11/19/2017

1

Skelet kičmenjaka – opšte odlike

Skelet – biološke uloge

Skeletni sistem • Daje potporu

• Oblik

• Omogućava pokretljivost

• Depo kalcijuma i fosfora

• Kod Tetrapoda

koštana srž ima

hemopoetičnu ulogu

Skelet kičmenjaka

Osnovni komplementi:

Egzoskelet Endoskelet

• dermalne kosti

• rožni derivati

• membranske kosti

• zamenske kosti

• notohorda

11/19/2017

2

Prema položaju:

kranijalni postkranijalni

•viscerokranijum

•hondrokranijum

•dermatokranijum aksijalni skelet parnih

ekstremiteta

•notohorda

•kičmenica

•rebra, grudnica

•pojasevi

•slobodni deo

Skelet kičmenjaka

dermalne kosti - nastaju

direktnom osifikacijom

mezenhima (dermisa)

membranske kosti - direktnom

osifikacijom mezenhima, bez

uticaja ektoderma

zamenske kosti - zamenom

hrskavice koštanim tkivom

heterotopični skeletni

elementi - osifikacijom tetiva i

ligamenata

Tipovi kostiju

Preuzeto Kardong (2006) Vertebrates, Comparative Anatomy, Function, Evolution Mc Graw Hill

Nastanak i evolucija kosti

Nizak stepen osifikacije

kod prvih kičmenjaka.

Diferencijacija gleđi i dentina

pre kosti (funkcija u povećanju

osetljivosti elektrorecepcije)

Snažno razvijen dermalni skelet

kod starih grupa – Placodermi

Redukcija dermalnih ploča kod

evolutivno mlađih grupa

kičmenjaka

i uspostavljanje bliske veze

između dermalnog skeleta i

endoskeleta

Eastmanosteus

http://theconversation.com/from-bone-to-brawn-ancient-fish-show-off-their-muscles-15098

11/19/2017

3

Glaveni skelet – opšte odlike

Dermatocranium:

kožni skeletni

elementi

Viscerocranium:

visceralni skelet,

primarno

podupire škrge

Neurocranium

(chondrocranium):

štiti mozak i čulne organe

Kardong 2006: Vertebrates

Glaveni skelet – razviće i osifikacija

Regulation of skeletogenic differentiation in cranial dermal

bone Arhat Abzhanov, Stephen J. Rodda, Andrew P. McMahon and Clifford J. Tabin

Development 2007: 134 (17)

Neurocranium ili

chondrocranium:

štiti mozak i čulne organe

glavene oblsti

Glaveni skelet - komplementi

11/19/2017

4

Složeno embrionsko poreklo

Osnovni regioni:

1. okcipitalni

2. otički

3. sfenoidni

4. etmoidni

Neurocranium

Skelet primitivnih hrskavičavih riba

Skelet žabe

Skelet sisara

Neurocranium

Viscerocranium ili

splanchnocranium:

visceralni skelet,

primarno

podupire škrge

Glaveni skelet - komplementi

11/19/2017

5

Kardong 2006: Vertebrates, modifikovano

Viscerocranium

Preuzeto Kardong (2006) Vertebrates, Comparative Anatomy, Function, Evolution Mc Graw Hill

vilice Chondrichties čine isključivo visceralni skeletni elementi

Viscerocranium

Viscerocranium

• kod Osteichties dolazi

do intenzivnog okoštavanja vilica i

hiobranhijalnog aparata

• kosti dermalnog porekla (prae-

maxillare, maxillare, palatinum

i pterygoideum, dentale i angulare zamenjuju

i potiskuju palatokvadratnu i Mekelovu

hrskavicu

• zadnji deo palatokvadratne hrskavice

okoštava u os quadratum, zadnji deo

Mekelove hrskaveci okoštava u os articulare

11/19/2017

6

Viscerocranium - veza vilica i lobanje

autostilija

amfistilija

hiostilija

Tetrapoda Osteichthyes

Crossopterigii

Prve grupe

primitivnih riba

Ajkule (amfistilija i

hiostilija)

Holocephali,

Dipnoi

Primarna autostilija

Amfistilija

Sekundarna autostilija Hiostilija

Viscerocranium

Primarni i sekundarni vilični zglob

Evolucija sekundarnog viličnog zgloba

• Javlja se u filogenetskoj liniji sisara

• Progresivno uvećanje i direktno

zglobljavanje kosti donje vilice

(dentale) sa lobanjom.

