Núm.98 MÈTODE 39

MONOGRÀFICMètode Science StudieS Journal(2018).UniversitatdeValència.DOI:10.7203/metode.9.11472Articlerebut:05/02/2018,acceptat:09/05/2018.

QUÈ ENTENEM PER DIVERSITAT?EL CAMÍ CAP A LA QUANTIFICACIÓ

Lou Jost

El concepte de diversitat biològica ha evolucionat des del mer recompte d’espècies a càlculs més sofisticats que tenen en compte les abundàncies relatives i fins i tot el temps de divergència evoluti-va entre espècies. En el curs d’aquesta evolució, les formes de mesurar la diversitat ben sovint s’han manllevat d’altres disciplines. El raonament evolutiu sobre la diversitat sol assumir implícitament que els càlculs de diversitat responen a certes propietats matemàtiques, però la majoria de càlculs tradicionals que realitzaven els biòlegs no complien aquestes propietats, una situació que sovint conduïa a inferències invàlides en termes matemàtics i biològics. Ara els biòlegs solen transformar els càlculs tradicionals en el «nombre efectiu d’espècies», la base matemàtica del qual s’adapta a la majoria de regles d’inferència que apliquen els biòlegs. El nombre efectiu d’espècies, per tant, sem-bla reflectir la majoria (no tot) del que els biòlegs entenen per diversitat.

Paraulesclau:diversitat,nombreefectiud’espècies,entropiadeShannon,riquesad’espècies.

Diversitat és alhora una paraula de moda i un con­cepte científic precís que podem trobar en moltes disciplines. És un dels conceptes fonamentals de la biologia, particularment de les subdisciplines de l’ecologia, la teoria evolutiva i la genètica, però el mateix concepte –o un anàleg pròxim– representa un paper important en l’economia, la teoria de la infor­mació i la física, entre altres camps. No obstant això, a pesar de la seua importància, en biologia no hi ha un consens sobre el que significa en realitat o com hauríem de quantificar-la. Aquesta mena de problema sem­pre és enrevessat per a una cièn-cia jove. Podríem aconseguir un significat més precís simple­ment definint la diversitat d’una manera determinada, però això és una solució simplista; no hi ha res que ens garantesca que la diversitat, definida en aquests termes, connecte de manera significativa amb futures teories. En compte d’establir una definició forçada de diversitat, la bio­logia ha evolucionat gradualment cap a un concepte de diversitat que cada vegada respon a més requisits teòrics i pràctics nous.

■■ PRIMERSCÀLCULSDELABIODIVERSITAT

Quan els biòlegs van començar a parlar de diversitat només es referien al nombre d’espècies en una co­munitat, el que es coneix com a «riquesa d’espècies». A primera vista, aquest concepte de diversitat sembla senzill d’interpretar, i sens dubte reflecteix una qua­litat important d’un ecosistema. En la pràctica, però, comptar amb precisió el nombre d’espècies presents

en comunitats riques, en què la majoria d’espècies solen ser ra­res, es fa quasi impossible. Per exemple, Phil DeVries, Tom Walla i Harold Greeney van re­copilar papallones durant deu anys en una única localització de la selva amazònica (DeVries i Walla, 2001). I després d’aquells deu anys d’intensa recol·lecció hi continuaven afegint espècies que mai abans havien arreplegat.

Això és típic dels ecosistemes tropicals. En llocs com aquests, el recompte d’espècies depèn en gran manera del treball de mostreig i de la distribució d’abundàn­cia de les seues espècies. Utilitzant eines estadístiques basades en els descodificadors que Alan Turing va crear per als britànics durant la Segona Guerra Mun­

«A PESAR DE LA SEUA

IMPORTÀNCIA, EN

BIOLOGIA NO HI HA UN

CONSENS SOBRE EL QUE

SIGNIFICA EN REALITAT LA

DIVERSITAT»

dial, Anne Chao va desenvolupar un estimador del límit inferior del nombre d’espècies d’una comunitat (Chao, 1984), però és impossible estimar sense biaixos el nom­bre real d’espècies.

