-Perimeter
farb-abhängig durch Verteilung derZapfen-Typen von derFovea zur Peripherieder Retina
kombiniert AUGE RICHTER [32]
Gesichtsfeld 2temporal (überkreuzt) nasal
Skotom = Gesichtsfeld-Ausfall, der von intaktem Gesichtfeld umgeben ist und durch u.a. Läsionen in der Sehbahn verursacht wird
mon-okularer Ausfall (Amaurose)
heteronyme bitemporale Hemianopsie(zentrale Läsion = Chiasma-Syndrom)
homonyme Hemianopsie (kontra-lateral, mit glatten Rändern)
homonyme Hemianopsie (kontra-lateral, unregelmäßige Ränder)
Zentralskotom
unvollständige Halbseiten-Blindheit
Testung der Sehbahn über visuell-evozierte Potentiale ( EEG VEP )
kombiniert aus Klinke / Silbernagl AUGE RICHTER [33]
SehbahnLage von praetectaler Region, Colliculi superiores, Ganglien
aus Thews-Mutschler-Vaupel aus Sobotta AUGE RICHTER [34]
Area praetectalis
die Sehbahn und ihre TestungVisuell Evozierte PotentialeVEP = ein spezielles
Elektro-Enzephalo-Gramm
-- frühe Wellen spiegeln primäre Verarbeitung entlang der Sehbahn sowie Farb- u. Muster-Analysen wider,
-- diagnostisch wichtig sind die gut-reproduzierbaren positiven„P100“- und „P300“ –Wellen
-- späte Wellen (P300) korrelieren mit Integrationsprozessen wie Blickmotorik und Reaktionen
aus Kli.-Sil. AUGE RICHTER [35]
Tiefen - 3D - Wahrnehmung 1
? wozu haben wir zwei Augen ?
Monokular-Sehen- Erfahrungswerte plus Größe bekannter Objekte, Verdeckung,
perspektivische Verkleinerung, geringere Farbsättigung, bewegte parallaktische Verschiebungen geben Rückschlüsse auf Lage und Weite des Objekts im Raum
- Wahrnehmungen von Entfernungen sind vor allem bei Dunkelheit sehrleicht täuschbar !!
Binokular-Sehen- Greif-Raum mit größter Tiefen-Schärfe (durch Miosis bedingt)- Panum-Raum von bis zu 6 m mit sehr großer Tiefen-Empfindung- verdunkeltes Auge täuscht langsamere u. dreidimensionale
Bewegungen vor (Pulfrich-Pendel)
Räumliche Disparität- Retina-Flächen: korrespondierend, normale Netzhaut-Korrespondenz- Horopter-Sehkreis läuft durch Fixationspunkt und Knotenpunkte
beider Augen- Querdisparation: vom Sehkreis ausgehende nasale Strahlen werden
als ferner interpretiert - Tiefendetektoren in Area 17 werden zusätzlich diskutiert
zusammengestellt aus Klinke / Silbernagl AUGE RICHTER [36]
Tiefen - 3D - Wahrnehmung 2
Räumliche Disparität- Retina-Flächen- Horopter-Sehkreis- Querdisparation: vom Sehkreis ausgehende nasale
Strahlen werden als ferner inter-pretiert
Zeitliche Disparität- für stereoskopische Analyse bewegter Objekte- Bewegungs-Parallaxe (= Winkel, den 2 Geraden bilden,
die von verschiedenen Orten auf 1 Punkt gerichtet sind
- bei Entzündung des Sehnerven (Neuritis nervi optici)erfährt man Entfernungs-Täuschungen !!!
Binokular-Sehen- Horopter- Panum-Fusionsgebiet- Tiefen-Sehen- Doppel-Sehen- dunkel-adaptiertes Auge arbeitet langsamer
(Pulfrich-Pendel)
aus Kli.-Sil. AUGE RICHTER [37]
Farben - Sehen 1
3 Theorien:
Dreifarben-Theorie (nach Young-Maxwell-Helmholtz)Die tri-chromatische Theorie basiert auf den Gesetzen der additiven Mischung von Komplementär-Farben und verknüpft sie mit der Farben-Fehlsichtigkeit. Wenn alle drei Typen von Zapfen mit ihren entsprechenden Iodopsinen (= Zapf-Opsin) erregt sind, resultiert die Empfindung „Unbunt“ = Weiß.
