第十二章 叶绿体与光合作用

光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。

绿色植物年产干物质达1014公斤。

重点

叶绿体的超微结构和化学组成特点

叶绿体的功能

叶绿体的半自主性

质体Plastid：植物细胞中特有的一类膜结合细

胞器的总称，这类细胞器都是由共同的前体：

前质体Proplatid分化发育而来。

包括：

－白色体 leucoplast;

－有色体 chromoplast;

－叶绿体 chloroplast;

－蛋白质体、油质体、淀粉质体等。

造粉体

形态：椭圆或梭形的绿色颗粒。一些低等植物

中，带状、杯状、星形、板状。

数目：有很大差异。高等植物叶肉细胞50-200

个,占细胞质的40%。

大小：差别很大。高等植物叶绿体平均直径4-

10um，厚2-4um。

第一节 叶绿体的形态结构

电镜下，双层单位膜围成的细胞器，由

被膜、类囊体、间质三部分组成。

叶绿体的超微结构

叶片上表皮

叶绿体

间质

基粒

类囊体膜

膜间隙

外膜 内膜 类囊体腔

高等植物叶肉细胞叶绿体超微结构示意图

线粒体和叶绿体的比较

一、叶绿体被膜

双层膜，外膜透性高，细胞质中的大多数营

养分子均可自由穿过外膜进入膜间隙。

内膜透性低，对穿运物质有严格的选择性，

物质必须依靠内膜上的特殊载体才能从膜间

隙进入基质中。

二、类囊体（thylakoid）

单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排

列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称

光合膜。

基粒：由5~30个类囊体组成。每个叶绿体中约

有40~80个基粒。

基粒类囊体——基粒片层（grana lamella）

间质类囊体：连接基粒的类囊体——间质片

层（stroma lamella）

类囊体的游离面上（外在蛋白）：

大颗粒 :核酮糖 -1，5-二磷酸羧化酶，

RUBP羧化酶（直径12纳米）；边周膜

蛋白

小颗粒:ATP酶（CF1），即叶绿体F1因

子（相当于线粒体的F1因子）。整合膜

蛋白

9个亚基

3个亚基

叶绿体类囊体膜的结构图解

三、 间质

核酮糖1，5-二磷酸羧化酶颗粒

核糖体

DNA，RNA

叶绿体主要化学成分为蛋白质、脂类、DNA、

RNA、不等量的碳水化合物以及一些无机离

子。

第二节 叶绿体的化学组成

一、叶绿体被膜

主要成分为蛋白质和脂类。（酶、糖脂、磷脂）

二、类囊体

1、脂类：叶绿素、类胡罗卜素和磷脂较多。半乳

糖脂特别多，占脂类的40%。

2、蛋白质：多与叶绿素结合成复合物，

2.1 最多的复合物是CPⅠ和CPⅡ（叶绿素蛋白复

合物）；CPⅠ的叶绿素a/叶绿素b=12:1；CPⅡ叶

绿素a/叶绿素b=1:1。

2.2 此外还有电子传递链的蛋白：

细胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）

质体醌（PQ）

质体蓝素（PC）

铁氧化还原蛋白（Fd）

黄素蛋白（Fd—NADPH+还原酶）

三、间质的化学成分

DNA，RNA，核糖体等。

四、 电子载体在类囊体膜中的分布

捕光叶绿素（天线叶绿素）：无光化学活性，吸收

光能，包括叶绿素a、b和类胡萝卜素，与蛋白质结

合形成捕光复合物（LHC)(天线复合物)。

反应中心叶绿素：有光化学活性，由特殊叶绿素a分

子组成，根据其最大吸收峰，分为P700和P680。

P700—PSI，P680—PSII。

中心叶绿素＋电子供体＋电子受体＝反应中心

PS1反应中心：P700＋质体蓝素（电子供体）＋铁氧还

原蛋白（电子受体）

PS2反应中心：P680+水（电子供体）＋质体醌（电子受

体）

反应中心＋捕光复合物＝光合作用单位（PS)