A pesar de la dificultat d’estimació, la riquesa d’es­pècies continua sent un paràmetre de la comunitat bio­lògica important per a molts propòsits teòrics i pràc­tics. Per exemple, és molt útil per a prioritzar àrees de conservació. No obstant això, per a moltes aplicacions, no hi ha prou amb el mer recompte d’espècies. Una roureda amb alguns pins és molt diferent d’una pineda amb alguns roures. En molts aspectes ecològics, una comunitat de papallones amb deu espècies que inclo­ga una espècie abundant i nou d’extremadament rares s’assembla més a una comunitat de papallones amb una única espècie que a una amb deu espècies igual de comunes. La forma com es distribueixen els individus de les espècies és important. Un recompte que només tinga en compte la presència o absència d’espècies no reflecteix aquesta diferència. Els biòlegs necessitaven expandir el concepte de diversitat per a tenir en compte l’abundància sempre que siga necesari. Per a un nom­bre determinat d’espècies, la ma­jor diversitat possible es donaria quan totes les espècies són igual de comunes, i el mínim possible quan totes les espècies menys una són extremadament rares. En aquest cas, la diversitat continua­ria disminuint segons s’anaren extingint espècies.

Els càlculs d’aquest tipus són importants en moltes disciplines que s’ocupen de sistemes complexos. Són especialment prominents en economia, on s’utilitzen (aquests o altres càlculs inversos o complementaris) per a calcular coses com la concentració de la riquesa entre individus o la concentració de capacitat indus­trial entre corporacions. Ja fa temps que els economis­tes van formalitzar les condicions necessàries perquè disminuesca la concentració (i augmente el seu invers, la diversitat). La condició principal es coneix com a «principi de transferències Pigou­Dalton» (Jost, 2010). Expressat en termes biològics, per a un nombre fix d’espècies i un nombre fix d’individus, la diversitat hauria d’augmentar quan es transfereix abundància des d’una espècie a una altra més rara. La diversitat també augmentaria quan s’afegeix una espècie extre­madament rara.

Moltes propietats d’un ecosistema importants en termes biològics obeeixen al principi de transferència. Per exemple, imaginem un ecosistema amb un nombre determinat d’espècies en què cada individu deambula

a l’atzar i ocasionalment es troba amb un altre individu. Quan dos individus es troben, es pot cal­cular la probabilitat que els dos pertanguen a espècies distintes. Això es coneix habitualment com a índex Gini­Simpson (Equació 1 de la Taula 1), i en el passat s’en­tenia sovint com un equivalent de la diversitat. La probabilitat

d’una trobada entre espècies és mínima quan totes les espècies menys una són extremadament rares. En transferir abundància des de les espècies més comu­nes a les més rares, la probabilitat augmenta fins que assoleix un màxim quan totes les espècies són igual de comunes. Per tant, la «probabilitat d’una trobada entre espècies» obeeix al principi de transferència i pot servir com a mesura de la complexitat compositiva d’un ecosistema. Una altra propietat d’un ecosistema d’aquest tipus és la incertesa sobre l’espècie d’un in­dividu de la comunitat seleccionat a l’atzar. Aquesta incertesa es pot calcular a partir de les abundàncies relatives de cada espècie mitjançant la teoria de la in­formació (Shannon, 1948), i és simplement l’entropia de Shannon (Equació 2 de la Taula 1). Els biòlegs so­len denominar­lo índex de Shannon­Weiner o índex de Shannon­Weaver. Per a un nombre donat d’espècies, aquest índex assoleix el mínim quan totes les espècies menys una són extremadament rares, i el màxim quan totes les espècies són igual de comunes. En el passat, aquesta mesura de la complexitat compositiva també es va equiparar amb la diversitat.

40 Núm.98MÈTODE

MONOGRÀFICElogi de la vida

Índex Gini-Simpson Equació 1

Entropia de Shannon Equació 2

Nombres de Hill Equació 3

quanq>0iq≠ 1

quanq=1

Taula 1. Les expressions matemàtiques més importants utilitza-desperalcàlculdeladiversitatecològica.S =nombred’espècies;pi =abundànciarelativadel’espèciei(elnombred’individusdel’es-pècieienlacomunitatdividitpelnombretotald’individusdetoteslesespècies,S);qésunparàmetrequedeterminalasensibilitatdelafórmulaalesabundànciesrelativesdelesespècies.

