8/14/2019 Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 93, Pp. 10852-10854, October

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P r o c . N a t l . A c a d . S c i . USAV o l . 9 3 , p p . 1 0 8 5 2 - 1 0 8 5 4 , O c t o b e r 1 9 9 6E v o l u t i o n

S i g n i f i c a n c e o f some p r e v i o u s l y u n r e c o g n i z e d apomorphies i n t h en a s a l r e g i o n o f Homo n e a n d e r t h a l e n s i s( N e a n d e r t h a l s / h u m a n e v o l u t i o n / n a s a l m o r p h o l o g y )

J E F F R E Y H . S C H W A R T Z * A ND I A N T A T T E R S A L L t #* D e p a r t m e n t o f A n t h r o p o l o g y , U n i v e r s i t y o f P i t t s b u r g h , P i t t s b u r g h , PA 1 5 2 6 0 ; a n d t D e p a r t m e n t o f A n t h r o p o l o g y , A m e r i c a n Museum o f N a t u r a l H i s t o r y ,Ne w Y o r k , NY 1 0 0 2 4C o m m u n i c a t e d b y E l w y n L . S i m o n s , D u k e U n i v e r s i t y P r i m a t e C e n t e r , D u r h a m , N C , May 1 , 1 9 9 6 ( r e c e i v e d f o r r e v i e w M a r c h 1 4 , 1 9 9 6 )ABSTRACT F o r many y e a r s , t h e N e a n d e r t h a l s h a v e b e e nr e c o g n i z e d a s a d i s t i n c t i v e e x t i n c t h o m i n i d g r o u p t h a t o c c u -p i e d E u r o p e a n d w e s t e r n A s i a b et w e e n a b o u t 2 0 0 , 0 0 0 a n d3 0 , 0 0 0 y e a r s a g o . I t i s s t i l l d e b a t e d , h o w e v e r , w h e t h e r t h e s eh o m i n i d s b e l o n g i n t h e i r o w n s p e c i e s , Homo n e a n d e r t h a l e n s i s ,o r r e p r e s e n t a n e x t i n c t v a ri a n t o f Homo s a p i e n s . Our o n g o i n gs t u d i e s i n d i c a t e t h a t t h e N e a n d e r t h a l s d i f f e r f r o m m o d e r nh u m a n s i n t h e i r s k e l e t a l a n a t o m y i n m o r e w a y s t h a n h a v e b e e nr e c o g n i z e d u p t o n o w . T h e p u r p o s e o f t h i s c o n t r i b u t i o n i s t od e s c r i b e s p e c i a l i z a t i o n s o f t h e N e a n d e r t h a l i n t e r n a l n a s a lr e g i o n t h a t m a k e t h e m u n i q u e n o t o n l y among h o m i n i d s b u tp o s s i b l y among t e r r e s t r i a l mammals i n g e n e r a l a s w e l l . T h e s ef e a t u r e s l e n d a d d i t i o n a l w e i g h t t o t h e s u g g e s t i o n t h a t N e a n -d e rt ha l s a r e s p e c i f i c a l l y d i s t i n c t f r o m Homo s a p i e n s .O v e r t h e p a s t c e n t u r y a n d a h a l f , p a l e o a n t h r o p o l o g i s t s h a v ecome t o r e c o g n i z e t h e N e a n d e r t h a l s a s a h i g h l y d i s t i n c t i v ee x t i n c t h o m i n i d g r o u p t h a t i n h a b i t e d a w i d e s w a t h o f E u r o p ea n d w e s t e r n A s i a ( e a s t f r o m t h e A t l a n t i c t o U z b e k i s t a n , a n ds o u t h f r o m W a l e s t o G i b r a l t a r a n d t h e L e v a n t ) i n t h e p e r i o df r o m a b o u t 2 0 0 , 0 0 0 t