Gegenfarben-Theorie (nach Mach-Hering)Die Grundempfindung basiert auf 3 antagonistischen Prozessen von Blau-Gelb und Rot-Grün als neuronale Verarbeitung sowie Weiß-Schwarz. Bei Gleichgewicht der beiden Buntprozesse ergibt sich die Empfindung „Unbunt“. Gleichstarke Erregung aller Farbenpaare ruft jedoch nicht „Weiß“ hervor. Gegenfarben heben sich gegenseitig auf.
Zonen-Theorie (nach v. Kries)Diese Theorie kombiniert beide obigen Theorien: In den Wahrnehmungs-Prozess sind sowohl die vier Sensorzell-Typen und frühe Verarbeitung über Horizontalzellen und Amakrinen als auch spätere Verarbeitung über die Stationen der Sehbahn in Form von Gegenfarben-Neuronen (simple oponent cells) für Rot-Grün sowie Gelb-Blau involviert.
Das Ergebnis ist eine physiologische Farb-Sehtüchtigkeit von circa 7 Millionen Farbvalenzen --- bei nur 20 Grau-Tonstufen !!!
AUGE RICHTER [38]
Farben - Sehen 2
Störungen des Farbensehens
Anomaloskop: Anomalie-Quotient (AQ)AQ = 1 normal-farbensichtig
= <1 protanomal= >1 deuteranomal
H = Helligkeitsmaximum
Trichromasie: = ein Zapfentyp ist partiell defektProtanomalie (rot-schwach)Deuteranomalie (grün-schwach)Tritanomalie (blau-gelb-schwach)
Dichromasie: = es fehlt ein Zapfentyp totalProtanopie (rot-blind)Deuteranopie (grün-blind)Tritanopie (blau-gelb-blind)
Asthenopie = Farbdifferenzierung wird schwächer
Skotopie bei Hell-Dunkel-Adaptation
Detektion durch:Nagel-Spektral-Anomaloskop pseudo-isochromatische Tafeln:
Ishihara, Stilling, FellhagenFarnsworth-Tests (über Farbvergleich)
angeborene Störungen: 11% Männer, 0.4 % Frauen
AUGE RICHTER [39]
Farben - Sehen 3
pseudo-isochromatische Farbtafeln(= farbton-richtig)
[aus S. Ishihara, 1960] AUGE RICHTER [40]
Farben - Sehen 4
Farbmischungenein physiologisches Phänomen:
auf die selbe Retinastelle fälltLicht verschiedener Wellenlänge
ein physikalisches Phänomen:Absorption und Reflexion
von Oberflächenfarben
aus S-T-L AUGE RICHTER [41]
Normfarbtafel nach DIN 5033 AUGE RICHTER [42]
Farbraum und Komplementär-FarbenDie Farbe „Weiß“ entsteht durch additive Farbmischung von zwei Komplementärfarben, die „Farbe“„Purpur“ entsteht durch additive Mischung von monochromatischem Licht der beiden Enden des sicht-baren Spektrums.
Für den normal Farbtüchtigen kann jede Farbart durch eine additive Mischung von drei gewählten Farb-tönen erzeugt werden.
Oberflächenfarben lassen sich im Farbraum durch drei physikalische Komponenten wahrnehmen:
1. Farbton = Farbkonstanz bei Farbstich wird die Grundfarbemit Graustufen „verdünnt“
2. Farbsättigung (ca. 26 Stufen) 3. Farbhelligkeit (ca. 500 Schritte)
1+2 ergeben die Farbart1+2+3 7 Millionen Farbvalenzen
Farben - Sehen 5
senso-neuronale Signalverarbeitung
Sukzessiver Farb-Kontrast (Komplementär-Farben)
AUGE RICHTER [43]
purpur
rot
gelb
grün
violett
blaugrün
beideKontraste
(= Nachbilder)beruhen auf
lokaler (Fovea),sensorisch-
photochemischer(Retinal-Bleichen =
zeitliche Sättigung der Empfindung) sowieneuronaler (single
opponent cells = Gegenfarben-
Neurone)Adaptation
Sukzessiver Helligkeits-Kontrast (unbunt)
Dunkel – Adaptation 1 (reflektorisch)
durch efferente Innervierung der Iris
Licht
Dunkel
M. sphincter pupillae (ring-förmig)KontraktionMiosis PilocarpinM.ciliaris (ring-förmig) KontraktionNah-AkkommodationKammerwinkel weitTransmitter: prä-+post-gangl. ACh
m3-Rezeptor Stigmine
Parasympathikus
M. dilatator pupillae (speichen-förmig)KontraktionMydriasisKammerwinkel engTransmitter: prä-ganglionär ACh
post-ganglionär NAα-Rezeptor (Ausnahme !! )
Tropicamid, Scopalamid, (?Atropin?)