1i=1

S

pi2

i=1

S

pi ln pi

q D =i=1

S

piq

1/ 1 q( )

1D = expi=1

S

pi ln pi

«EN LA PRÀCTICA,

COMPTAR AMB PRECISIÓ

EL NOMBRE D’ESPÈCIES

PRESENTS EN COMUNITATS

RIQUES RESULTA QUASI

IMPOSSIBLE»

100

75

50

25

0

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

Núm.98 MÈTODE 41

MONOGRÀFICElogi de la vida

■■ INTERPRETARELSCÀLCULSDEDIVERSITAT

Els tres càlculs mencionats fins ara –la riquesa d’espècies, l’en­tropia de Shannon i l’índex Gi­ni­Simpson– s’han utilitzat per a quantificar la diversitat, sovint al mateix temps. No obstant això, cadascun d’ells s’expressa en uni­tats distintes i presenta compor­taments matemàtics diferents. La riquesa d’espècies és una mesura discreta amb valors sencers, expressada en «espècies», mentre que l’entro­pia de Shannon és una funció contínua sense límit su­perior, expressada en «bits», i l’índex Gini-Simpson és una probabilitat que mai pot excedir la unitat. Encara que sens dubte aquests càlculs estan relacionats amb el concepte biològic de diversitat, tenen propietats mate­màtiques tan diferents que els seus valors no es poden comparar directament i, en general, la lògica que fun­ciona amb un d’aquests és invàlida quan s’aplica als al­tres dos. Aquest caos pareixia impedir que els experts

aconseguiren un concepte de diversitat rao nablement precís però també general i profitós.

No obstant això, els biòlegs continuaven aplicant rao naments semblants als tres càlculs, com si tingue­ren un únic concepte de diversitat en ment. Per exem­ple, habitualment s’analitzava el canvi percentual de cadascun d’aquests càlculs després d’un impacte humà o natural. Això era problemàtic perquè els biòlegs comparaven percentatges o proporcions amb càlculs clarament no lineals (Moreno, Barragán, Pineda i Pa­vón, 2011). Aquest mètode per a jutjar la magnitud d’un impacte podia oferir resultats enganyosos quan s’apli­cava a l’entropia de Shannon, una mesura logarítmica. Era encara més enganyós quan s’aplicava a l’índex Gi­ni­Simpson. Com que en aquest índex no pot excedir la unitat, totes les comunitats amb alta diversitat tenen valors semblants, molt pròxims a la unitat. Un canvi biològic enorme en una comunitat (per exemple, l’ex­tinció d’un 90 % de les espècies) podria provocar un canvi inferior a un 1 % en el valor d’aquest índex.

Aquest problema es va fer més obvi quan els biòlegs van començar a utilitzar aquests càlculs de la diversi­tat per avaluar la similitud compositiva entre comuni­tats. Els biòlegs van notar que hi havia una connexió molt profunda entre similitud compositiva i diversitat. Si s’agrupen en la mateixa proporció dues comunitats que tenen les mateixes espècies amb la mateixa abun­dància relativa, la diversitat de la comunitat agrega­da serà la mateixa que la de les comunitats originals.

D’altra banda, si la composició de les dues comunitats era molt diferent, llavors la diversitat de la comunitat agregada serà molt major que la mitjana de diversitat de les dues comunitats individu­als. Comparant la diversitat mit­jana de cada comunitat amb la di­versitat de la comunitat agregada, es podria quantificar el grau rela­tiu de similitud compositiva entre elles. Normalment es comparava dividint les dues diversitats (Lan­

de, 1996). Això era útil quan la mesura de la diversitat utilitzada era la riquesa d’espècies, però per a l’entro­pia de Shannon i l’índex Gini­Simpson, presentava el mateix problema mencionat en el paràgraf anterior: aquests càlculs són no lineals, per la qual cosa compa­rar les proporcions és enganyós. Per exemple, l’índex Gini­Simpson no pot excedir d’1,00, per la qual cosa, quan els índexs Gini­Simpson de les comunitats indi­viduals s’acosten a la unitat, agregar­los­hi no fa que l’índex augmente molt, fins i tot quan les comunitats són completament diferents (sense espècies en comú).