o 3 0 , 0 0 0 y e a r s a g o ( 1 ) . N o n e t h e l e s s ,p o s s i b l y b e c a u s e o f t h e i r l a r g e b r a i n v o l u m e s , p a l e o a n t h r o -p o l o g i s t s h a v e i n r e c e n t y e a r s b e e n r e l u c t a n t t o r e c o g n i z e t h eN e a n d e r t h a l s a s a d i s t i n c t s p e c i e s o f t h e g e n u s Homo ( e . g . , r e f .2 ) . O u r r e c e n t s t u d i e s o f N e a n d e r t h a l c r a n i a h a v e , h o w e v e r ,i n d i c a t e d t h a t t h e s e h o m i n i d s a r e a u t a p o m o r p h i c ( u n i q u e l yd e r i v e d ) i n s e v e r a l r e s p e c t s t h a t h a v e p r e v i o u s l y g o n e u n r e -m a r k e d , a n d o u r p u r p o s e h e r e i s t o d r a w a t t e n t i o n t o s o m ec h a r a c t e r i s t i c s o f t h e N e a n d e r t h a l n a s a l r e g i o n t h a t n o t o n l yd i s t i n g u i s h t h e s e e x t i n c t h u m a n r e l a t i v e s f r o m Homo s a p i e n s ,b u t a l s o make t h e m u n i q u e among h o m i n i d s - a n d p r i -m a t e s - i n g e n e r a l .T h e s e p r e v i o u s l y u n d e s c r i b e d f e a t u r e s a r e p a r t i c u l a r l y w e l li l l u s t r a t e d i n t h e G i b r a l t a r 1 ( F o r b e s ' Q u a r r y ) s k u l l , t h e f i r s ta d u l t N e a n d e r t h a l t o b e d i s c o v e r e d ( r e f . 3 ; F i g . 1 ) . M o s ts t r i k i n g i s t h e p r e s e n c e o f a r i m o f r a i s e d b o n e t h a t p r o j e c t sf r o m e i t h e r s i d e o f t h e r i m o f t h e a n t e r i o r n a s a l a p e r t u r e j u s tw i t h i n i t s a n t e r i o r e d g e , f o r m i n g a s e c o n d a r y " i n t e r n a l m a r -g i n . " T h i s r i m r u n s o n e - t h i r d t o h a l f w a y u p t h e i n n e r n a s a l w a l lo n b o t h s i d e s a n d t h e n e x p a n d s t o b e c o m e a w i d e , b r o a d - b a s e da n d b l u n t l y p o i n t e d m a s s t h a t p r o t r u d e s m e d i a l l y i n t o t h e n a s a lc a v i t y . T h i s m e d i a l p r o j e c t i o n f a d e s s u p e r i o r l y i n t o a l o w r i d g et h a t c o n t i n u e s t o f r a m e t h e n a s a l c a v i t y w i t h i n i t s e x t e r n a lm a r g i n . O n i t s p o s t e r i o r s i d e , t h e h o r i z o n t a l i n f e r i o r m a r g i n o ft h e r i m may b e r o u n d e d , a n d t h e v e r t i c a l p o r t i o n i s b o u n d e db y a n o p e n l a c r i m a l g r o o v e ( F i g . 2 a ) . V a r y i n g o n l y i n r e l a t i v es i z e , t h e v e r t i c a l m e d i a l p r o j e c t i o n i s p r e s e n t ( i f u s u a l l y d a m -a g e d ) i n a l l t h e a d u l t N e a n d e r t h a l s p e c i m e n s we h a v e e x a m -i n e d i n w h i c h t h i s r e g i o n i s p r e s e r v e d ( i . e . , G i b r a l t a r 1 , S p y 1 ,L a F e r r a s s i e 1 , La C h a p e l l e - a u x - S a i n t s , a n d S t - C e s a i r e ) a n d i s