Sympathikus
kombiniert aus Schmidt / Thews AUGE RICHTER [44]
Dunkel – Adaptation 2 (neuronal)
mesopisch
photopisch -- ----------------------------------- skotopisch
107 Lux
10-3 Lux
Nachtblindheit= Nyktalopie
Stäbchen Ø
Tagblindheit= Hemeralopie
Zapfen Ø
skotopischeStäbchen-Kurve
= Absolutschwelle
photopischeZapfen-KurveAuflösung
Retina - KurveEmpfindlichkeit
aus Kli. / Sil. AUGE RICHTER [45]
Dunkel – Adaptation 3 (zusammenfassend)
Sehfarbstoff regeneriertKonzentrationen von Opsin u. 11-cis- Retinal verschiebt sich zum Rhodopsin / Zapfopsin ↑Sekunden-Anpassung (= Moment- Adaptation), viel Rhodopsin nach 5 Min (= Sofort-A.) (später = Dauer-A.)
Ionenflüsse über die Membran der Sensorzelle bewirken:[Ca2+] ↑ Glutamat-Ausschüttung ↑ ; [Ca2+] ↑ u. [Na+] ↑ Sensorpotential depolarisiert ↑
Transduktions-Prozessenzymatische Änderungen von Transducin, PDE, Guanylyl-Zyklase ↓ cGMP ↑Kationen-Kanal offen Ca2+ und Na+ strömen vermehrt in den Sensor[Ca2+] ↑ Modulator-Protein ↑ Guanylyl-Zyklase ↓ cGMP-Konzentration ↓
Inter-neuronale VerschaltungenUmschalten während 5-8 Min (= mesopischer Bereich) von photopischem (Zapfen) auf skotopisches(Stäbchen) Sehen durch Horizontal-Zellen und dopaminerge Amakrinen-Zellen
Farbensehen ↓ ; Zentralskotom; Empfindlichkeit durch Stäbchen-Sehen ↑Purkinje-Verschiebung
photopische 555 nm (= Summe aller Zapfentypen) skotopische 500 nm der Stäbchen-AbsorptionBlau-Empfindung heller als andere Grundfarben; Blau wird eher gesehen, da größeres GesichtsfeldBlau (chromatische Aberration) leichte myope Unschärfe = Visus ↓
Primär-rezeptives FeldZentren der primär-rezeptiven Felder vergrößern sich ↑ Empfindlichkeit ↑räumliche Summation ↑ ; Auflösungsvermögen (Visus) auf 1/10 ↓laterale Hemmung ↓ simultaner Kontrast ↓
Retino-Motorikdurch ∆ Em-bedingte ? Retraktion der Pigmentepithel-Zellen Licht-Streuung Unschärfe = Visus ↓Empfindlichkeit ↑
Pupillen-LichtreflexMydriasis ↑ (sympathische Aktivierung des M. dilatator pupillae) Lichteinfall 30x ↑ Tiefenschärfe ↓
Zeitliche SummationFlimmer-Fusions-Frequenz von 60-80 auf 15-25 Bilder/Sekunde ↓pRF sowie neuronale Prozesse Verlangsamung der individuellen Wahrnehmung um 30 %
Zeitverlaufnach ca. 5-8 Min Kohlrausch-Knick nach ca. 180 Min Absolutschwelle = max. Empfindlichkeit erreicht
AUGE RICHTER [46]
dunkel-adaptiert= Anisokorie(Parasympathikus Ø)
hell-adaptiert= absolute Starre
indirekte oder konsensuelleLichtreaktion
direkte Lichtreaktion
efferente + afferentePupillenstörungen
dunkel-adaptiertMydriasis
hell-adaptiertMiosis
direkt + konsensuell
„“ beidseitig
normaler Befund 1- 4
Pupillenstarre= Amaurose = Schwarzer Star
relative afferentePupillenstörung
Pupillen – Licht-Reaktionen
AUGE RICHTER [47]
senso-motorische Rindenfelder(nach Foerster)
Anatomie des Kortex(nach A. Brodmann 1905)
makro-anatomisch
mikro-anatomisch
von lateral
von medial
AUGE RICHTER [48]
funktionelle Landkarte des Sehens(nach K. Kleist 1925)
im Gyrus temporalisArea 20-21 sind Integrations-Regionen für Orientierungs-,
