Upload
letu
View
253
Download
3
Embed Size (px)
Citation preview
Preddiplomski studij Bilinogojstvo
Fitopatologija I
Koordinator:
izv. prof. dr. sc. Karolina Vrandečić
Literatura
Kišatić J. (1992.): Opća fitopatologija
Kišpatić, J. (1992.): Bolesti voćaka i vinove loze
Ćosić, J., Jurković, D., Vrandečić, K. Praktikum iz fitopatologije – www.pfos.hr
Jurković, D., Ćosić, J. (2003.): Zaštita vinograda i voćnjaka od uzročnika bolesti.
Veleučilište u Požegi.
Maceljski, M., Cvjetković, B., Ostojić, Z., Igrc Brčić, J., Pagliarini, N., Oštrec, LJ., Barić, K., Čizmić, I. (2004.): Štetočinje povrća.
Radman, LJ. (1983.): Fitopatologija – bolesti ratatrskih kultura.
Jurković, D., Ćosić, J. (2004. ): Bolesti suncokreta. U knjizi Vratarić i sur. “Suncokret Helianthus
annuus”.
ZNAČAJ FITOPATOLOGIJE
Razvoj fitopatologije kao zasebne znanstvene discipline osobito je intenzivan od
kraja 19. stoljeća, pa se tako i sama dijeli na nekoliko samostalnih disciplina.
Fitopatologija je znanost o biljnim bolestima
grč. phyton = biljka; patos = bolest; logos = riječ, znanost
Procjena: na Zemlji će biti 2025. oko 8,5 milijardi.
Od 1970. čovječanstvo treba više hrane nego što proizvede,
zato su hrana i pitka voda strateški proizvodi.
Bolesti bilja mogu biti ograničavajući čimbenici pri uzgoju
bilja, a one:
a) smanjuju prinos
b) pogoršavaju kvalitet
c) mogu negativno utjecati na zdravlje ljudi i životinja
d) uzrokuju velike ekonomske gubitke
original
original
original
Zadaci fitopatologije:
1. Upoznati uzročnika bolesti.
Od posebnog je značaja poznavati kako ekološki (vanjski) čimbenici (vlaga,
temperatura, svjetlo i sl.) utječu na parazita i kakvi su odnosi između parazita
i biljke domaćina.
2. Utvrditi koji su uzroci biljnih bolesti
Uzročnici biljnih bolesti mogu biti neživi ili abiotski (temperaturni ekstremi,
nedostatak svjetla, prevelika ili nedovoljna vlažnost, nedostatak ili suvišak
mineralnih tvari, prisutnost štetnih plinova u tlu i atmosferi, kemijske ozljede,
tuča, snijeg, vjetar, grom i drugo) i živi ili biotski (gljive, bakterije , virusi, viroidi,
mikoplazmama slični organizmi (fitolpazme), rikecije i fanerogamni paraziti ili
parazitne cvjetnjače).
3. Poznavati kako se mijenja otpornost domaćina
pod utjecajem okolinskih čimbenika i čovjeka
4. Poznavati kako se mijenja parazitska sposobnost parazita
Parazitska sposobnost uzročnika bolesti (agresivnost i patogenost) nije stalna,
stabilna ili nepromjenjiva. Ona se stalno mijenja pod utjecajem “unutarnjih” i
“vanjskih” čimbenika.
5. Poznavati sve raspoložive mjere zaštite
(agrotehničke, fizičke, biološke, kemijske i druge mjere borbe)
Zadatak fitopatologije je spriječiti zarazu, odnosno postanak bolesti, a ako
se bolest razvije smanjiti do krajnjih granica štetne posljedice razvoja
parazita na biljkama i, po mogućnosti, zaštiti biljke vodeći računa o zaštiti
čovjekove okoline i ekonomskoj opravdanosti poduzetih mjera.
Gubitak:
- prinosa
- kakvoće
Problem u određivanju gubitaka predstavlja činjenica da na urod i njegovu kakvoću
utječe čitav niz različitih čimbenika (klima, prije svega količina oborina i temperatura;
kvaliteta sjemena ili sadnica; tip tla; obrada; gnojidba; zaštita od bolesti, štetnika i
korova i drugo).
originaloriginal
original
original original
original
originaloriginaloriginal
original
original
Kultura Gubitak u % od Ukupni gubitak
Bolesti Štetnici Korovi (%)
Žita 9,2 13,9 11,4 34,5
Krumpir 21,8 6,5 4,0 32,3
Šećerna repa 10,4 8,3 5,8 24,5
Šećerna trska 19,2 20,1 15,7 55,0
Leguminoze 11,3 11,3 8,7 33,3
Povrće 10,1 8,7 8,9 27,7
Voće 12,6 7,8 3,0 23,4
Kava, kakao, čaj 17,7 12,1 13,2 42,4
Uljarice 9,8 10,5 10,4 30,7
Predive biljke 11,0 12,9 6,9 30,8
Duhan 12,3 10,4 8,1 30,8
Ukupni gubici u svijetu zbog bolesti, štetnika i korova (Cramer, 1967.)
Gubici (riža, pšenica, ječam, kukuruz, krumpir, soja, pamuk, kava) zbog
bolesti, štetnika i korova u razdoblju 1988.-1990.
Područje Gubitak (%)
Europa 28,2
Oceanija 36,2
Sjeverna i Srednja Amerika 31,2
Rusija 40,9
Južna Amerika 41,3
Afrika 48,9
Azija 47,1
Često se kaže da je bolest poremećaj u morfološkom i fiziološkom razvoju biljaka,
što se manifestira vidljivim znacima - simptomima. Ova definicija obuhvaća bolesti
kod kojih su vidljivi simptomi, ali ne obuhvaća bolesti bez simptoma (tzv. latentne
zaraze). To su slučajevi kada je uzročnik bolesti u biljci, dakle ona nije zdrava, ali
nema vidljivih znakova zaraze.
Što su normalni životni tokovi?
Kriteriji s biološkog i agronomskog stajališta često su različiti.
Tako je npr. kultivirana mrkva s biološkog stajališta bolesna. Divlja mrkva ima
podzemni dio tanak i drvenast, a kultivirana debeo i mesnat. Kod kultivirane mrkve
taj dio ima povećanu količinu parenhimskih stanica, a drvenastih je dijelova malo.
Prema tome kultivirana mrkva pokazuje simptome parenhimatoze, ona je s
biološkog stajališta bolesna, ali s ekonomskog stajališta ona je zdrava.
Slično je i s cvjetačom koja ima mesnate cvjetove ili sa šećernom repom kod koje je
korijem zadebljao i sadrži velike količine šećera.
Za agronome kada se govori o biljnim bolestima postavlja se kriterij nastanka štete,
a ako štete nema, tada praktično nema ni bolesti.
Stakman i Harrar (1959.)
Bolest biljaka je fiziološki poremećaj ili abnormalna građa koja je štetna za biljku
ili neki njezin dio ili proizvod, ili koja smanjuje njezinu ekonomsku vrijednost.
Agrios (1997.)
Bolest je niz vidljivih i nevidljivih odgovara biljnih stanica na parazite (ili čimbenike
okolne sredine) koji izazivaju promjene oblika, funkcije ili integriteta biljke, a to
dovodi do slabljenja biljke, njenog uginuća ili propadanja bilo kojeg njenog dijela.
Evolucija parazita
Uzročnici biljnih bolesti su parazitni mikroorganizmi s različitim stupnjem parazitizma
koji su razvili tijekom zajedničke evolucije.
U početku razvijali su se na mrtvoj organskoj tvari, ostacima biljaka: to su saprofiti (grč.
sapros = truo + phyton = biljka).
Mikroorganizmi koji potpuno zadovoljavaju svoje potrebe iz mrtve organske tvari su
obligatni saprofiti, oni omogućuju kruženje tvari i energije u prirodi.
original
Između saprofita i parazita postoji mnogo prijelaznih oblika:
Fakultativni saprofiti najveći dio života provode na mrtvoj organskoj tvari, a samo
iznimno prelaze na žive organizme.
Fakultativni paraziti dio života provode na biljkama uzrokujući bolesti, a drugi dio
života kada nemaju pogodnog domaćina ili kada su okolinski uvjeti nepovoljni
provode kao saprofiti.
Mikroorganizmi koji hranjive tvari uzimaju iz živih organizama su paraziti (grč.
parasiteo = jedem zajedno s nekim).
Obligatni ili isključivi paraziti razvijaju se samo na ili u živim biljkama (organima), a
izvan biljaka mogu opstati kao spore ili organi za preživljavanje (konzervaciju). Neki
od
njih danas se mogu uzgajati na hranjivim supstratima.
Biotrofi su paraziti koji se hrane jedino iz živih stanica, u njima žive i umnožavaju se i
ne mogu se uzgajati izvan žive stanice.
Pravi biotrofi su virusi, viroidi i fitoplazme.
PODJELA BILJNIH BOLESTI PREMA UZROČNICIMA
1. Neparazitski uzročnici bolesti
- temperaturni ekstremi
- nedostatak svjetla
- prevelika ili nedovoljna vlažnost
- nedostatak ili suvišak mineralnih tvari
- prisutnost štetnih plinova u tlu i atmosferi
- kemijske ozljede (fitotoksičnost)
- tuča, snijeg, vjetar, grom
Fitotoksičnost Sunčana palež Poremećaj ishrane
originaloriginalomafra.gov.on.ca
2. Parazitski uzročnici bolesti
- gljive
- bakterije
- virusi
- viroidi
- mikoplazmama slični organizmi
- rikecije
- fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjače
Gaeumannomyces graminis Clavibacter michiganensisAMV Cuscuta sp.
original
original
originaloriginal
Abiotski uzročnici bolesti
Manjak ili suvišak hranjiva u tlu
Nedostatak ili suvišak hranjivih tvari mogu dovesti do funkcionalnih
promjena, odnosno do promjena koje nastaju u fiziološkim procesima
koji se onda manifestiraju kao bolest.
Višak dušika - bujan rast, tamnozelena boja biljaka, produžetak
vegetacije, formiranje tanje epiderme i kod žitarica polijeganje, indirektno
utječe na jači razvoj mnogih uzročnika bolesti
informedfarmers.com
insectimages.org
Manjak dušika - klorotičan izgled biljaka, usporen rast, opadanje lišća i niži prinos
nue.okstate.edu
flickr.com
omafra.gov.on.ca
extension.umn.edu
5e.plantphys.net
clemson.edu
ctahr.hawaii.edu
extension.umn.edu
Višak fosfora – u prirodi je vrlo rjedak, ali ako se pojavi izaziva
fitotoksičnost
Manjak fosfora - crvenkasta ili purpurna boja lišća, lišće je sitnije i stoji
uspravno (erektivno), razvoj korijena je slabiji i smanjen je prinos. Biljke
poprimaju ukočen, krut izgled.
Indirektno dobra opskrbljenost fosforom povećava otpornost biljaka.
5e.plantphys.net omafra.gov.on.ca
customers.hbci.com customers.hbci.com
enst.umd.edu
flickr.com
Višak kalija – rijedak u prirodi
Manjak kalija - kloroza i nekroza rubova lišća koja se može proširiti na
čitavu biljku, lišće dobiva crvenkastu boju, izboji se slabije formiraju,
cvjetovi opadaju i slabiji je razvoj korjenovog sustava
Indirektno dobra opskrbljenost kalijem povećava otpornost biljaka.
5e.plantphys.net fieldcroppathology.msu.edu
Manjak kalcija - kloroza i izumiranje meristema, ponekad i čitavih biljaka
original
5e.plantphys.net
utahpests.usu.edu
dijitalimaj.com
extension.umn.edu
Manjak željeza - kloroza (posebno na alkalnim tlima), prvo se javlja
na najmlađem lišću.
extension.umn.edu
cals.arizona.edu
enst.umd.edu
ppdl.purdue.edu
Manjak cinka - kloroza i nekroza s
otpadanjem listova (defolijacija),
kod voća je karakteristično stvaranje
malih grančica i sitnog lišća
5e.plantphys.net
extension.org
ucanr.edu
ucanr.edu
ucanr.edu
ucanr.edu
Manjak bora - kod šećerne repe
izaziva "trulež srca", kod celera
posmeđenje unutrašnjosti i
raspucavanje stabljike, kod jabuka
deformacije plodova s nekrozama
mesa, kod duhana trulež vrha biljke,
kod masline sušenje grančica i
stvaranje "vještičinih metli".
original
utoledo.edu
extension.umn.edu
Manjak ili suvišak vode u tlu
Za normalan rast i razvoj biljaka potrebna je odgovarajuća vlaga koja
zavisi o:
vrsti biljke
bujnosti biljke
tipu tla
temperaturi i dr.
Hidrofiti - za svoj razvoj trebaju mnogo vode (riža)
Kserofiti - trebaju izarzito malo vlage (sirak)
Mezofiti - po potrebama za vodom između prethodno navedenih grupa
Višak vode ometa ili onemogućava normalno usvajanje kisika, pa dolazi do
ugibanja biljaka. Kod mnogih biljaka uslijed dugotrajnog suviška vode
dolazi do hipertrofije lenticela korijena što se uočava u obliku bjelkastih
prištića.
Hipertrofija lenticela omogućava lakši prodor nekih parazita u korjenje.
Manjak vode dovodi do opadanja turgora, venuća i sušenja biljaka.
jpkc.jluhp.edu.cn
homeguides.sfgate.com brownsvilleherald.com
Suvišak vode
original
original
Utjecaj visokih i niskih temperatura
Ekstremno visoke temperature (46-52ºC) dovode do ugibanja biljaka,
posebice ako je sadržaj vode u biljkama visok (što je veći sadržaj vode
to je biljka osjetljivija na visoke temperature).
Kod rajčice kao posljedica visokih temperatura iza jakih kiša plodovi
izgledaju kao da su kuhani. Kod krumpira visoke temperature (30-40ºC)
izazivaju pojavu "crno srce".
ppdl.purdue.edu
ppdl.purdue.edu
Niske temperature (smrzavanje) dovode do stvaranja kristala leda u
stanicama i međustaničnim prostorima, a kao posljedica se javlja kidanje
stanica i dehidracija protoplazme.
Kod žita niske temperature uzrokuju šturost klasova.
Ukoliko se gomolji krumpira smrznu dobivaju zrnatu strukturu i izlučuju
mnogo vode.
Niske temperature kod skladištenja gomolja krumpira (0ºC do 5ºC) uzrok
su pojave tzv. slatkog krumpira.
originalagcrops.osu.edu
ppdl.purdue.edu
aggie-horticulture.tamu.edu
plant-care.com
Nedostatak i suvišak svjetla
Manjak svjetla dovodi do etiolacije biljaka, odnosno izduženog rasta, pri
čemu su klice ili biljke svjetlije boje. Takve su biljke neotporne i lako
podliježu različitim zarazama. Pregusti sklop ima za posljedicu nedostatak
svjetla zbog čega se biljke izdužuju i podliježu polijeganju (nezarazno
polijeganje žitarica).
cccmkc.edu.hk
cccmkc.edu.hk
Prejaka svjetlost može izazvati ožegotine.
extension.umn.edu
gardener.wikia.com
plantpathology.uark.edu
extension.umn.edu
Otrovni plinovi
U blizini industrijskih postrojenja može doći do trovanja biljaka plinovima.
Najčešći slučajevi onečišćenja zraka su od SO2 i SO3 i to u blizini talionica
ruda.
Otapanje navedenih plinova u vodi uzrok je pojavi tzv. kiselih kiša.
Simptomi bolesti najbolje se vide na voćkama i šumskom drveću i to kao
nekroza lenticela i puči, razgradnja kloroplasta, blijeđenje međužilnog
prostora na lišću i drugo.
jnuenvis.nic.in msu.edu
Kemijske ozljede
Ove ozljede nastaju neadekvatnom primjenom sredstava za zaštitu bilja,
što se manifestira u obliku različitih ozljeda i ožegotina (fitotoksičnost).
Najčešći razlog ovome je korištenje navedenih sredstava u većoj količini
ili koncentaraciji od propisane.
original
original
ctahr.hawaii.edu
okeechobee.ifas.ufl.edu
plantdiagnostics.umd.edu
agdev.anr.udel.edu
btny.purdue.edu
btny.purdue.edu
clemson.edu
ncsupdicblog.blogspot.com
ent.iastate.edu
cotton.tamu.edu
ent.iastate.edu
FITOPATOGENE BAKTERIJE
- bakterioze
- više od 300 vrsta i varijeteta fitopatogenih bakterija
- parazitiraju na više od 1000 biljnih vrsta
- prva otkrivena bakterija je Erwinia amylovora, i danas je iznimno
značajna i čini velike štete na jabukama i kruškama u SAD i Europi
- jednostanični heterotrofni organizmi, veličine između 0,5-4,5 x 0,3-0,6 µm
- sve fitopatogene bakterije su štapićastog oblika sa ili bez treplji
(omogućavaju kretanje kroz vodu)
monotrihno
lofotrihno
amfitrihno
peritrihno
- bakterije nemaju potpuno diferenciranu
jezgru nego tzv. nukleoid
- razmnožavaju se vegetativno, najčešće
dijeljenjem, rjeđe pupanjem
- sve fitopatogene bakterije su asporogene
- fakultativni paraziti
- aerobne su
- u biljku prodiru kroz prirodne otvore (puči, lenticele, hidatode) ili kroz
povrede nastale djelovanjem abiotskih (kiša, tuča, vjetar, snijeg) ili
biotskih (insekti, nematode, čovjek) čimbenika
- optimalni uvjeti za razvoj pH 6,2-6,8 i temp. 25-30ºC (min. 0-2 ºC ,
max. 35-37 ºC , letalna 45-55 ºC )
- najbolje se razvijaju u uvjetima povećane vlage
- infekcije gotovo da i nema bez kapi vode
- uglavnom gube vitalnost pod utjecajem direktne sunčeve svjetlosti
(bakterije koje imaju žuti pigment su nešto otpornije) uglavnom
paraziti nadzemnih organa (rod Xanthomonas)
- bakterije čije su kolonije bijele boje parazitiraju uglavnom podzemne
organe ili tkiva u unutrašnjosti domaćina (Erwinia, Pseudomonas)
Najvažniji rodovi fitopatogenih bakterija su:
Agrobacterium
Corynebacterium (Clavibacter)
Erwinia
Pseudomonas
Xanthomonas
Streptomyces
Najčešći prenosioci su čovjek, insekti, životinjski organizmi, voda i
zračne struje.
Šire se intercelularno razgrađujući središnje lamele.
Na površini biljaka izbijaju u obliku bakterijskog eksudata (kapi ili sluzi).
Simptomi bakterioza
1. Mokra trulež – na tkivima bogatim vodom i hranjivim tvarima
(lukovice, korjenasti organi, plodovi povrća)
Erwinia carotovora pv. carotovora
Pjegavost i nekroza
- najčešći tip simptoma kod bakterioza
- pjege su u početku vodenaste i prozirne, kasnije posmeđe, a uslijed
pucanja izumrlog tkiva dobivaju izgled kraste
Pseudomonas syringae
Xanthomonas cucurbitae
Pseudomonas syringae
Palež
- napadnuti organ ili njegov dio posmeđi ili pocrni i sasuši se
Erwinia amylovora
Venuće
- traheobakterioze uvelost pojedinih dijelova ili cijelih biljaka
Erwinia stewartii Pseudomonas solanacearum
Izrasline i tumori
- pod utjecajem bakterija dolazi do hipertrofije
i hiperplazije pa nastaju izrasline,
nabrekline i tumorasti izraštaji
Agrobacterium tumefaciens
VIRUSI
- viroze
- virologija
- otkriveni krajem 19. stoljeća
- prvi istraživač virusa bio je Adolf Mayer
- D. J. Ivanovski je 1892. godine u Akademiji znanosti u Sankt Peterburgu
objavio da postoji nešto sitnije od bakterije i zarazno je – mozaična bolest
duhana
Osnovne karakteristike virusa:
- virusi su obligatni paraziti
- submikroskopske su veličine (samo jedna dimenzija prelazi 200 nm)
- prolaze kroz bakterijski filter
- umnažaju se samo u živoj stanici odgovarajućeg domaćina
- nemaju vlastiti enzimatski sustav ni izmjenu tvari
- otporni su prema antibioticima
Virion (osnovna čestica virusa):
- centralni dio ili srž (RNA ili DNA)
- omotač ili kapsid (protein)
nukleoproteid
Umnažanje virusa DNK/RNK u jezgri
kapsid u citoplazmi
Virus u biljku ulazi preko ozljeda (rana).
Biljke su najčešće sistemično zaražene ( kloroza).