a l s o c l e a r l y v i s i b l e i n p u b l i s h e d p h o t o g r a p h s o f o t h e r N e a n -d e r t h a l s ( e . g . , S h a n i d a r 1 ; s e e F i g u r e 7 6 i n r e f . 4 ) .A l t h o u g h t h e c o n c h a l c r e s t o f e x t a n t mammals ( 5 , 6 ) ,i n c l u d i n g Homo s a p i e n s ( r e f . 6 ; F i g . 2 b ) , o c c u r s i n t h e s a m eg e n e r a l a r e a w i t h i n t h e n a s a l c a v i t y a s t h e m e d i a l p r o m i n e n c ed o e s i n t h e s e N e a n d e r t h a l s , i t a r i s e s f a r t h e r b a c k a n d i sh o r i z o n t a l r a t h e r t h a n v e r t i c a l i n o r i e n t a t i o n . I t a l s o d i f f e r sm o r p h o l o g i c a l l y f r o m t h e r a i s e d a n d b u l k y N e a n d e r t h a l m e d i a le m i n e n c e i n b e i n g l o w a n d r e l a t i v e l y p o o r l y d e f i n e d . T h eh u m a n c o n c h a l c r e s t i s t h e a n t e r i o r l i n e o f c o n t a c t w i t h t h en a s a l w a l l o f t he p a p e r- t hi n i n f e r i o r n a s a l c o n c h a , w h i c h a r i s e sf r o m i t s o w n c e n t e r o f o s s i f i c a t i o n ( 7 ) . T h e i n f e r i o r c o n c h a a l s oc o n t a c t s t h e t h i n s h e e t o f b o n e t h a t c o v e r s t h e l a c r i m a l g r o o v ei n m o d e r n h u m a n s . G i v e n t h e u n i q u e c o n f o r m a t i o n o f b o t h o ft h e s e a r e a s i n N e a n d e r t h a l s , i t i s e v i d e n t t h a t t h e i n f e r i o r n a s a lc o n c h a o f t h e s e e x t i n c t h o m i n i d s m u s t h a v e d i f f e r e d f u n d a -m e n t a l l y i n s t r u c t u r e f r o m t h a t o f modem h u m a n s ( a n d o fp r i m a t e s i n g e n e r a l ; r e f 6 ) - i f , i n d e e d , o n e w a s p r e s e n t a t a l l ,w h i c h i s n o t d e m o n s t r a b l e w i t h t h e c u r r e n t e v i d e n c e . Amongt h e o t h e r f o s s i l h o m i n i d s i n o u r s a m p l e ( T a b l e 1 ) , o n l y t h eS t e i n h e i m c r a n i u m , t a x o n o m i c a l l y e q u i v o c a l b u t o f t e n v i e w e da s a N e a n d e r t h a l p r e c u r s o r ( 8 ) , s h o w s a n y s i g n o f a m e d i a lp r o j e c t i o n . I n t h i s f o s s i l , t h e s t r u c t u r e i s , h o w e v e r , l e s s b u l k ya n d l e s s i n t r u s i v e i n t o t h e c a v i t y t h a n i n t h e N e a n d e r t h a l s . L i k eHomo s a p i e n s , o t h e r n o n - N e a n d e r t h a l m i d d l e P l e i s t o c e n eh o m i n i d s we h a v e e x a m i n e d ( e . g . , K a b w e ; r e f . 