光合作用是能量及物质的转化过程。首先

光能转化成电能，经电子传递产生ATP和

NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成

稳定的化学能储存在糖类化合物中。

第三节 光合作用机制

(1)光合电子传递反应—光反应(Light Reaction)

(2)碳固定反应—暗反应(Dark Reaction)

光反应阶段： 类囊体膜上、需光能

ATP, NADPH

暗反应阶段： 叶绿体间质、不需光能

结果：光能 化学能，能量固定。

一、 光合作用的基本过程 （两大战役）

第一次转移：光能转变成电能

三次战略转移

第二次转移：电子获能并传递

第三次转移：电能转变成化学能

二、光合作用4阶段

分光能吸收，电子传递和质子动力产生，ATP

合成，碳固定四个阶段。

1、光能吸收（原初反应）:

光能的吸收、传递、转换过程

光能 电能

光反应：光能吸收

叶绿素分子

反应中心特殊叶绿素分子

共振传递

天线色素 光合体系

原初反应过程：吸收光和水的光解：

叶绿素和类胡萝卜素（LHC）吸收光能，

并将光集中到光反应中心的叶绿素a(反应中心叶绿

素）分子上，该叶绿素a被激发，放出一对电子，沿

类囊体膜中的电子传递系统进行传递。

在Mn-酶的作用下将H2O 2H+ +1/2O2，再提供一

对电子给叶绿素a。

2、电子传递

被激发的一对电子传给电子受体Q（一种醌类化合

物），沿着电子载体链以能级顺序传递，经质体醌、

细胞色素，最后传给质体蓝素。

PSI反应中心的P700从质体蓝素接受电子，并又吸

收光能被激发，其电子被一种铁硫蛋白接受，在铁

氧还原蛋白、NADP+还原酶的作用下，将电子传给

NADP+，形成NADPH。

类囊体膜

间质

水裂解酶

类囊体腔

天线复合体

质体醌 质体蓝素 铁氧还蛋白

质子顺质子化学梯度流动

光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递

3、光合磷酸化

在电子传递过程中，合成了ATP，由光照

引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成

ATP的过程。

合成ATP的方式：循环式、非循环式。

（1）非循环式光合磷酸化

电子的传递经两个光系统，形成的产物为ATP

和NADPH，磷酸化部位是在质体醌到质体蓝

素之间。

因而每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新

的电子，电子能量最后贮存于NADPH和ATP

分子中。

Cytb6f

（2）循环式光合磷酸化

电子再循环，无需外部供体补充电子。

P700在光能激发下所发出的电子通过铁氧

化还原蛋白、质体醌、细胞色素b6f、质体

蓝素，又返回P700。在返回过程中形成的

产物只有ATP。其电子传递只经过PSI一个

光系统，与PSII无关。

上述原初反应、电子传递、光合磷酸化三

个步骤必须在光的作用下才能进行，称之

为光反应，在光反应中发生的磷酸化叫光

合磷酸化。

解释叶绿体磷酸化的学说：化学渗透学说

叶绿体的电子传递链上的载体也起H+泵的

作用，类囊体腔内[H+ ]增加，CF1因子利

用[H+]浓度差合成ATP。

一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊

体腔中增加H+

所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，间质

pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，

渗入间质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

第四节 碳固定和糖类合成

在无光条件下，利用光反应所产生的

NADPH和ATP，将CO2还原合成碳水化合

物的过程。暗反应在叶绿体间质中进行。

暗反应的C3循环和C4循环。（生化）

C3途径：卡尔文循环

C4途径：曲线救国

磷酸烯醇丙酮酸（PEP）

叶绿体功能示意图

类似线粒体，也是一种半自主性细胞器。

具环状DNA，可编码200多种蛋白质。

第五节 叶绿体的半自主性

第六节 叶绿体的发生

在个体发育中叶绿体由前质体发育而来（内源学说）。

在有光条件下前质体的小泡数目增加并融合形成片层，

发育为基粒，形成叶绿体。

叶绿体的发生（内源学说）

原片层小体

幼小叶绿体能靠分裂而增殖。

线粒体、叶绿体的起源：

内共生学说