Virusi se mogu prenositi i širiti:
- mehaničkim putem (sokom iz bolesne u zdravu biljku)
- cijepljenjem, reznicama, izdancima, vegetativnim organima
- insektima (tripsi, grinje, lisne uši, štitaste uši, cikade, stjenice)
- nematodama (rodovi Longidorus i Xiphinema )
- gljivama (S. endobioticum→X virus krumpira)
- parazitnim cvjetnjačama (Cuscuta sp)
- sjemenom (npr. mozaik graha i mozaik salate)
- tlom
Mjere zaštite:
- uništenje žarišta infekcije (uništavanje korovnih biljaka koje mogu biti
zaražene virusima koji zaražavaju i kulturne biljke, prostorna izolacija
kultura koje napadaju iste vrste virusa ( na pr. lucerne i djeteline od
graška i graha)
- uništavanje vektora virusa
- uzgoj otpornih sorata i hibrida
- terapija bolesnih biljaka (termoterapija)
- kultura meristema
Apple mosaic virus
Cucumber mosaic virus
Tomato spotted wilt
virus
Tomato mosaic virus
Wheat streak mosaic virus Potato mop-top virus
Maize chlorotic dwarf
virus
Barley yellow dwarf
virus
Alfalfa mosaic virus
Beet yellows virus
GLJIVE- grč. mykes, lat. fungi
- mikoze, mikologija
ISHRANA GLJIVA
- heterotrofni organizmi
1. Saprofiti – hrane se mrtvom organskom tvari
Penicillium roqueforti
Penicillium camemberti
2. Paraziti
- fakultativni
- obligatni ili isključivi (sve plamenjače, pepelnice i hrđe)
3. Pertofiti – stanicu ubiju enzimima ili toksinima i tada se nasele na nju
Triptofiti - svojim produktima (enzimima) stanicu toliko oslabe da ona pod
utjecajem abiotičkih činilaca odumire, te se onda gljiva na nju naseli
zajednički naziv za pertrofite i triptofite je nekrofiti
4. Simbionti
Simbioza predstavlja dugotrajan, tijesan suživot dvaju ili više organizama, koji
uključuje barem jedan eukariotski organizam.
- suživot od kojeg svi članovi simbioze imaju koristi. Takav oblik simbioze se preciznije
naziva mutualizam od lat. mutuare-uzajmiti, posuditi.
• Mikoriza predstavlja simbiozu između korijenja viših biljaka i gljiva.
Pojavljuje se u više od 80% biljnih vrsta. Hife gljiva povećavaju apsorpciju
hranjivih tvari iz tla i zato je mikoriza vrlo važna za biljke siromašnih tala.
Najrasprostranjeniji oblik simbioze čine lišajevi.
• Lišajevi su nastali kao simbioza jednostaničnih algi (zelenih ili modrozelenih) i
gljiva tj. njihovih niti (hifa).
Lišajevi
• Alga fotosintezom stvara organske tvari, a gljiva štiti algu i opskrbljuje je vodom i mineralnim tvarima. Danas znamo da oko 40 000 različitih vrsta gljiva živi isključivo u simbiontskoj zajednici sa zelenim algama i da na drugi način ne mogu ostvariti svoje životne funkcije. Ovo je vrhunska razina simbioze jer nastaju novi organizmi u pogledu morfologije, fiziologije i ekoloških osobina.
GRAĐA TIJELA GLJIVA
• Pseudogljive i neke prave gljive (Chytridiomycetes, Synhitrium endobioticum) imaju tijelo izgrađeno iz gole protoplazmatične mase
• Nespolno se razmnožavaju zoosporama
• Spolno razmnožavanje – zimski zoosporangij
• Mogu biti vektori biljnih virusa (npr. Polymyxa, Spongospora)
• Najvažnije fitopatogene vrste su iz pododjela Plasmodiophoromycota :
- Plasmodiophora
- Polymyxa
- Spongospora
- savršenije gljive – izdužene cjevaste stanice – HIFE
- splet hifa čini vegetativno tijelo gljive – MICELIJ
- hife rastu vršno izduživanjem
- micelij može biti jednostaničan (NESEPTIRAN) ili
višestaničan (SEPTIRAN)
- neseptiran micelij – Plasmodiophoromycota – pododjel Oomycota
- septiran micelij – ASCOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA
DEUTEROMYCOTA
SMJEŠTAJ MICELIJA
1. Epifitni ili ektoparaziti
- vegetativno tijelo gljive s fruktifikacijskim organima nalazi se
na površini zaraženih biljnih organa
- ishrana se obavlja preko sisaljki ili haustorija
2. Endofitni paraziti
Intracelularni paraziti - micelij se razvija prolazeći kroz stanice domaćina
Intercelularni paraziti - micelij prolazi između stanica domaćina, da bi
mogao crpiti hranjive tvari micelij mora imati
haustorije koje prodiru u unutrašnjost stanica
Razmnožavanje gljiva
SPOLNO NESPOLNO
SPORE npr. oospore, askospore
PLODIŠTA npr. periteciji, kleistoteciji, apoteciji
VEGETATIVNO
(dijelovima hifa)
SPORE nastaju
nespolnim putem
transformacijom hifa
npr. konidije, oidije, uredospore, piknospore
Nespolno razmnožavanje
- spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa
- omogućuje širenje parazita tijekom vegetacije.
Spolno razmnožavanje
- spore se razvijaju nakon spolne oplodnje
- omogućuju održavanje tijekom nepovoljnih uvjeta
Izogamija – kopulacija gameta koje se razlikuju
fiziološki (+ i -), a ne razlikuju se morfološki
Heterogamija – kopulacija gameta koje se razlikuju i fiziološki i
morfološki
Ascomycota: anteridij + askogon = askus s askosporama
Oomyceta - Oogamija: anteridij + oogonij = oospora
SIMPTOMATOLOGIJA
Simptomi su posljedica različitih procesa koji se dešavaju u ili na biljci pod
utjecajem aktivnosti patogena i reakcije biljke. Prije nego se simtomi pojave
patogen mora prodrijeti u biljku i u biljci se proširiti.
Venuće
posljedica abiotskih i biotskih uzročnika bolesti
Prvo zeljasti dijelovi ili čitave biljke venu, a kasnije se zahvaćeni dijelovi
suše.
Venuće koje nastaje kao posljedica abiotskih uzročnika može biti
mehaničko
(nastaje kao posljedica stvarnog nedostatka vode - suša) i fiziološko
(nastaje kada voda nije dostupna biljci iako je u tlu ima; kod zaslanjenih
tala ili na pr. kod niskih temperatura).
Venuće kao posljedica biotskih uzroka nataje kada se paraziti nasele u
provodnom staničju biljke, te je onemogućen normalan dotok vode. Uzrok
tome je ili začepljenje žila micelijem ili intoksikacija toksinima. Uzročnici
takovog venuća su najčešće gljive pa govorimo o traheomikozama i bakterije
kada se radi o traheobakteriozama.
Bakterijsko venuće izaziva na pr. Corynebacterium sepedonicum i
Pseudomonas solanacearum na krumpiru.
Kao traheomikoza često se spominje primjer na kajsijama kod kojih
venuće izaziva Verticillium albo-atrum, venuće krastavaca i rajčice
uzrokovano gljivom Fusarium oxysporum i dr.
F. oxysporum f. sp. lycopersici
Ralstonia solanacearum
Promjene boje
- opća promjena boje
- djelomična promjena boje
- pjegavosti
Opća promjena boje nastupa kod žutica ili kloroza. Žutica može biti
izazvana nedostatkom željeza u tlu, odnosno inaktiviranjem željeza
uslijed suviška kalcija (česta pojava kod vapnenih tala). Žutica također
nastaje i kao posljedica dugotrajne vlage (pomanjkanje kisika) što je čest
slučaj kod žitarica zasijanim na težim i slabije propusnim tlima ili nakon
dugotrajnih obilnih kiša.
Zarazna žutica uzrokovana je najčešće virusima, a posljedica je smanjenje
produkcije klorofila ili degeneracije kloroplasta.
Nedostatak Fe www.uky.edu
Virus žutice repe www.photos.eppo.org
Djelomična promjena boje
-nasljedna panašira ili nezarazni mozaik
Panašira je česta kod ukrasnog bilja, drveća, grmlja i trava, a pod panaširom
se podrazumjeva šarolikost lišća pri čemu se osim zelene javljaju i druge boje
(najčešće bijela i žuta) i boje su međusobno oštro odjeljene jedna od druge.
prstenasti mozaik - klorotične pjege na lišću su okruglastog oblika poput
prstena, pri čemu je unutarnji dio prstena zelene boje kao i preostali dio
lista ( šarka šljive, prstenasti mozaik krušaka)
aucuba mozaik - mozaične pjege su veće, manje ili više oštro odjeljene
od ostale zelene boje lista (aucuba mozaik krumpira);
ako su pjege veće i pokrivaju veći dio lisne površine radi se o calico mozaiku
(calico virus breskve)
prugasti mozaik - mozaične pjege se šire u vidu svjetlozelenih pruga duž žila
mozaik žila - uz glavne žile je svjetlozeleno ili tamno obojeno tkivo
međužilni mozaik - između žila je uočljiv mozaični simptom
ringspot virus vein clearing rose mosaic virus
cucumber mosaic virus alfalfa mosaic virus
Bean calico mosaic virus Apple mosaic virus
Tobacco mosaic
virus (aucuba)
Wheat strike mosaic virus
Pjegavost
mjestimična ograničena promjena boje na bilo kojem organu biljke (list,
grana, cvijet, plod i dr.).
Pjege su vrlo različite po veličini, obliku i rasporedu. Uzroci pjega mogu biti
abiotske i biotske prirode.
Suha pjegavost može nastati uslijed tuče. Te su pjege u početku svjetlije, a
kasnije potamne.
Sunčana palež najčešće nastaje u plasteničkom i stakleničkom načinu
proizvodnje.
Suha pjegavost može nastati i kao posljedica napada nekih gljiva
(Mycosphaerella sentina - uzročnik sive pjegavosti lišća krušaka;
Phyllosticta prunicola - siva pjegavost lista šljive).
Ove su pjege obično oštro odjeljene od zdravog dijela lista.
Paleži su pjegavosti s dubokim razaranjem biljnog tkiva, pri čemu na
različitim organima nastaju ulegnute pjege (rodovi Colletotrichum,
Ascochyta, Gleosporium; Erwinia amylovora).
Ovdje pripadaju i paleži kore koje mogu nastati kao posljedica abiotskih
(smrzavanje) i biotskih faktora (rak kore jabuka - Nectria galligena).
Krastavost je takav tip pjegavosti gdje su pjege u obliku krasta. Ovaj tip
simptoma mogu izazvati gljive (Venturia inaequalis), bakterije
(Streptomyces scabies) i virusi (Psorosis virus na citrusima).
Venturia pirina
Psorosis virus
Streptomyces
scabies
Unutarnje suhe pjegavosti nastaju unutar tkiva plodova, lukovica ili
gomolja, a sastoje se od suhog staničja unutar zdravog tkiva. One mogu biti
nezarazne (uzrok su abiotski čimbenici) ili zarazne (uzrok su biotski
čimbenici, najčešće virusi). Primjer nezaraznih unutarnjih suhih pjega je
"crno srce gomolja krumpira" koje nastaje kao posljedica djelovanja
visokih temperatura ili uslijed nedostatka kalija.
Nekroza
čest simptom za koji je karakterističan prestanak funkcije i odumiranje
tkiva. Nekrozi često prethode neki drugi simptomi (promjena boje,
pjegavost), a sam proces nekroze je često veoma brz.
Uzročnici nekroza mogu biti gljive i virusi, a dijele se na:
- nekroze na listu - Plasmopara viticola (uzročnik plamenjače vinove loze)
- nekroze na stabljici - najčešće se javljaju u obliku crtica (Solanum virus 2
na krumpiru)
- nekroze vrha (top necrosis) - nekroze najmlađih dijelova biljaka
("vrhova"); aucuba virus krumpira na paprici
- nekroze u plodu ili sjemenu - šarka šljive (nekroza u mesu ploda)
Plasmopara viticola Šarka šljive
Peronospora parasitica
Gnjiloća ili trulež
- razaranje živog tkiva izazvano bakterijama ili, rjeđe, gljivama
Do truleži dolazi zbog razgradnje staničnih opni i središnjih lamela pri
čemu stanice gube oblik i funkciju. Razlikujemo suhu i mokru trulež što
ovisi o prisutnosti vode. Mokra trulež svojstvena je za organe s mnogo vode
(plodovi, gomolji, lukovice), a često se pojavljuje na uskladištenim
proizvodima
(Botrytis cinerea na jagodama, Sclerotinia vrste na mrkvi i dr.).
Botrytis cinerea Sclerotinia sclerotiorum Monilia sp.
Erwinia carotovora
Pectobacterium carotovorum
Morfološke promjene
mogu biti izazvane biotskim i abiotskim uzročnicima
One su ponekada karakterističan simptom za određene bolesti pa služe
u dijagnostičke svrhe. Na pr. kovrčavost lista breskve (uzročnik Taphrina
deformans) je posljedica hipertrofije (mnogostruko povećanje volumena
zaraženih stanica)
Kod raka krumpira (Synchitrium endobioticum) postanak tumorastih
tvorevina je posljedica hipertrofije i hiperplazije (povećanje volumena,
povećanje njihova broja) stanica. Hipoplazija je pojava usporene diobe stanica,
odnosno smanjivanja njihovog broja.
Synchitrium endobioticum Taphrina deformans
Taphrina pruni - rogač šljive
Ustilago maydis- mjehurasta snijet kukuruza
Nanizam (patuljavost) i gigantizam (divovski rast) također su oblik
morfoloških promjena.
Blastomanija ("vilin grm", "vještičina metla") je promjena oblika
dijelova grana. Na takovim granama uočavamo gusto zbijene mnogobrojne
grane koje pretežito imaju uspravan rast (metla). Te grane vrlo rano u
proljeće prolistavaju brojnim sitnijim listovima, ali ne cvatu ili cvatu vrlo
malo. Pojava blastomanije može se uočiti na trešnjama i višnjama (Taphrina
cerasi) i šljivama (Taphrina insititiae).
www.win4.co.cc/taphrina-cerasi.html
www.shouragroup.com
U morfološke promjene pripadaju i virescencija (cvijet uslijed zaraze virusom
pozeleni), proliferacija (prorašćivanje cvijeta u stabljiku ili list), nitavost lista
(od plojke ostaje samo glavna žila ili uski dio plojke uz glavnu žilu),
novotvorevine (šiške, gale, cecidije - nastajanje izraslina uslijed podražaja
stranog organizma).
virescencija
Rane su pasivno nastale ozljede koje su vezane za razdvajanje ili gubitak
tkiva i ujedno za stvaranje kalusa (regeneracija tkiva). Rane nastaju uslijed
djelovanja tuče, zime, munja, djelovanja insekata ili drugih životinja i slično.
Izlučivanje sluzi i smole je posljedica patoloških procesa u unutrašnjim
tkivima. Izlučivanje smole je čest slučaj kod koštičavog voća. Na ranama
drveća često dolazi do izlučivanja sluzi u kojoj se nalaze bakterije.
Prisutnost parazita na biljci kao simptom bolesti. Na pr. pepelnica na lišću
jabuke ili vinove loze stvara stvara bjeličaste prevlake od micelija i spora
koje se lako uočavaju.
BOLESTI BEZ SIMPTOMA
-simptomi ponekada mogu potpuno izostati (npr. krumpir sorte Erstling 100%
zaražen virusom mozaika (Solanum virus 1), ali nikada nema znakova bolesti
Uzrok bolesti bez simptoma mogu biti:
- apatogen uzročnik (uzročnik bolesti je slabo patogen i njegovo prisustvo ne
izaziva reagiranje domaćina)
- tolerantan (otporan) domaćin (domaćin ima nasljednu ili stečenu
toleranciju, odnosno tolerantan je na napad parazita i ne reagira na njegovu
prisutnost)
Zaraze bez simptoma nazivaju se latentne zaraze. Latentnost može biti faza u
razvoju bolesti ili samostalan proces razvoja bolesti.
Kochova pravila
1. Parazit se mora nalaziti na svim bolesnim biljkama u prirodi (određena biljna
vrsta s jednakim simptomima).
2. Parazita treba izolirati s bolesnih biljaka i uzgojiti na umjetnom hranjivom
supstratu u čistoj kulturi ili na zdravim test biljkama (obligatni paraziti, biotrofi);
treba proučiti sve kulturalne, morfološke i patološke karakteristike izoliranog
parazita.
3. Čistom kulturom inficirati zdrave biljke iste vrste s koje je parazit izoliran u točki 1.
Simtomi moraju biti jednaki kao na prirodno zaraženim biljkama (točka 1).
4. S umjetno inficiranih biljaka učiniti reizolaciju parazita, u čistoj kulturi
karakteristike parazita moraju biti jednake onima iz prve izolacije (točka 2).
1.
2.
3.
4.
Da bi se ostvarila neka zaraza mora biti ispunjeno pet uvjeta:
Izvor zaraze
Način prenošenja parazita (putevi širenja parazita)
Ulazna mjesta u organizam
Sposobnost parazita da izvrši zarazu
Sposobnost domaćina da primi parazita
ZARAZA U BILJNOJ PATOLOGIJI
Izvor zaraze
1. Zaraženi domaćin
- sa ili bez simptoma
Solanum nigrum izvor zaraze za mnoge viroze krumpira, ali sam ne pokazuje
nikakve vidljive znakove bolesti. Brojni korovi, posebice višegodišnji, značajan
su izvor različitih virusa, ali i bakterija i gljiva, a najčešće sami nemaju
simptoma. Mnoge trave ili samonikla pšenica izvor su zaraze za Erysiphe
graminis tritici - pepelnica pšenice.
1. Saprofitski razvojni stadij
- saprofitski razvoj na površini budućeg domaćina
(Taphrina deformans - uzročnik kovrčavosti lista breskve - parazitira na listu
breskve kojeg može zaraziti dok je još sasvim mlad. Ljeti se pod kutikulom
stvaraju askusi i askospore koje vjetar raznosi po krošnji breskve, dolaze na
pupove i zadržavaju se na ljuskama. Prokliju u micelij na kojem se stvaraju
konidije koje ovdje žive saprofitski. U proljeće kada se pupovi otvore konidije
prokliju u micelij koji prelazi na parazitski način života)
- u tlu
(uzročnik patološkog polijeganja žitarica - Gaeumannomyces graminis - održava
se u tlu na zaraženim biljnim ostacima i višegodišnji su izvor zaraze za slijedeću
kulturu. U tlu se na biljnim ostacima održavaju i brojne druge gljive kao na pr.
Fusarium moniliforme, Fusarium graminearum, Rhizoctonia solani, Pythium de
baryanum i dr.)
3. Trajne spore i slična stanja
- pododjel Mastigomycotina, razred Oomycetes – oospore
- pododjel Basidiomycotina, red Ustilaginales - hlamidospore
- pododjel Basidiomycotina, red Uredinales – teleutospore
- plodišta – apoteciji, periteciji, kleistoteciji, piknidi, acervuli
- sklerocije, geme
oospore
hlamidospore teleutospore
apoteciji kleistotecij
peritecij
piknidacervul
sklerocije
Putevi širenja parazita
Direktni način širenja
1. germinativnim dijelovima
- potomstvo bolesne biljke-majke, a to je sjeme u najširem smislu, biva
neposredno zaraženo
Posebno su značajni slučajevi prašnih snijeti pšenice i ječma gdje biljka-majka
nije bolesna, ali na njoj dolazi do zaraze zrna (sjemena) koje slijedeće godine
daje zaraženu biljku na kojoj će čitav klas biti pretvoren u crnu praškastu
masu hlamidospora.
2. vegetativnim dijelovima - u prirodi, ali i u praksi mnoge se biljke razmnožavaju
vegetativnim dijelovima kao što su reznice, podanci, vriježe, gomolji i dr. Gotovo
da nema biljke koja se može razmnožavati vegetativnim dijelovima, a da se na taj
način ne prenosi i neki uzročnik bolesti (najčešće virusi, rjeđe bakterije i gljive).
Bolesti se mogu prenositi i zakorjenjivanjem listova što se često koristi u
cvjećarstvu.
Plemkama vinove loze prenosi se gljivična bolest crna pjegavost (Phomopsis
viticola), a na taj način se prenose i brojne viroze vinove loze.
3. prijenos kontaminacijom (adherentno) - to je prijenos sjemenom ili vegetativnim
dijelovima, ali oni nisu zaraženi već samo predstavljaju "transportno sredstvo“,
uzročnik se nalazi na površini, a do zaraze može, ali i ne mora doći.
Tipičan je primjer smrdljiva snijet pšenice (Tilletia tritici) koja se prenosi
kontaminiranim ("zaprljanim") sjemenom. Hlamidospore se na nalaze na zrnu i
kada takvo zrno posijemo spore kliju istovremeno s biljkom.
Indirektno širenje parazita
1. autonomno - paraziti imaju pokretne spore (zoospore) ili se sami kreću,
udaljenosti koje zoospore mogu prijeći vrlo su male
2. hidrochoria - prenošenje parazita vodom
Prijenos može biti tekućom vodom na površini ili vodom koja se u tlu pasivno
giba kapilarama tla.
Kod voćaka kada pada kiša ona se cijedi niz lišće i granje i na taj način nosi sa
sobom bakterije iz eksudata ili spore gljiva. Zbog toga je za neke bolesti
karakteristično da se bolest uvijek jače javlja u donjem dijelu krošnje
(Clasterosporium carpophylum - šupljikavost koštunjičavog voća;
Taphrina deformans - uzročnik kovrčavosti lišća breskve).