• Kosti primarnog viličnog zgloba

(quadratum i articulare) transformišu

se u slušne koščice

Tetrapoda - transformacija visceralnih

lukova

•Hioidni aparat

•Skelatna potpora grkljana (larynx)

•Krikoidni i aritenoidni elementi

•Tireoidna hrskavica

•Trahealne hrskavice

Viscerocranium

11/19/2017

7

Viscerocranium

Dermatocranium:

kožni skeletni elementi

Glaveni skelet - komplementi

Osnovne grupe elemenata dermatocranijuma:

1. kosti krova i bokova lobanje

2. kosti nepca

3. škržni poklopac

4. neki elementi viličnog aparata

Dermatocranium

11/19/2017

8

Dermatocranium - primarno i

sekundarno nepce

Anamniota - pod moždane

čaure ujedno je i krov usne

duplje

Amniota - horizontalna

pregrada deli primarnu usnu

duplju na nosno-ždrelni

kanal i sekundarnu usnu

duplju

Kardong 2006: Vertebrates

Dermatocranium - primarno i

sekundarno nepce

Labyrinthodontia

Ishthyosaura alpestris (planinski mrmoljak) Kardong 2006: Vertebrates

Dermatocranium – redukcija dermalnih elemenata

11/19/2017

9

Kardong 2006: Vertebrates

Alligator sp.

Dermatocranium

Canis sp.

BIOLOŠKI FAKULTET

UNIVERZITET U BEOGRADU

Kardong 2006: Vertebrates

Fenestracija lobanje: odnos strukture i funkcije?

• otvori na bokovima lobanje amniota koji omogućavaju bolje

vezivanje mastikatorne muskulature

Dermatocranium

11/19/2017

10

Kardong 2006: Vertebrates

Dermatokranijum – fenestracija

Evolucione promene kod Amniota

Mešovito poreklo skeletnih elemenata

Kinetizam lobanje

Canis sp.

11/19/2017

11

Kinetizam lobanje

• Pokretne veze između delova lobanje

Kardong 2006: Vertebrates

Kinetizam

Mammalia – osnovne morfološke odlike

• akinetička izmenjena sinapsidna lobanja

• sekundarni vilični zglob

• jedna kost u donjoj vilici

• tri slušne koščice

11/19/2017

12

Prema položaju:

kranijalni postkranijalni

•viscerokranijum

•hondrokranijum

•dermatokranijum aksijalni skelet parnih

ekstremiteta

•notohorda

•kičmenica

•rebra, grudnica

•pojasevi

•slobodni deo

Skelet kičmenjaka

Aksijalni (osovinski) skelet

• notohorda

• kičmenica

• rebra

• grudnica (tetrapoda)

Notohorda

Prvi skeletni element tokom ontogenije kičmenjaka.

epitelne gradje (bazalne membrana)

• ćelije sa vakuolama

• potpora, elastičnost, hidrostatički organ

Kod većine grupa kičmenjaka notohorda

odsustvuje na adultnom stupnju

Danio rerio

J. Cell Biol. 2005:667-679.

11/19/2017

13

Kičmeni pršljeni

• složene skeletne tvorevine

• nastaju od materijala sklerotoma

• metameran raspored

• alterniraju sa mišićnim segmentima

nervna cev

epimera

mesomera

somatički sloj

hipomere

splanhični sloj

hipomere

miocel

nephrocoel

Preuzeto Kardong (2006) Vertebrates, Comparative Anatomy,

Function, Evolution Mc Graw Hill

Kičmeni pršljeni

Regionalna diferencijacija kičmenice

11/19/2017

14

Dev Dyn. 2007 Sep;236(9):2454-63.