Richtungs-, Längen-Spezifität (endhemmend)V3-5 Ø, dann Seelenblindheit (= optische Agnosie)
18 = V2 Assoziationsfeld füroptisches Bewusstsein
V2-3 parietal Ødann Rindenblindheit (Amaurose)
19 = V3 Assoziationsfeld für-- optisches Erkennen-- Wahrnehmen-- Gedächtnis
17=V1 okzipitaler prim. Kortexmit 6 Zellschichten,Eingänge der Kanäle für-- Form-- Farbe-- Bewegung
AUGE RICHTER [49]
kortikale Antwort - Spezifität
Retinotopie = benachbarte Netzhaut-Orte werden im 6-schichtigen magno- u. parvo-zellulären CGL und auf der primären (striären 6 schichtigen) Sehrinde V1 (= Area striata 17) benachbart abgebildet.D.h., die höhere Dichte der GZ in der Fovea nimmt eine über-proportionale Projektionsfläche im Kortex ein (= die Fovea projiziert sinnvollerweise auf eine größere Fläche als die gesamte Peripherie der Retina)
einfache Zellen mit kleinen RF
komplexe Zellen, größere RZ hyper-komplexe Zellen– zeigen Endhemmung
aus Kli. / Sil. AUGE RICHTER [50]
Säulenorganisation = parallele Signal-Verarbeitung in V1
Cytochrom-Oxidase-Bereich
Die magno / parvo Systeme der retinalen Ganglienzellen projizieren über das CGL in 6-8 senkrecht übereinander liegende zyto-architektonische Schichten (Dominanz-Säulen 1, 2/3, 4A 4B 4Cα/ß, 5, 6) der primären Sehrinde (in 1x1 mm große tiefe Hyperkolumnen = Analysemodule zusammengefasst).
2+3 (diese Schichten differenzieren Farben in „blobs“ und Formen in „inter-blobs“)4A (diese Neurone oberhalb der 4B Säulen sind besonders bewegungs-empfindlich) 4B (Neurone dominant für rechtes r oder l linkes Auge, in B binokularer Fusions-Bereich) (+bewegungs-empfindlich)4Cα,ß = IVc (Neurone mit einfachen konzentrischen RF für Rot-Grün, Blau-Gelb, On-Off Systeme)
(magno-Systeme 1+2 des CGL projizieren auf Cα, parvo-Systeme 3 - 6 projizieren auf Cß)3+5 (Neurone projizieren zu den extra-striären V2-4)1-3,5-6 (Neurone zeigen Achsen-Orientierung und reagieren auf Hell-Dunkel-Konturen)
aus Schmidt / Thews AUGE RICHTER [51]
Sehschärfe (Visus)Sehleistung = Roh-Visus= Visus sine correctione
Sehschärfe = max. Auflösungs-vermögen = Visus cum correctione
SehprobentafelLandolt- Zahlen andere Optotypen
Ringe Buchstaben für Kinder / BehinderteSehvermögen = Gesamtleistung des Sehorgans= Visus, Sehbahn, Farben-Dunkel-Sehen
Visus wirdVisus Prüf- angegeben:
Entfernung 5 / 1010-200 % (SOLL) IST / SOLL
viele Einflüsse auf den Visus:
Funktionstüchtigkeit des dioptrischen Apparates: Fernpunkt,Ametropien, Anomalien, Xerophthalmien
intra-okularer Metabolismus, Druck,DurchblutungVitamin A-Status, Pigmentierung
Status von Retina / Sehbahn (Skotome)
Binokular-Sehen
Mess-Methoden und Mess-Strategien:Optotypen: Art, Ausrichtung, Größe,Abstand, Kontrast, Leuchtdichte,Darbietungszeit
Patienten - Arzt - Verhältnis (Angst)„“ - Psyche (Vigilanz, Emotion)„“ - Alter
AUGE RICHTER [52]
S E H E NReiz-Leitung
über den dioptrischen ApparatTränen Hornhaut Kammerwasser Iris Linse Glaskörper
Reiz-Aufnahmedurch die Netzhaut
retinale Photo-Sensorzellen Rezeptor-Moleküle
Reiz-Codierungdurch die Photo-Sensorzelle