3. anemochoria - prenošenje i širenje uzročnika bolesti pomoću vjetra
Spore mogu biti zahvaćene zračnim strujama, podignute u zrak i prenešene na
neko više ili manje udaljeno mjesto (biljku).
Velik broj gljiva ima različite mehanizme koji omogućuju aktivno izbacivanje
spora u zrak, gdje ih zračne struje zahvate i prenose do potencijalne biljke
domaćina. Takav aktivan način širenja spora ima npr. Venturia inaequalis.
4. zoochoria - širenje uzročnika bolesti životinjama
(ovce; divljač; kukci – cikade, ose, pčele, lisne uši;
nematode)
Claviceps purpurea
BYDV
Viscum sp.
5. antropochoria - je širenje uzročnika bolesti djelovanjem samog čovjeka, prije
svega različitim alatima, oruđima i strojevima koji su sastavni dio biljne
proizvodnje.
- Pri rezidbi krušaka prenosi se Erwinia amylovora na jabukama i
kruškama ili Pseudomonas savastanoi na maslinama. Kupnjom zaraženog
sjemena, sadnica, gomolja i reznica bolesti se mogu prenijeti u udaljene krajeve
gdje tih bolesti do tada nije bilo (karantenske bolesti). Erwinia amylovora je u SAD
poznata već 200 godina. Od tamo je sadnicama prenesena na Novi Zeland,
a od tamo, također sadnicama, u Englesku.
- 6. fitochoria - prenošenje uzročnika bolesti biljkama
U prirodi to nije čest slučaj, a interesantan je primjer vilina kosica koja
parazitira djetelinu i lucernu i može različite viruse prenositi s biljke na biljku.
PATOGENEZA
nastanak i tijek bolesti
Infekcija je prodor parazita u domaćina.
Vrijeme infekcije različitog je trajanja za pojedine bolesti (npr. uredospore u kapi vode
moraju biti barem 3 sata na listu pšenice da bi došlo do infekcije).
Inkubacija je vrijeme od infekcije do pojave prvih simptoma.
Trajanje inkubacije je različito i ovisi o većem broju čimbenika. Obično se uzima da
inkubacija traje 7 do 14 dana. Kod nekih virusa inkubacija traje 1-2 dana. Za razliku
od toga kod nekih uzročnika bolesti inkubacija traje više mjeseci, pa i godina.
Za to vrijeme u biljci se dešavaju različiti patofiziološki procesi i promjene koji
rezultiraju pojavom simptoma na biljci-domaćinu.
Fruktifikacija je vremenski period od uspostavljanja kontakta između parazita i
stanica domaćina (infekcije) pa do pojave organa za razmnožavanje tog parazita. Kod
virusa fruktifikacija nije vidljiva, zapravo je u pravom smislu te riječi niti nema. U
prosjeku fruktifikacija traje 1-2 dana dulje od inkubacije. To je slučaj npr. kod
plamenjače vinove loze (Plasmopara viticola). Kod krastavosti jabuka (Venturia
inaequalis) taj period je duži i slijedi 3-4 dana iza inkubacije.
Numerički prag infekcije
Kod nekih gljiva infekcija može nastupiti ukoliko je prisutna samo jedna spora (hrđe,
pepelnice), posebice ako je riječ o osjetljivom domaćinu. Kod drugih gljiva i bakterija
infekciju ne može ostvariti jedna spora nego ih mora biti više. Tako je npr. kod raka
krumpira potrebno minimalno 200 zimskih zoosporangija u 1 gramu tla da bi došlo
do zaraze. To znači da je za zarazu potrebno minimalno 20000 spora.
Kod tolerantnih sorata na neku bolest uvijek je potreban znatno veći broj spora da bi
se ostvarila zaraza nego kod osjetljive sorte.
Gustina spora nekog parazita na biljci domaćinu je jačina infekcije, a može bitiminimalna, optimalna i maksimalna.
Minimalna gustina spora uzročnika bolesti neophodna za nastanak bolesti naziva senumerički prag infekcije.
Da bi do zaraze zaista došlo između parazita i njegovog domaćina mora postojati
određeni afinitet, odnosno odgovarajuća privlačnost ili tropizam. To znači da spora
nekog uzročnika bolesti ne može pasti na bilo koju biljku i izazvati pojavu bolesti. Spora
može proklijati, ukoliko su vanjski uvjeti povoljni, ali neće izazvati bolest.
Agresivnost ili agresivitet je sposobnost nekog parazita da napadne biljku (izvrši
infekciju), da se iz biljnog staničja hrani i u tom staničju razmnožava.
Patogenost ili patogenitet je sposobnost parazita da u domaćinu izazove bolest.
UTJECAJ ČIMBENIKA OKOLINE NA RAZVOJ BOLESTI
Npr. vrlo rijetke su godine u kojima se javi jak napad i plamenjače
(Plasmopara viticola) i pepelnice (Uncinula necator) vinove loze. To je
stoga što za razvoj plamenjače treba izrazito vlažna godina, a za razvoj
pepelnice godina sa znatno manje vlage.
Svi uzročnici bolesti se obzirom na zahtjeve prema čimbenicima okoline
dijele u dvije grupe:
1. EURIEZIJA - paraziti imaju male zahtjeve prema čimbenicima
okoline (temperatura, relativna vlaga zraka), odnosno razvijaju se u
širokom ekološkom području
2. STENEZIJA - paraziti imaju vrlo usko područje razvoja, odnosno
paraziti imaju vrlo specifične uvjete razvoja
Vlaga
- jedan od primarnih čimbenika za klijanje spora, infekciju i razvoj parazita
kako za aerogene (uzročnici bolesti koji se šire zrakom) tako i za chtonogene
uzročnike bolesti (uzročnici koji žive u tlu). Za aerogene uzročnike važna
je slobodna voda ili relativna vlaga zraka, a za chtonogene količina vode u tlu.
Za klijanje spora jedan od presudnih čimbenika je relativna vlaga zraka koja
ima svoj minimum, optimum i maksimum.
Na klijavost spora utjecaj imaju i drugi čimbenici kao što je starost spora,
temperatura, supstrat i drugo, kao i međusobni odnos pojedinih čimbenika.
To znači da djelovanje jednog čimbenika, u ovom slučaju vlage, nikada ne
možemo promatrati izolirano od drugih.
Sphaerotheca pannosa var. rosae
Na predmetnom stakalcu Na listu ruže
rel. vlaga zraka % klijavost % rel. vlaga zraka % klijavost %
99 97,8 95-98 99,2
98 90,4 85-89 82,0
97 88,4 45-51 50,3
94 2,8 22-24 37,5
Kod mnogih zemljišnih parazita visok sadržaj vode u tlu može biti
negativan, jer su svi uzročnici bolesti aerobni, znači za svoj razvoj trebaju
kisik. Prevelik sadržaj vode u tlu ima za posljedicu istiskivanje kisika iz
pora tla.
Izuzetak su zoospore i bakterije koje se kreću pomoću bičeva ili flagela i
kojima je voda uvjet pokretanja.
Temperatura okoline, prije svega zraka, a manje tla, stalno se mijenja i
značajno utječe na razvoj bolesti biljaka. Nema apsolutnih vrijednosti o
utjecaju temperature, jer to ovisi o starosti spora, sadržaju vode u sporama
i okolini, pH i slično). Temperatura može biti minimalna, optimalna i
maksimalna.
Na minimalnoj temperaturi započinje razvoja parazita, odnosno klijanje
spora. Ta je temperatura različita za različite uzročnike bolesti.
Smrdljiva snijet pšenice (Tilletia tritici) 0,5-2ºC
Smeđa hrđa pšenice (Puccinia recondita) 2-3ºC
Plamenjača duhana (Peronospora tabacina) 2ºC
Snijet luka (Urocystis cepulae) 9ºC
Plamenjača vinove loze (Plasmopara viticola) - konidije 5ºC
Plamenjača vinove loze (Plasmopara viticola) - oospore 11ºC
Prema optimalnoj temperaturi paraziti se dijele na:
- kriofilne <15ºC
- mezofilne 15-25ºC
- polutermofilne 25-30ºC
- termofilne >30ºC
Optimalna temperatura za klijanje konidija plamenjače vinove loze je 22ºC,
a za oospore 23ºC. Maksimalna temperatura za klijanje i konidija i oospora
je 32ºC.
Konidije šupljikavosti lišća koštičavog voća (Clasterosporium carpophilum)
su termički indiferentne i kliju na temperaturama između 9 i 27ºC.
Optimalna temperatura za kijanje spora nije i optimum za ostale stadije
patogeneze, jer to ovisi o više čimbenika. Visoke ljetne temperature utječu na
slabiji razvoj plamenjače vinove loze. Pri temperaturama višim od 24ºC
dolazi do ugibanja micelija unutar napadnutih organa (tzv. abortivna
infekcija).
Maksimalna temperatura je termička točka (najviša) za klijanje spora,
infekciju i drugo, ali nije termička granica ubijanja.
Odražavanje parazita
U prirodi paraziti moraju premostiti razdoblje kada nema vegetacije (zima, ljeto,
hladnoća, visoke temperature).
Paraziti se mogu održavati:
1. na sjemenu i sadnom materijalu
Tilletia tritici
Spongospora subterranea
2. u sjemenu i sadnom materijalu
Ustilago nuda
Fusarium spp.
virusi
3. na ostacima bolesnih biljaka
Sclerotinia sclerotiorum
Cercospora beticola
Blumeria graminis f.sp. tritici
4. u ostacima bolesnih biljaka
Sclerotinia sclerotiorum
Pseudomonas syringae pv. tabaci
5. u tlu
Pythium debaryanum
Synchitrium endobioticum
Verticillium dahliae
SPECIJALIZACIJA PARAZITA
Vrsta (species) skup je svih individua koje su u građi i biološkim procesima u biti
iste.
Od drugih vrsta razlikuju se morfološki, embriološki i fiziološki (Fröhlich, 1979.).
Vrsta, ipak, nije skup genetički, morfološki i fiziološki potuno identičnih jedinki.
Fiziološke razlike unutar vrste su osnova specijalizacije parazita.
Do stvaranja morfoloških, a još više fizioloških razlika unutar vrsta, dolazi pod
Utjecajem hranjivog supstrata i njegovim promjenama pod utjecajem abiotskim i
biotskih čimbenika.
Niti jedan parazit ne može zaraziti svaku biljnu vrstu. To znači da je parazitska
sposobnost jednog parazita ograničena. Prema tome i polifagnost je prividna.
Eriksson (1894.) je proučavajući crnu hrđu (Puccinia graminis) utvrdio njezinu
Specijalizaciju za pojedine kulture i uveo naziv “forma specialis”.
Puccinia graminis tritici (P. graminis f.sp. tritici) napada pšenicu i neke trave koje
su njoj vrlo slične Puccinia graminis hordei (P. graminis f.sp. hordei) napada ječam
i neke trave koje su njemu vrlo slične, a isto tako je s P. graminis f.sp. secalis i
P. graminis f. sp. avenae.
Isto tako “forma specialis” koja zaražava pšenicu ne može napasti ječam, raž ili zob
i obratno.
Specijalizacija je posebno izražena kod obligatnih parazita (red Uredinales; porodica
Erysiphaceae), ali ona je poznata i kod fakultativnih parazita, npr.
Fusarium oxysporum f. sp. dianthi
Fusarium oxysporum f.sp. melonis
Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici
Fusarium oxysporum f.sp. glycinae
Unutar “forma specialis” postoji daljnja specijalizacija na niže grupe jedinki koje
se razlikuju samo fiziološki. To su “fiziološke rase” ili “patotipovi”.
Kod patotipova nema morfoloških razlika.
Patotipovi se označavaju brojevima, npr. P. graminis tritici patotip 6, 7, 22, 186, 225 itd.
Patotip napada pojedine sorte.
Još užu specijalizaciju predstavljaju “biotipovi”. Genetički gledano to su čiste linije i
oni se koriste za proučavanje nasljeđivanja patogenosti.
PRINCIPI OTPORNOSTI BILJAKA
Mnoga živa bića imaju prirodnu otpornost prema nekim bolestima;
ona je specifična i uvjetovana je genetski.
Stečena otpornost nije uvjetovana genima; nastaje nakon preboljenja ili
cijepljenja. Stečena otpornost nije nasljedna.
PASIVNA OTPORNOST
- obuhvaća niz morfoloških, histoloških, kemijskih, kulturalnih i drugih svojstava
ili stanja domaćina (biljke) koja smanjuju vjerojatnost infekcije i širenja parazita
nakon infekcije
Nesposobnost neke biljke da bude domaćin nekom parazitu naziva se “pasivna
otpornost” ili “axenia” (grč. a = ne; knesos = stranac, negostoljubivost).
Pasivna otpornost uglavnom djeluje predinfekcijski.
1. Čimbenici koji smanjuju mogućnost napada:
1.1. Osjetljivost razvojnog stadija
- samo je mladi list breskve osjetljiv na napad Taphrina deformans
- lišće krumpira osjetljivije je na plamenjaču (P. infestans) kada je “starije”
1.2. Trajanje cvatnje
- kraća cvatnja manje zaraženih klasova ječma s Ustilago nuda ili raži s Claviceps
purpurea
1.3. Forma rasta, uzgojni oblici, gustina usjeva
- zbijeno bujno lišće krumpira, gusta sadnja ili gusta krošnja u voćarstvu,
uski redovi, gusti sklop ratarskih usjeva zadržavaju vlagu (slabije strujanje zraka)
što je povoljno za napad parazita
2. Čimbenici koji smanjuju mogućnost infekcija
2.1. Debljina i kompaktnost voštanog sloja
- nemogućnost stvaranja vodenog filma (zadržavanje vode)
2.2. Debljina kutikule i epiderme
- deblja kutikula smanjuje mogućnost infekcije po tipu kutikula perforanata
(prodor kroz nepštećenu kutikilu)
- deblja epiderma teži prodor do parenhimskog staničja iz kojega se “hrani” većina
gljiva (ne vrijedi za pepelnice koje su paraziti epidermalnog staničja)
2.3. Debljina plutastog periderma
- uloga mu je na podzemnim organima biljaka ista kao epiderme na nadzemnim
dijelovima
2.4. Broj i otvorenost puči
-kasno otvaranje puči (u danu) smanjuje vjerojatnost infekcije
2.5. Dlakavost lišća i plodova (duljina i gustoća)
2.6. Tkiva s antibiotičkim supstancama (fitoaleksini, alkaloidi i sl.)
3. Čimbenici koji smanjuju mogućnost širenja parazita
3.1. anatomsko-histološki
- raspored parenhima i sklerenhima kod pšenice
- raspored sklerenhima i ksilema u lišću
3.2. kemijski
- fitoaleksini: otkrio ih je Müler (1940.), nastaju samo u zaraženim biljkama, u
zdravih biljaka nema fitoaleksina (grč. fiton = biljka + alexo = braniti);
nastaju isključivo iz tvari domaćina bez udjela metabolita domaćina.
Djelovanje fitoaleksina ovisi o količini, brzini sinteze, ali i o brzini razgradnje.
Fitoaleksini ne mogu osigurati potpunu zaštitu.
- organske kiseline mogu destimulirati razvoj bakterija; malonska kiselina npr.
zaustavlja klijanje spora Botrytis cinerea
- fungitoksični eksudat na lišću nekih biljaka (u kapima rose npr. rajčice i
šećerne repe) inhibira klijanje spora Botrytis cinerea i Cercospora beticola
- fenolni spojevi, tanini, spojevi slični masnim kiselinama (npr. dieni) koji su
prisutni u visokim koncentracijama u mladim tkivima brane ih od parazita.
Tanini mogu inaktivirati enzime parazitnih gljiva; alkaloidi kao nikotin, kofein i
solanin djeluju različito (usporavaju klijanje spora, usporavaju rast hifa – micelija,
zaustavljaju sporulaciju i sl.)
AKTIVNA OTPORNOST
Aktivna otpornost je sposobnost organizma da skupom citoplazmatičnih obrambenih
reakcija zaustavi ili eliminira parazita nakon infekcije.
Ove reakcije se aktiviraju ako čimbenici pasivne otpornosti ne ispune svoju zadaću.
Obrambene reakcije aktivne otpornosti se dijele na:
1. Antiinfekcione ili antiparazitske – usmjerene su direktno protiv parazita i imaju
za cilj slabljenje ili uništenje parazita.
2. Antitoksične – usmjerene su na vezanje ili razgradnju toksina koje producira
parazit.
3. Inducirane obrambene reakcije i premunitet – reakcija biljaka je usmjerena protiv
vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.
ANTIINFEKCIONE OBRAMBENE REAKCIJE
1. Plazmatične ili normergične
Obrambene reakcije odvijaju se u citoplazmi stanice; u fitopatologiji imaju
ograničen značaj. One su djelotvorne samo protiv “slabih parazita”.
Plazmatične reakcije susreću se kod kvržičnih bakterija i mikoriznih gljivica.
I bakterije i gljivice su, barem u početku razvoja, “slabi” paraziti.
U oba slučaja plazmatična reakcija (stvaranje antitijela) koja slijedi nakon
prodora parazita u biljku “prisiljava” parazita da uspostavi odnos (ravnotežu) koji
se približava pravoj simbiozi.
Kod “jakih” parazita (često su to obligatni paraziti, ali i neki fakultativni)
plazmatična reakcija ne može zaustaviti parazita. Plazmatične reakcije postoje, ali
zbog agresivnosti parazita teže se uočavaju i ne može se točno odrediti u kojoj mjeri
zaustavljaju uzročnika bolesti.
2. Nekrogene ili hiperergične
Obrambene reakcije imaju isti cilj kao i plazmatične, iako se razlikuju od
prethodnih svojom prirodom.
U osnovi nekrogene reakcije zasnivaju se na preosjetljivosti ili hipersenzitivnosti
domaćina.
Zbog preosjetljivost dolazi do odumiranja ili nekroze stanica biljke domaćina što
kod obligatnih parazita dovodi do kolapsa (smrti) jer se oni ne mogu hraniti iz
mrtvog staničja.
Npr. u slučaju napada Synchitrium endobioticum kod osjetljive sorte krupira
bolest će se razviti. Domaćin i parazit se podnose, a obrambena reakcija je
normergična, ili barem ova faza obrane dugo traje.
Kod otporne sorte krumpira u početku je reakcija normergična, ali kako se domaćin
i parazit ne podnose, zaražena stanica reagira hiperergično, što dovodi do njenog
naglog odumiranja –nekroze.
Otporna sorta je zapravo preosjetljiva na uzročnika bolesti, ona ga eliminira
“žrtvujući” svoje vlastite stanice.
Isti tip obrane biljke zabilježen je i kod hrđe žita (Puccinia graminis, P. recondita).
Kod plamenjače krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod
otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini
reakcije.
Kod plamenjače krumpira (Phytophthora infestans) obrambene reakcije i kod
otporne i kod osjetljive sorte teku potpuno jednako. Razlika je jedino u brzini
reakcije. Otporna sorta reagira nekrozom nakon 2-3 dana, a osjetljiva nakon
12-14 dana.
Nekrogene reakcije s obzirom da traju izvjesno vrijeme, djeluju post infekciono;
one ne brane biljku od parazita, nego od bolesti.
Nekrogene reakcije su hiperergične (pojačane) i temelje se na idiosinkroziji između
domaćina i parazita.
ANTITOKSIČNE OBRAMBENE REAKCIJEOne predstavljaju sposobnost biljke da se zaštiti od toksičnih produkata parazita.
Kod zaraze nekim parazitima (npr. Cercospora beticola, Clasterosporium
carpophilum) na izvjesnoj udaljenosti od mjesta zaraze biljka stvara sloj plutastih
stanica koje odjeljuju parazita od zdravog tkiva.
Ne samo da kroz pluto ne mogu proći hife i širiti se, nego ne mogu proći ni toksini
koje luče paraziti. Zaraženi dio nekrotira i često je izbačen iz tkiva.
Gljiva Armillaria melea izaziva stvaranje pluta iz periderma korijena voćaka i vinove
loze. Slične promjene zapažene su pri zarazi korijena duhana gljivom Thielavia
basicola.
Plutasta demarkacija je barijera koja onemogućuje prodor toksina iz korijena u
udaljena tkiva (organe) biljaka.
Tvorba pluta je histogena reakcija u lišću, granama, korijenu i gomolju.
Kod nekih parazita izolacija toksičnih produkata posljedica je izlučivanja gumoznih,
smolastih tvari. Ova reakcija česta je kod koštičavog voća (npr. otpornost sorata
šljive prema infekciji gljivom Stereum purpureum direktno zavisi o sposobnosti
drvenastog tkiva da stvara gumozne demarkacije).
INDUCIRANA OTPORNOST
Ova se otpornost zasniva na drugačijim principima, ali predstavlja aktivnu obranu
domaćina premda je akcija usmjerena protiv vlastite osjetljivosti, a ne protiv parazita.
Npr. ako je duhan zaražen s Nicotiana virus 12 (prstenasta pjegavost) na njemu će se
3-4 dana iza infekcije javiti simptomi. Međutim, nakon izvjesnog vremena simptomi
slabe da bi na kraju potpuno iščezli. Biljka je postala tolerantna, ona više ne reagira
na parazita.