Paràmetre q

Nom

bres

de

Hill

(nom

bre

efec

tiu

d’es

pèci

es)

Figura 1. Perfils de diversitat de dues comunitats amb el mateixnombred’espècies(s =100)iindividus(n =1.000),peròambdiferentequitativitat. En el perfil A, hi algunes poques espècies que sónmoltdominants,mentrequealtressónpocabundants.EnelperfilB, totes lesespècies tenenunnombresemblantd’individus;ésadir,hihamajorequitativitat.LesxifresdeHill (elnombreefectiud’espècies)fandefórmulamestraquepermetexpressardemanerasenzilla aquest nombre efectiu d’espècies enfront del paràmetreq, que determina la sensibilitat del càlcul a l’abundància relativad’espècies.Aixòenspermetcomparar,tambégràficament,diversosperfilsdediversitatcomAiB.Ambduescomunitatstenenelmateixnombred’espècies,pertantlamateixadiversitatd’ordreq=0,peròel repartiment dels individus entre espècies és diferent: un dese-quilibri més gran (menor equitativitat) es tradueix en una menordiversitatd’ordre1id’ordre2peralacomunitatA.

«LA RIQUESA D’ESPÈCIES

CONTINUA SENT UN

PARÀMETRE DE LA

COMUNITAT BIOLÒGICA

IMPORTANT PER A MOLTS

PROPÒSITS TEÒRICS

I PRÀCTICS»

A

B

42 Núm.98MÈTODE

Elogi de la vida

MONOGRÀFIC

En dividir aquestes dues diversitats necessària­ment obtenim un nombre pròxim a la unitat, la qual cosa en teoria apunta a un alt nivell de si­militud composicional, sense importar si les co­munitats són quasi idèntiques o completament distintes (Jost, 2006, 2007; Jost et al., 2010).

La dificultat d’interpretar aquest i altres resul­tats de l’índex Gini­Simpson i l’entropia de Shan­non va portar alguns biòlegs a dubtar de la utilitat d’aquests càlculs en biologia. El problema, però, no eren els càlculs sinó la insistència dels biòlegs a aplicar les mateixes regles d’inferència a tots, com si tots tingueren les mateixes propietats matemàti­ques que la riquesa d’espècies.

■■ CAPAUNAFÓRMULAMESTRA

Un pas clau va ser el descobriment –realitzat in­dependentment a final del segle xx per científics de camps tan diferents com l’ecologia, l’econo­mia, la teoria de la informació i la física– que aquests tres càlculs de la «diversitat» aparent­ment no relacionats (o les seues transformacions simples) podien, de fet, estar generats per una única fórmula mestra. Es van descobrir diver­ses fórmules mestres, diferents en cada discipli­na, però només hi havia petites transformacions entre unes i altres, per la qual cosa expressaven essencialment el mateix. La majoria es van in­terpretar com a generalitzacions de l’entropia de Shannon. Una de les més conegudes d’aquestes fórmules mestres va generar la família d’entropi­es de Rényi (Rényi, 1961), i una altra molt popular va donar lloc a les entropies de Tsallis (o HCDT)1 (Tsallis, 1988). Aquestes fórmules mestres poden generar cadascun dels tres càlculs de «diversitat» (o transformacions simples d’aquests) variant un paràmetre q que controla la sensibilitat del càlcul a les abundàncies relatives de les espècies. Quan q = 0, cadas­cuna d’aquestes fórmules mestres proporciona la riquesa d’espècies, o una transformació simple d’aquesta; quan q = 1, les fórmules mestres no estan definides, però en el límit pròxim a 1 proporcionen l’entropia de Shannon, o una transformació simple d’aquesta; i quan q = 2, les fórmules mestres proporcionen l’índex Gini­Simpson, o una transformació simple d’aquest. Això representava una unificació interessant i important del que anterior­ment pareixia un garbull de càlculs sense relació entre ells. Era el primer senyal que podia existir una «mate­màtica de la diversitat» rica i profunda per a posar ordre en la disciplina.