9 ) r e t a i n t h ec o n c h a l c r e s t , w h i c h we t a k e t o b e t h e p r i m i t i v e c o n f i g u r a t i o n .T h i s a l s o a p p e a r s t o b e t h e c a s e f o r t h e 3 0 0 , 0 0 0 - y e a r - o l d S i m ad e l o s H u e s o s ( A t a p u e r c a ) c r a n i u m 4 , w h i c h w a s r e c e n t l yf i g u r e d b y A r s u a g a e t a l . ( r e f 1 0 ; F i g . 1 ) a n d s u g g e s t e d b y t h e mt o b e l o n g t o a p o t e n t i a l l y p r o t o - N e a n d e r t h a l g r o u p . F u r t h e r ,o u r r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e h a s r ev e al e d n o m e n t i o n o f t h es p e c i a l i z e d " N e a n d e r t h a l - l i k e " m e d i a l p r o j e c t i o n e i t h e r i n t h eS t e i n h e i m c r a n i u m o r a n y w h e r e e l s e a m o n g h o m i n i d s .T h e " i n t e r n a l n a s a l m a r g i n , " w i t h i t s r e m a r k a b l e m e d i a lp r o j e c t i o n , d o e s n o t , h o w e v e r , a p p e a r t o b e t h e o n l y p e c u l i a r i t yo f t h e N e a n d e r t h a l n a s a l r e g i o n . I n t h e G i b r a l t a r 1 s p e c i m e n( F i g . 1 ) , t h e e n l a r g e d p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e n a s a l c a v i t ys h o w s e v i d e n c e o f a n o t h e r u n u s u a l s t r u c t u r e : a d i s t i n c t s w e l l -i n g o f t h e l a t e r a l n a s a l w a l l . From s u r f a c e b r e a k s , a s w e l l a sf r o m c o m p a r i s o n s w i t h t h e S p y 1 s p e c i m e n ( F i g . 2 a ) , i t a p p e a r st h a t t h i s s w e l l i n g h o u s e s a m e d i a l l y e x p a n d e d m a x i l l a r y s i n u s .T h i s a r e a i s n o t p r e s e r v e d i n a n y o t h e r s p e c i m e n s we h a v ee x a m i n e d , b u t t h i s o b s e r v a t i o n s u g g e s t s t h a t t h e N e a n d e r t h a l sw e r e s p e c i a l i z e d i n t h e p o s t e r i o r a s w e l l a s t h e a n t e r i o r n a s a lr e g i o n r e l a t i v e t o o t h e r t e r r e s t r i a l m a m m a l s ( 5 , 6 ) , i n c l u d i n gHomo s a p i e n s ( r e f . 1 1 ; F i g . 2 b ) . I n t h e more g e n e r a l ( a n da l m o s t c e r t a i n l y p r i m i t i v e ) c o n f i g u r a t i o n e x e m p l i f i e d b y t h el a t t e r , t h e r e i s n o m e d i a l s w e l l i n g o f t h e p o s t e r o l a t e r a l w a l l o ft h e n a s a l c a v i t y . T h e n a s a l c a v i t y o f e x t a n t t e r r e s t r i a l m a m m a l si s n o r m a l l y f i l l e d t o v a r y i n g d e g r e e s ( 5 ) w i t h t w o , t h r e e , o r e v e nt T o w h o m r e p r i n t r e q u e s t s s h o u l d b e a d d r e s s e d a t : D e p a r t m e n t o fA n t h r o p o l o g y , A m e r i c a n Museum o f N a t u r a l H i s t o r y , C e n t r a l P a r kWest a t 7 9 t h S t r e e t , Ne w Y o r k , NY 1 0 0 2 4 . e - m a i l : i a n t @ a m n h . o r g .