Prividno je biljka ozdravila; i dalje je nosilac virusa.
Stečena otpornost prenosi se na vegetativno potomstvo (do 10 generacija);
sjemenom se ne prenosi.
Inducirana otpornost je specifična: ona štiti biljku od svih sojeva istog virusa, ali ne
od drugih vrsta virusa.
Premunitet je poseban oblik induciranih obrambenih reakcija.
U osnovi premunitet štiti biljku od superinfekcije istim (ili srodnim) virusom –
zbog senzibilizacije tkiva, organa ili čitavog organizma.
Npr. Ako je rajčica zaražena sa Solanum virus 2 i naknadno ju zarazimo
Aucuba mozaikom neće se javiti krupne žute pjege na lišću, jer su to srodni virusi,
odnosno pripadaju istoj grupi (vertikalna otpornost).
Prividna otpornost – čine ju svi čimbenici rasta i razvoja biljaka koji umanjuju
vjerojatnost napada uzročnika bolesti. Mnogi autori ovakvu otpornost zovu
“prividna” jer nama materijalnih osnova otpornosti, ali ju praksa svakodnevno
koristi.
Tako, ako se uzmu tri sorte jednake osjetljivosti prema plamenjači krumpira
(Phytophthora infestans) i istovremeno zasade, najviše će stradati sorta čija cvatnja
pada početkom srpnja. Tada su u srednjoj Europi općenito najpovoljniji uvjeti za
razvoj bolesti, a krumpir je najosjetljiviji u fazi cvjetanja. Znači, kada se “poklope”
osjetljiva faza razvoja biljke i uvjeti za razvoj parazita krumpir će oboliti bez
obzira što je otporan. Naravno da će jačina ili intenzitet bolesti biti slabiji nego kada
je sorta osjetljiva.
EPIDEMIOLOGIJA
Pojava bolesti:
sporadična
epidemija
- znanost koja se bavi naglom pojavom neke bolesti na velikom broju individua, na
širokom prostoru i u ograničenom vremenu
U našem slučaju može se koristiti i naziv epifitocija jer se radi o masovnoj pojavi
bolesti na biljkama.
Uzroci zbog koji nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na
strani domaćina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekološki uvjeti.
Uvjeti na strani domaćina: masovna raširenost osjetljivog domaćina (osjetljive sorte
i hibridi), povećanje osjetljivosti domaćina (smanjenje vitalnosti usljed nedovoljne
ishrane, visoke ili niske temperature, suše i dr.) i prisutnost prijelaznog domaćina
kod heterecijskih hrđa.
Uvjeti na strani parazita: prisutnost agresivnog uzročnika bolesti, velika
reproduktivna sposobnost parazita, lagano prenošenje (anemochoria), mali zahtjevi
prema okolišnim čimbenicima (euriezija).
Ekološki uvjeti: povoljna vlažnost i temperatura
Čimbenici koji uvjetuju prestanak epidemije:
- klimatski uvjeti
- opadanje agresivnosti uzročnika
- kemijske i druge mjere borbe
- otporne sorte i hibridi
NAČINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI
Biljna karantena
-pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzročnika biljnih bolesti
Od 2006. godine problem karantenskih biljnih nametnika reguliran je Pravilnikom
o mjerama za sprječavanje unošenja i širenja organizama štetnih za bilje, biljne
proizvode i druge nadzirane predmete i mjerama suzbijanja tih organizama
(Narodne novine 74 od 5. srpnja 2006.).
Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je širenje
mnogih važnih i opasnih biljnih bolesti.
-žutica šećerne repe prenesena je iz Francuske u Njemačku (1935.),
Poljsku (1937.),
Mađarsku (1952.),
u bivšu Jugoslaviju (1952.)
-plamenjača vinove loze prenesena je iz Amerike u Europu (1878.),
- nizozemska bolest brijesta (Duch Elm Disease) iz Europe u SAD (1930.).
U najnovije vrijeme iz sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je
dospjela bakterijska plamenjača jabuka i krušaka (Erwnia amylovora).
Fitosanitarna služba treba spriječiti ili barem usporiti unošenje i širenje novih
bolesti. Ova služba ima zadatak provođenja fitosanitarne kontrole pri uvozu, izvozu i
provozu biljaka, biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju.
Svaka pošiljka mora biti praćena Fitosanitarnim certifikatom koji izdaju stručni
organi nakon fitosanitarnog pregleda. Ovim dokumentom se utvrđuje da biljke ili
biljni materijal nisu zaraženi biljnim nametnicima (uzročnici bolesti, štetočinje i
korovi) koji su navedeni u Pravilniku.
Dio A – odnosi se na štetne organizme za koje nije poznato da su prisutni u RH i čije
se širenje u RH zabranjuje.
Dio B – odnosi se na štetne organizme čije se unošenje u određena zaštičena područja
i širenje unutar tih područja zabranjuje.
U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvještajno prognozna služba) i
Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog
reprodukciji.
Zavod za sjemenarstvo i rasadničarstvo (strne žitarice)
Agrotehničke mjere borbe
Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog bilja
(kultura) mogu značajno utjecati na smanjenje zaraze s određenim
uzročnikom bolesti.
1. sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida
2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala
3. pravilna plodosmjena
4. pravilna gnojidba
5. duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka
6. vrijeme sjetve, žetve, berbe
7. smanjenje suvišne vlažnosti
Mehaničke mjere borbe
1. odsjecanje, čupanje, iznošenje iz polja, nasada, voćnjaka i sl. bolesnih biljaka ili
biljnih dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke
2. uništavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, npr. iz voćnjaka treba
iznijeti sve zaraženo lišće nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti
3. uklanjanje samih parazita, npr. neke gljive truležnice debla na bolesnom drveću
stvaraju svoja plodišta koja treba odrezati, a ranu premazati voćarskim voskom
Fizičke mjere borbe
Termoterapija1. dezinfekcija tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do 80ºC.
To je ekološki veoma povoljna dezinfekcija i djelotvorna je i protiv uzročnika
bolesti i protiv zemljišnih štetočinja i korova, ali je iznimno skupa mjera.
2. dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehničkih nedostataka i
skupa je
3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz određeno vrijeme,
a to zavisi od vrste biljnog materijala i patogena. Tako se uništavaju
termolabilni virusi pa se dobiva bezvirusni sadni materijal npr. jagoda (tzv.
virus free).
Isto tako mogu se u toplu vodu (45 ºC , 5 min ) potapati prjesadnice krizantema
kako bi se inaktivirao micelij Puccinia horiana (bijela hrađa krizantema).
Kemijske mjere – uporaba pesticida
Pesticidi:
- sredstva za zaštitu bilja
- sredstva za suzbijanje nametnika na ljudima i životinjama
- sredstva za zaštitu drva i tekstila
Fungicidi:
1. Prema kemijskom sastavu:
- anorganski
- organski
2. Prema mjestu primjene:
- za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na površini sjemena
- za tretiranja tla i podzemnih organa biljaka, kada se paraziti nalaze u tlu
- za tretiranje nadzemnih dijelova biljaka, kada se paraziti prenose zračnim
strujama i kišom te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke
3. Prema načinu djelovanja:
- preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s površinskim djelovanjem
su različiti nazivi za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjećavanje nastanka
zaraze.
To znači da moraju biti upotrijebljeni prije nego do zaraze dođe, djeluju
"preventivno" i ne mogu "liječiti" već bolesne biljke.
Osnova za njihovu primjenu je poznavanje biologije uzročnika bolesti,
prognozna služba i praćenje klimatskih uvjeta (meteoroloških podataka).
Međutim, nesigurnost prognoze, stalne promjene vremenskih uvjeta, izloženost
biljnih dijelova kiši, suncu, vjetru stalno smanjuju količinu (koncentraciju)
ovih fungicida. Zbog navedenog tretiranja treba stalno ponavljati, sve dok
postoji opasnost od bolesti.
-sistemični fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro
prihvaćena od agronoma i poljoprivrednih proizvođača.
-Sistemike biljke preko određenih organa apsorbiraju (upijaju) i zatim
translociraju (raznose) unutar biljke i do dijelova biljke koji nisu izravno
tretirani.
-To znači da su sistemični fungicidi sposobni liječiti biljku odnosno oni djeluju
terapeutski. Jasno je da u vrijeme nanošenja oni djeluju i preventivno.
-Translokacija (raznošenje, premještanje) fungicida je pasivnog karaktera i
odvija se strujanjem biljnog soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema
vrhu biljke, a značajno je slabije raznošenje prema osnovi biljke (korijenu),
odnosno bazipetalno.
Sistemični fungicidi:
1. lokosistemični fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno
koji prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom došli u doticaj
2. eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, ali prodiru dublje u tkivo
(npr. lista) čime dovode do jake intoksikacije uslijed čega biljni organ (list) otpada,
a time je uništen i parazit
3. pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost
pokazuju kod dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada
paraziti prodiru duboko u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida
Otrovnost fungicida
I - najjači otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvačka glava
Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se
sredstva prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za
njihovu primjenu.
II - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvačka glava
Otrovi iz II skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz
propisanu evidenciju kupca.
III - slabiji otrovi, natpis "štetno za zdravlje", znak Andrijinog križa
Otrovi iz III skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali nikada u
drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zaštitu bilja.
Pridržavanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nužno
zbog mogućih trovanja bilo slučajnih bilo namjernih.
Poslodavac odgovara za obučenost svojih djelatnika, mora im osigurati nužnu zaštitnu
opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije (niti voda, a posebno alkohol).
Za odmor osigurati dovoljno čiste vode za osobnu higijenu (oprati ruke, umiti se),
ne zapošljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu.
Svi pesticidi moraju biti uskladišteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s
prostorom za stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku.
Također sva sredstva moraju biti u originalnoj ambalaži te imati uputu za primjenu.
Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.)
koji se odnose na opću sigurnost ljudi, životinja i okoliša.
LD50 (srednja letalna doza = smrtna doza) - napisana je u uputama i na ambalaži i
orijentacijski je pokazatelj otrovnosti, nije stvarna otrovnost, a još manje
pokazatelj
opasnosti fungicida
LD50 je količina preparata (fungicida) izražena u mg po kg tjelesne težine koja je
dovoljna da ubije 50% pokusnih životinja (štakori, miševi, morska prasad, mačke,
perad, ribe i dr.).
Vrijednost LD50 odnosi se na unošenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i
na štakora kao pokusnu životinju.
Kada otrov prodire kroz kožu (perkutano) ili se unosi udisanjem (inhalatorno)
onda je to posebno naznačano.
Naime isti kemijski spoj ne mora biti "jednako otrovan" ako u organizam dospije
preko usta ili preko kože. Također ako se za pokusnu životinju uzima npr. morsko
prase onda se to mora posebno navesti.
Npr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za čovjeka, a
LD50 za štakora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva
LD50 je 5000, Kaptan je također opasan, a LD50 je 9000.
Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike
razgradnje pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i životinje.
Obilježava se s K.
Toleranca (MDK - maksimalno dopuštena količina) je najveći dozvoljeni ostatak
nekog pesticida (fungicida) u vrijeme korištenja biljaka, njihovih plodova ili
pojedinih produkata. Obilježava se s T i izražava u mg/kg (ppm).
Isti preparat može biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na više biljaka, pa će u tom
slučaju i K i T biti različiti.
Npr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voće, povrće, osušene šišarke hmelja,
10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajčica, hmelj, 21 dan luk i grah,
28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina.
Formulacije fungicida (pesticida)
Kod mnogih fungicida štetno na uzročnika bolesti ne djeluje cijela molekula
kemijskog spoja, već učinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga
fungicidi moraju biti tako formulirani da razgradnja teće neometano, ali niti prebrzo
(kratko djelovanje) niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" neće "stići" zaustaviti
parazita.
Dva preparata istog kemijskog spoja, ali različito formulirana mogu posjedovati vrlo
različiti fungicidni učinak, ali i različitu fitotoksičnost.
To je razlog zašto se u praksi prednost u primjeni daje jednom preparatu u odnosu
na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar (at).
Svaki fungicid mora imati dobro početno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje.
Kod sistemičnih fungicida formulacija utječe i na svojstvo sistemičnosti. Sredstva
koja se koriste za bolje ovlaživanje, smanjenjuju površinsku napetosti pa time
pospješuju "prodor" fungicida u biljku.
Formulacije fungicida u prometu:
EC = koncentrat za emulziju
EW = tekuća koncentrirana emulzija u vodi
SL = vodotopivi koncentrat
SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija
TK = tekući koncentrat koji se koristi nerazrjeđen
WP = močivo prašivo
SP = topivo prašivo
SG (često WG, DF) = dispergirajuće mikrogragune - koncentrat za suspenziju
MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju
K = kristali
Pa = pasta
TPa = tekuća pasta
P = prašivo za zaprašivanje usjeva
G = granulat
PSj = prašivo za zaprašivanje sjemena
KSj = koncentrat za vlažno tretiranje sjemena
M = mamci
KM = koncentrat za mamce
Št = štapić
• Nastavne cjeline spore, dijelovi sistematike koji se odnose na
karakteristike pododjela i podjela na razrede pripremiti iz
Ćosić,J., Jurković, D., Vrandečić, K. “Praktikum iz
fitopatologije” (www.pfos.hr).
• Sistematiku dijelom pripremiti iz prezentacija (nova podjela
na carstva i pododjele).
SPORANGIOSPORE
- endogene spore, nastaju unutar sporangija
- sporangij nastaje na nosaču sporangioforu
- spore se oslobađaju pucanjem sporangija
ZOOSPORE
- slične su sporangiosporama, ali imaju jedan ili više bičeva ili flagela
pomoću kojih se kreću kroz vodu
• Nalazimo ih kod algi, bakterija i gljiva.
• Nemaju stanični zid, mogu plivati nekoliko sati i teoretski preći nekoliko metara, ali često mijenjaju smjer pa se nalaze u blizini mjesta gdje su oslobođene.
• Zoospore nalazimo kod pododjela Chytridiomicota (jedna dugačka flagela na zadnjem dijelu) i Oomycota (jedna flagela jednostavna dugačka, druga kratka s perasto raspoređenim dlačicama)
Zoospora Phytophthora sp.
Table 1. Some economically significant zoosporic fungi and related organisms
Plasmodiophorids: produce small zoospores with two anterior whiplash flagella
Plasmodiophora brassicae Major pathogen of cruciferous crops, causing clubroot disease
Polymyxa graminis, P.
betae
Zoosporic vectors of some important plant viruses, including beet necrotic yellow vein
virus
Spongospora subterranea Causes powdery scab of potato and is a vector of potato mop-top virus
Chytridiomycota: produce small zoospores with typically a single posterior whiplash flagellum
Olpidium brassicae, O.
radicaleVectors of several plant viruses
Synchytrium endobioticum Causes potato wart disease
Catenaria anguillulae Parasite of nematodes and fluke eggs
Coelomomyces spp. Parasites of aquatic larvae, including mosquitoes
Neocallimastix spp. Obligately anaerobic saprotrophs in the rumen, active in cellulose breakdown
Oomycota: produce large, kidney-shaped zoospores with an anterior tinsel flagellum and a posterior whiplash
flagellum
Saprolegnia and Achlya
spp.Freshwater saprotrophs, but some are parasites of salmonid fish in fish farms
Aphanomyces spp.A. astaci is a serious pathogen of crayfish, A. euteiches of pea crops, A. cochlioides of
spinach crops, etc.
Pythium spp. Major seedling pathogens of crops; also cause decline diseases of orchard trees
Phytophthora spp.Major pathogens of crops, including P. infestans (potato blight), P. parasitica
(glasshouse crops, etc.), P. cinnamomi (avocado, pines and many woody hosts)
Downy mildew fungi Several major pathogens, including Plasmopara viticola on grapevine.
KONIDIJE
- najčešće i najraširenije spore
- nespolne spore nastaju iz konidiogenih stanica konidiofora ili transformacijom i
fragmentacijom hifa
Konidiofor - je jednostavan ili razgranat zračni ogranak hife koji nosi jednu ili više
konidija. Konidije producira vršni dio konidiofora tj. konidiogena stanica (anelida i
fialida).
- u osnovi njihovog postanka je proces mitoze
- propagativne spore, egzogene
-klijaju u kličnu cijev – hife - micelij
• Proces nastanka konidija naziva se konidiogeneza.
• Blastičan i taličan način postanka.
• Blastičan je kada konidija nastaje kao nova jedinka iz konidiogene stanice.
Konidiogena stanica - anelida
Konidiogena stanica – fialida (metličasta)
• Taličan postanak je kada konidija nastaje fragmentacijom hifa formirajući se
iz dijelova (fragmenata) između septi.
• Dijelovi hifa postaju konidije.
• nastaju na konidioforima koji mogu biti pojedinačni ili razgranti
ili skupljeni u koremije ili sporodohije
Pojedinačni, jednostavni konidiofori
Razgranati konidiofori
sporodohije
koremije
Grananje konidiofora:
1. Simpodijalno
Phytophthora spp.
2. Monopodijalno
Plasmopara viticola
- na vrhu konidiofora nalaze se zupci ili sterigme, a na njima
se formiraju konidije
3. Dihotomo
Peronospora manshurica
Bremia lactucae
Pseudoperonospora spp.
- konidije su različite po obliku, veličini, broju septi i boji
Aspergillus flavus
Bipolaris zeicola
Botrytis cinereaFusarium solani
Monilia fructigena
Colletotrichum graminicola
Septoria tritici
Penicillium islandicum
Stemphylium botryosum
- kod vrsta iz roda Erysiphales nastaje posebna vrsta konidija koje se zovu OIDIJE
- konidije nastaju direktno na miceliju ili mogu nastati u nespolnim plodištima
PIKNIDIMA i ACERVULIMA.
PIKNIDI – plodišta koja nastaju nespolnim putem, najčešće okruglog ili
kruškolikog oblika, s otvorom na vrhu tzv. OSTIOLUM. U unutrašnjosti se
nalaze konidiofori s konidijama.
• Acervul je nakupina građena od hifa zbijenih u pseudoparenhim. Nalazi se subkutikularno, subepidermalno ili nešto dublje u biljnom tkivu, a nikad na samoj površini zaraženog biljnog organa - nema ovojnicu. Iz pseudoparenhima izbijaju konidiofori sa konidijama. Acervule nadvisuju tamno obojene, srpolike, čvrste hife nazvane SETE.
ASKOSPORE
- kod gljiva iz pododjela Ascomycota
- endogene spore, nastaju u posebnim tvorevinama – askusima
- nastaju spolnim putem i imaju polovičan (haploidan) broj kromosoma
- u jednom askusu najčešće ima 8 askospora
- askospore se razlikuju po obliku, veličini i broju septi
Oslobađanje askospora iz askusa
1. Kada su askospore fiziološki zrele, opna askusa upija vodu iz okolne sredine.
Uslijed toga, na pojedinim mjestima dolazi do razgradnje opne koja se
pretvara u želatinoznu masu. Tako na askusu nastaju otvori kroz koje istječe
sadržaj askusa zajedno s askosporama. Na ovaj način oslobođene askospore
šire se vodom ili kukcima.
2. Plazma unutar askusa zove se epiplazma. Ona pored ostalih tvari sadrži
glikogen. Kada su askospore zrele, vodu iz vanjske sredine upija epiplazma.
Uslijed toga, dolazi do promjena u epiplazmi i do transformacije glikogena u
saharozu. Tako se povećava osmotski tlak u askusu. Opna askusa rasteže se
do određene mjere, a kada tlak u askusu postane veći nego što opna može
izdržati, ona puca, obično u vršnom dijelu. Zbog naglog izjednačavanja tlaka
u askusu s atmosferskim tlakom, askospore bivaju izbačene i šire se zrakom.
BAZIDIOSPORE
- kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina
- egzogene spore, nastaju na nosačima koji se zovu bazidi
jednostaničan bazid
četverostaničan bazid
Kod hrđa i snijeti bazidi se razvijaju iz debelostijene trajne spore koja služi
za prezimljenje i klijući daje promicelij (bazid) na kojem se razvijaju
bazidiospore.
HLAMIDOSPORE
- nespolne, uglavnom okrugle spore koje nastaju transformacijom i
fragmentacijom micelija, od konidija koje nastaju fragmentacijom hifa
razlikuju se po debeloj membrani.
- trajne spore 2 opne unutarnja (endosporija) - tanka
vanjska (episporija) – zadebljala, žuto do
smeđe obojena, glatka ili hrapava (mrežasti
ili rebrasto)
- unutrašnjost bogata rezervnim tvarima (glikogen, ulja), a siromašna
vodom
- red Ustilaginales (snijeti), neke vrste iz roda Fusarium
Tilletia controversa
UREDOSPORE
- propagativne spore kod gljiva iz reda Uredinales
- nastaju fragmentacijom hifa u uredosorusima
Uredosorus nije tijelo već nakupina uredospora nastala u prvim
epidermalnim slojevima listova.