1 Havrda-Charvat-Daroczy-Tsallis.

Recentmentesvadescobrirlaradiacióevolutivalocaldenoveses-pèciesd’orquídiesdelgènereTeagueiaenl’estd’Equador.Aquestés un exemple de gran diversitat d’espècies amb poca diversitatfilogenètica.

«UNA ROUREDA AMB ALGUNS PINS

ÉS MOLT DIFERENT D’UNA PINEDA

AMB ALGUNS ROURES. LA FORMA EN

QUÈ ES DISTRIBUEIXEN ELS INDIVIDUS

DE LES ESPÈCIES ÉS IMPORTANT»

Lou

Jost

/Eco

Min

ga

Núm.98 MÈTODE 43

MONOGRÀFICElogi de la vida

Aquestes fórmules mestres no es limiten als valors 0, 1 o 2 per al paràmetre q. Es podria usar qualsevol valor de q ≥ 0, i, en fer la gràfica de la fórmula mestra amb q, es podria crear una corba suau anomenada «espec­tre d’entropia (de Rényi o de Tsallis)» de la comunitat. Aquestes corbes ens ofereixen una forma alternativa d’expressar la informació continguda en la distribució d’abundàncies per espècie en una comunitat. Si com­parem dues comunitats i observem quin perfil queda per damunt, no hi ha dubte de quina és més diversa. Si els perfils s’encreuen, l’ordre de diversitat és ambigu i depèn de la ponderació de les abundàncies relatives d’espècies.

El següent gran pas va ser el descobriment realitzat per l’ecòleg Mark Hill i els economistes Hannah i Kay que les fórmules mestres es podien transformar per a generar un grup de càlculs (Equació 3 de la Taula 1) amb la mateixa mètrica senzilla de la riquesa d’espè­cies, en compte d’entropies no lineals (Hannah i Kay, 1977; Hill, 1973). Els càlculs generats per la nova fór­mula mestra obeeixen a un prin­cipi que ja era clau en l’economia moderna, i que estava implícit en molts dels raonaments dels biòlegs respecte a la diversitat. En economia es coneixia aquest principi com a «principi de repli­cació»: si agreguem una quantitat N de comunitats igualment diver­ses i de la mateixa grandària però que no comparteixen espècies, la diversitat de la comunitat agre­gada hauria de ser N vegades la diversitat d’una sola de les comunitats. Els càlculs que obeeixen a aquest principi són lineals pel que fa a l’agregat. Heus ací la solució al mal costum de comparar percentatges amb l’entropia de Shannon o l’índex Gini­Simpson! Ara aquests dos càlculs i d’altres de relacionats per a dife­rents valors del paràmetre q es podien transformar en càlculs que oferiren els resultats correctes en comparar proporcions i percentatges. Finalment vam aconseguir càlculs de la diversitat que abonaven les regles d’in­ferència que els biòlegs havien utilitzat prèviament en càlculs no lineals inadequats.

Aquests nous càlculs de la diversitat s’expressen en unitats de «nombre efectiu d’espècies», que s’entenen millor amb un exemple. Suposem que la distribució d’abundància d’una espècie en una comunitat té una entropia de Shannon de 2,77 (utilitzant logaritmes en base e). Podríem valorar la magnitud d’aquesta xifra, 2,77, construint una comunitat de referència amb la ma­teixa entropia però que incloguera només un nombre X d’espècies igual de comunes. Descobrir el valor de X

és una qüestió d’àlgebra, i en aquest cas el resultat és X = 16 espècies igual de comunes; una comunitat amb 16 espècies igual de comunes té la mateixa entropia que la comunitat real, 2,77. Per tant el «nombre efec­tiu d’espècies» per a una entropia de Shannon de 2,77 correspon a 16. Si en aquest exemple usem varia bles en compte de nombres concrets, podem derivar una fórmula general per a convertir l’entropia de Shannon en el nombre efectiu d’espècies; la fórmula de conver­sió és simplement exp(H), en la qual H és l’entropia de Shannon utilitzant logaritmes naturals.