inaktiver Photo-Sensor Transduktions-Kaskade aktivierter Photo-Sensor Sensor-Potential Ganglienzell-AP-Frequenz
Erregungs-Leitungzum visuellen Cortex
primär Rezeptives Feld Sehbahn (Visuell Evozierte Potentiale)
prätektale Region Akkommodation und Adaptationprimäre sekundäre tertiäre Rindenfelder Assoziationsfelder
Empfinden Wahrnehmen Lernen ReagierenAUGE RICHTER [53]
Pathologie des visuellen Erkennens 18 Beispiele von Sehstörungen aus der Sicht des Patienten:
die schwarzen Stellen sind die Bereiche, in denen der Patient schlecht oder nichts sieht
AUGE RICHTER [54]
Pathologie des visuellen Erkennens 2Hemianopsie: visueller Neglekt nach parietaler Läsion, das Gesichtsfeld ist nicht eingeschränkt
gesund pathologisch
Prosop-Agnosie: keine Gesicht-Erkennung – Objekte oder Personen werden wieder-erkannt, Gesichter nicht – Prosopagnostiker lernen Gesichter auswendig – congenital bei 1-2 % der Bevölkerung – bedingt durch Läsion in visuellen Assoziations-Feldern der nicht-dominanten Hemisphäre = Störung des Erkennens trotz intakter Wahrnehmung; unauffällig: Sozialverhalten oder Befinden sind nicht beeinträchtigt
Alexie: unfähig, Symbole zu interpretieren: selbst schreiben JA, dasselbe lesen NEIN(bedingt durch Läsion im linken okzipitalen Pol)
Raum-Orientierung fehlt bei parieto-temporalen LäsionenAUGE RICHTER [55]
Pathologie des visuellen Erkennens 3
Achromat-opiefarbenseh-untüchtiger Patient überträgt das Gemälde teilweisefalsch-farben
Formen-AgnosiePatient mit Hirnschaden (V3-5 Ø) durch CO-Vergiftung hat falsche Formen-Wahrnehmung
links Test-Vorgaberechts Patienten-Version
AUGE RICHTER [56]
optische Täuschungen 1
alle Linien sind gerade und horizontal !!
Kopf vor- und zurück bewegen und dabei auf den schwarzen Punkt sehen ! schaut euch M.C. Escher´s Bilder an !!
AUGE RICHTER [58]
optische Täuschungen 2ich empfinde Wellenbewegungen !?
Necker-Würfel
— Umspringen im 3-Sekunden-Takt — Erzeugung von optischer 3D-Tiefe
AUGE RICHTER [59]
optische Täuschungen 3
konz
entr
isch
e K
reis
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ne S
pira
le
mögliche Erklärung: muster-spezifischer Wettstreit und spontane neuronale Vorgänge bei der Integration entlang der Endstrecke
auch zweideutige Figuren springen ebenfalls um
AUGE RICHTER [60]
optische Täuschungen 4
innere Kreise und a sind unterschiedlich groß
die beiden vertikalen Balken sind unterschiedlich lang
AUGE RICHTER [61]
optische Täuschungen 5
die Versuchsanordnung löst die vorgetäuschte = psycho-physische
Verdeckung auf
welche Figur ist vorn ?Rechteck oder Kreis ??
AUGE RICHTER [62]
bis hierher bis hierher I.I. Allgemeine Grundlagen der Sinnesphysiologie
als Vorbereitung für die Praktikum-Aufgaben ZNS, Auge+Ohr/Vestibular
II. II. Grundlagen des SehensPatho-physiologische Veränderungen und Krankheitsbilder
weiter gehtweiter geht´́s mit s mit III.III. Grundlagen des Hörens mit klinischen Tests
IV. IV. Grundlagen des Gleichgewicht-Sinnes mit klinischen Tests
V. V. Grundlagen der chemischen Sinne Schmecken und Riechen
weitere Phänomene der Sinnes-Wahrnehmungsiehe separate Vorlesung