- imaju dvije haploidne jezgre
Uromyces betae Puccinia graminis f. sp. tritici
Uredosorus s uredosporama
TELEUTOSPORE- trajne spore kod gljiva iz reda Uredinales
- imaju jako zadebljalu opnu, jedno ili višestanične
- nastaju fragmentacijom hifa u teleutosorusima
TELEUTOSORUS ili TELIOSORUS (grč. TELOS=kraj) je nakupina teleutospora
nastalih u pustulama crne boje.
-imaju dvije haploidne jezgre
Puccinia graminis f. sp. tritici
Phragmidium violaceum
Gymnosporangium
juniperi-virginianae
kliju generativno dajući bazid
ORGANI KOD GLJIVA KOJI SLUŽE ZA ODRŽAVANJE
ILI PREZIMLJAVANJE I ŠIRENJE, A NISU PRAVE SPORE
1. Sklerocije
- nastaju gustim spletanjem i spajanjem hifa – pseudoparenhim
- u početku su meke i svijetle, a kasnije tvrde i crne
- siromašne vodom, a bogate rezervnim tvarima
- različitog oblika, veličine od nekoliko mm do 1 cm i više
- mikrosklerocije – vrlo sitne
Sclerotium bataticola
Botrytis cinerea
2. Geme
- nastaju spletanjem hifa u mala klupka smještena najčešće u plodu
ili sjemenu
- kliju vegetativno u micelij
- Ustilago nuda, Ustilago nuda var. tritici – gema u sjemenu
- Helminthosporium gramineum – između zrna i pljevica
3. Rizomorfi i rizoktoniji
- nastaju spletanjem hifa u niti
- rizomorfi su debele, tamne nadzemne niti
- rizoktoniji su tanke, svijetle podzemne niti
- omogućuju širenje parazita tijekom vegetacije s jedne biljke na drugu
- mogu narasti u dužinu i do nekoliko metara
SISTEMATIKA GLJIVA
• AUTOTROFNI ORGANIZMI
• STANICE POVEZANE POMOĆU PLAZMODEZMI KROZ KOJE KOLA PLAZMA
• OSNOVNA GTRAĐEVNA TVAR STIJENKE STANICA –CELULOZA
• NAJČEŠĆI PIGMENTI KLOROFIL I KAROTENOIDI
• CIKLUS RAZVOJA - SMJENA HAPLOIDNE I DIPLOIDNE FAZE
• HETEROTROFNI ORGANIZMI
• U SEPTI IZMEĐU STANICA CENTRALNA PORA KROZ KOJU PROLAZE PLAZMA I ORGANELE
• OSNOVNA GTRAĐEVNA TVAR STIJENKE STANICA –HITIN (Oomycetes CELULOZA)
• PIGMENT – MELANIN
• CIKLUS RAZVOJA –PREVLADAVA HAPLOIDNA I DIKARIONSKA FAZA, DIPLOIDNA FAZA RIJETKA
BILJKE GLJIVE
• diploid - individuum, generacija, svojta i dr., s dva seta
kromosoma (2n)
• diplofaza - dio životnog ciklusa biljaka u kojemu je
individuum diploidan prema svojem kromosomskom sastavu
• dikarion - stanica koja ima dvije jezgre (eng. dikaryon)
• haplofaza - dio životnog ciklusa biljaka u kojemu je
individuum haploidan prema svojem kromosomskom sastavu
http://www.botanic.hr/praktikum/tumac_d.htm
• U 20. stoljeću izdvojene su u posebno carstvo Fungi Mycota ili
Mycetalia, a danas se (Hawksworth i sur. 1995., Agrios, 2005.) svi
organizmi koji su smatrani gljivama dijele se na:
- PSEUDOGLJIVE
- PRAVE GLJIVE
• Carstvo Mycota ili Fungi (pseudogljive i prave gljive)
podijeljeno je na niže sistematske jedinice:
PODODJEL (RAZDJEL) - mycota
RAZRED - mycetes
RED - ales
PORODICA - aceae
ROD
VRSTA
PSEUDOGLJIVE
CARSTVO (ODJEL)
Protozoa
CARSTVO (ODJEL)
Chromista
RAZDJEL (PODODJEL)
Myxomycota
RAZDJEL (PODODJEL)
Plasmodiophoromycota
RAZDJEL (PODODJEL)
Oomycota
PSEUDOGLJIVE PODJELA
CARSTVO
Chromista
RAZDJEL (PODODJEL)
Oomycota
RED
Peronosporales
PORODICA
Albuginaceae
PORODICA
Peronosporaceae
PORODICA
Pythiaceae
ROD
Albugo
ROD
Bremia
ROD
Plasmopara
ROD
Pseudonospora
ROD
Peronospora
ROD
Sclerospora
ROD
Phytophthora
ROD
Pythium
Albugo candidaBremia lactucae
Pythium sp.
Phytophthora sp.
Sclerospora macrospora
(plamenjača kukuruza)
ODJEL (CARSTVO) - CHROMISTA
• pretežito jednostanični, končasti ili kolonijski mikroorganizmi,
fototropni, uglavnom mikroskopskih veličina (osim algi)
• Stanična stijenka građena od celuloze (povezane jedinice glukoze
b-1,4-vezom) i glukana (polimer N-acetil-D-glukozamin). polisaharid
sastavljen od monomera D-glukoze).
• Najčešće su stanovnici tla i izazivaju bolest korijenovog sustava.
• Parazitiraju na različitim biljnim vrstama.
PODODJEL OOMYCOTA
• dobro razvijen jednostanični micelij
• stanična stijenka građena od celuloze i glukana
• prema načinu ishrane saprofiti, fakultativni ili obligatni paraziti
• nespolno razmnožavanje kod parazita vezanih za vodu zoosporama (s dvije flagele) koje se razvijaju u zoosporangijima, a kod parazita prilagođenim suhozemnim uvjetima konidijama koje klijaju u začetak infektivne hife
• kod nekih gljiva ovisno o uvjetima sredine zoosporangij daje zoospore ili klije direktno u micelij
• spolno razmnožavanje heterogamija – oogamija
Oogonij sa anteridijima (strelice)
Oospora
Formiranje i klijanje oospora
RED PERONOSPORALES
• najznačajniji predstavnici pododjela Oomycota
• Micelij - jednostaničan, jako razgranat, s većim brojem jezgara, endofitan i najčešće intercelularan
• haustorije različitog oblika
• prema sredini u kojoj žive mogu biti vodeni, suhozemni i prijelazni
• način ishrane - saprofiti, fakultativni i obligatni paraziti.
• Kod većine ovih gljiva anteridij i oogonij razvijaju se na istoj hifi, ali se mogu nalaziti i na različitim hifama - heterotalizam
Peronosporacae
Plasmopara Peronospora Pseudoperonospora Bremia
dihotomo grananje
konidiofora, tri do pet
sterigmi, konidije
okrugle ili ovalne,
kliju u micelij
dihotomo grananje konidiofora,
dvije nejednake zašiljene
sterigme, konidije okruglog ili
ovalnog oblika, kliju u
zoosporangij sa zoosporama
dihotomo grananje
konidiofora, dvije
nejednake zašiljene
sterigme, konidije
okruglog, ovalnog ili
rjeđe limunastog oblika,
kliju u micelij
monopodijalno
grananje konidiofora,
tri sterigme, konidije
okruglog ili ovalnog
oblika, kliju u
zoosporangij sa
zoosporama
PORODICA PYTHIACEAE
Rod PHYTOPHTHORA
Rod PYTHIUM
Rod PHYTOPHTHORA:
simpodijalno razgranati konidiofori
nema sterigme
konidije limunaste
konidije kliju u micelij ili zoosporangij s zoosporama
konidije (sporangije) - Phytophthora
Rod PYTHIUM:
nerazgranati konidifori
nema sterigmi
konidije okrugle, nastaju u nizu
kliju u micelij
Pythium oogonium (O) and anteridium (A) Pythium ultimum sporangije
A A
O
PRAVE GLJIVE PODJELA
CARSTVO
(ODJEL)
Fungi
PODODJELChytridiomycota
PODODJEL
Ascomycota
PODODJEL
Basidiomycota
PODODJEL
Deuteromycota
PODODJEL CHYTRIDIOMYCOTA
- Najčešće saprofiti, mnoge gljive iz ovog pododjela žive u vodi, uglavnom ne
formiraju pravi micelij.
- Stanična stijenka građena od glukana i hitina.
- Imaju zoospore s pojedinačnim flagelama.
razred: CHYTRIDIOMYCETES
• kod malog broja vrsta protoplazma prekrivena vlastitom membranom i
postoji začetak micelija.
• Nespolno razmnožavanje - zoosporama.
• Spolno kopulacija fiziološki različitih zoospora – zigota – zimski
zoosporangij.
red: Chytridiales
porodica: Chytridiaceae
rod: Synchytrium (Synchytrium endobioticum)
zimski zoosporangij S. endobioticum
PODODJEL Ascomycota
DISCOMYCETESHEMYASCOMYCETES LOCULOASCOMYCETESPYRENOMYCETESPLECTOMYCETES
Red:
Taphrinales
Porodica:
Taphrinaceae
Rod:
Taphrina
Red:
Helotiales
Porodica:
Dermataceae
Rod:
Pseudopeziza
Porodica:
Sclerotiniaceae
Rod:
Sclerotinia
Botryotinia
Monilinia
Red:
Erysiphales
Porodica:
Erysiphaceae
Rod:
Sphaerotheca
Podosphaera
Uncinula
Erysiphe (Blumeria)
Microsphaera
Phyllactinia
Porodica:
Venturiaceae
Rod:
Venturia
Red:
Hypochreales
Porodica:
Hypochreaceae
Rod:
Nectria, Calonectria
Gibberella
Red:
Clavicipitales
Rod:
Claviceps
Red:
Sphaeriales
Porodica:
Sphaeriaceae
Rod:
Gaeumannomyces
• dobro razvijen višestanični micelij
• nespolno razmnožavanje - pomoću konidija, širenje parazita
tijekom vegetacije
• spolno razmnožavanje – askusi s askosporama
- za spolno razmnožavanje
ove gljive stvaraju haploidne
spolne stanice: anteridij
(muška) i askogon (ženska)
- spajanje anteridija i
askogona (plazmogamija)
jedna stanica s dvije
haploidne jezgre
(dikarionska stanica) iz koje
se razvija askogeni micelij
- kariogamija – diploidna
jezgra – I i II mejotička
dioba – 4 haploidne jezgre –
mitoza – 8 haploidnih
jezgara
Podjela pododjela Ascomycota
1. razred HEMYASCOMYCETES
- askusi se formiraju izravno na miceliju
red Taphrinales, porodica Taphrinaceae
Taphrina deformans
Taphrina pruni
Taphrina cerasi
Taphrina insititiae
Taphrina deformansTaphrina pruni
Taphrina cerasi
2. razred DISCOMYCETES- askusi s askosporama se formiraju u plitkim zdjeličastim plodonosnim
tijelima koja se nazivaju APOTECIJI.
- apoteciji pojedniančni ili u stromama (složena plodonosna tijela,
različite konzistencije i boje)
- fakultativni paraziti (savršeni stadij nastaje u saprofitskoj fazi,
konidijski stadij parazitski)
Porodica – Dermataceae; Rod – Pseudopeziza;
Vrsta - Pseudopeziza medicaginis
Porodica – Sclerotiniaceae; Rod – Sclerotinia; Vrsta - Sclerotinia sclerotiorum
Sclerotinia sclerotiorum
jagode
vinova loza
kivi
paprika
Porodica – Sclerotiniaceae; Rod – Botryotinia; Vrsta - Botrytis cinerea
suncokret
rajčica
kupina
Botrytis cinerea
Porodica – Sclerotiniaceae; Rod –- Monilinia
3. razred Plectomycetes
- askusi s askosporama formiraju se u okruglim potpuno zatvorenim
plodištima kleistotecijima ili kleistokarpima
- kleistoteciji su obrasli izraštajima koji se nazivaju apendicesi i služe za
učvršćivanje plodišta
red Erysiphales
porodica Erysiphaceae
Erysiphe graminis Erysiphe cichoracearum
Sphaerotheca fuliginea Podosphaera leucotricha
Uncinula necator Sphaerotheca panosa var. rosae
4. razred PYRENOMYCETES
- askusi s askosporama nastaju u plodištima vrčastog oblika s otvorom na
vrhu (pora ili ostiolum), plodište je obraslo apendicesima
- takvo plodište se naziva peritecij
- velik broj predstavnika koji pripadaju različitim redovima
- podjela na redove i poredice na temelju građe peritecija
Claviceps purpureaGaeumannomyces
graminis
5. razred LOCULOASCOMYCETES
plodište je pseudotecij - šupljina s askusima bez diferencirane ovojnice
koja nastaje unutar vegetativne strome. To su “periteciji” uloženi u čvrsto zbijenu
stromu koja se sastoji od čvrstih hifa.
-porodica Venturiaceae
Venturia inaequalis (uzročnik čađave krastavosti jabuka)
Venturia pruni-cerasi (uzročnik krastavosti trešnje)
Venturia pirina (uzročnik krastavosti kruške)
Venturia pirina
Venturia inaequalisVenturia pruni-cerasi
PODODJEL Basidiomycota
Razred:
Hymenomycetes
Razred:
Gasteromycetes
Razred:
Hemibasidiomycetes
Red:
Ustilaginales
Rod:
Tilletia
Ustilago
Red:
Uredinales
Porodica:
Pucciniaceae
Rod:
Gymnosporangium
Uromyces
Puccinia
Phragmidium
BASIDIOMYCOTA
- dobro razvijen septiran micelij
- u razvoju gljive prevladava dikarionska faza
- formiranje bazida s bazidiosporama
- bazid nastaje na terminalnoj stanici dikarionske hife bazid uzak i
izdužen proširi se i uveća u mladom bazidu dolazi do spajanja
dviju haploidnih jezgara (kariogamija), diploidna jezgra se mejotički dijeli
(I i II dioba) nastanu 4 haploidne jezgre na vrhu bazida se javljaju
4 sterigme čiji se vrhovi proširuju u te proširene dijelove sterigmi
prelaze jezgre iz bazida i nastaju egzogene, jednostanične haploidne
bazidiospore morfološki jednake, razlikuju se fiziološki (+ i -) tipičan
bazid nosi četiri bazidiospore
Više basidiomycotine stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili
bazidiokarpima.
Ova plodišta mogu biti vrlo različita po obliku, boji, veličini - to su
"gljive".
Kod hrđa i snijeti bazidi se razvijaju iz debelostijene trajne spore koja
služi za prezimljenje i klijući daje promicelij na kojem se razvijaju
bazidiospore.
Bazid može ostati u vidu jedne stanice
ili se dijeli i nastaje višestanični, najčešće četverostanični bazid
Hrđe i snijeti ne stvaraju plodišta.
Zrele bazidiospore oslobađaju se odvajanjem sa sterigme ili nosača.
Njihovim klijanjem nastaje primarni micelij (svaka stanica sadrži jednu
haploidnu jezgru).
Iz bazidiospore + nastaje primarni micelij +, i obrnuto.
Primarni micelij ima ograničen razvoj i ne može parazitirati na biljci.
Iz primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon plazmogamije,
nastaje sekundarni dikarionski micelij čiji je razvoj neograničen, koji se
razvija u biljci i vrši zarazu.
Do plazmogamije i stvaranja dikarionske micelije može doći između dviju
fiziološki različitih primarnih micelija ili izravno između dvije fiziološki
različite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida ili vezane za njega.
Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vrši se preko
protoplazmatičnog mostića i zove se anastomoza.
Preko protoplazmatičnoig mostića jezgra jedne stanice prelazi u drugu,
pri čemu se jezgre ne spajaju.
Nakon anastomoze nastaje prva dikarionska stanica, dijeljenjem te stanice
nastaje sekundarni dikarionski micelij. Na njemu se mogu razviti bazidi
s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom nastaju trajne spore.
Kod uzročnika snijeti to su hlamidospore, a kod hrđa teleutospore.
Pododjel Basidiomycota dijeli se na razrede:
1. HYMENOMYCETES
2. GASTEROMYCETES
3. HEMIBASIDIOMYCETES
Red USTILAGINALES
- izazivaju snijeti;
- bazid je jednostaničan ili višestaničan,
a nastaje klijanjem hlamidospora.
Ustilago maydis
Puccinia recondita – uzročnik smeđe hrđe pšenice
Red UREDINALES
- izazivaju hrđe;
- bazid je uvijek višestaničan i nastaje klijanjem teleutospora.
Pododjel Deuteromycota
Red:
Sphaeropsidales
Rod:
Phoma
Phomopsis
Septoria
Ascochyta
Diplodia
Razred:
Coelomycetes
Red:
Melanconiales
Rod:
Colletotrichum
Razred:
Hyphomycetes
Red:
Hyphales
Rod:
Cladosporium
Vrticillium
Botrytis
Monilia
Alternaria
Helminthosporium
Cercospora
Fusarium
Razred:
Agonomycetes
(Mycelia sterilia)
Rod:
Sclerotium
Rhizoctonia
PODODJEL DEUTEROMYCOTA
- dobro razvijen, razgranat i septiran micelij
- razmnožavaju se najčešće isključivo bespolno (konidije)
Spolni stadij - ne postoji
- izgubljen tijekom evolucije
- vrlo se rijetko javlja u prirodi
- poznat, ali nije parazitski i nije važan za održavanje gljive
(Ascomycota, rjeđe Basidiomycota)
- saprofiti, fakultativni paraziti
- razmnožavanje – konidije
Konidiofori s konidijama mogu nastati izravno na miceliju ili u plodištima
koja nastaju nespolnim putem.
Piknid - vrčasto plodište s otvorom na vrhu (izgledom podsjeća na peritecij )
- spore u piknidu - piknospore
- djelomično ili potpuno uložen u biljno tkivo
Septoria spp. Phoma lingam
Ascochyta pisi
Acervul - plitko zdjeličasto tijelo (izgledom podsjeća na apotecij)
- smješten ispod same epiderme domaćina
- u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni čekinjasti
izraštaji - sete
Marssonina sp.Sete
Sete i konidije
• Podjela na razrede je izvršena ovisno o tome da li gljiva ima ili nema plodište, boji i izgledu konidija, broju stanica u konidiji i dr.
Razredi:
COELOMYCETES (stvarju konidije u plodištima)
Red: Sphaeropsidales plodište – piknid
Red: Melancoiales plodište - acervul
HYPHOMYCETES (konidiofori s konidijama nastaju izravno na miceliju)
AGONOMYCETES (ne stvarju konidije samo sklerocije)
Phoma lingam na kupusu
Phoma macdonaldi
na suncokretu
COELOMYCETES
Septoria nodorum
Septoria tritici
Septoria lycopersici
Septoria glycines
Ascochyta pisi - grašak
Ascochyta fabae na grahu
Ascochyta gossypii na pamuku
Colletotrichumlindemuthianum
Colletotrichum
lagenarium
Colletotrichum coccodes
Colletotrichumgraminicola
HYPHOMYCETES
Passalora fulva
Cladosporium
herbarum
Botrytis cinerea
Alternaria alternata
Cercospora beticola
Fusarium spp.
AGONOMYCETES
Macrophomina phaseolina
Rhizoctonia solani
Rhizoctonia violacea
Pythium vrste ( uzročnici paleži klijanaca ili polijeganja nasada)
rodu pripada više od 120 vrsta (P. ultimum, P. splendens, P. irregulare,
P. vexans, P. graminicola, P. rostratum), polifagne gljive, žive u tlima bogatim
organskom tvari
- rod je ustanovio 1858. Pringsheim (P. monospermum)
- najčešće strada različito povrće u klijalištima (hidroponi!), a od ratarskih
kultura šećerna repa i duhan
- do zaraze dolazi u najranijim stadijima razvoja, od klijanja sjemena,
tijekom nicanja do formiranja 1-3 lista (za biljke starije od 1-2 mjeseca ova
gljiva je praktično bezopasna); uvjeti za klijanje i nicanje!!!