Podem repetir el procés amb una segona comuni­tat en la qual l’entropia és 3,46. A primera vista no sembla molt diferent de l’entropia de la primera co­munitat, 2,77. No obstant això, fan falta 32 espècies igual de comunes per a aconseguir una entropia de 3,46. Pel que fa a l’entropia de Shannon, la diferència entre la primera comunitat i la segona és igual que la diferència en entropia entre una comunitat de 16 espè­cies igual de comunes i una de 32. Això demostra com

poden semblar d’enganyosos els valors de l’entropia de Shannon per a avaluar els canvis en un ecosistema. Quan convertim les entropies en el nombre efectiu d’espècies, aconseguim un sentit més clar del seu significat. A més, el «nombre efectiu d’espècies» és independent de la base utilitza­da per a calcular el logaritme en l’entropia.

Podem utilitzar el mateix mè­tode per a trobar el nombre efectiu d’espècies a par­tir de l’índex Gini­Simpson o qualsevol altra entropia generada amb les fórmules mestres mencionades ante­riorment. Totes porten a una única fórmula mestra per al nombre efectiu d’espècies, expressat com una fun­ció del mateix paràmetre q que ens va donar el perfil d’entropia d’una comunitat; el paràmetre q determina la sensibilitat del càlcul a l’abundància relativa d’espè­cies (Taula 1). La gràfica del nombre efectiu d’espècies enfront de q (en què q va des de zero a infinit) és el «perfil de diversitat» de la comunitat. Convertir tots els càlculs tradicionals de complexitat a una mateixa mè­trica senzilla, el nombre efectiu d’espècies, ens permet comparar-los directament per a saber més sobre l’es­tructura d’una comunitat (Figura 1). Ara ja no estem comparant el nombre d’espècies amb el nombre de bits o amb probabilitats, que era com comparar taronges i pomes. I el millor de tot, quan els càlculs tradicionals de complexitat, sensibles a l’abundància, es convertei­xen al nombre efectiu d’espècies, obeeixen al princi­pi de replicació descrit anteriorment, com la riquesa

«EN MODELS IDEALITZATS

SIMPLES, ELS BIÒLEGS

PODEN PREDIR LA

DIVERSITAT I LA

SEMBLANÇA COMPOSITIVA

ENTRE ECOSISTEMES»

44 Núm.98MÈTODE

MONOGRÀFICElogi de la vida

d’espècies. Això li proporciona algunes (encara que no totes) de les propietats intuïtives de la riquesa d’espècies. Per exemple, el nombre efectiu d’espè cies permet mesurar la similitud entre co­munitats observant la proporció de diversitat mitjana intragrupal amb la diversitat total agregada, la mateixa tècnica que els biòlegs (erròniament) intentaven utilitzar amb els càlculs tradicionals. El bon desenvolupament matemàtic que subjau al nombre efec­tiu d’espècies també revela com dividir la diversitat en components indepen­dents intra i intergrupals, i mostra que aquests components es relacionen amb els càlculs habituals de similitud entre ecosistemes. El nombre efectiu d’es­pècies, per tant, és la millor eina per a quantificar el concepte de diversitat que utilitzen realment la majoria de biòlegs.

El concepte de diversitat es va des­envolupar per a descriure aspectes fo­namentals dels ecosistemes. No obs­tant això, perquè la disciplina avance, el llenguatge descriptiu també hauria de connectar amb la teoria predictiva. El concepte de diversitat en termes de nombre efectiu d’espècies té connexi­ons profundes amb la majoria de mo­dels importants d’ecosistema i població utilitzats pels ecòlegs, com el model neutral de Hubbell (2001). Els valors esperats d’entropia generalitzada i nombre efectiu d’espècies per a q = 0, 1 i 2 són funcions analítiques simples dels paràmetres fonamentals del model de Hubbell (Chao et al., 2015). Això significa que els biòlegs poden predir la diversitat i la semblança compositiva entre ecosistemes a partir de paràmetres fonamentals com la grandària de les poblacions i la taxa d’especiació, en el cas de models idealitzats sim­ples. Els biòlegs encara estan molt lluny de poder pre­dir aquestes qüestions en el desordre dels ecosistemes reals, però aquest és un primer pas important.