10852

T h e p u b l i c a t i o n c o s t s o f t h i s a r t i c l e w e r e d e f r a y e d i n p a r t b y p a g e c h a r g ep a y m e n t . T h i s a r t i c l e m u s t t h e r e f o r e b e h e r e b y m a r k e d " a d v e r t i s e m e n t " i na c c o r d a n c e w i t h 1 8 U . S . C . 1 7 3 4 s o l e l y t o i n d i c a t e t h i s f a c t .

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P r o c . N a t l . A c a d . S c i . USA 9 3 ( 1 9 9 6 ) 1 0 8 5 3

f ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ . .. . . . | | . . . . . . : . .

F I G . 1 . F r o n t a l v i e w o f t h e n a s a l c a v i t y o f t h e G i b r a l t a r 1 c r a n i u m ,i l l u s t r a t i n g t h e i n t e r n a l m a r g i n b e a r i n g a l a r g e i n t e r n a l p r o j e c t i o n( m p ) , b e h i n d w h i c h i s t h e l a r g e s w e l l i n g ( p c s ) w i t h i n t h e p o s t e r i o rc o m p o n e n t o f t h e n a s a l c a v i t y , p a r t l y o b s c u r e d i n t h i s v i e w b y m a t r i x .T h e a r r o w i n d i c a t e s t h e h o l e i n t h e w a l l o f t h e s w e l l i n g t h a t r e v e a l s t h ee n l a r g e d m a x i l l a r y s i n u s .f o u r p a i r s o f t u r b i n a t e s t h a t d e r i v e a n d s w e l l l a t e r a l l y f r o m t h ee t h m o i d b o n e t h a t l i e s i n t h e m i d se c ti o n o f t h e c a v i t y w a l l , a n dg i v e n t h e p e c u l i a r n a s a l m o r p h o l o g y i n N e a n d e r t h a l s , i t a p -p e a r s l i k e l y t h a t t h e t u r b i n a t e s o f t h e s e e x t i n c t h o m i n i d s , a n dp o s s i b l y a l s o t h e e t h m o i d , w e r e c o n f i g u r e d i n a n u n u s u a lm a n n e r . W h e t h e r t h e m e d i a l s w e l l i n g i n t h e G i b r a l t a r N e a n -d e r t h a l i s f u n c t i o n a l l y a s p e c i a l i z e d n a s a l s t r u c t u r e , a s t h em e d i a l p r o j e c t i o n a p p e a r s t o b e , o r w h e t h e r i t i s m e r e l y ap a s s i v e r e s u l t o f m a x i l l a r y s i n u s e x p a n s i o n r e m a i n s t o b ed e t e r m i n e d .Tw o o f t h e t h r e e i m m a t u r e N e a n d e r t h a l s we s t u d i e d ( E n g i sa n d R o c d e M a r s a l ; F i g . 2 c ) a r e s u f f i c i e n t l y w e l l p r e s e r v e d t od e m o n s t r a t e t h a t t h e m e d i a l p r o j e c t i o n h a s a l r e a d y b e g u n t od e v e l o p b y t h e a g e o f 3 - 4 y e a r s . H o w e v e r , a t t h i s a g e t h e w a l lo f t h e n a s a l c a v i t y h a s n o t e x p a n d e d m e d i a l l y , n o r h a s t h em a x i l l a r y s i n u s e n c r o a c h e d a n t e r i o r l y a s f a r a s i n t h e a d u l t ( i . e . ,i n t o t h e m a x i l l a r y f r o n t a l p r o c e s s e s ) , a l t h o u g h a s a m o n g a d u l t st h e l a c r i m a l g r o o v e i s e x p o s e d . B y c o m p a r i s o n , i n n e w b o r nHomo s a p i e n s , t h e l a c r i m a l g r o o v e i s a l r e a d y p a r t i a l l y r o o f e do v e r , b u t t h e c o n c h a l c r e s t , w h i c h a r i s e s a s a s e r i e s o f i r r e g u -l a r i t i e s d u r i n g t h e s e c o n d p o s t n a t a l y e a r , i s n o t y e t d i s c e r n i b l e .T h e m a x i l l a r y s i n u s i t s e l f i s n o t r e a d i l y a p p a r e n t i n o u r s p e c i e su n t i l t h e t h i r d o r f o ur th y e a r o f l i f e ( 1 2 ) . D e v e l o p m e n t o f t h ef e a t u r e s o f t h e n a s a l f o s s a t h u s p r o c e e d e d v e r y d i f f e r e n t l y i nN e a n d e r t h a l s t h a n i n Homo s a p i e n s , a n d t h e m o s t s t r i k i n gc h a r a c t e r i s t i c o f t h i s r e g i o n - t h e m e d i a l p r o j e c t i o n - b e c a m ee s t a b l i s h e d v e r y e a r l y i n p o s t n a t a l l i f e .I t t h u s a p p e a r s t h a t a t l e a s t t h r e e n o t a b l e a p o m o r p h i e s( d e r i v e d c h a r a c t e r s ) d i s t i n g u i s h t h e s t r u c t u r e o f t h e N e a n d e r -t h a l i n t e r n a l n a s a l c a v i t y n o t o n l y f r o m t h a t o f o t he r h o m i n i d sb u t a l s o f r o m p r i m a t e s i n g e n e r a l ( 6 ) . I n d e e d , i t i s q u i t e