- ako zaraza nastupi tijekom nicanja klica propada u tlu
- zaraza izniklog rasada - polijeganje pojedinih biljčica ili čitavih grupa
(biljke u početku ne gube normalan izgled)
- prizemni dio stabljike potamni i sasuši se (sušenje napreduje prema
korijenu i prema listu)
- propadanje je brzo pri većoj vlažnosti i temperaturi (biljke jednostavno
istrunu i nestanu)
Pythium na duhanu
dinja ječam
šećerna repa
grah
- fakultativni parazit
- dvije vrste micelija - vanjski ili epifitni i unutarnji ili endofitni
- endofitni micelij - intercelularni ili intracelularni
- micelij je bijele boje, jednostaničan, dobro razgranat
- nespolno razmnožavanje - konidija koje u vlažnoj sredini kliju u micelij
- u kapi vode konidije se ponašaju kao zoosporangij i daju zoospore
(bubrežastog oblika s dvije flagele)
- spolno razmnožavanje je oogamija (kopulacija anteridija i oogonija)
- na jedan oogonij nastaje 15 do 25 anteridija
- u kontaktu s oogonijem anteridij stvara kličnu cijev koja prodire u oogonij;
jezgra anteridija prelazi u oogonij, spajanje i nastajanje zigote
Mjere zaštite:
- sterilizacija supstrata za uzgoj presadnica
- higijena
- tretiranje sjemena
- tretiranje presadnica fungicidima
- prozračivanje
- izbalansirana ishrana
- bolesne biljke odstraniti i spaliti
- biološki fungicidi
PHYTOPHTORA INFESTANS
- uzročnik plamenjače krumpira ili krumpirove plijesni
- najštetnija i najraširenija mikoza krumpira
- u Europi se bolest javila oko 1840. godine (masovno iseljavanje u SAD)
- raširena u gotovo svim uzgojnim područjima ove kulture,
posebice u područjima s vlažnijom i hladnijom klimom
- štete kod nas su najčešće do 20%, ima slučajeva da su i značajno veće
(do 50%)
- napada i rajčicu, patliđan, te različite korove iz porodice Solanaceae
- napada sve dijelove biljke osim pravog korijena
- prvi simptomi u drugoj polovini lipnja (cvatnja i neposredno nakon nje),
prvo na prizemnom dijelu cime i to na rubovima i vrhovima plojke
- zaraza se najčešće javlja na listovima koji su najbiži tlu
U povoljnim uvjetima
bolest se vrlo brzo širi
na cijelu biljku i susjedne
biljke, koje mogu potpuno
propasti. Dijelovi koji trunu
imaju neugodan miris.
- žućkaste pjege koje nisu
oštro odijeljene od zdravog
dijela lista
- paučinasta prevlaka na
naličju lista
Tkivo se razmekša kao
da trune, a zatim se sasuši
i izlomi.
Listovi vise na cimi.
Simptomi na gomolju - tamne olovnosive pjege, lako se uočavaju na svježe
izvađenim gomoljima, a najbolje 2 do 3 tjedna nakon vađenja.
Pjege - u početku promjera 1 cm, s vremenom se povećaju.
Promjena boje se vidi i u unutrašnjosti, meso ispod pjege je smeđe boje i
postupno prelazi u zdravi dio. U vlažnom tlu gomolji trunu. Zaraženi gomolji
teško se čuvaju u skladištima.
- obligatni endofitni parazit
- micelij se širi intercelularno, u stanice ulaze končaste haustorije (ishrana)
- simpodijalno razgranati konidiofori
- konidije izlaze iz zaraženog lista kroz puči
Konidije mogu klijati na dva načina:
- ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno
91% konidije kliju izravno u micelij koji vrši zarazu
- ako je temperatura niža od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap
vode, konidije se preobrazuju u zoosporangij sa zoosporama, koje se kreću
do biljke krumpira, prokliju u micelij i izvrše zarazu
Zaraza gomolja – kroz ozljede, lenticele ili kroz pokožicu uz okca.
Spolno razmnožavanje - oospora
Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraženim gomoljima u kojima se
gljiva se održava kao micelij
Može se održati u gomoljima i u obliku oospora (postojanje oospora u Europi
otkriveno je tek nedavno) – zadržavaju vitalnost do 2 godine i one mogu
obaviti primarne zaraze u proljeće.
sistemično zaražene biljke (jedna zaražena
biljka može zaraziti polje od 80 ha).
Phytophtora infestans na rajčici
Mjere zaštite:
- plodored
- saditi tolerantnije sorte
- izbjegavati teža i vlažnija tla
- desikacija nadzemnog dijela
- IPS (temperature, relativna vlaga zraka, količina oborina)
- fungicidi:
na osnovi bakra
s površinskim djelovanjem
sistemici
PLASMOPARA VITICOLA
- uzročnik plamenjače vinove loze
- napada sve nadzemne zelene organe: list, cvijet (grozdić u cvijetu), bobice, mladice,
vitice
Simptomi:
- na listu prije cvatnje, prvi simptomi na prizemnim listovima
- okruglaste žutozelene uljane pjege na licu lista, na naličju prevlaka konidiofora i
konidija; pjege se vremenom povećavaju, u sredini postaju smeđe, a okolo imaju
žuti prsten
- pjege se šire, zahvaćaju prostor između većih žila, list postaje crveno-smeđ, suši se
i otpada
stari listovi su otporni na napad gljive
Ako je zaraza jaka zaražene su i mladice i vitice, prvo su prekrivene prevlakom
micelija, a zatim posmeđe i otpadnu.
Ako je do zaraze grozdića u cvatu došlo u cvatnji najčešće je cijeli cvjetni grozdić
zaražen i prekriven bijelom prevlakom micelija, brzo posmeđi i otpadne.
Simptomi se razlikuju kod sitnih (do 1/3 veličine) i krupnih (1/3 do 2/3 veličine)
bobica.
Kod sitnih zaraza se vrši preko puči na bobici, javlja se prevlaka koja ostaje nekoliko
dana i zatim se izgubi, bobice potamne i smežuraju se, zaražen je veći dio grozda ili
cijeli grozd.
Kod krupnijih bobica zaraza se vrši preko puči peteljčica, meso u bobici postepeno
zasušuje, bobice se smežuraju, posmeđe i osuše. Na kraju bobice otpadnu, ali se
ne javlja prevlaka, zaražene su samo pojedine bobice.
Bobice veće od 2/3 normalne veličine ne mogu se zaraziti.
- obligatni parazit
- prezimljuje kao oospore u otpalim listovima
- oospora klije na min. temp. 8°C, klije u makrozoosporangij sa 40 do 60 zoospora
- zoosporangij biva donešen na list, zoospore se kroz kap vode kreću do puči, kliju
u micecij i vrše zarazu
- monopodijalno razgranati konidiofori s konidijama (prevlaka)
- sekundarne zaraze: konidije (zoosporangiji) koje se šire vjetrom ili vodom, zaraza
preko puči
- razvoju bolesti pogoduje vlažno i toplo vrijeme
Fungicidi:
- na osnovi Cu
s površinskim djelovanjem
sistemici
Pododjel ASCOMYCOTINA
- dobro razvijen višestanični micelij
- nespolno razmnožavanje - pomoću konidija, širenje parazita tijekom
vegetacije
- za spolno razmnožavanje ove gljive stvaraju haploidne spolne stanice:
anteridij (muška) i askogon (ženska) spajanje anteridija i askogona
plazmogamija jedna stanica s dvije haploidne jezgre (dikarionska stanica)
razvoj askogenog micelija askusi s askosporama
Podjela pododjela Ascomycotina
1. razred HEMYASCOMYCETES
- askusi se formiraju izravno na miceliju
red Taphrinales, porodica Taphrinaceae
Taphrina deformans
Taphrina pruni
Taphrina cerasi
Taphrina insititiae
Taphrina pruni
Taphrina cerasi
Taphrina deformans
2. razred DISCOMYCETES- askusi s askosporama se formiraju u plitkim zdjeličastim plodonosnim
tijelima koja se nazivaju APOTECIJI
red HELOTIALES
1. porodica DERAMATACEAE
- sitni apoteciji koji se razvijaju u površinskim tkivima
parazitiranih organa
rod PSEUDOPEZIZA
Pseudopeziza trifolii (uzročnik pjegavosti lista djeteline)
Pseudopeziza medicaginis (uzročnik pjegavosti lista lucerne)
2. porodica SCLEROTINIACEAE
rod SCLEROTINIA
- na ili u tijelu domaćina se formiraju sklerocije čijim klijanjem nastaje
micelij ili plodonosno tijelo apotecij
- ovaj rod nema konidijski stadij
Sclerotinia sclerotiorum (uzročnik bijele truleži)
suncokret soja
rajčica grah
krumpir uljana repica bundeva
rod BOTRYOTINIA
- stvara sklerocije u ili na tkivu domaćina
- konidijski stadij postoji i nosi naziv Botrytis
Botryotinia fuckeliana (Botrytis cinerea) uzročnik sive plijesni
jagode vinova loza
kivi paprika
malina suncokret
rajčica šljiva
rod MONILINIA
- nema formiranja pravih sklerocija već dolazi do mumifikacije plodova
i stvaranja tzv. lažnih sklerocija ili mumija koje se sastoje od hifa gljive
i ostataka tkiva ploda
- nakon prezimljenja na mumijama se formiraju nove generacije konidija
ili se razvijaju apoteciji
- konidijski stadij ovog roda se zove Monilia
Monilia fructigena uzročnik truleži plodova jezgričavog voća
Monilia laxa uzročnik truleži plodova koštuničavog voća
3. razred Plectomycetes
- askusi s askosporama formiraju se u okruglim potpuno zatvorenim
plodištima kleistotecijima ili kleistokarpima
- kleistoteciji su obrasli izraštajima koji se nazivaju apendicesi i služe za
učvršćivanje plodišta
red Erysiphales
porodica Erysiphaceae
Erysiphe graminis Erysiphe cichoracearum
Sphaerotheca fuliginea Podosphaera leucotricha
Uncinula necator Sphaerotheca panosa var. rosae
4. razred PYRENOMYCETES
- askusi s askosporama nastaju u plodištima vrčastog oblika s otvorom na
vrhu (pora ili ostiolum), plodište je obraslo apendicesima
- takvo plodište se naziva peritecij
- velik broj predstavnika koji pripadaju različitim redovima
Claviceps purpurea Gaeumannomyces
graminis
5. razred LOCULOASCOMYCETES
- plodište je peritecij
porodica Venturiaceae
Venturia inaequalis (uzročnik čađave krastavosti jabuka)
Venturia pruni-cerasi (uzročnik krastavosti trešnje)
Venturia pirina (uzročnik krastavosti kruške)
Venturia pirina
Venturia inaequalisVenturia pruni-cerasi
Pythium vrste ( uzročnici paleži klijanaca ili polijeganja nasada)
rodu pripada više od 120 vrsta (P. ultimum, P. splendens, P. irregulare,
P. vexans, P. graminicola, P. rostratum), polifagne gljive, žive u tlima bogatim
organskom tvari
- rod je ustanovio 1858. Pringsheim (P. monospermum)
- najčešće strada različito povrće u klijalištima (hidroponi!), a od ratarskih
kultura šećerna repa i duhan
- do zaraze dolazi u najranijim stadijima razvoja, od klijanja sjemena,
tijekom nicanja do formiranja 1-3 lista (za biljke starije od 1-2 mjeseca ova
gljiva je praktično bezopasna); uvjeti za klijanje i nicanje!!!
- ako zaraza nastupi tijekom nicanja klica propada u tlu
- zaraza izniklog rasada - polijeganje pojedinih biljčica ili čitavih grupa
(biljke u početku ne gube normalan izgled)
- prizemni dio stabljike potamni i sasuši se (sušenje napreduje prema
korijenu i prema listu)
- propadanje je brzo pri većoj vlažnosti i temperaturi (biljke jednostavno
istrunu i nestanu)
Pythium na duhanu
dinja ječam
šećerna repa
grah
- fakultativni parazit
- dvije vrste micelija - vanjski ili epifitni i unutarnji ili endofitni
- endofitni micelij - intercelularni ili intracelularni
- micelij je bijele boje, jednostaničan, dobro razgranat
- nespolno razmnožavanje - konidija koje u vlažnoj sredini kliju u micelij
- u kapi vode konidije se ponašaju kao zoosporangij i daju zoospore
(bubrežastog oblika s dvije flagele)
- spolno razmnožavanje je oogamija (kopulacija anteridija i oogonija)
- na jedan oogonij nastaje 15 do 25 anteridija
- u kontaktu s oogonijem anteridij stvara kličnu cijev koja prodire u oogonij;
jezgra anteridija prelazi u oogonij, spajanje i nastajanje zigote
Mjere zaštite:
- sterilizacija supstrata za uzgoj presadnica
- higijena
- tretiranje sjemena
- tretiranje presadnica fungicidima
- prozračivanje
- izbalansirana ishrana
- bolesne biljke odstraniti i spaliti
- biološki fungicidi
PHYTOPHTORA INFESTANS
- uzročnik plamenjače krumpira ili krumpirove plijesni
- najštetnija i najraširenija mikoza krumpira
- u Europi se bolest javila oko 1840. godine (masovno iseljavanje u SAD)
- raširena u gotovo svim uzgojnim područjima ove kulture,
posebice u područjima s vlažnijom i hladnijom klimom
- štete kod nas su najčešće do 20%, ima slučajeva da su i značajno veće
(do 50%)
- napada i rajčicu, patliđan, te različite korove iz porodice Solanaceae
- napada sve dijelove biljke osim pravog korijena
- prvi simptomi u drugoj polovini lipnja (cvatnja i neposredno nakon nje),
prvo na prizemnom dijelu cime i to na rubovima i vrhovima plojke
- zaraza se najčešće javlja na listovima koji su najbiži tlu
U povoljnim uvjetima
bolest se vrlo brzo širi
na cijelu biljku i susjedne
biljke, koje mogu potpuno
propasti. Dijelovi koji trunu
imaju neugodan miris.
- žućkaste pjege koje nisu
oštro odijeljene od zdravog
dijela lista
- paučinasta prevlaka na
naličju lista
Tkivo se razmekša kao
da trune, a zatim se sasuši
i izlomi.
Listovi vise na cimi.
Simptomi na gomolju - tamne olovnosive pjege, lako se uočavaju na svježe
izvađenim gomoljima, a najbolje 2 do 3 tjedna nakon vađenja.
Pjege - u početku promjera 1 cm, s vremenom se povećaju.
Promjena boje se vidi i u unutrašnjosti, meso ispod pjege je smeđe boje i
postupno prelazi u zdravi dio. U vlažnom tlu gomolji trunu. Zaraženi gomolji
teško se čuvaju u skladištima.
- obligatni endofitni parazit
- micelij se širi intercelularno, u stanice ulaze končaste haustorije (ishrana)
- simpodijalno razgranati konidiofori
- konidije izlaze iz zaraženog lista kroz puči
Konidije mogu klijati na dva načina:
- ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno
91% konidije kliju izravno u micelij koji vrši zarazu
- ako je temperatura niža od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap
vode, konidije se preobrazuju u zoosporangij sa zoosporama, koje se kreću
do biljke krumpira, prokliju u micelij i izvrše zarazu
Zaraza gomolja – kroz ozljede, lenticele ili kroz pokožicu uz okca.
Spolno razmnožavanje - oospora
Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraženim gomoljima u kojima se
gljiva se održava kao micelij
Može se održati u gomoljima i u obliku oospora (postojanje oospora u Europi
otkriveno je tek nedavno) – zadržavaju vitalnost do 2 godine i one mogu
obaviti primarne zaraze u proljeće.
sistemično zaražene biljke (jedna zaražena
biljka može zaraziti polje od 80 ha).
Phytophtora infestans na rajčici
Mjere zaštite:
- plodored
- saditi tolerantnije sorte
- izbjegavati teža i vlažnija tla
- desikacija nadzemnog dijela
- IPS (temperature, relativna vlaga zraka, količina oborina)
- fungicidi:
na osnovi bakra
s površinskim djelovanjem
sistemici
PLASMOPARA VITICOLA
- uzročnik plamenjače vinove loze
- napada sve nadzemne zelene organe: list, cvijet (grozdić u cvijetu), bobice, mladice,
vitice
Simptomi:
- na listu prije cvatnje, prvi simptomi na prizemnim listovima
- okruglaste žutozelene uljane pjege na licu lista, na naličju prevlaka konidiofora i
konidija; pjege se vremenom povećavaju, u sredini postaju smeđe, a okolo imaju
žuti prsten
- pjege se šire, zahvaćaju prostor između većih žila, list postaje crveno-smeđ, suši se
i otpada
stari listovi su otporni na napad gljive
Ako je zaraza jaka zaražene su i mladice i vitice, prvo su prekrivene prevlakom
micelija, a zatim posmeđe i otpadnu.
Ako je do zaraze grozdića u cvatu došlo u cvatnji najčešće je cijeli cvjetni grozdić
zaražen i prekriven bijelom prevlakom micelija, brzo posmeđi i otpadne.
Simptomi se razlikuju kod sitnih (do 1/3 veličine) i krupnih (1/3 do 2/3 veličine)
bobica.
Kod sitnih zaraza se vrši preko puči na bobici, javlja se prevlaka koja ostaje nekoliko
dana i zatim se izgubi, bobice potamne i smežuraju se, zaražen je veći dio grozda ili
cijeli grozd.
Kod krupnijih bobica zaraza se vrši preko puči peteljčica, meso u bobici postepeno
zasušuje, bobice se smežuraju, posmeđe i osuše. Na kraju bobice otpadnu, ali se
ne javlja prevlaka, zaražene su samo pojedine bobice.
Bobice veće od 2/3 normalne veličine ne mogu se zaraziti.
- obligatni parazit
- prezimljuje kao oospore u otpalim listovima
- oospora klije na min. temp. 8°C, klije u makrozoosporangij sa 40 do 60 zoospora
- zoosporangij biva donešen na list, zoospore se kroz kap vode kreću do puči, kliju
u micecij i vrše zarazu
- monopodijalno razgranati konidiofori s konidijama (prevlaka)
- sekundarne zaraze: konidije (zoosporangiji) koje se šire vjetrom ili vodom, zaraza
preko puči
- razvoju bolesti pogoduje vlažno i toplo vrijeme
Fungicidi:
- na osnovi Cu
s površinskim djelovanjem
sistemici
Synchytrium endobioticum (uzročnik raka krumpira)
- nema veliko ekonomsko značenje
- u Hrvatskoj utvrđen 1956. godine na Žumberku
- karantenska bolest za Hrvatsku
- napada i rajčicu, te neke korovne vrste iz porodice Solanaceae (Solanum
nigrum, Solanum dulcamara, Hyoscyamus niger)
- napada sve dijelove biljke osim pravog korijena (biljka dobro raste)
- najtipičniji simptomi na gomolju
- obligatni intracelularni parazit
- prezimi u obliku zimskih zoosporangija
- u proljeće iz zimskog zoosporangija izlaze zoospore (200-300)
- vrše primarne zaraze
zoospora biljka krumpira odbacivanje flagele prodor u stanicu
hipertrofija i hiperplazija stanica rakaste tvorevine hrani na račun
stanice domaćina i raste zaodjene se membranom i stvori se prosorus
nekoliko uzastopnih dioba jezgre prosorus se dijeli na 4-9 dijelova
u svakom dijelu prosorusa nastavlja se dioba jezgara, dok ih ne nastane
200-300 od svake jezgre i citoplazme formira se po jedna zoospora
svaki dio prosorusa postaje ljetni zoosporangij svi ljetni zoosporangiji
zajedno čine sorus oslobađanje zoospora sekundarne infekcije
- ciklus razvoja gljive od zaraze stanice do stvaranja zoospora traje 10-12
dana i u povoljnim uvjetima ponovlja se nekoliko puta tijekom vegetacije
Spolno razmnožavanje - fiziološki različite zoospore koje potječu iz
različitih zoosporangija kopuliraju dajući zigotu koja ima dvije flagele
pomoću kojih se kreće kroz vodu u tlu do gomolja krumpira, uvlači se u
stanicu, u stanici raste i nakon nekog vremena formira zadebljalu opnu
i nastaje zimski zoosporangij
Suzbijanje
- dugogodišnji plodored, sadnja apsolutno zdravih gomolja, najstrože mjere
kontrole pri uvozu sjemenskog krumpira
Plasmopara halstedii (Plasmopara helianthi)
- uzročnik plamenjače suncokreta
- prvi puta u nas utvrđena pedesetih godina i činila je značajne štete sve do
1977. kada su u proizvodnju uvedeni domaći hibridi suncokreta
- javlja se sporadično
- u Americi poznato 9 patotipova
Simptomi
- značajno variraju
Sistemična zaraza
- najčešća i najštetnija, biljke izrazito zakržljale (40-60 cm, iznimno 10-20 cm),
internodiji skraćeni, stabljika zadebljana
- lišće sitno, klorotično i naborano, na naličju prevlaka konidiofora i konidija
- tkiva zaraženih biljaka deformirana i zadebljana
- biljke ne daju sjeme ili je, ako ga daju, šturo, naborano i sitno
Lokalna zaraza
- klorotične pjege na listovima
- na naličju se uočava prevlaka koju čine konidiofori i konidije
- nema većeg utjecaja na prinos
BLUMERIA GRAMINIS -
uzročnik pepelnice žitarica
-razred Plectomycetes, red Erysiphales, porodica Erysiphaceae
- među najraširenijim uzročnicima bolesti kultiviranog bilja
-dolaze i na velikom broju korova iz porodice Poaceae
- konidije kliju bez prisustva vode i bez povećane vlage zraka
- obligatni ektoparaziti
- prevlake na zaraženim biljnim dijelovima u početku svijetlo sive,
a krajem vegetacije dobiju smeđu nijansu
- ispod prevlake dolazi do nekroze staničja i blage deformacije tkiva
- pojačana transpiracija i disanje, a smanjen učinak fotosinteze
- prezimljavanje u vidu kleistotecija (askusi s askosporama) ili kao
micelij u pupovima
- zarazu u proljeće obavljaju askospore ili konidije (oidije)
- krajem vegetacije u miceliju nastaju kleistoteciji
Podjela porodice Erysiphaceae na rodove
1. jedan askus u plodištu
SPHAEROTHECA – jednostavni apendicesi slični miceliju
Sphaerotheca fuliginea – pepelnica na vrstama iz porodica Malvaceae
i Compositae
Sphaerotheca pannosa var. rosae – pepelnica ruže
PODOSPHAERA – vrhovi apendicesa dihotomo razgranati
Podosphaera leucotricha – pepelnica jabuka
2. više askusa u plodištu
UNCINULA – vrhovi apendicesa uvijeni
Uncinula necator – pepelnica vinove loze
Uncinula circinata
ERYSIPHE – jednostavni apendicesi
Erysiphe graminis – pepelnica žitarica
Erysiphe polygoni – pepelnica na vrstama iz porodica Cucurbitaceae i
Fabaceae
MICROSPHAERA – vrhovi apendicesa dihotomo razgranati
Microsphaera alphitoides – pepelnica hrasta
PHYLLACTINIA – apendicesi u osnovi loptasto prošireni, a na vrhu
zašiljeni
Phyllactinia corylea – pepelnica lješnjaka
Blumeria graminis tritici
Gljiva Blumeria graminis usko je specijaliziran parazit i dolazi samo
na strnim žitima.