■■ AMPLIARELCONCEPTEDEDIVERSITAT

És perfecte aquest concepte de diversitat? Per des­comptat que no. Una de les abstraccions subjacents és que totes les espècies són igual de diferents les unes de les altres. Un grup de cinc espècies de rata té la matei­xa diversitat que un grup consistent en una rata, un ar­madillo, un manatí, un pangolí i una mona, sempre que

les abundàncies relatives siguen iguals en ambdós ca­sos. Els càlculs de diversitat estàndard depenen només de les abundàncies relatives de cada espècie, no del seu nivell de diferenciació. No obstant això, el segon grup té molta més història evolutiva i, per tant, molt més va­lor de conservació. Amb l’aparició de les tècniques de seqüenciació genètica podem calcular objectivament el temps de divergència entre espècies, així doncs el concepte tradicional de diversitat, que era molt simple, s’ha ampliat recentment per a incorporar-hi la història evolutiva única continguda en cada comunitat. Això es va fer en un principi generalitzant els mètodes tradi­cionals –la riquesa d’espècies, l’entropia de Shannon i, sobretot, l’índex Gini­Simpson– per a incorporar el

Cadahectàread’unbosctropicalpotcontenirdiversoscentenarsd’espèciesarbòries.Aquestsboscossolenestardominatsperunespoquesespèciescomunes,peròtambéinclouennormalmentmol-tíssimesespèciesrepresentadespernomésunodosindividusperhectàrea.

Lou

Jost

/Eco

Min

ga

Núm.98 MÈTODE 45

MONOGRÀFICElogi de la vida

temps de divergència, però les ge­neralitzacions de les dues últimes van heretar els mateixos problemes d’interpretació que les seues proge­nitores. Recentment el marc sencer de la diversitat entès com a nombre efectiu d’espècies, amb totes les seues divisions i càlculs de similitud, s’ha generalitzat per a incloure­hi el temps de divergència, i ara hi ha una aproxi­mació matemàticament rigorosa dis­posada a enfrontar­se a noves qüesti­ons ecològiques que fa unes dècades no podíem ni imaginar (Chao, Chiu i Jost, 2010). També hi ha un treball conti nuat que intenta incloure les di­ferències entre espècies (vegeu Chao, Chiu i Jost, 2014), encara que aques­tes diferències són molt més difícils de quantificar objectivament que el temps de divergència evolutiva.

A pesar d’aquests avenços en ma­temàtica de la diversitat, és essencial que ens adonem que la diversitat és només un paràmetre i que el quadre complet requereix paràmetres des­criptius addicionals. Per exemple, la majoria dels desenvolupaments fins a la data s’han centrat en càlculs de la diversitat que depenen de les abun­dàncies relatives. Aquests càlculs fun­cionen bé per a ecosistemes amb den­sitats d’individus fixes, com el típic ecosistema boscós en què la compo­

sició d’espècies pot canviar entre localitzacions o d’un any a un altre però la densitat és més o menys esta­ble. No obstant això, en alguns ecosistemes la densitat total pot fluctuar ràpidament, com ocorre en algunes comunitats terrestres d’insectes, que creixen breument amb l’aparició massiva d’adults voladors d’espèci­es d’insectes aquàtics que proliferen en llacs aïllats. Quan s’introdueix una nova espècie superabundant en un ecosistema, els càlculs de diversitat sensibles a les abundàncies cauen dràsticament, perquè es veuen afectats per l’equitativitat de la distribució d’abundàn­cies relatives. Aquesta disminució en diversitat (per a q > 0) és una descripció exacta de la caiguda sobtada en complexitat; ara és molt probable que qualsevol interacció entre dos individus siga entre conespecífics (de l’espècie superabundant), en compte de ser­ho entre dues espècies distintes. No obstant això, aquest no és el tipus de disminució de la diversitat que hauria de preocupar els ecologistes. Per a saber si hauríem de

preocupar­nos quan disminueix la diversitat o no, ne­cessitem informació addicional sobre les abundàncies absolutes. En el cas d’una invasió explosiva d’insectes, la corba d’acumulació d’una espècie (entesa com una funció del treball de mostreig) ens dirà si hi ha alguna cosa de què preocupar-se. La diversitat és un concepte poderós, però no és l’única cosa que hem de saber so­bre un ecosistema!

