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Proprietà passive della membrana plasmaticaLa membrana come un condensatore
La resistenza di membrana dipende dal numero e dal grado di permeabilità agli ioni dei diversi canali ionici
La capacità di membrana dipende dalle proprietà del doppio strato lipidico, assimilabili a quelle di un condensatore
La CAPACITÀ (C) è un indice della facilità con la quale cariche separate possono essere conservate
C (Farad) = Q (Coulombs)/V (Volts)
L’elemento di un circuito che opera da immagazzinatore e rilasciatore di cariche è detto
CONDENSATORE
dA
C ε ≡ costante dielettricaA ≡ area della membranad ≡ spessore della membrana
isolante
conduttore
Collegamentoa
NeuroLab(time constants)
http://www.cudos.ac.uk/web/neurolab/exhibits.htm
Nota: R1=max, R2=max, C=var
I
+
-It
Ir
Ic
+
-
+
-
I
+
- All’inizio, quando il circuito è aperto, il condensatore è completamente scarico
Chiudendo il circuito il condensatore incomincia a caricarsi (polarizzarsi)All’istante iniziale la corrente capacitiva Ic è massima
I
+
-It
Ir
Ic
+
-
+
-- - - -
+ + + +
I
+
-It
Ir
Ic
+
-
+
-
Man mano che il condensatore si carica Ic diminuisce
Quando il condensatore è completamente carico, Ic=0
Riaprendo il circuito avviene il processo in senso inverso e il condensatore incomincia a scaricarsi
La membrana come un circuito RC
R
mm
IV
R
m
mR
RV
I
resistenza
mm
Vq
C
dtdV
CIm
mC
capacità
La corrente netta che attraversa il circuito (la membrana) sara:
kRC II mI
kRV
dtdV
Cm
mm
)exp1()(mm
ofomCRt
VVVV
La soluzione di questa equazione differenziale ottenuta integrando tra Vo e Vf sarà:
mm
ofomCR
texp)VV(VV
per la carica
per la scarica
mm CR costante di tempo della membrana
Rappresenta il tempo necessario affinché l’aumento di Vm sia uguale al 63% di (Vf -Vo)
63.037.01
11)(
1)( 1
VoVfVoVm
eVoVfVo
eVoVfVoVm
Infatti, quando è: t = Rm·Cm
sara:
)1()( CmRmt
ofom eVVVV
Quindi, l’equazione che definisce, istante per istante, il valore di Vm al variare del tempo t durante la fase di carica della membrana è:
Le sue dimensioni sono quelle di un tempo, infatti:
[T]·[Q][Q][T]
[V][Q]·
[I][V]
[R]·[C]][
InternoEsterno
Carica netta = 0 Carica netta = 0
EM = 0
+-
+
ENa
Si apre un canale selettivo per il Na+
InternoEsterno
Carica netta = 0 Carica netta = 0+1-1
+
ENa
Il Na+ si muove giù per il gradiente di concentrazione
InternoEsterno
Carica netta = -1 Carica netta = +1
+
+
ENa
InternoEsterno
Carica netta = -1 Carica netta =+1
+
+
ENa
Il bilayer è un condensatore
Il bilayer ha delle cariche immobili e si polarizza in risposta a questo sbilanciamento di cariche
InternoEsterno
Carica netta = Carica netta =+1-1
+
ENa
+
Il circuito è completo
La polarizzazione della membrana induce un movimento di cariche nella soluzione esterna
InternoEsterno
Carica netta = Carica netta =+1-1
EM > 0
+
ENa
- +
Si genera un potenziale transmembrana
La corrente è conservata dal movimento di Cl- nel bagno verso il condensatore polarizzato
InternoEsterno
+1-1
EM = ENa
+
ENa
- +
Quando EM = ENa la corrente cessa. Equilibrio.