Filogenija pršljena tetrapoda

Nature 494, 226–229, 2013

Rebra i grudnica

GRUDNICA

• javlja se samo kod tetrapodnih

kičmenjaka

• medioventralno postavljena

• izgrađena od hrskavice

ili kosti

REBRA

• štite unutrašnje organe

• omogućavaju direktniji

• kontakt aksijalne

muskulature i skeleta

• učestvuju u procesima

• ventilacije pluća

Galis et al., 2014. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1401392111

11/19/2017

15

Ekstremiteti kičmenjaka

• neparna peraja kolousta i riba

• parna peraja riba

• ekstremiteti kopnenih kičmenjaka

Neparna peraja

leđna, repna, analna peraja • hrskavičavi ili koštani elementi koji se nastavljaju na spinozne nastavke

pršljena (radije)

• zraci u slobodnom delu peraja

• repna peraja čine neuralni i hemalni luci pršljena i zraci

Repna peraja

11/19/2017

16

Parni ekstremiteti

Grudna i trbušna peraja riba i

ekstremiteti tetrapoda

• Skelet pojaseva (rameni i karlični)

• Skelet slobodnog dela ekstremiteta

Rameni pojas

• izgradjen iz dermalnih i endoskeletnih

elemenata

Dermalni elementi:

posttemporale, supracleithrum,

cleithrum, postcleithrum, clavicula

Endoskeletni elementi:

suprascapula, scapula, coracoideum

• na mestu sučeljavanja skapule i korakoideuma nalazi

se zglobna jama fossa glenoidalis za koju se vezuje

slobodni deo prednjih ekstremiteta

Dermalni komplement

Rameni pojas

Endoskeletni komplement

11/19/2017

17

Karlični pojas

izgradjen endoskeletnih elemenata

pubis, ishium, ilium

RIBE – par hrskavičavih ili koštanih elemenata - ishiopubičnih ploča

TETRAPODA – formiranje tri skeletna

elementa i vezivanje ilijačnih delova

za kičmenicu

zglobna jama acetabulum na mestu

sučeljavanja iliuma, ishiuma i pubisa

Parni ekstremiteti

Generalizovano parno peraje

Actinopterygii

Biserijalno peraje (Dipnoi)

Crossopterygium

Generalizovani oblik

ekstremiteta

Tetrapoda Preuzeto Kardong (2006) Vertebrates, Comparative Anatomy, Function, Evolution Mc Graw Hill

Parni ekstremiteti

11/19/2017

18

Pentadaktilni ekstremitet

Nastanak ekstremiteta

Ichthyostegalia† Panderichthys†

•ekstremitet kod prvih tetrapoda (6-8 prstiju)

•promene su se dogodile u vremenu od 9 -14 miliona godina

Nature 456, 636-638

Muskulatura kičmenjaka – opšte odlike

Funkcija: Svojim kontrakcijama mišići pokreću skeletne elemente,

sužavaju ili proširuju neki prostor - otvor ili lumen.

Biološke uloge: aktivno učestvuju u skoro svim aktivnostima organizma

kičmenjaka (npr. lokomocija, ishrana, i reprodukcija),

• održanje tela u prostoru u uslovima delovanja

gravitacije,

• unutrašnji transport,

• održanje homeostazisa

• stvaranje toplote (endotermni kičmenjaci)

11/19/2017

19

• mišićne ćelije sa sposobnošću

stvaranja i oslobađanja električne

energije (electrocytae)

Mišićno tkivo - sposobnost

kontrakcije, brzog prevođenja

jednog oblika energije u drugi

Sklerifikacija – poboljšanje elektrorecepcije

Klasifikacija mišića

somatička visceralna

•poprečno-prugasta

muskulatura

•poreklom od miotoma

•inervisana somatičko-

motornim nervima

•glatka muskulatura

•poreklom od splanhičnog

mezoderma

•inervisana preko autonomnog

nervnog sistema

Hipobranjilna

muskulatura

Začetak srca

Trupni miotomi

Epiaksijalna m.

Hipoaksijalna m.

Visceralna

muskulatura

creva Začetak ekstremiteta

Preotičke

Miomere

(branhiomerna

muskulatura)

Somatička Poprečno prugasta

Visceralna Glatka muskulatura

Klasifikacija mišića

11/19/2017

20

•muskulatura creva

•muskulatura izvodnih kanala

•unutrašnji mišići oka

•mišići pokretači dlake i pera

•srčana muskulatura

Visceralna

muskulatura

• poreklom od nesegmentisanog, splanhičnog mezoderma

• inervisana postganglijskim vlaknima autonomnog nervnog sistema

• pod uticajem endokrinog sistema

Visceralna muskulatura

Somatička muskulatura

• poreklom od miotoma

• vezana za skeletne

elemente

• inervisana neuronima

čija se ćelijska tela

nalaze u somatičko-

motornim zonama CNSa

•pokazuje poprčno-

prugastu strukturu

tetiva

epimysium

endomysium

perymisium

Preuzeto Kardong (2006) Vertebrates, Comparative Anatomy,

Function, Evolution Mc Graw Hill

Skeletna muskulatura

• prema obliku: npr. m. trapezius, m. rhomboideus, m. latissimus dorsi

• prema broju početaka: m. biceps, m. triceps, m. quadriceps

• prema položaju: m. temporalis, m. intercostales..