F I G . 2 . ( a ) M e d i a l v i e w o f r i g h t m a x i l l a o f S p y 1 , i l l u s t r a t i n g t h em e d i a l p r o j e c t i o n o f t h e i n t e r n a l m a r g i n o f t h e n a s a l c a v i t y ( m p ) , t h ee d g e a l o n g i t s b a s e ( e ) , t h e v e r t i c a l f u r r o w t h a t c o n t i n u e s t h e l a c r i m a lg r o o v e ( g ) , a n d t h e e x p a n s i v e m a x i l l a r y s i n u s ( m s ) . ( b ) A d u l t H omos a p i e n s (AMNH VL 4 5 7 8 ) , s h o w i n g t h e r e l a t i o n s o f t h e s u p e r i o r n a s a lc o n c h a ( s n c ) t o t h e m i d d l e n a s a l c o n c h a ( i n c ) a n d t o t h e c o n c h a l c r e s t( c c ) , w i t h t h e i n f e r i o r c o n c h a a l s o c o v e r i n g t h e l a c r i m a l g r o o v e . ( c )P o s t e r i o r v i e w o f t h e p a l a t e a n d m a x i l l a o f t h e E n g i s c h i l d , i l l u s t r a t i n gt h e e x t e n t o f e x p a n s i o n o f t h e m a x i l l a r y s i n u s ( m s ) , t h e v e r t i c a l f u r r o wt h a t c o n t i n u e s t h e l a c r i m a l g r o o v e ( g ) , a n d t h e m e d i a l p r o j e c t i o n o f t h ei n t e r n a l m a r g i n o f t h e n a s a l a p e r t u r e ( m p ) .p o s s i b l e t h a t t h e y f i n d n o p a r a l l e l a m o n g o t h e r t e r r e s t r i a lm a m m a l s ( 5 ) . T h e a p o m o r p h i e s a r e t h e d e v e l o p m e n t o f a ni n t e r n a l n a s a l m a r g i n b e a r i n g a w e l l - d e v e l o p e d a n d v e r t i c a l l yo r i e n t e d m e d i a l p r o j e c t i o n , t h e s w e l l i n g o f t h e l a t e r a l n a s a lc a v i t y w a l l i n t o t h e c a p a c i o u s p o s t e r i o r n a s a l c a v i t y , a n d t h el a c k o f a n o s s i f i e d r o o f o v e r t h e l a c r i m a l g r o o v e .F i n a l l y , t h e e x t r a o r d i n a r y a r c h i t e c t u r e o f t h e i n t e r n a l n a s a la r e a o f N e a n d e r t h a l s i s o f p a r t i c u l a r i n t e r e s t , g i v e n t h e f r e -q u e n t l y q u o t e d s u g g e s t i o n t h a t b o t h t h e u n u s u a l a p p e a r a n c e o ft h e e x t e r n a l n a s a l r e g i o n a n d t h e l a r g e s i z e o f t h e n a s a l f o s s ai n N e a n d e r t h a l s r e p r e s e n t a n a t o m i c a l a c c o m m o d a t i o n s t o c o l de n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a n d / o r l o w h u m i d i t i e s ( 1 , 1 3 - 1 6 ) .F u t u r e h y p o t h e s e s o f t h i s k i n d w i l l a l s o h a v e t o i n c l u d e

E v o l u t i o n : S c h w a r t z a n d T a t t e r s a l l

8/14/2019 Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 93, Pp. 10852-10854, October

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1 0 8 5 4 E v o l u t i o n : S c h w a r t z a n d T a t t e r s a l lT a b l e 1 . M i d d l e / l a t e P l e i s t o c e n e h o m i n i d s e x a m i n e d f o r t h i s s t u d yi n w h i c h i n t e r n a l n a s a l r e g i o n s a r e a d e q u a t e l y p r e s e r v e dL o c a l i t y / s p e c i m e n ( s ) G r o u p A g e , y e a r sC r o - M a g n o n 1 Homo s a p i e n s 2 6 , 0 0 0E n g i s 2 * N e a n d e r t h a l UnknownG i b r a l t a r 1 a n d 2 * N e a n d e r t h a l UnknownKabwe Homo h e i d e l b e r g e n s i s 4 0 0 , 0 0 0 * *La C h a p e l l e -a u x - S a i n t s N e a n d e r t h a l 6 0 , 0 0 0 - 7 0 , 0 0 0La F e r r a s s i e 1 N e a n d e r t h a l 4 0 , 0 0 0 - 5 0 , 0 0 0P e c h d e l ' A z e * N e a n d e r t h a l 1 0 0 , 0 0 0 * *Roc d e M ar sa l * N e a n d e r t h a l 6 5 , 0 0 0S t - C e s a i r e N e a n d e r t h a l 3 6 , 0 0 0S k h u l V Homo s a p i e n s ( ? ) 9 0 , 0 0 0S p y 1 N e a n d e r t h a l UnknownS t e i n h e i m Homo s p . 2 5 0 , 0 0 0 - 3 5 0 , 0 0 0 * *