Unutar vrste Blumeria graminis postoji daljnja specijalizacija na f. sp.
B. graminis f. sp. tritici – pepelnica pšenice
B. graminis f. sp. hordei – peplnica ječma
B. graminis f. sp. secalis – pepelnica raži
Neke gljive iz porodice Erysiphaceae parazitiraju veliki broj biljnih vrsta
kao na pr. Erysiphe polygoni.
- osim na pšenici Blumeria graminis parazitira i na ječmu, zobi, raži, triticale te
brojnim samoniklim vrstama iz porodice Poaceae
- prvi simptomi na bazalnom dijelu vlati i bazalnom dijelu najdonjeg rukavca
najčešće se uočavaju u proljeće, prevlaka pepeljastog micelija, kasnije poprima izgled
jastučića
- napadnuti mogu biti svi zeleni dijelovi
- jake kiše mogu isprati micelij, a na listu ostaju nekrotične pjege
- zaraza se šri na gornje listove, a može zahvatiti i klas
- micelij s nakupinama oidija postepeno mijenja boju u smeđu, a u miceliju se počinju
formirati kleistoteciji s askusima i askosporama
- zbog destrukcije klorofila poremećen je odnos fotosinteze i respiracije
- ukoliko je napad jak (zahvaćena je i zastavica) onemogućeno je normalno nalijevanje
zrna, zrna su štura, urod smanjen (1-25%, iznimno do 40%)
Suzbijanje:
- otporne sorte, izbalansirana gnojidba (N), fungicidi (Alto 320 SC, Duett ultra,
Controlan KS, Caramba, Flamenco SC)
- u pojedinim godinama može prepoloviti urod
- napada lišće, bobice i izboje
- lišće (pretežito lice lista) – pepeljasta površinska prevlaka (nikada bijela), prvo
pojedinačni jastučići, kasnije može prekriti čitavu plojku; listovi se uvijaju, postaju
tvrđi, postepeno žute, na kraju postanu smeđi, s rubova se navoraju i dobiju “uljani”
sjaj, veći dio napadnutih listova otpadne
Uncinula necator (Oidium tuckeri)
- bobice – najčešće kada dosegnu veličinu graška (do zaraze može doći od zametanja
do početka šaranja boba; nikada ne na zrelim bobicama); pepeljasta prevlaka;
zaražene pojedinačne bobice, dio grozda ili čitav grozd; zaražene mlade bobice se
suše, a kod starijih raspucava se pokožica, za suhog vremena te bobice se suše, a za
vlažnog trunu (saprofiti)
- pucanje pokožice i najčešće zaraza većeg dijela ili cijelog grozda je karakteristično
za pepelnicu i po tome se lako razlikuje od plamenjače (Plasmopara viticola)
Suzbijanje:
fungicidi
s površinskim djelovanjem (Sumporno prašivo 15-25 kg/ha, Karathane EC
0,04-0,05%, Quadris 0,75-0,1%, Collis 0,03-0,04%)
sistemični (Rubigan EC 0,02%, Falcon EC 460 0,04%, Systhane 24E 0,01-0,01255)
Podosphaera leucotricha (uzročnik pepelnice jabuka)
- napada list, cvijet, mladice i plodove
List: odmah iza listanja – bjeličasta prevlaka, listovi su tvrdi, uspravni, ljevkasto
uvijeni, suše se i otpadaju (osim vršnih), u pravilu su zaraženi svi listovi iz jednog
pupa
Cvijet: lapovi prekriveni bjeličastom prevlakom, latice su sitnije bez karakteristične
boje, u pravilu su sterilni, zaraženi svi cvjetovi jednog cvata (iz jednog pupa)
Mladice: mogu biti napadnute samo dok ne odrvene, zaražene mladice se osuše i
nose puno mrtvih pupova
Plod: zaraza ploda ne nastaje kod svih sorata, kada zaraza nastane ne uočava se lako,
napadnuti mogu biti mladi plodovi, pojavljuje se “mrežasta” prevlaka kao posljedica
djelomične nekroze kutikule
- obligatni epifitni parazit
- prezimi kao micelij u lisnom ili cvjetnom pupu (posebice u vršnom pupu
prošlogodišnjih izboja) ili kao kleistotecij (manje značano)
- prije nego se pupovi zatvore gljiva preko lisne peteljke prodire u pup, gljiva prodire
između zametaka budućih listova, zaraženi pupovi se nikada ne zatvore do kraja,
tanji su i nisu čvrsti
- zaraženi pupovi stradavaju kod temperatura -15 do -20°C, tako jaka zaraza pupova
ne mora značiti i jaku pojavu bolesti
- jači napad pepelnice očekuje se nakon blagih zima
Suzbijanje:
1. rezidbom izrezati što više izboja s poluotvorenim pupovima
2. Fungicidi: s površinsim djelovanjem (Močivi sumpor, Sumpor SC-80 0,3-0,5%,
Topas C 0,1-0,15%, Karathane EC 0,045-0,06%)
sistemični (Clarinet SC 0,1-0,15%, Folicur multi 0,075%, Score 250 0,013%)
Porodica: Erysiphaceae
Rod: Sphaerotheca
Vrsta: Sphaerotheca pannosa var. rosae
Uzročnik pepelnice ruža opisan je prvi puta 1819. godine. Međutim, bolest je bila
stoljećima poznata i prisutna na ružama te se tako navodi da ju je uočio još
Theophrast 300 godina prije Krista. Smatra se da je pepelnica široko
rasprostranjena, a može biti i vrlo štetna bolest kako pri uzgoju ruža u stakleniku
tako i u vrtovima i otvorenom polju.
Simptomi su najkarakterističniji na lišću premda gljiva napada i stabljiku dok ne
odrveni, cvjetne stapke, cvjetne pupove, čašku i latice. Novi izboji (grane) mogu biti
zaraženi micelijem koji je prezimio između listića spavajućih pupova.
entoplp.okstate.edu entoplp.okstate.edu huntingtonbotanical.org
U proljeće na mladom lišću prvo se razvijaju maleni mjehurići crvenkaste boje, a
zatim se pojavljuje bijela nakupina epifitnog micelija s konidioforima i prvim
konidijama. Micelij prekriva manje ili veće površine lista koji se uvija i deformira.
Pri jakom napadu pepelnice lišće se suši i otpada. Defolijacija i infekcija cvjetnih
pupova uzrokuju loš kvalitet cvjetova.
Konidije su propagativne spore, a nastaju u kraćim nizovima na konidioforu. Šire se
zračnim strujanjima te uz povoljne okolinske uvjete osiguravaju mnogobrojne
sekundarne infekcije. Optimalna temperatura za rast micelija je 18-25ºC, a za
klijanje konidija 21ºC. Istovremeno potrebna je visoka relativna vlažnost zraka
između 97 i 99%. Uz optimalne uvjete nove generacije konidija nastaju svakih 5-7
dana pa je razumljivo zašto se pepelnica može brzo proširiti u nasadu ruža. Pri kraju
vegetacije u miceliju kopulacijom anteridija i askogona formiraju se kleistoteciji. To
su okruglasta plodišta s nekoliko miceliju sličnih apendicesa. U plodištu se nalaze
askusi svaki s osam askospora. Formiranje kleistotecija nije redovito zbog čega oni
nemaju značajnu ulogu u epidemiologiji bolesti. U staklenicima i područjima s
toplijom klimom micelij i konidije su trajni izvori infekcije.
Suzbijanje pepelnice ruža najsigurnije je kombinacijom profilaktičnih i kemijskih
mjera. One se ponešto razlikuju pri uzgoju ruža u stakleniku i na otvorenom. U
stakleniku treba regulirati vlažnost zraka i temperaturu kako bi uvjeti za klijanje
konidija i infekciju bili nepovoljni. Fungicidne pripravke treba koristiti ako
okolinski uvjeti favoriziraju razvoj parazita. Tretiranja treba ponavljati svakih 6-7
dana odnosno dok god postoji opasnost od zaraze. Na otvorenom treba ukloniti
izvor zaraze. To znači orezati ruže, pokupiti i uništiti otpalo lišće kao i odrezane
dijelove biljke. Čime se uoče prvi simptomi treba koristiti fungicide. Primjeniti se
mogu preventivno (fungicidi s površinskim djelovanjem) ili sistemični fungicidi.
Otpornost sorata je različita. Nove sorte su otpornije, a nekoliko ima vrlo visoku
otpornost. Međutim ona nije trajna obzirom da se formiraju novi agresivniji
patotipovi gljive. Prema nekim istraživanjima sorte s debljom kutikulom
ispoljavaju veći stupanj otpornosti prema pepelnici.
viarural.com.ar
Erysiphe cichoracearum
krastavci salata
suncokret
gerber
dinja
Sphaerotheca pannosa var. rosae
Erysiphe betae
PERONOSPORA MANSHURICA - uzročnik plamenjače soje
-jedna od najčešćih lisnih bolesti soje
-rijetko predstavlja ozbiljnu prijetnju proizvodnji soje
-U našoj zemlji je utvrđena od početka uzgoja soje i javlja se redovito, u jačem
intenzitetu tijekom hladnih i vlažnih godina.
-Posebice je jak intenzitet zaraze u svibnju i lipnju ako ima dovoljno vlage.
original
-simptomi - žutozelene pjege na licu mladih listova, rastu i postanu tamno smeđe, na
naličju sivkasta do ljubičasta prevlaka, jače zaraženo lišće se suši, uvija na krajevima i
otpada.
original
Konidiofori s konidijama na naličju lista
original
• Iz zaraženog sjemena mogu se razviti sistemično zaraženi klijanci, a sistemična zaraza se može razviti i ukoliko klijanci dođu u dodir s oosporama iz tla.
Oospore P. manshurica
original
• Prvi simptomi se javljaju na primarnim listovima kada su biljčice stare oko dva tjedna. Sistemično zaražene biljke zaostaju u porastu i značajno su niže od zdravih, a javljaju se u vrlo malom postotku u usjevu (ispod 0,5%). Sa sistemično zaraženih biljaka konidije dospijevaju na zdrave biljke i obavljaju sekundarne zaraze, prvo na listovima, a potom i na mahunama i sjemenu.
• Zaraza na mahunama može se javiti bez vidljivih vanjskih simptoma. Unutrašnjost mahune i sjemena ovojnica prekriveni su nakupinom micelija i oospora. Zaraženo sjeme je lakše, sitnije, slabije klijavosti i energije klijanja od zdravog sjemena.
original
- obligatni usko specijalizirani parazit koji osim soje ne zaražava niti jednu drugu biljnu vrstu.
- Gljiva može prezimiti u obliku oospore na sjemenu ili zaraženim biljnim ostacima ili, kako ukazuju novija istraživanja, u obliku micelija na sjemenu.
- dihotomo grananje konidiofora dvije nejednako zašiljene sterigme, konidije okruglog, limunastog oblika- kliju u micelij
Dihotomo razgranati konidiofori
U vrijeme klijanja i nicanja soje oospore
kliju u kličnu cijev koja obavlja primarnu
infekciju klijanaca.
Optimalne temperature za primarne
infekcije kreću se oko 13ºC (najveći broj
sistemično zaraženih biljčica javlja u
najranije zasijanim usjevima).
Konidije kliju isključivo uz kap vode, te na
temperaturi od 10 do 30º dolazi do njihova
klijanja u infekcionu hifu koja prodire u
biljku i obavlja sekundarnu zarazu.
Mjere borbe: sjetva tolerantnih sorata,
sjetva zdravog sjemena, duboko zaoravanje
žetvenih ostataka, plodored (3 godine).
original
PERONOSPORA DESTRUCTOR
(sin. PERONOSPORA SCHLEIDENI)
• gljiva P. destructor uzrokuje plamenjaču luka, poriluka i češnjaka.
• Plamenjača je najznačajnija i najčešća bolest crvenog luka u Hrvatskoj, a
štete se očituju u smanjenju uroda i truljenju zaraženih lukovica tijekom
skladištenja.
• Iz zaraženih lukovica razviju se sistemično zaražene patuljaste biljke zavinutih
i svijetlo zelenih listova. Listovi se često prelome, te njihovi dijelovi vise prema
tlu. Nakon nekog vremena listovi bivaju presvučeni sivoljubičastom prevlakom
koju čine sporonosni organi. Na kraju listovi se osuše i smežuraju.
original
original
original
original
• Kod sekundarno zaraženih biljaka na listovima se uočavaju male svijetložute pjege koje se vremenom povećavaju. Za suhog vremena na tim mjestima dolazi do nekroze i naseljavanja gljiva Alternaria alternata ili Stemphylium botryosumzbog čega pjege poprimaju gotovo crnu boju. Ukoliko je vrijeme vlažno pjege bivaju presvučene prevlakom sporonosnih organa.
original
• Nakon propadanja zaraženih biljnih organa u njima se formiraju trajne spore
parazita (oospore). One nakon vremena mirovanja kliju u micelij koji obavlja
zarazu.
• Ipak, bolest se iz godine u godinu najčešće prenosi zaraženim lučicama. Iz
lučica micelij se širi u listove na kojima se formiraju konidiofori i konidije.
Pojavi bolesti poguduje hladno i vlažno vrijeme (optimalne temperature za klijanje
konidija 11 ºC)
Mjere borbe: plodored i sadnja zdravih lučica; ako su lučice posađene u jesen potrebno
je u proljeće pregledati usjev i zaražene biljke uništiti, vrlo često provođenje ovih mjera
nije dostatno pa moramo koristiti fungicide (na osnovi bakra, kombinirani fungicidi i
karbamati). Ukoliko se primjenjuju fungicidi s površinskim djelovanjem potrebno je
dodati okvašivač. Najbolje djelovanje imaju sistemični fungicidi od kojih su kod nas
registrirani Aliette i Ridomil MZ 72.
original
Pseudoperonospora cubensis
• Parazit samoniklih i kultiviranih vrsta iz porodice tikava
• Parazit dinja, lubenica, krastavaca i bundeva
• Simptomi: na krastavcima se najčešće javlja pred formiranje prvih plodova. U početku se vide pjege okruglastog oblika, zelenkasto svijetle list dobiva mozaičan izgled.
original original
original
• Vremenom se pjege povećavaju postaju uglate jer su omeđene lisnom nervaturom. Na starijem lišću pjege se spajaju što dovodi do sušenja lišća. Zbog oštećenja lišća asimilacijska površina je manja te plodovi ostaju manji i deformirani. Na naličju listova nastaje jedva zamjetna plavičasto siva prevlaka od konidiofora i konidija. Konidiofori su dihotomo razgranati i na vrhu imaju 2 sterigme.
invasive.org
nl.wikipedia.org
collaborate.extension.org
• U biljnom tkivu parazit stvara oospore čija uloga u epidemiologiji bolesti nije
potpuno razjašnjena. Visoka vlažnost zraka i umjereno toplo vrijeme (opt. 18-
22 ºC – za razvoj svih plamenjača) pogoduje razvoju bolesti. Unutar
staklenika kod uzgoja krastavaca gljiva se održava na preostalim krastavcima
i korovima iz porodice tikava. U zatvorenom prostoru orošavanje ima bitnu
ulogu u razvoju infekcije.
original
Zaštita
• Sjetva na parcelama na kojima nisu prethodno rasle biljke porodice Cucurbitacea. Sijati otporne hibride (Poseidon, Potomac, Quest, Bounty)
• Primjena fungicida (bakreni fungicidi ili kombinacija organskih i bakrenih fungicida). Prskanje obaviti na naličju lista jer infekcija nastaje kroz puči na naličju.
• Oboljele biljne dijelove odstraniti i uništiti.
• Plodored 2-3 godine.
Taphrina deformans - kovrčavost lista breskve
• Kovrčavost lista breskve je najčešća bolest breskve, veoma je štetna, a
simptomi su tipični pa se može lako prepoznati.
• Simptomi: manji ili veći broj listova nema normalan izgled. Nakovrčani su,
mjehuravi i promijenjena oblika. Cijela plojka ili njen dio je zadebljao,
hipertrofiran, često veći od zdravih listova, lako se lomi, obojen bijelo-
zelenkasto do crveno.
original
• Na naličju lista razvije se bijela prevlaka. Zaraženi listovi se brzo osuše i
otpadnu tako da voćka ostaje bez lista u svibnju i lipnju. Mladi plodovi
također otpadnu tako da je berba propala.
original
original
biolib.cz
viarural.com.ar
• Ako je vrijeme pogodno stablo može potjerati mlade listove koji ostaju zdravi
jer nema sekundarnih zaraza. Tim ponovnim prolistavanjem voćka je oslabila
tako da se posljedice osjećaju i slijedeće godine jer se ne formiraju cvjetni
pupovi. Osim toga mladice ne odrvene pa dolazi do smrzavanja.
• Ukoliko prevladava sušno vrijeme bolesti neće biti ili će je biti vrlo malo.
• Micelij neko vrijeme prorašćuje tkivo lista, a zatim se na gornjoj strani
pojavljuju himeniji s askusima i askosporama. Askusi u početku sadržavaju
osam askospora, ali se one kasnije pupanjem još umnažaju.
• Ukoliko prevladava sušno vrijeme bolesti neće biti ili će je biti vrlo malo.
• Micelij neko vrijeme prorašćuje tkivo lista, a zatim se na gornjoj strani
pojavljuju himeniji s askusima i askosporama. Askusi u početku sadržavaju
osam askospora, ali se one kasnije pupanjem još umnažaju.
funghiitaliani.it
www.zor.zut.edu.pl
• U drugoj polovici svibnja askusi pucaju i oslobađaju se askospore. Askospore nošene vjetrom ili kišom dospijevaju na koru stabla gdje kliju i razviju nježan micelij. Taj micelij se na kori hrani i živi saprofitski. Naredne godine iz tog micelija oslobađaju se konidije koje nošene kišom dospijevaju na listove koji izbijaju iz lisnih pupova.
• Konidije na mladim nježnim listovima kliju, kličnom cijevi probiju kutikulu i prodiru u mezofil gdje se micelij intercelularno proširi i podražajem dovodi do hipertrofije. Čim listovi poodrastu nisu podložni infekciji. Iz toga se zaključuje da ne pomažu nikakva tretiranja u vegetaciji, već tretiranje treba provesti neposredno pred bubrenje pupova u proljeće.
• Suzbijanje: ova se bolest suzbija prije početka vegetacije bakrenim preparatima.
Zatim je u fazi bubrenja pupova potrebno obaviti i drugo tretiranje istim
sredstvima.Tretiranja treba izvršiti vrlo temeljito,˝okupati˝ stablo i po potrebi
ponoviti ako nisu dobro zahvaćeni svi dijelovi stabla. U fazi kretanja vegetacije
provodi se i treće prskanje koristeći TMTD ili Ciram(Radociram,Radotiram).
TAPHRINA PRUNI - rogač šljive
• Rasprostranjena bolest šljive iako se jaki napad javlja samo u pojedinim
godinama. Kod jakog napada biva uništeno i do 80% uroda pa tih godina
nema berbe. Osim na šljivi ova gljiva dolazi i na brojnim drugim kulturnim,
ali i divljim Prunus vrstama.
• Zaraženi su plodovi. Oni rastu znatno brže (utjecaj gljive), brzo zadebljaju, svijetlo zelene su boje, produže se i iskrive (oblik rogača). Zaraženi plodovi se lako uočavaju, posebice ako ih je više.
original
• Koštica može biti normalno razvijena, ali je češće zakržljala ili je uopće nema.
Meso ploda je krto, spužvasto i lako se lomi. Ubrzo zaraženi plod pocrni i
zasuši, ostane visiti ili otpadne, a neke od njih prethodno napadne Monilia.
• Bolest se rijetko javi na mladicama koje se deformiraju, zakrive i osuše.
• Na zaraženim mladicama listovi deformirani s manjim plojkama.
paddestoelenkartering.nl biolib.cz
viarural.com.ar
original
• Način zaraze plodova do danas nije potpuno objašnjen.
• Gljiva prezimljuje u obliku micelija na grančicama (micelij prodire kroz cvjetnu peteljku u plodnicu ili zametnuti plod, te nastaje rogač - za to nema eksperimentalnih dokaza).