• prema veličini: m. major, m. minor • prema skeletnim elementima koje

pokreću: m. coracradialis, m. sternomastoideus

• prema pravcu pružanja vlakana: m. rectus abdominis

• prema funkciji: m. depressor mandibulae

Početak mišića – origo Završetak mišića - insertio

Imenovanje mišića:

11/19/2017

21

Funkcija i klasifikacija mišića

1. fleksori i ekstenzori 2. aduktori i abduktori 3. protaktori i retraktori 4. levatori i depresori 5. sfinkteri 6. rotatori 7. tenzori

Somatička

muskulatura

Aksijalna

muskulatura

Muskulatura

ekstremiteta

•Mišići trupa

•Mišići repa

•Branhiomerna muskulatura

•Hipobranhijalna muskulatura

•Spoljašnji mišići očne jabučice

•Primarna

dorzalna masa

ventralna masa

•Sekundarna

Somatička muskulatura

Dorzalne

mase

Ventralne

mase

Izduženi mišići koji se

pružaju izmedju spinoznih

nastavaka pršljena

U obliku širokih mišićnih

ploča

• transverzospinalna grupa

• longissimus grupa

• ileokostalna grupa

• subvertebralna grupa

• muskulatura telesnog zida

• musculus rectus

Aksijalna muskulatura – mišići trupa i repa

11/19/2017

22

Skeletomišićni kompleksi – Aksijalni skelet

i muskulatura

miotom

primarni sklerotom

notohorda

sekundarni sklerotom kod

ptica

odnosi između mišićnih

segmenata, spinalnih ganglija i

pršljena

Muskulatura glave:

branhiomerna i hipobranhijalna

Branhiomerna muskulatura

• poreklom od paraksijskog mezoderma i materijala zadnjih

somitomera glavenog regiona

• vezana za visceralni skelet

• inervisana visceralno-motornim granama glavenih nerava

(V, VII, IX, X, XI)

• značajne promene u zavisnosti od organizacije i transformacija

elemenata visceralnog skeleta i sa promenama u načinu ishrane

11/19/2017

23

Branhiomerna muskulatura riba

1. Dorzalni i ventralni

konstriktori

2. Levatori

3. Interarcuales

3. Aduktori

Hipobranhijalna muskulatura

m. sphincter colli

Evolucija facijalne muskulature

11/19/2017

24

Derivati branhiomerne i

hipobranhijalne muskulature

• m. interhyoideus riba

• m. sphincter colli tetrapoda

• muskulatura lica i vratnog regiona sisara

Trends in Genetics, Volume 23, Issue 8, p365–369, August 2007

(a) Dorsal and (b) lateral view of the multi-body muscle model.

Curtis N et al. J. R. Soc. Interface 2010;7:153-160

©2010 by The Royal Society

Muskulatura parnih ekstremiteta

• diferencirana na dorzalnu i ventralnu

mišićnu masu

• polazi sa pojaseva i opni mišića aksijalne

muskulature

• inervisana spinalnim nervima odgovarajuće

oblasti kičmene moždine

Dorzalne mišićne mase

•m. latissimus dorsi

•m.dorsalis scapulae

•m. triceps

•m. supracoracoscapularis

•ekstenzori šake i stopala

Ventralne mišićne mase

•m. pectoralis

•m. supracoracoideus

•m. coracobrachialis

•fleksori šake i prstiju

11/19/2017

25

• promena položaja ekstremiteta

• srastanje elemenata zeugopodijuma

• disproporcionalno izduživanje ili

skraćivanje elemenata autopodijuma

• redukcija broja prstiju

• redukcija ekstremiteta

Promene u skeletu parnih ekstremiteta

Tetrapoda