I m m a t u r e s p e c i m e n s a r e i d e n t i f i e d b y a s t e r i s k s . M o s t a g e s a r ea p p r o x i m a t e , t h o s e w i th d o u bl e a s t e r i s k s ar e p a r t i c u l a r l y s o .f u n c t i o n a l c o n si d er a ti o n o f t h e u n i q u e i n t e r n a l N e a n d e r t h a ln a s a l s t r u c t u r e . T h i s m a k e s i t p a r t i c u l a r l y u n f o r t u n a t e t h a t t h ef u l l i n t e r n a l n a s a l m o r p h o l o g y o f N e a n d e r t h a l s i s n o t k n o w n .F o r w h i l e t h e u n i q u e p r o j e c t i o n s a n d s w e l l i n g s we h a v ed e s c r i b e d i n t h e s e e x t i n c t h o m i n i d s m i g h t w e l l h a v e madea v a i l a b l e a d d i t i o n a l s ur fa c e a r ea f o r m u c o u s / c i l i a t e d mem-b r a n e s t o h u m i d i f y a n d warm i n c o m i n g a i r , t h i s i n c r e a s e m i g h tn o t h a v e c o m p e n s a t e d f o r s u r f a c e a r e a l o s t i f t h e N e a n d e r t h a l sh a d c o n s e q u e n t l y l a c k e d a n y o f t h e s t a n d a r d c o m p o n e n t s o ft h e t u r b i n a t e s y s t e m . F u r t h e r , a l l t h e N e a n d e r t h a l s p e c i m e n se x a m i n e d s o f a r t h a t p r e s e r v e t h e m o r p h o l o g i e s d e s c r i b e d h e r ea r e r e l a t i v e l y l a t e i n t h e l o n g N e a n d e r t h a l t i m e s p a n ; d e f i n i t i v ea s s o c i a t i o n o f t h e s e f e a t u r e s w i t h f r i g i d c o n d i t i o n s w i l l r e q u i r ed e t e r m i n a t i o n o f e x a c t l y w h e n t h e y w e r e a c q u i r e d . I t ma y b es i g n i f i c a n t , h o w e v e r , t h a t o n t h e e v i d e n c e o f t h e S t e i n h e i mc r a n i u m , a n i n c i p i e n t m e d i a l p r o j e c t i o n c h a r a c t e r i z e s a t l e a s to n e p r e - N e a n d e r t h a l f o r m .T a k e n t o g e t h e r , t h e a p o m o r p h i e s d e s c r i b e d h e r e s u g g e s t ar a d i c a l r e o r g a n i z a t i o n o f i n t e r n a l n a s a l a n a t o m y among t h eN e a n d e r t h a l s . T h i s o b s e r v a t i o n a l o n e d o e s n o t n e c e s s a r i l yd e m o n s t r a t e t h a t N e a n d e r t h a l s c o n s t i t u t e a s p e c i e s s e p a r a t ef r o m Homo s a p i e n s , b u t i t i s v e r y s t r o n g l y c o n s i s t e n t w i t h t h i sc o n c l u s i o n . T h e p r e s e n c e o f a p o o r l y d e v e l o p e d m e d i a l p r o -j e c t i o n i n t h e S t e i n h e i m s p e c i m e n ( w h i c h , t h o u g h n o t a

N e a n d e r t h a l , i s p l a u s i b l y o f a r e l a t e d s p e c i e s ) s u g ge st s t hep o s s i b i l i t y o f a m o r p h o c l i n e i n v o l v i n g t h i s f e a t u r e ; a n d t o -g e t h e r w i t h o t he r e v i d e n c e , t h i s i n t u r n i m p l i e s t h a t i n t h e s u i t eo f h o m i n i d f o s s i l s known f r o m t h e m i d d l e a n d l a t e P l e i s t o c e n eo f E u r o p e , t h e r e i s e v i d e n c e f o r a n e n t i r e N e a n d e r t h a l c l a d er a t h e r t h a n s i m p l y f o r a s i n g l e N e a n d e r t h a l s p e c i e s .N o t e Added i n P r o o f . S i n c e t h i s a r t i c l e w a s s u b m i t t e d , we h a v eo b s e r v e d f u r t h e r e v i d e n c e o f t h e s w e l l i n g o f t h e l a t e r a l n a s a l w a l l i nt h e N e a n d e r t h a l m a x i l l a f r o m K u l n a , C z e c h R e p u b l i c .W e t h a n k D r s . C . S t r i n g e r , A . L a n g a n e y , R . O r b a n , E . P o t y , H . - E .J o a c h i m , R . Z i e g l e r , J . - J . C l e y e t - M e r l e , a n d B . V a n d e r m e e r s c h f o rp e r m i s s i o n t o s t u d y s p e c i m e n s i n t h e i r c h a r g e . We a r e a l s o g r a t e f u l t oD r s . J e f f r e y L a i t m a n a n d E r i c D e l s o n , a n d a t h i r d a n o n y m o u s r e f e r e e ,f o r t h e i r c a r e f u l c o m m e n t s o n a d r a f t o f t h i s p a p e r . J . H . S . w a s f u n d e db y t h e L . S . B . L e a k e y F o u n d a t i o n a n d t h e U n i v e r s i t y o f P i t t s b u r g h ,a n d I . T . w a s f u n d e d b y t h e O g d e n M i l l s F u n d o f t h e A m e r i c a n Museumo f N a t u r a l H i s t o r y .