Comportandosi la membrana come un
condensatore, in seguito ad uno stimolo
elettrico il potenziale di membrana Vm non
cambia istantaneamente ma impiega un
certo tempo per passare dal suo valore
iniziale Vo al suo valore finale Vf
Che importanza ha tutto ciò?
to
soglia
tempo
Vm
Vm
Vm
soglia
tempo
soglia
tempo
stimolo
1
2
3
t1
t1
t1
t1
L’eccitabilità neuronale è influenzata della costante
di tempo
Tanto minore è il valore di , tanto più
velocemente si può generare il segnale
elettrico
Quesito del giorno
Un neurone, in seguito ad un’iniezione di corrente, varia Vm da Vo = –70 mV a Vf = –60 mV. Sapendo che Rm = 100 M e Cm = 10 pF, calcolare:
1. la costante di tempo di tale neurone;
2. dopo quanti ms Vm avrà raggiunto un valore di –62 mV.
Vo = –70 mV Vf = –60 mV RmCm = = 1 ms
mst
e
e
e
e
e
t
t
t
t
t
61.1)5ln(
)5ln()ln(
5
51
106062
)1())70(60(7062 1
Rm = 100 M·106 = 108 Cm = 10 pF = 10·10-12 F = 10-11 F
Rm·Cm = 108 · 10-11 F = 10-3 s = 1 ms
1.
L’equazione che definisce, istante per istante, il valore di Vm al variare del tempo t è: )1()( CmRm
t
ofom eVVVV
2.
Propagazione di un segnale elettrico lungo una fibra nervosa
LA TEORIA DEL CAVO
Modello:
La fibra nervosa è assimilabile ad un conduttore centrale (assoplasma) separato da un conduttore esterno (fluido
extracellulare) per mezzo di uno strato isolante (membrana)
Ext
Int
rmCm
riFluido extracell.
Citoplasma
Membrana
ri
La membrana assonale costituisce un isolante imperfetto
Pertanto l’intensità del segnale elettrico diminuisce di ampiezza
col crescere della distanza dal punto della fibra in cui esso è
stato generato
Una frazione della corrente che fluisce nell’assoplasma esce
attraverso la membrana
la resistenza esterna è considerata trascurabile
Come si vede, il decadimento del potenziale di membrana al variare della distanza ha un andamento esponenziale
im
om
rr
xexpVV
i
m
rr
x
expVV om
In un punto dell’assoneviene applicato un segnale di ampiezza Vo. La sua propagazione dipende dalla quantità di corrente longitudinale che fluisce lungo l’assoplasma:
dx
dV
ri
ilong
1
La parte di corrente longitudinale che diminuisce con la distanza è quella che fluisce attraverso la membrana, im:
m
longm r
V
dx
dii
Dalle due equazioni precedenti si ricava: Vdx
Vd
r
r
i
m 2
2
Una soluzione di tale equazione differenziale del 2° ordine è:
che, ponendo: si può riscrivere come:
Costante di spazio : rappresenta quella distanza alla quale il potenziale di membrana Vm è pari al 37% del suo valore nel punto xo (Vo)
Significato di lambda
Distanza (x)
Vo
Vm
Vr
x
exp)VV(VV rorm
x
exp)VV(VV rorm
Quesito del giorno
Un neurone, in seguito ad uno stimolo di corrente depolarizzante iniettata nel punto xo, subisce una variazione del potenziale di membrana di +20 mV, da Vr=-70 mV a Vo=-50 mV. Sapendo che la costante di spazio di quel neurone è =0.1 mm, calcolare a quale distanza da xo Vm sarà decaduto da -50 mV a -60 mV.
x
exp)VV(VV rorm
mmx 069.01020
ln1.0ln
=0.1 mm Vm-Vr=10 mV
x
exp)VV(
VV
ro
rm
rm
ro
VVVV
Vr = -70 mV Vo = -50 mV Vm = -60 mV
Vo-Vr=20 mV
x
VVVV rorm exp)(
La costante di spazio dipende anche dal diametro della fibra
Quindi, aumenta con la radice quadrata del raggio
Ricordando che l’unità di misura della resistenza radiale rm è ·cm e quella della resistenza longitudinale ri è /cm,
definiamo:
Resistenza specifica della membrana Rsm la resistenza offerta al passaggio della corrente da un cm2 di membrana [·cm2]
Resistenza specifica dell’assoplasma Rsi la resistenza offerta al passaggio della corrente da un tratto di assoplasma lungo un cm [·cm]
Allora sarà:2sm
mR
r 2
sii
Rr
si
sm
RR2
FINE