REFERÈNCIESChao, A. (1984). Nonparametric estimation of the number of classes in a

population. Scandinavian Journal of Statistics, 11(4), 265–270.Chao, A., Chiu, C. H., & Jost, L. (2010). Phylogenetic diversity measures

based on Hill numbers. Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences, 365(1558), 3599–3609. doi: 10.1098/rstb.2010.0272

Chao, A., Chiu, C. H., & Jost, L. (2014). Unifying species diversity, phylogenetic diversity, functional diversity, and related similarity and differentiation measures through Hill numbers. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 45(1), 297–324. doi: 10.1146/ annurev-ecolsys-120213-091540

Chao, A., Jost, L., Hsieh, T. C., Ma, K. H., Sherwin, W., & Rollins, L. A. (2015). Expected Shannon entropy and Shannon differentiation between subpopulations for neutral genes under the finite island model. PLOS ONE, 10(6), e0125471. doi: 10.1371/journal.pone.0125471

DeVries, P. J., & Walla, T. R. (2001). Species diversity and community structure in neotropical fruit-feeding butterflies. Biological Journal of the Linnean Society, 74(1), 1–15. doi: 10.1006/bijl.2001.0571

Hannah, L., & Kay, J. A. (1977). Concentration in modern industry. Theory, measurement and the UK experience. Londres: Macmillan.

Hill, M. (1973). Diversity and evenness: A unifying notation and its conse­quences. Ecology, 54, 427–432. doi: 10.2307/1934352

Hubbell, S. P. (2001). A unified theory of biodiversity and biogeography. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Jost, L. (2006). Entropy and diversity. Oikos, 113(2), 363–375. doi: 10.1111/j.2006.0030-1299.14714.x

Jost, L. (2007). Partitioning diversity into independent alpha and beta com­ponents. Ecology, 88(10), 2427–2439. doi: 10.1890/06-1736.1

Jost, L. (2010). The relation between evenness and diversity. Diversity, 2(2), 207–232. doi: 10.3390/d2020207

Jost, L., DeVries, P. J., Walla, T., Greeney, H., Chao, A., & Ricotta, C. (2010). Partitioning diversity for conservation analyses. Diversity and Distributi­ons, 16(1), 65–76. doi: 10.1111/j.1472-4642.2009.00626.x

Lande, R. (1996). Statistics and partitioning of species diversity and simila­rity among multiple communities. Oikos, 76(1), 5–13. doi: 10.2307/3545743

Moreno, C. E., Barragán, F., Pineda, E., & Pavón, N. P. (2011). Reanálisis de la diversidad alfa: Alternativas para interpretar y comparar información sobre comunidades ecológicas. Revista Mexicana de Biodiversidad, 82(4), 1249–1261. doi: 10.22201/ib.20078706e.2011.4.745

Rényi, A. (1961). On measures of information and entropy. En J. Neyman (Ed.), Proceedings of the fourth Berkeley Symposium on Mathematics, Statistics and Probability 1960 (pp. 547–561). Berkeley, CA: University of California Press.

Shannon, C. (1948). A mathematical theory of communication. Bell Sys­tem Technical Journal, 27(3), 379–423. doi: 10.1002/j.1538-7305.1948.tb01338.x

Tsallis, C. (1988). Possible generalization of Boltzmann-Gibbs statistics. Journal of Statistical Physics, 52, 479–487.

Lou Jost. Codirector fundador de la Fundació EcoMinga (Equador), que és propietària i protectora de deu focus equatorians de diversitat. També treba­lla com a taxònom d’orquídies (ha descobert més de seixanta noves espècies, a més de diverses espècies d’Amaryllidoideae i arbres). El seu interès prin­cipal és el desenvolupament de les matemàtiques de la diversitat, i és l’autor o coautor de molts articles sobre aquest tema en revistes d’ecologia, biologia de la conservació i genètica. Ha estat investigador visitant en el Santa Fe Institute (EUA), el Centre de Recerca Matemàtica de Barcelona (Espanya), i la Universitat Nacional Tsing Hua (Taiwan). loujost@gmail.com