1 . S t r i n g e r , C . & G a m b l e , C . ( 1 9 9 3 ) I n S e a r c h o f t h e N e a n d e r t h a l s :S o l v i n g t h e P u z z l e o f Human O r i g i n s ( T h a m e s & H u d s o n , L o n -d o n ) .2 . T r i n k a u s , E . & S h i p m a n , P . ( 1 9 9 2 ) T h e N e a n d e r t h a l s : C h a n g i n gt h e I m a g e o f M a n k i n d ( K n o p f , Ne w Y o r k ) .3 . F a l c o n e r , H . ( 1 8 6 4 ) P a l a e o n t o l o g i c a l N o t e s a n d M e m o i r s 2 , 5 6 1 .4 . T a t t e r s a l l , I . ( 1 9 9 5 ) T h e L a s t N e a n d e r t h a l : T h e R i s e , S u c c e s s , a n dM y s t e r i o u s E x t i n c t i o n o f O u r C l o s e s t Human R e l a t i v e s ( M a c m i l l a n ,Ne w Y o r k ) , p . 1 0 9 .5 . N e g u s , V . ( 1 9 5 8 ) T h e C o m p a r a t i v e A n a t o m y a n d P h y s i o l o g y o f t h eN o s e a n d P a r a n a s a l S i n u s e s ( L i v i n g s t o n e , L o n d o n ) .6 . C a v e , A . J . E . ( 1 9 7 3 ) B i o l . J . L i n n . S o c . 5 , 3 7 7 - 3 8 7 .7 . H i l l e n i u s , W. J . ( 1 9 9 4 ) E v o l u t i o n 4 8 , 2 0 7 - 2 2 9 .8 . S t r i n g e r , C . B . , H u b l i n , J . - J . & V a n d e r m e e r s c h , B . ( 1 9 8 4 ) i n T h eO r i g i n s o f M o d e r n H u m a n s , e d s . S m i t h , F . H . & S p e n c e r , F . ( L i s s ,Ne w Y o r k ) , p p . 5 1 - 1 3 5 .9 . W o o d w a r d , A . S . ( 1 9 2 1 ) N a t u r e ( L o n d o n ) 1 0 8 , 3 7 1 - 3 7 2 .1 0 . A r s u a g a , J . - L . , M a r t i n e z , I . , G r a c i a , A . , C a r r e t e r o , J . - M . &C a r b o n e l l , E . ( 1 9 9 3 ) N a t u r e ( L o n d o n ) 3 6 2 , 5 3 4 - 5 3 7 .1 1 . W a r w i c k , R . & W i l l i a m s , P . L . ( 1 9 7 3 ) G r a y ' s A n a t o m y ( L o n g m a n ,L o n d o n ) , 3 5 t h E d .1 2 . D i e u l a f e , L . ( 1 9 0 6 ) M o r p h o l o g y a n d E m b r y o l o g y o f t h e N a s a lF o s s a e o f V e r t e b r a t e s ( S t . L o u i s , i m p r i n t n o t r e c o r d e d ) .1 3 . C o o n , C . S . ( 1 9 6 2 ) T h e O r i g i n o f R a c e s ( K n o p f , Ne w Y o r k ) .1 4 . F r a n c i s c u s , R . G . & T r i n k a u s , E . ( 1 9 8 8 ) Am. J . P h y s . A n t h r o p o l .7 5 , 5 1 7 - 5 2 7 .1 5 . G l a n v i l l e , E . V . ( 1 9 6 9 ) Am. J . P h y s . A n t h r o p o l . 3 0 , 2 9 - 3 8 .1 6 . W o l p o f f , M . H . ( 1 9 6 8 ) Am J . P h y s . A n t h r o p o l . 2 9 , 4 0 5 - 4 2 3 .

P r o c . N a t l . A c a d . S c i . USA 9 3 ( 1 9 9 6 )