• U obliku himenija s askusima i askosporama na površini rogača (pucanjem askusa oslobađaju se spore koje ostaju na kori do slijedećeg proljeća i izvrše zarazu zametnutih plodova).
• Postoji mogućnost da se askospore održe preko zime ispod ljuskica plodova.
• Suzbijanje se u pravilu i ne obavlja jer se bolest ne javlja svake godine. U malim nasadima poželjno je skidati rogače (prije nego se formira himenij) i spaliti ih.
• Najsigurnija mjera borbe je, kao i kod T. deformans, tretiranje Cu-praparatima prije kretanja vegetacije, odnosno pred pupanje. Na taj način uništavamo askuse s askosporama koje se nalaze na kori, pa sprječavamo egzogenu zarazu plodova koja je najčešća.
• Rogač možemo suzbiti i ako vršimo tretiranje šljive protiv plamenjače krajem vegetacije, s tim da upotrijebimo nešto veću količinu vode (voćke jače okupamo sredstvom).
Himenij, askusi, askospore
eol.org
asturnatura.com
TAPHRINA CERASI - vještičina metla
• Nije posebno štetna gljivična vrsta, ali predstavlja lijep primjer na koji način parazitska gljiva može utjecati na rast voćke (trešnje).
• Simptomi : unutar krošnje uočavaju se dijelovi grana koji imaju promijenjen način rasta. Zimi uočavamo gusto zbijene brojne grane uspravna rasta, što daje izgled metle. U proljeće takve grane ili ne cvatu ili cvatu vrlo slabo. S druge strane, takve grane rano prolistavaju, listovi su manji nego što je normalno i obično su crvenkaste boje.
• Na donjoj strani listova na zaraženim granama uočava se bijela prevlaka (himenij) s brojnim askusima i askosporama. Način zaraze nije potpuno proučen i poznat. Pretpostavlja se da askospore dospijevaju na grane, kličnom cijevi prodiru u grane i na taj način formiran micelij prezimi. U proljeće se širi dalje kroz grane, zatim u pupove koji razvijaju “vještičinu metlu”. Zaraženi dijelovi u krošnji ne odumiru nego nastavljaju svoj život dugo godina i iscrpljuju stablo. Zaraženi dijelovi nakon većeg broja godina mogu otpasti.
• Jedina mjera suzbijanja je rezanje zaraženih dijelova i to najmanje 15 cm ispod baze
grma jer je gljiva smještena dublje u osnovnoj grani.
Rane treba premazati voćarskim voskom.
TAPHRINA INSITITIAE - vještičina metla
• Kao i kod trešnje, i kod šljive ova bolest nije jako raširena niti je posebno
štetna. U krošnji šljive razvijaju se tipične vještičine metle koje, ako se jave u
većem broju, iscrpljuju voćku, a niti ne donose plod. Biologija i suzbijanje
jednako je kao i kod Taphrina cerasi.
poljopartner.com
Diaporthe helianthi Munt.-Cvet. (anamorf Phomopsis helianthi) –
SIVA PJEGAVOST STABLJIKE SUNCOKRETA
• jedna je od najznačajnijih gljivičnih bolesti suncokreta
• Europska i Mediteranska organizacija za zaštitu bilja (OEPP/EPPO, 2001)
smatra da je D. helianthi najštetniji patogen suncokreta
• gubitci u prinosu mogu biti viši od 40%
• smanjen je sadržaj i kvaliteta ulja
Prvi simptomi bolesti - donje lišće prije ili u vrijeme cvjetanja
original
Simptomi na stabljici - na mjestu spoja peteljke i stabljke.
originaloriginal
original original
original
original
Piknidi P. helianthi B konidije P. helianthi
originaloriginal
Periteciji D. helianthi
• savršeni stadij – biljni ostatci
original original
• Osnovni izvor zaraze su zaraženi biljni ostatci. Gljiva se u njima održava kao
micelij koji u odgovarajućim uvjetima vlage i temperature formira peritecije
u bilo koje vrijeme tijekom vegetacije.
• Infekcija –askospore. Učestale kiše i oborine od butonizacije do cvatnje
rezultiraju najjačim zarazama.
Askusi s askoporama D. helianthioriginal
Piknidi P. helianthi na sjemenu suncokreta
• Infekcija nastaje preko lišća kroz prirodne otvore (stome, hidatode) ili kroz
oštećene biljne dijelove. Parazit se može širiti i sjemenom (micelij). • Optimalne temeprature za razvoj bolesti su od 25 do 27 ºC, visoka relativna
vlaga zraka, orošeno lišće.
simptomi na
listovima i stabljici
sušenje i
venjenje biljaka
piknid s B konidijamazaraženi biljni ostatci
sjeme
periteciji na zaraženim
ostatcima
askus s askosporama
klijanje
askospora
original
Zaštita
- sjetva tolerantnih hibrida
- plodored, duboko zaoravanje ostataka
- Primjena fungicida pozitivno utječe na smanjenje intenziteta zaraze te u pravilu
na povećanje prinosa zrna i ulja.
Zaštitu suncokreta treba obaviti pravovremeno (prvo tretiranje veličina butona 3
cm, drugo kraj cvatnje).
Diaporthe phaseolorum var. sojae (anamorf Phomopsis sojae) -UZROČNIK PALEŽI STABLJIKA I MAHUNA SOJE
• uzrokuje prijevremeno sazrijevanje biljaka soje, smanjeni broj formiranih
mahuna, smanjuje prinos i kvalitetu sjemena, prinos sjemena može biti manji i
za 50%
• Simptomi: mogu se uočiti već na kotiledonima crvenkastosmeđe pjege različite
veličine. Klijanci mogu biti zaraženi lokalno ili sistemično, na stabljikama i
mahunama bolest se javlja kasnije. Vlažno i toplo vrijeme pogoduje zarazama
u mahunanju, a za sušnog ljeta – u sazrijevanju. Stabljike su prekrivene crnim
piknidima poredanim u paralelne linije. Na mahunama piknidi su rasuti bez
reda, zrna mogu biti sitnija.
original
original
original
• Parazit: konidijski stadij Phomopsis sojae u prirodi je dominantan, u
piknidima su dvije vrste spora A (alfa) i B (beta). Peritecijski stadij Diaporthe
phaseolorum var. sojae u prirodi rijetko nastaje. Prezimljuje na zaraženim
ostatcima (micelij, piknidi, periteciji). Nakon prezimljenja iz piknida se
pojavljuju kapljice s piknosporama (A i B piknospore) koje se šire kišnim
kapima. Zaraženo sjeme nema veću ulogu u razvoju bolesti.
Piknidi na stabljici soje Piknid povećanje 4x15
originaloriginal
A i B konidije P. sojaeA konidije P. sojae
• Suzbijanje: agrotehničke – profilaktične mjere suzbijanja, ne saditi (sijati) u plodoredu grah, luk, rajčicu i druge biljke koje ovaj parazit napada.
original
original
dozrijevanje piknida - proljeće piknospore se u vlažnim
uvjetima kišnim
kapima raznose
infekcija stabljika,
grana i mahuna (sjeme)
biljni ostatci i sjeme - prezimljavanje
Životni ciklus D. p. var. sojae
original
Phomopsis longicolla - uzročnik truleži i propadanja sjemena soje
• Bolest je primarno povezana s P. longicolla, ali i drugim Diaporthe/Phomopsis
vrste, te Fusarium spp. Mogu uzrokovati trulež sjemena. Bolest je raširena u
mnogim područjima uzgoja soje. Utvrđena je u Hrvatskoj.
• Jako zaraženo zrno soje je smežurano, ispucano, prekriveno bijelim micelijem.
Ponekada zaraženo zrno nema simptoma. Zrno ne klije ili je klijavost jako
smanjena.
• Gljiva može uzrokovati i palež klijnaca soje.
• Napadnuti su svi dijelovi sjemena: ovojnica (ljuske), kotiledoni, začetak
korijena.
forestryimages.org
• P. longicolla (Deuteromycota, Coelomycetes, Sphaeropsidales, Phomopsis) je fakultativni parazit.
• Micelij je višestaničan, piknidi su crni, pojedinačni ili skupljeni u gomilice. Oni sadrže pretežno alfa (A) konidije (hijaline, jednostanične s 2 gutule), beta (B) konidije su vrlo rijetke, hijaline i končaste. Spolni stadij nije poznat.
A konidije
Piknidi na zrnu sojeoriginal
apsnet.org
• Izvor zaraze su zaraženi ostatci u tlu, a inficirano sjeme ima značaj kod prenošenja parazita na velike udaljenosti. Zaraza mahuna nastaje u bilo koje vrijeme njiihova razvoja, posebno su značajne infekcije u vrijeme zriobe.
• Izmjena suhog i vlažnog vremena u zriobi pogoduje razvoju truleži sjemena.
• Suzbijanje: otporne sorte, plodored, duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka, zdravo sjeme, primjena fungicida je moguća (u Hrvatskoj se ne provodi za sada).
Diaporthe phaseolorum var. caulivora – UZROČNIK CRNE PJEGAVOSTI
(RAKA) STABLJIKE SOJE
• Simptomi: uvenule biljke, osušeni listovi kao prvi simptomi u vrijeme
cvjetanja. Kod nas se obično javlja polovinom kolovoza. Na stabljikama se
vide malene (u početku) izdužene, malo ulegnute crne pjege. Kasnije pjege
dostižu do 10 cm u duljinu, šire se i poprečno te obuhvate stabljiku poput
prstena. Javlja se nekroza, prekid kolanja vode i venuće listova. Mahune su na
bolesnim biljkama prazne ili su zrna sitna.
original
originaloriginal
• Parazit: poznat je peritecijski stadij, piknidski stadij u prirodi je rijedak.
Periteciji s dugačkim vratovima nastaju u stromatičnim tvorevinama, askusi
oslobađaju askospore pri 10-27°C, optimum je 20-25°C. Piknidi nastaju na
kiselim supstratima u laboratoriju, crne su boje i u njima nastaju samo A
piknospore (konidije).
• Gljiva prezimljava na zaraženim ostatcima i na sjemenu, uloga sjemena u
širenju nije sasvim proučena, zaraženo sjeme ima slabiju energiju klijanja.
Periteciji na stabljici soje Periteciji povećanje 4x15
originaloriginal
• Suzbijanje: tolerantne sorte, plodored, duboko zaoravanje zaraženih ostatka.
ASKUS
ASKOSPORE
original
dozrijevanje peritecija - proljeće
askospore se šire
vjetrom i kišom
infekcija stabljika,
grana i mahuna (sjeme)
Životni ciklus D. p. var. caulivora
biljni ostatci i sjeme -
prezimljavanje
original
• Diaporthe/Phomopsis vrste se mogu održati u polju duži niz godina i na
korovima što osigurava inokulum za primarne infekcije u sljedećim
vegetacijama.
A. theophrasti
Xanthium sp.
original
original
Septoria tritici (Mycosphaerella graminicola) –
uzročnik smeđe pjegavosti lista
- napada plojku i rukavac lista pšenice iako se ponekada može javiti i na
stabljici, klasu i perikarpu zrna
- prvi simptomi vidljivi već u jesen (ozima pšenica) ili proljeće (jara pšenica)
kod biljaka u stadiju 2 do 3 lista u vidu malih ovalnih ili okruglih pjega
razbacanih po plojci lista. Zaraženi listovi mogu djelomično ili potpuno
odumrijeti, a ukoliko bolest zahvati vrat korijena ugiba cijela biljka.
Biljke koje "prežive" ovaj prvi napad imaju slabiju energiju rasta, slabije nabusavaju,
a korijenov sistem je slabije razvijen (čak i do 50%).
Kod ozime pšenice bolest se jače razvija u proljeće za hladnog i kišnog vremena, a
nakon blage zime ili zime s dugotrajnim snježnim pokrivačem pod kojim je gljiva
prezimila kao micelij na mladim biljčicama ili u obliku piknida na ostacima biljaka.
Zaraženi donji listovi prepoznaju se po smeđim ovalnim pjegama. Oni ubrzo
propadaju, a bolest se širi prema gornjim listovima na kojima se uočavaju
svjetlozelene do žućkaste ovalne ili okrugle pjege ne veće od 1 cm. Ukoliko je napad
jak listovi se suše od vrha prema bazi. Unutar pjega formiraju se crni piknidi.
Piknidi na listuoriginal
Za razvoj smeđe pjegavosti potrebna je visoka vlažnost zrakai kiša kroz duže vrijeme.
Piknospore kliju na temperaturama od 2 do 37ºC (optimum 20-25ºC).
Piknospore izlaze iz piknida
Piknospore
original
Tijekom ljeta gljiva se održava na ostacima biljaka kao saprofit ili na samoniklim
biljkama pšenice.
Od mjera zaštite značajno je duboko zaoravanje žetvenih ostataka, zaoravanje
samonikle pšenice, izbalansirana gnojidba, sjetva u optimalnom roku, širi plodored,
sjetva tolerantnih sorata, uništavanje alternativnih domaćina i uporaba fungicida.
U Hrvatskoj je registriran veći broj fungicida koji se koriste za suzbijanje S. tritici
(na osnovi ciprokonazola, triadimefona, metkonazola, mankozeba, flukvinkonazola,
tebukonazola, bromkonazola, flutriafola, prokloraza, dinikonazola).
Konidije S. tritici (pod elektronskim mikroskopom)
Septoria nodorum (Leptosphaeria nodorum) - uzročnik smeđe pjegavosti
pljevica
• Zaraza se može utvrditi već u jesen u klijanju na koleoptili u vidu sitnih ovalnih
smeđih pjega s tamnijim rubom. Ukoliko biljka ne propadne gljiva nastavlja rast
i prodire u listove, a korijenov sustav zaraženih biljaka je reduciran, a korjenčići
su smeđe boje.
• Mladi usjev može biti zaražen nakon nicanja konidijama izbačenim iz piknida
formiranih na zaraženim ostacima nakon žetve ili na ostacima trava. Ukoliko je
godina "normalna" većih šteta u tom stadiju razvoja nema. Štete su znatno veće
ako tijekom zime imamo snježni pokrivač ispod kojeg se gljiva održava.
• U proljeće bolest se može razviti na svim nadzemnim dijelovima. Na vlati se bolest javlja rijetko, zaraza nodija utječe na čvrstoću i može dovesti do loma vlati.
• Zaraza rukavaca i plojki listova prepoznaje se po žućkastim do smeđim
nekrotičnim površinama nepravilnog ruba dok je središnji dio svjetlije boje.
Odumiranje lista počinje od vrha i širi se prema rukavcu. Krajem vegetacije
unutar pjega mogu se uočiti sitna crna plodna tijela piknidi.
Konidije
Askus
Piknid
Na klasovima bolest se javlja na pljevama, obuvencu, osju i klasnom vretenu.
Na pljevama se neposredno iza cvatnje uočavaju male smeđe pjege ili mrlje
ljubičasto-plave boje smještene uglavnom na gornjoj polovini vanjske pljeve.
original
original
• Razvoju bolesti pogoduju česte izmjene kiše i sunčanog vremena. Za
ostvarivanje zaraze potrebna je visoka relativna vlaga zraka (iznad 69%), rosa
ili kiša i temperatura od 5 do 37ºC (optimalne temperature 20-25ºC).
• Od mjera zaštite značajno je duboko zaoravanje žetvenih ostataka,
izbalansirana gnojidba (posebice obratiti pažnju na ishranu dušikom),
suzbijanje korova i uređivanje površina oko oranica, širi plodored i sjetva
manje osjetljivih sorata.
• U Hrvatskoj je registriran veći broj fungicida koji se koriste za suzbijanje S.
nodorum.
Septoria helianthi - pjegavost lišća suncokreta
• U pravilu intenzitet napada je slab, iznimno jače zaraze javljaju se na veoma
osjetljivim hibridima.
• Simptomi se mogu utvrditi na kotiledonima ili prvim listovima. Pjege su u
početku klorotične, brzo dobivaju tamniju boju i nepravilnog su oblika. Mlado
lišće ponekada je i malo deformirano. Najviše je zaraženo lišće u prvom dijelu
vegetacije.
• Ako se pojavi pojavi na glavama ostaje lokalizirana na čašićnim listićima.
• Infekcija stabljike je veoma rijetka.
originaloriginal
• Ono po čemu se ova pjegavost razlikuje od drugih jeste poligonalan oblik
pjega, jer su one omeđene lisnim žilama. Zbog velikog broja pjega, stotinu i
više po listu, dolazi do njihovog spajanja u opsežnije nekrotizirane lezije i
sušenja lišća. Dio mrtvog tkiva između krupnijih žila može ispasti, te lišće ima
rupičast izgled. Za vlažnog vremena u središnjem dijelu pjega gljiva formira
piknide čime se potvrđuje uzročnik bolesti.
Piknidi S. helianthi
original
• Optimalni uvjeti za pojavu bolesti su visoka relativna vlažnost zraka ili lišće
nakvašeno kišom ili rosom i temperatura između 22 i 25ºC. Inkubacija,
zavisno o okolišnim čimbenicima, traje od 7 do 14 dana.
• Zaraženi ostaci suncokreta iz prethodne vegetacije osnovni su izvor zaraze. U
poljskim uvjetima gljiva se održava tijekom više godina u obliku piknida ili
stromatičnih nakupina.
agdev.anr.udel.edu
Suzbijanje:
• Plodored, zdravo sjeme, tolerantni hibridi, zaoravanje zaostataka suncokreta
iza žetve na veću dubinu.
original
Mycosphaerella fragariae – siva pjegavost lista jagode
• Opasna bolest jagode.
• Razvoju bolesti pogoduju izmjene kišnog i sunčanog vremena.
• Gljiva parazitira i šumske jagode.
• Simptomi se vide u obliku pravilnih, okruglih pjega, tamnocrvene boje, promjera 2-5 mm, koje su često u skupinama. Vremenom postaju malo veće i svijetlosive do bijele u središtu. Rub pjega je tamno crvenosmeđe boje.
• boja pjega kod ove bolesti se mijenja u ovisnosti o starosti inficiranog lišća i klimatskim faktorima (temperaturi i vlazi) pa je u literaturi bolest opisana i kao bijela pjegavost, ptičje oko, okasta pjegavost i dr. U američkoj fitopatološkoj literaturi bolest se uglavnom spominje pod nazivom obična lisna pjegavost ili samo kao lisna pjegavost
original
Izgled i boja pjega mogu varirati i u ovisnosti o temperatuti i vlazi. Tako na
primjer pjege u izrazito toplim i vlažnim područjima, prilično odudaraju od
prije opisanih simptoma i poprimaju uglavnom smeđu boju, a mogu biti i bez
karakterističnog ljubičastog ruba, pa se zbog toga takvi simptomi zamijenjuju
s drugi uzročnicima folijarnih bolesti.
original
• Osim na lišću simptomi uzrokovani M. fragariae mogu se javiti na lisnim
peteljkama i na dijelovima cvijeta (cvjetnim stapkama, cvjetnoj čaški,
lapovima), ali ponekad i na plodovima , uzrokujući tada bolest poznatu pod
nazivom crnilo sjemena.
• Anamorfni ili nespolni stadij, koji izaziva prije opisane simptome ove bolesti
naziva se Ramularia tulasnei Sacc.
pnwhandbooks.org
• Gljivica prezimljuje na inficiranom živom lišću ili na otpalom i mrtvome lišću, na tri načina:
1. U obliku micelija, koji onda pred kraj zime stvara pseudotecije. U tom slučaju primarni inokulum su askospore. Većina autora ne smatra ovaj način bitnim.
2. U obliku mikrosklerocija na otpalom lišću, koji u proljeće produciraju konidiofore s konidijama, koje su onda primarni inokulum
3. U vidu samih konidija u inficiranim živim listovima na biljci, koje onda u proljeće klijaju i stvaraju konidiofore s novim konidijama, koje služe kao primarni inokulum.
original
• Simptomi bolesti se uočavaju već sredinom proljeća (početkom svibnja), u ovisnosti o klimatskim prilikama, prije svega vlazi. Oba tipa spora i askospore i konidije šire se pomoću kiše i imaju sposobnost direktnog prodora kroz epidermu, ali češće prolaze putem puči.
• Optimalne temperature za klijanje su 13-20 °C, a raspon temperatura u kojima uopće dolazi do klijanja su od 5-30°C. Optimalna vlažnost za klijanje i infekciju je između 98-100 %. Starost lišća je vrlo bitna za infekciju. Prema većini autora lišće srednje starosti (4-12 tjedana) je najosjetljivije na napad M. fragariae.
• Izbor pogodnog tla za uzgoj (izbjegavati teška tla i položaje na kojima se rosa
dugo zadržava).
• Ljetna obnova nasada.
• Uzgoj rezistentnih kultivara.
• Od kemijskih mjera zaštite navodi se nekoliko preventivnih fungicida na bazi
bakra, diklofluanida, dodina i kaptana, te nekoliko sistemičnih fungicida na
bazi azoksistrobina, benomila, bitertanola, tebukonazola i tiofanat-metila.
Suzbijanje treba početi rano u proljeće, istodobno sa zaštitom od sive plijesni,
ali po potrebi nastaviti i poslije berbe.
Suzbijanje: