Revisão-Coleoptera

8/9/2019 Revisão-Coleoptera

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2/108


3/108

REVISION OF

THE

GENERA

OF

LYMEXYLIDAE

(COLEOPTERA: CUCUJIFORMIA)

QUENTIN D .

WHEELER

R e s e a r c h

A s s o c i a t e , D e p a r t m e n t

o f

E n t o m o l o g y

A m e r i c a n Museum o f

N a t u r a l

H i s t o r y

A s s i s t a n t

P r o f e s s o r o f

S y s t e m a t i c E n t o m o l o g y

C o r n e l l

U n i v e r s i t y

T h i s a r t i c l e c o m p l e t e s Volume 1 8 3 .

BULLETIN

OF THE AMERICAN MUSEUM

OF NATURAL HISTORY

Volume 1 8 3 ,

a r t i c l e

2 , pages 1 1 3 - 2 1 0 , f i g u r e s 1 - 3 0 8 , t a b l e s 1 -4

I s s u e d

J u n e

1 3 ,

1 9 8 6

P r i c e : $ 8 . 3 0

a

copy

C o p y r i g h t

C

A m e r i c a n Museum o f

N a t u r a l H i s t o ry

1 9 8 6

ISSN 0 0 0 3 - 0 0 9 0


4/108


5/108

1 9 8 6

WHEELER: LYMEXYLIDAE

1 1 5

CONTENTS

A b s t r a c t

.....................................

1 1 7

I n t r o d u c t i o n .....................................

1 1 7

A c k n o w l e d g m e n t s .....................................

1 1 8

C o n s t i t u t i o n

o f

L y m e x y l o i d e a

. . . . . . . . . . . . . . .

......................

1 1 9

N a t u r a l

H i s t o r y .....................................

1 2 0

E c o n o m i c

I m p o r t a n c e

.....................................

1 2 1

M o r p h o l o g y

.....................................

1 2 2

A d u l t S t r u c t u r e

.....................................

1 2 2

L a r v a l S t r u c t u r e

.....................................

1 3 2

T a x o n o m i c

S y n o p s i s

.....................................

1 3 5

F a m i l y L y m e x y l i d a e

F l e m i n g ,

1 8 2 1 ......................................

1 3 5

D i a g n o s i s

.....................................

1 3 5

K e y t o W o r l d S u b f a m i l i e s

a n d

G e n e r a o f

L y m e x y l i d a e . . . . . . . . . . .

..............

1 3 5

S u b f a m i l y

H y l e c o e t i n a e

. . . . . . . . . .

...........................

1 3 7

G e n u s

H y l e c o e t u s

L a t r e i l l e

. . . . . . . . . . . . .

........................

1 3 8

S u b f a m i l y L y m e x y l i n a e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 4 0

G e n u s

L y m e x y l o n

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 4 0

G e n u s A t r a c t o c e r u s

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 4 6

M e l i t t o m m i n a e , New

S u b f a m i l y

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

...................

1 6 0

A u s t r a l y m e x y l o n ,

New

G e n u s

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

...................

1 6 0

T h e M e l i t t o m m a

C o m p l e x

o f

G e n e r a

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 6 9

G e n u s M e l i t t o m m a

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 6 9

P r o t o m e l i t t o m m a ,

New G e n u s

....................................

1 7 7

G e n u s M e l i t t o m m o p s i s

. . . . . . . . . .

...........................

1 8 1

C l a d i s t i c

A n a l y s i s

.....................................

1 8 5

G e o g r a p h i c

H i s t o r y

.....................................

1 9 6

C l a d i s t i c C l a s s i f i c a t i o n

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 9 9

A p p e n d i x

.....................................

1 9 9

L i t e r a t u r e

C i t e d .....................................

2 0 0

I n d e x o f S c i e n t i f i c

Names

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 0 8


6/108

BULLETIN AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY

VOL.

183

FRONTISPIECE.

ylecoetus Jlabellicornis Schneider), male: Head-on view above); lateral view of

forebody below), by J Nagy.


7/108


ABSTRACT

T h e w o r l d

g e n e r a o f L y m e x y l i d a e

( C o l e o p -

t e r a :

C u c u j i f o r m i a :

L y m e x y l o i d e a ) a r e

r e -

v i s e d ,

i n c l u d i n g d e sc r i pt i o n s

o f

t w o

new

g e n -

e r a .

A l l

d e s c r i b e d s p e c i e s

a r e g i v e n

g e n e r i c

a s s i g n m e n t s .

S e v e n g e n e r a

a r e r e c o g n i z e d

a n d

a s s i g n e d

t o t h r e e

s u b f a m i l i e s :

H y l e c o e t i n a e

B o v i n g

a n d

C r a i g h e a d , 1 9 3 1 ,

i n c l u d i n g H y -

l e c o e t u s L a t r e i l l e ;

L y m e x y l i n a e

B o v i n g

a n d

C r a i g h e a d ,

1 9 3 1

( s e n s u

n o v o ) , i n c l u d i n g

L y -

m e x y l o n

F a b r i c i u s a n d

A t r a c t o c e r u s

P a l i s o t

d e B e a u v o i s ( i n c l u d i n g

R a r a c t o c e t u s

K u r o -

s a w a , new s y n o n y m ,

H y m a l o x y l o n

K u r o s a -

w a ,

new

s y n o n y m ,

A r r a c t o c e t u s

K u r o s a w a ,

new

s y n o n y m ,

a n d

F u s i c o r n i s

P h i l i p p i ) ;

a n d

M e l i t t o m m i n a e ,

new

s u b f a m i l y , i n c l u d i n g

A u s t r a l y m e x y l o n ,

new

g e n u s , M e l i t t o m m a

M u r r a y ,

M e l i t t o m m o p s i s

L a n e , a n d P r o t o -

m e l i t t o m m a ,

new

g e n u s .

N e o h y l e c o e t u s

Ku-

r o s a w a

i s

s y n o n y m i z e d

w i t h M e l i t t o m m a

M u r r a y ,

a n d

H y l e c o e t o p s i s

L a n e

i s e x c l u d e d

f r o m

t h e

L y m e x y l i d a e

( a n d p r e s u m e d t o

b e -

l o n g

t o t h e

C l e r i d a e ) .

S p e c i e s

o f

t h e

e n d e m i c

A u s t r a l i a n

g e n u s

A u s t r a l y m e x y l o n

a r e r e -

v i s e d a n d

i n c l u d e

A .

a u s t r a l e

( E r i c h s o n )

( t r a n s f e r r e d

f r o m

L y m e x y l o n )

a n d

A .

f u s c i -

p e n n i s ( L e a )

( H y l e c o e t u s ) .

H y l e c o e t u s

l i n e a r i s

L e a a n d L y m e x y l o n

a d e l a i d a e

B l a c k b u r n

a r e


w i t h


a u s t r a l e .

S p e c i e s

l e v e l t a x o n o m i c c h a n g e s

i n c l u d e

t h e

f o l l o w i n g :

H y l e c o e t u s

c o s s i s L e w i s ,

H .

m a t -

s u s h i t a i

K o n o ,

a n d

H .

c r i b r i c o l l e

( F a i r m a i r e )

a r e

a l l


w i t h

H .

d e r m e s t o i d e s ( L . ) ;

M e l i t t o m m a

j a v a n u s

( K u r o s a w a ) ( N e o h y l e -

c o e t u s ) ,

M.

p e r v a g u m

( O l l i f f )

( H y l e c o e t u s ) ,

M.

p h i l i p p e n s i s

( K u r o s a w a )

( N e o h y l e c o e t u s ) ,

a n d

M.

v i g i l a n s ( L e a )

( H y l e c o e t u s )

a r e new

com-

b i n a t i o n s

( b u t

s e e

K u r o s a w a ,

1 9 8 5 ) ;

M e l i t -

t o m m o p s i s

v a l i d u m

( S c h e n k l i n g )

( M e l i t t o m -

m a ) ,

M. r u f i c o l l e ( P i c ) ( M e l i t t o m m a ) ,

a n d

M.

a b d o m i n a l e ( P i c )

( M e l i t t o m m a )

a r e

new

c o m b i n a t i o n s ;

a n d

P r o t o m e l i t t o m m a

i n s u -

l a r e

( F a i r m a i r e ) ( M e l i t t o m m a )

i s a new com-

b i n a t i o n .

F o r e a c h

g e n u s ,

t h e

f o l l o w i n g

a r e

g i v e n :

a

h a b i t u s

d r a w i n g ;

i l l u s t r a t i o n s

o f i m p o r t a n t

c h a r a c t e r s ;

d i a g n o s i s ;

d e s c r i p t i o n

o f

a

r e p -

r e s e n t a t i v e

s p e c i e s ;

l i s t o f

s p e c i e s

i n c l u d e d ;

s u m m a r i e s o f

c l a d i s t i c r e l a t i o n s ,

g e o g r a p h i c

d i s t r i b u t i o n s ,

f u n g u s h o s t s , a r b o r e a l

h o s t s

a n d

b i o n o m i c s ; a n d

a

d i s c u s s i o n .

T h e

c l a d i s t i c

r e l a t i o n s among t h e

g e n e r a

a r e d i s c u s s e d ,

a n d

my

h y p o t h e s i s

i s

s u m m a r i z e d

a s f o l l o w s :

( H y l e c o e t u s

+

( ( L y m e x y l o n

+

A t r a c t o c e r u s )

+

( A u s t r a l y m e x y l o n

+

( P r o t o m e l i t t o m m a

+

( M e l i t t o m m a

+

M e l i t t o m m o p s i s ) ) ) ) ) .

T h e

g e o g r a p h i c

h i s t o r y

o f

t h e

f a m i l y

i s

d i s c u s s e d .

A

k e y

t o a n d d i a g n o s e s

o f

w o r l d s u b -

f a m i l i e s

a n d

g e n e r a

a r e

g i v e n ,

a s w e l l

a s

d i s c u s s i o n s

a b o u t t h e

c o n s t i t u t i o n

o f

L y m e x -

y l o i d e a ,

n a t u r a l

h i s t o r y a n d

e c o n o m i c

i m -

p o r t a n c e

o f L y m e x y l i d a e ,

a d e t a i l e d a c c o u n t

o f t h e

m o r p h o l o g y

o f

H y l e c o e t u s

d e r m e s -

t o i d e s ,

a n d a

r e c l a s s i f i c a t i o n

o f

s u p r a s p e c i f i c

t a x a .

INTRODUCTION

C o n s i d e r i n g

t h e s t r u c t u r a l

d i v e r s i t y ,

p h y -

l o g e n e t i c p l a c e m e n t

( a s a s u p e r f a m i l y

o f

C u -

c u j i f o r m i a ) ,

a n d

m y c o l o g i c a l

h a b i t s

o f t h e

L y m e x y l i d a e ,

i t

i s

s u r p r i s i n g

t h a t f e w com-

p a r a t i v e

s t u d i e s

o f t h e

f a m i l y

h a v e

ever b e e n

d o n e .

Th e

f a m i l y ,

i n c l u d i n g

a b o u t 5 0

l i v i n g

s p e c i e s ,

v a r i e s

f r o m

h e a v i l y

s c l e r o t i z e d ,

me-

l a n d r y i d l i k e

f o r m s

( f i g .

2 4 9 )

t o s o f t - b o d i e d ,

c l e r o i d l i k e

f o r m s

( f i g .

1 )

and

b r a c h e l y t r o u s

f o r m s t h a t

are

s c a r c e l y

b e e t l e l i k e

a t a l l

i n

gen-

e r a l

appearance

( f i g .

1 2 3 ) .


h a s

b e e n c l a s s i f i e d

i n

i t s

own

s u p e r f a m i l y ,

L y -

m e x y l o i d e a ,

f o r most

o f

t h e

2 0 t h

c e n t u r y

and

i t s r e l a t i o n s h i p

w i t h C l e r o i d e a ,

C l a v i c o r n i a ,

a n d

T e n e b r i o n o i d e a

i n

t h e

C u c u j i f o r m i a

r e -

m a i n s e n i g m a t i c ( C r o w s o n ,

1 9 5 5 , 1 9 6 0 , 1 9 8 1 ;

L a w r e n c e a n d

N e w t o n ,

1 9 8 2 ) .

A d u l t

l y m e x y -

l i d s a r e

s h o r t - l i v e d ( a

f e w d a y s )

w h i l e

l a r v a e

a r e

w o o d b o r i n g

a n d s o m e t i m e s

r e q u i r e

two

o r more

y e a r s

t o

d e v e l o p .

L y m e x y l i d s a r e

f u n g u s

g r o w i n g

( s e n s u

W i l s o n ,

1 9 7 1 ) .

L a r -

v a e

o f

h y l e c o e t i n e s

a r e known

t o

c u l t i v a t e

a n

a s c o m y c e t e f u n g u s

i n

t h e i r t u n n e l s

a n d

t h o s e

o f

o t h e r

g e n e r a

a r e s u s p e c t e d o f

s i m i l a r h a b -

i t s .

The

t a x o n o m i c h i s t o r y o f


h a s

c o n s i s t e d

l a r g e l y

o f

i s o l a t e d

c o n t r i b u t i o n s

a n d

n o s i n g l e w o r k

h a s

e v e r e x a m i n e d

w o r l d

g e n -

1 1 7

1 9 8 6


8/108

BULLETIN AMERICAN

MUSEUM

OF NATURAL HISTORY

e r a

i n

a d e t a i l e d , s y s t e m a t i c w a y .

I n

t h i s

p a p e r

I

p r e s e n t a

r e v i s i o n

o f t h e g e n e r a

o f

l y m e x y -

l i d s a n a l y z e d c l a d i s t i c a l l y ( H e n n i g ,

1 9 6 6 ;

E l -

d r e d g e

a n d

C r a c r a f t ,

1 9 8 0 ;

N e l s o n

a n d

P l a t -

n i c k ,

1 9 8 1 ; W h e e l e r

a n d

B l a c k w e l l ,

1 9 8 4 ;

W i l e y ,

1 9 8 1 ) a n d a c l a s s i f i c a t i o n c o n s i s t e n t

w i t h

my

c l a d i s t i c h y p o t h e s e s .

T h i s

s t u d y

n e i -

t h e r r e s o l v e s

t h e p l a c e m e n t

o f


i n t h e

h i g h e r

c l a s s i f i c a t i o n

o f t h e

C o l e o p t e r a ,

n o r

t a x o n o m i c a l l y

r e v i e w s a l l

i t s c o n s t i t u e n t

s p e c i e s .

I t

d o e s

p r o v i d e

a n

e x p l i c i t

f r a m e -

w o r k o f

g e n e r a f r o m w h i c h b o t h

o f

t h e s e g o a l s

may b e

p u r s u e d .

ACKNOWLEDGMENTS

I

t h a n k

P r o f . R .

A . C r o w s o n

( G l a s g o w

U n i -

v e r s i t y ) , M r . E .

R .

H o e b e k e ( C o r n e l l U n i -

v e r s i t y ) ,

a n d D r .

J .

F .

L a w r e n c e

( C S I R O ,

E n t o m o l o g y D i v i s i o n )

f o r

c o m m e n t i n g

o n

t h e

m a n u s c r i p t , a n d P r o f e s s o r

C r o w s o n f o r

d i s -

c u s s i o n s

d u r i n g

a v i s i t

t o

h i s

l a b o r a t o r y .

My

s t u d i e s

i n

London

( B r i t i s h

Museum o f N a t -

u r a l

H i s t o r y )

a n d

P a r i s

(Museum

N a t i o n a l

d ' H i s t o i r e

N a t u r e l l e )

w e r e f a c i l i t a t e d

b y

t h e

f o l l o w i n g

i n d i v i d u a l s :

M. E .

B a c c h u s ,

C .

M.

F . v o n

H a y e k , P .

M.

Hammond,

a n d N .

S t o r k

(BMNH);

N .

B e r t i

a n d J . - R .

d e

C h a m b r e s

(MNHN). H a b i t u s

d r a w i n g s

( e x c e p t

f i g .

1 )

w e r e

p r e p a r e d

b y

M r .

J o h n

Nagy

a n d

p l a t e s

w e r e

c o m p o s e d

b y Mark

J o h n s o n a n d

J o s e p h

McHugh.

D r .

R o n a l d B .

Madge ( B r i t i s h Mu-

seum o f

N a t u r a l

H i s t o r y ) g e n e r o u s l y

s h a r e d

h i s i d e a s

o n t h e

c l a s s i f i c a t i o n o f

l y m e x y l i d

g e n e r a .

D r .

D a v i d

A .

Young ( B a i l e y

H o r t o -

r i u m , C o r n e l l U n i v e r s i t y )

g u i d e d

t h e

c o m -

p u t e r a n a l y s i s .

S p e c i a l

a d v i c e was

g i v e n

b y

D r . C h a r l e s

A .

T r i p l e h o r n ( O h i o

S t a t e U n i -

v e r s i t y )

a n d

D r . G i n t e r

E k i s

( t h e n OSU)

d u r -

i n g

e a r l y p a r t s

o f

t h i s r e s e a r c h .

T h i s

i n v e s t i g a t i o n

w a s

s u p p o r t e d

b y

a

P r e s i d e n t i a l

F e l l o w s h i p o f The

O h i o

S t a t e

U n i v e r s i t y ; g r a n t s

f r o m t h e A m e r i c a n

P h i l -

o s o p h i c a l

S o c i e t y

( P e n r o s e

Fund

g r a n t

n o .

9 1 3 6 )

a n d

t h e

N a t i o n a l

S c i e n c e

F o u n d a t i o n

( G r a n t

n o .

B S R - 8 3 - 1 5 4 5 7 ) ;

a

T r a v e l i n g

F e l -

l o w s h i p o f t h e

C o l l e g e

o f

A g r i c u l t u r e

a n d

L i f e

S c i e n c e s a t C o r n e l l

U n i v e r s i t y ;

f u n d s

f r o m

t h e

E n v i r o n m e n t a l

S c i e n c e s

P r o g r a m

a t t h e

S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n

( t o

T . L .

E r w i n ,

Na-

t i o n a l

Museum o f N a t u r a l

H i s t o r y ) ;

a n d

H a t c h

P r o j e c t

n o .

N Y ( C ) - 1 3 9 4 2 6

a t

C o r n e l l

U n i v e r s i t y .

F i g u r e

7 2

was

p r o v i d e d b y

D r .

J .

F .

L a w r e n c e a n d

r e s u l t e d f r o m

a m i c r o g r a p h

b y

E .

S e l i n g p r o d u c e d u n d e r

N a t i o n a l

S c i e n c e

F o u n d a t i o n

g r a n t s

BMS-7412494

a n d

BMS-

7 5 0 2 6 0 6 .

A

s p e c i a l t h a n k s

i s

e x t e n d e d

t o t h e i n d i -

v i d u a l s a n d i n s t i t u t i o n s

l e n d i n g

s p e c i m e n s

f o r

my s t u d y :

L . H .

H e r m a n ,

A m e r i c a n

Mu-

seum o f N a t u r a l

H i s t o r y ,

New

Y o r k ;

J .

F .

L a w r e n c e ,

CSIRO, C a n b e r r a C i t y ; C . M. F .

v o n Hayek a n d

J . M a r s h a l l ,

B r i t i s h Museum

( N a t u r a l H i s t o r y ) , L o n d o n ;

G . A .

S a m u e l s o n ,

B .

P . B i s h o p Museum, H o n o l u l u ; D .

H .

K a -

v a n a u g h ,

C a l i f o r n i a

Academy o f

S c i e n c e s , S a n

F r a n c i s c o ;

E .

C . B e c k e r a n d J .

M.

C a m p b e l l ,

B i o s y s t e m a t i c s

R e s e a r c h

I n s t i t u t e ,

O t t a w a ;

L . L .

P e c h u m a n ,

C o r n e l l

U n i v e r s i t y ,

I t h a c a ;

H . Morge a n d R .

G a e d i k e ,

D e u t s c h e s E n t o -

m o l o g i s c h e s

I n s t i t u t ,

E b e r s w a l d e ;

S . T a k a g i ,

H o k k a i d o

U n i v e r s i t y ,

S a p p o r o ;

H .

D y b a s

a n d

R .

W e n z e l , F i e l d Museum o f N a t u r a l H i s -

t o r y , C h i c a g o ;

R .

E .

W o o d r u f f ,

F l o r i d a

S t a t e

C o l l e c t i o n

o f

A r t h r o p o d s ,

G a i n e s v i l l e ;

H .

S i l f v e r b e r g , Z o o l o g i c a l

Museum o f

t h e U n i -

v e r s i t y , H e l s i n k i ; G .

W a l l a c e ,

G . E k i s , a n d

R . D a v i d s o n , C a r n e g i e Museum o f

N a t u r a l

H i s t o r y , P i t t s b u r g h ;

B .

C .

R a t c l i f f e ,

I n s t i t u t o

N a t i o n a l d e

P e s q u i s a s d e A m a z o n i a ,

Ma-

n a u s ; R . D a m o i s e a u ,

I n s t i t u t R o y a l d e s S c i -

e n c e s

N a t u r e l l e s

d e B e l g i q u e ,

B r u x e l l e s ;

0 .

C .

L u m h o l d t , Z o o l o g i s k

Museum,

K o b e n -

h a v n ; C . L . H o g u e ,

N a t u r a l H i s t o r y Museum

o f L o s

A n g e l e s

C o u n t y ,

L o s

A n g e l e s ;

R . B a r o -

n o w s k i , Z o o l o g i c a l

I n s t i t u t e , L u n d ; A . F .

N e w t o n , J r . ,

Museum o f

C o m p a r a t i v e

Z o -

o l o g y , C a m b r i d g e ;

C .

B e s u c h e t a n d I .

L o b l ,

Museum

d ' H i s t o i r e

N a t u r e l l e ,

G e n e v a ;

J . J .

M e n i e r ,

N .

B e r t i ,

a n d

J . - R . d e

C h a m b r e s ,

Museum

N a t i o n a l d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e ,

P a r i s ;

S .

K e l e i n i k o v a , U n i v e r s i t y

o f

M o s c o w ,

Mos-

c o w ;

B .

C .

R a t c l i f f e , U n i v e r s i t y

o f

N e b r a s k a ,

L i n c o l n ; J .

M.

K i n g s o l v e r

a n d

T . L . E r w i n ,

N a t i o n a l

Museum o f

N a t u r a l H i s t o r y , W a s h -

i n g t o n ;

J .

J e l i n e k ,


H i s -

t o r y , P r a g u e ;

A .

N eb o i ss , N a t i o n a l Museum

o f

V i c t o r i a ,

M e l b o u r n e ;

C . A .

T r i p l e h o r n , T h e

O h i o

S t a t e

U n i v e r s i t y , C o l u m b u s ; J .

N .

L .

S t i b i c k ,

D e p a r t m e n t

o f

P r i m a r y

I n d u s t r y ,

K e n e d o b u ,

P a p u a ;

S .

E n d r o d y - Y o u n g a ,

T r a n s v a a l

Museum,

P r e t o r i a ; E . G .

M a t -

t h e w s ,

S o u t h

A u s t r a l i a n

Museum, A d e l a i d e ;

P . I .

P e r s s o n ,

S w e d i s h


H i s t o r y ,

S t o c k h o l m ;

J .

D e c e l l e ,

Musee

R o y a l

d e

l ' A f r i q u e

C e n t r a l e , T e r v u r e n ;

F .

J a n c z y k ,

VOL.

1 8 3

1 8


9/108

WHEELER:

LYMEXYLIDAE

N a t u r h i s t o r i s c h e s Museum

W i e n , V i e n n a ;

M.

U h l i g ,

Z o o l o g i s c h e s Museum,

Humboldt

U n i v e r s i t i i t , B e r l i n .

CONSTITUTION OF

LYMEXYLOIDEA

T h i s

c a t e g o r y

[ L y m e x y l o i d e a ]

i s

u s u a l l y

a d m i t -

t e d

t o

b e

a n

i s o l a t e d g r o u p o f

d e b a t e a b l e

a n -

c e s t r y ,

a n d i t s

c h i e f c o m p o n e n t

f a m i l y , L y m e x y -

l i d a e ,

h a s

s u f f e r e d

n e a r l y

a s

many s h i f t s o f

p o s i t i o n a s t h e r e h a v e

b e e n w r i t e r s

o f

t h e

c l a s -

s i f i c a t i o n

o f b e e t l e s .

J .

C h e s t e r

B r a d l e y

The

t a x o n o m i c

c o n t r o v e r s i e s s u r r o u n d i n g

t h e

l y m e x y l i d

b e e t l e s

h a v e

i m p r o v e d

l i t t l e

s i n c e t h e comments

B r a d l e y made

i n

1 9 3 9 .

A s

r e c e n t l y

a s

1 9 7 9 t h e f a m i l y w a s s u g g e s t e d

t o

b e l o n g

i n

C l e r o i d e a

( B r i g h t ,

1 9 7 9 )

a n d

A r -

n e t t ( 1 9 7 1 )

r e m o v e d o n e g e n u s

( A t r a c t o c e r u s )

t o t h e

T e l e g e u s i d a e

i n

t h e

C a n t h a r o i d e a .

W h i l e

I w i l l

n o t d i r e c t l y d i s c u s s

t h e

r e l a t i o n -

s h i p s

o f

t h e

L y m e x y l o i d e a ,

C r o w s o n ' s

a s -

s e s s m e n t

o f t h e i r

r e l a t i o n s s e e m s

t o

b e

t h e

b e s t p o s s i b l e

a t t h e p r e s e n t . C r o w s o n h a s

s u g -

g e s t e d

a

c l o s e

r e l a t i o n s h i p

o f

L y m e x y l o i d e a ,

C l e r o i d e a ,

a n d

C u c u j o i d e a

( i n

t h e

b r o a d

s e n s e ,

i n c l u d i n g C u c u j o i d e a a n d

T e n e b r i o n o i d e a

o f

L a w r e n c e , 1 9 8 2 )

a s a n u n r e s o l v e d

t r i c h o t o -

my

( C r o w s o n , 1 9 5 5 , 1 9 6 0 ,

1 9 8 1 ) . B r i g h t

( 1 9 7 9 )

a n d

L a w r e n c e a n d Newton ( 1 9 8 2 )

h a v e

i m p l i e d

c l o s e r e l a t i o n s h i p o f

l y m e x y l o i d s

w i t h

c l e r o i d s ,

b u t

t h e a v a i l a b l e e v i d e n c e i s no

s t r o n g e r

f o r

t h i s

r e l a t i o n s h i p

t h a n f o r o n e

w i t h

c u c u j o i d s ,

a s

s u g g e s t e d

b y B o v i n g

a n d

C r a i g -

h e a d

( 1 9 3 1 ) o n

l a r v a l

d a t a . I t may

b e

a s s e r t e d

t h a t

n o

s a t i s f a c t o r y

r e s o l u t i o n o f

t h e h i g h e r

c l a s s i f i c a t i o n o f

t h e

C u c u j i f o r m i a

( L a w r e n c e

a n d

N e w t o n , 1 9 8 2 )

w i l l

b e

p o s s i b l e

e x c l u d i n g

c o n s i d e r a t i o n

o f

L y m e x y l o i d e a .

Of

more

i n -

t e r e s t

t o t h i s

s t u d y

o f

t h e g e n e r a

o f

L y m e x y -

l i d a e ,

a r e

t he t a x a i n c l u d e d w i t h i n

t h e

f a m i l y

a n d t h e

c o n s t i t u t i o n

o f t h e

s u p e r f a m i l y

L y -

m e x y l o i d e a .

L y m e x y l o i d e a i s

h e r e r ec o g n i z e d w i t h

t h e

s i n g l e f a m i l y

L y m e x y l i d a e ,

a s h a s b e e n

c u s -

t o m a r y

s i n c e

L e n g

( 1 9 2 0 ) .

C r o w s o n

h a s

r e -

c e n t l y

( 1 9 8 1 )

s u g g e s t e d

t h a t

t h e

S t y l o p i d a e

b e

i n c l u d e d

i n


I

a g r e e

w i t h

L a w r e n c e

a n d Newton

( 1 9 8 2 )

t h a t t h e r e

i s

n o

c o m p e l l i n g e v i d e n ce t o

s u p p o r t

t h i s .

W i n g

r e d u c t i o n

i n

t h e t w o g r o u p s

i s e a s i l y

v i e w e d

a s

c o n v e r g e n t ,

a n d t h e

f a c t t h a t o t h e r

p a r a -

s i t i c

t a x a

( e . g . ,

R i p i p h o r i d a e )

h a v e

a p p a r e n t l y

a r i s e n

f r o m

w o o d - b o r i n g

a n c e s t o r s

i s s c a r c e l y

r e a s o n t o j u s t i f y i n c l u s i o n

o f

s t y l o p i d s

n e a r

l y m e x y l i d s .

F u r t h e r ,

i f

e v i d e n c e

i s

t i l t e d t o -

w a r d

a n y

s i d e

o f

t h e

a r g u m e n t on

t h e

r e l a -

t i o n s h i p s o f

S t r e p s i p t e r a ,

i t

i s i n

f a v o r

o f

t h e i r

s t a t u s a s a s i s t e r g r o u p o f

C o l e o p t e r a ,

w h i c h

w o u l d

i n d i c a t e

c l a s s i f i c a t i o n a s

a s e p a r a t e o r -

d e r

( a s

i s d o n e

b y B o u d r e a u x ,

1 9 7 9 ;

H e n n i g ,

1 9 8 1 ; K i n z e l b a c h ,

1 9 7 1 ; a n d

K r i s t e n s e n ,

1 9 8 1 ) o r

c o n c e i v a b l y a s a s u b o r d e r o f C o -

l e o p t e r a ,

b u t

i n n e i t h e r

c a s e w i t h i n o r

e v e n

n e a r


D i f f e r e n c e s o f

o p i n i o n

w i t h

r e g a r d t o t h e

g e n e r a

i n c l u d e d

i n


h a v e a l m o s t

e x c l u s i v e l y

d e a l t

w i t h A t r a c t o c e r u s .

S e v e r a l

p l a c e m e n t s

h a v e b e e n

s u g g e s t e d ,

i n c l u d i n g

A r n e t t ' s

p l a c e m e n t

i n

T e l e g e u s i d a e ( A r n e t t ,

1 9 7 1 )

a n d K i n g ' s ( 1 95 5 )

a s s i g n m e n t

o f t h e

g e n u s t o s u b o r d i n a l

s t a t u s

( s e e

a l s o

F o r b e s ,

1 9 5 6 ; S e l a n d e r , 1 9 5 9 ) . E v i d e n c e

g i v e n h e r e i n ,

h o w e v e r ,

s u p p o r t s C r o w s o n ' s

( 1 9 5 5 ) i n c l u -

s i o n

o f

t h e

g e n u s

i n

L y m e x y l i d a e .

Th e

g e n u s

H y l e c o e t o p s i s ,

p r o p o s e d b y

L a n e i n

1 9 5 5

f o r

H y l e c o e t u s

c y l i n d r i c u s , i s e x c l u d e d

f r o m t h i s

a n a l y s i s .

On

e v i d e n c e

t o

b e

d i s c u s s e d

e l s e -

w h e r e b y W. F .

B a r r

a n d

m e ,

t h a t

g e n u s i s

r e m o v e d

f r o m

t h e


t o

t h e C l e r -

i d a e .

Two g e n e r a

a r e

h e r e i n

p r o p o s e d a s n e w ,

b r i n g i n g

t h e t o t a l f o r t h e

f a m i l y

( s u b t r a c t i n g

new

s y n o n y m i e s )

t o

s e v e n .

T h e

g e n e r a o f L y m e x y l i d a e

w e r e d e s c r i b e d

a t

a s l o w

r a t e .

L y m e x y l o n w a s e r e c t e d

b y

F a -

b r i c i u s

i n

1 7 7 5 ;


b y

P a l i s o t

d e

B e a u v o i s

i n

1 8 0 1 ;

H y l e c o e t u s

b y

L a t r e i l l e

i n

1 8 0 6 ;

M e l i t t o m m a

b y

M u r r a y

i n

1 8 6 7 ; a n d

M e l i t t o m m o p s i s b y L a n e

i n

1 9 5 5 .

Some

o t h e r

g e n e r a ,

n o t

r e c o g n i z e d

h e r e

a s v a l i d o r

a s

l y m e x y l i d s , w e r e

a l s o

p r o p o s e d .

H e t e r o -

m e r o x y l o n

P i c

( 1 9 3 9 a )

was

e r r o n e o u s l y

c a t -

a l o g u e d a s

a l y m e x y l i d ,

b u t

w a s

d e s c r i b e d

a s

a

R h i p i p h o r i d a e . N e o h y l e c o e t u s

was

p r o -

p o s e d

f o r

s p e c i m e n s

f r o m

J a v a

a n d t h e

P h i l -

i p p i n e s

b y K u r o s a w a

( 1 9 5 6 ) , b u t

c l o s e e x -

a m i n a t i o n o f h i s

f i g u r e s

c l e a r l y

s h o w s

t h i s

t a x o n

t o b e

s y n o n y m o u s

w i t h

M e l i t t o m m a .

L y m e x y l i d s

w e r e

known

t o

c o l e o p t e r i s t s

b e f o r e

t h e

p u b l i c a t i o n

o f

L i n n e a u s '

( 1 7 5 8 )

1 0 t h

e d i t i o n o f

S y s t e m a N a t u r a e

( e . g . , Udd-

m a n , 1 7 5 3 ,

a s

c i t e d

b y P f e i l , 1 8 5 9 ) , a n d L i n -

n e a u s h i m s e l f

d e s c r i b e d

t a x a

known

t o d a y

a s

L y m e x y l o n

n a v a l e

( 1 7 5 8 ) a n d

H y l e c o e t u s

d e r m e s t o i d e s

( 1 7 6 1 ) .

M o s t

s p e c i e s h a v e b e e n

d e s c r i b e d

i n

i s o l a t e d

p u b l i c a t i o n s .

An

i n -

1 1 9

9 8 6


10/108

BULLETIN AMERICAN

MUSEUM

OF NATURAL HISTORY

c r e a s e

i n

t h e

r a t e

o f


o f

s p e c i e s

a f t e r

a b o u t

1 8 2 0 may b e

c o r r e l a t e d

w i t h

t h e

g r e a t 1 9 t h

c e n t u r y

c o l o n i a l e x p l o r a t i o n s .

C o m p l e t e

g e n e r i c

s y n o n y m i e s a n d

l i s t s

o f

c o n s t i t u e n t

s p e c i e s

a c c o m p a n y d i s c us si o n s o f

e a c h g e n u s

b e l o w .

NATURAL HISTORY

M y c o p h a g y

i s

a

w i d e s p r e a d e c o l o g i c a l

h a b -

i t

i n

t h e

C o l e o p t e r a

( C r o w s o n , 1 9 5 5 ,

1 9 8 1 ) ,

b u t

m o s t h o s t

a s s o c i a t i o n s

h a v e

b e e n w i t h

B a s i d i o m y c e t e s ( e . g . ,

B e n i c k ,

1 9 5 2 )

a n d

f e w -

e r

w i t h

A s c o m y c e t e s

( e . g . ,

C r o w s o n ,

1 9 8 4 ;

W h e e l e r

a n d

H o e b e k e ,

1 9 8 4 ) . F u r t h e r ,

m o s t

m y c o p h a g o u s

b e e t l e s a r e

f r e e - l i v i n g ,

f e e d i n g

d i r e c t l y

on

s p o r e s , h y m e n i a ,

o r

o t h e r

p a r t s

o f

f u n g i .

E c t o s y m b i o s e s

b e t w e e n b e e t l e s

a n d

f u n g i

a r e w e l l

known

i n

f e w

t a x a .

The am-

b r o s i a

b e e t l e s ,

h e r e

r e s t r i c t e d t o t h e

S c o l y t -

i n a e a n d

P l a t y p o d i n a e

( C u r c u l i o n i d a e ) ,

a r e

p e r h a p s

b e s t k n o w n .

A l l

b e e t l e s t h a t

c u l t i v a t e

f u n g i

i n

wood

a s a

f o o d

s o u r c e

( e s p e c i a l l y

f o r

l a r v a e ) may

b e

t e r m e d

f u n g u s

g r o w i n g ,

a s

s u g g e s t e d

b y

W i l s o n

( 1 9 7 1 ) .

A l t h o u g h

t h e

f u n g u s - g r o w i n g

h a b i t s

o f

l y m e x y l i d s

a r e

i n

some

w a y s

l e s s

s o p h i s t i c a t e d

t h a n t h o s e o f

t h e

more f a m i l i a r

a m b r o s i a b e e t l e s

( F r a n c k e -

G r o s m a n n ,

1 9 6 7 ; G r a h a m ,

1 9 6 7 ;

S c h e d l ,

1 9 5 8 ; W i l s o n ,

1 9 7 1 ) , i t i s

p r o b a b l e

t h a t t h e

l y m e x y l i d s

w e r e

among t h e f i r s t

C o l e o p t e r a

t o

e v o l v e

s u c h

h a b i t s , a n d a s

s u c h t h e r e

i s

c o n s i d e r a b l e

i n t e r e s t

i n

s t u d i e s

o f

t h e i r

f u n g a l

a s s o c i a t i o n s .

T h e f u n g u s

a s s o c i a t e

a n d

many d e t a i l s

o f

t h e

b i o l o g y

o f

H y l e c o e t u s


a r e

r e l a t i v e l y w e l l

d o c u m e n t e d

( B u c h n e r ,

1 9 2 8 ,

1 9 5 3 ; L y n g n e s ,

1 9 5 8 ;

F r a n c k e - G r o s m a n n ,

1 9 6 7 ; E g g e r ,

1 9 7 4 ) ,

a s w e l l

a s t h e

s i g n i f i c a n c e

o f t h e

f u n g u s

p o u c h e s

o f

t h e f e m a l e

g e n i -

t a l i a .

D e v e l o p m e n t

o f

t h e

p o u c h e s

i s

d i f f i c u l t

t o a s s e s s

w i t h o u t f r e s h

s p e c i m e n s

a n d

t h e

a b i l i t y

t o

make c r o s s

s e c t i o n s .

H o w e v e r ,

t h e

m e m b r a n o u s n a t u r e o f

t h e m i d l i n e

o f

t h e

g e n i t a l i a

i n

many

l y m e x y l i d s

m a k e s t h e

i n -

f e r e n c e

t h a t

t h e y

s h a r e

s i m i l a r h a b i t s

r e a s o n -

a b l e

( W i l s o n , 1 9 7 1 ) .

T h i s

i s

g i v e n

f u r t h e r

s u p p o r t

b y

t h e


o f

a n o t h e r

f u n g u s

o f t h e same

g e n u s ,

A s c o i d e a

a f r i c a n a ,

b y

B a -

t r a

a n d

F r a n c k e - G r o s m a n n

( 1 9 6 4 ) .

Th e

f u n -

g u s

w a s

a s s o c i a t e d

w i t h

a n u n i d e n t i f i e d

l y -

m e x y l i d

l a r v a

i n

C h l o r o p h o r a

e x c e l s a

( M o r a c e a e )

wood

i m p o r t e d t o

Germany

f r o m

W e s t

A f r i c a .

Th e l a r v a

c a n

r e a s o n a b l y

b e

i n -

f e r r e d

t o h a v e

b e e n e i t h e r

a M e l i t t o m m a

o r

a n

A t r a c t o c e r u s ,

n e i t h e r

o f

w h i c h

h a v e

d o c -

u m e n t e d m y c o s y m b i o n t s .

I n t e r e s t i n g a s p e c t s

o f

t h e H y l e c o e t u s

s y m -

b i o s i s w i t h

a n A s c o i d e a

s p e c i e s c a n b e e x -

t r a c t e d f r o m

t h e w o r k s

b y

B u c h n e r

( 1 9 2 8 ,

1 9 5 3 ) , F r a n c k e - G r o s m a n n

( 1 9 6 7 ) , L y n g n e s

( 1 9 5 8 ) ,

a n d E g g e r

( 1 9 7 4 ) .

F e m a l e s

o v i p o s i t

o n

wood

s u b s t r a t e s . L o g s

o v e r a y e a r o ld

a n d

s l i g h t l y f e r m e n t e d a r e

a p p a r e n t l y

p r e f e r r e d

o v e r

f r e s h l y c u t

o n e s .

A r b o r e a l h o s t s f o r

t h e

g e n u s H y l e c o e t u s i n c l u d e P i n u s

( B a t r a

a n d


1 9 6 1 ;

B a t r a , 1 9 6 7 ) ,

L i r i o d e n d r o n

( S i m m o n d s ,

1 9 5 6 ) ,

a n d

a r a n g e

o f

s o f t w o o d s

( P e t e r s o n , 1 9 6 1 ) .

E g g l a y i n g

t a k e s p la c e a b o v e

t e m p e r a t u r e s o f

8 ° C . N e o -

n a t a l l a r v a e

a r e

m o r p h o l o g i c a l l y

d i s t i n c t

f r o m

l a t e r

i n s t a r s ( G r a n d i ,

1 9 6 1 ) ,

p o s s e s s i n g

s t e m -

m a t a a n d

v e r y l o n g

s e t a e , b o t h l o s t

i n

l a t e r

i n s t a r s

( a

d i m o r p h i s m

t r u e o f

o t h e r

t a x a

a s

w e l l ,

i n c l u d i n g

A t r a c t o c e r u s ) . F i r s t i n s t a r

l a r -

v a e

a r e

s a i d

t o

h a v e a

c h a r a c t e r i s t i c

p r o -

l o n g e d

t w i s t i n g

b e h a v i o r a s s u r i n g

c o n t a c t

o f

t h e l a rv a

w i t h

s i b l i n g s

a n d

e g g s ,

a n d

r e s u l t i n g

i n

t h e

t r a n s f e r o f

f u n g a l s p o r e s o n t o

t h e

i n -

t e g u m e n t .

T h e y

b o r e i n t o

wood

h e a d - f i r s t ,

p u s h i n g d e b r i s

f r o m t h e

t u n n e l w i t h t h e

t a i l -

e n d

w h i c h i s b l u n t

i n

t h e f i r s t

i n s t a r l a r v a

( e l o n g a t e

i n

l a t e r

i n s t a r s ) . L a t e r

i n s t a r l a r v a e

f a c e

t h e

t u n n e l

e n t r a n c e a n d

i t

h a s

b e e n s p e c -

u l a t e d t h a t

t h e

s a w l i k e

n i n t h

a b d o m i n a l

s e g -

m e n t

may b e

p a r t i a l l y

u s e d

f o r b o r i n g .

F u n g i

g r o w

o n

t h e

t u n n e l w a l l s d u r i n g

l a r v a l

d e -

v e l o p m e n t ,

i n c l u d i n g

t h e h o s t

f u n g u s

s p e c i e s

A s c o i d e a

h y l e c o e t i

( B a t r a

a n d

F r a n c k e - G r o s -

m a n n , 1 9 6 1 )

a n d a

v a r i e t y o f

c o n t a m i n a n t

s p e c i e s

s u c h a s

I s a r i a ,

A s p e r g i l l u s ,

a n d V e r -

t i c i l l i u m .

P u p a t i o n t a k e s

p l a c e

w i t h i n

t h e t u n -

n e l .

A d u l t

f e m a l e s e m e r g e

b e a r i n g

s p o r e s

i n

t h e

s p e c i a l

v a g i n a l p o u c h e s

( B u c h n e r ,

1 9 2 8 ;


1 9 6 7 ) ,

e v e n t u a l l y d e -

p o s i t i n g

t h e m

i n

a

s l i m y m a t r i x

w i t h e g g s .

A d u l t s

l i v e

o n l y a f e w

d a y s .

I t

i s

n o t e w o r t h y

t h a t t h e

h o s t f u n g u s

i s

f o u n d

o n l y

i n

a s s o c i a t i o n

w i t h H y l e c o e t u s ,

b u t

i s

c a p a b l e

o f

g r o w i n g

o n

a

w i d e

v a r i e t y

o f wood s u b s t r a t e s

i n c l u d i n g

many

E u r o p e a n

h a r d w o o d s

a n d a l l

s o f t w o o d

s p e c i e s

( F r a n c k e -

G r o s m a n n ,

1 9 6 7 ) .

W h i l e

t h e

f u n g u s

i s

a n e x -

c e l l e n t

s o u r c e

o f

n u t r i e n t s ,

a n

o v e r a b u n d a n c e

o f

f u n g u s g r o w t h

s e e m s

t o r e t a r d t h e

g r o w t h

o f

b e e t l e

l a r v a e

( F r a n c k e - G r o s m a n n ,

1 9 5 3 ,

1 2 0

VOL. 1 8

3


11/108


1 9 6 7 ) . E n z y m a t i c a c t i v i t y

o f

t h e

f u n g u s p r o b -

a b l y m a k e s

wood

more m a n a g e a b l e

f o r l a r v a l

b o r i n g a c t i v i t i e s

( B a t r a a n d

F r a n c k e - G r o s -

mann,

1 9 6 1 ) .

The

h o s t f u n g u s b e l o n g s

t o

t h e

A s c o i d a c e a e ( A s c o m y c e t e s : H e m i a s c o m y c e t -

i d a e )

as r e c o g n i z e d b y A l e x o p o u l o s

a n d

Mims

( 1 9 7 9 ) .

Th e

deutonymph

o f

a t y r o g l y p h i d

m i t e ,

H i s t i o g a s t e r

h y l e c o e t i ,

i s c a r r i e d

u n d e r t h e

e l y t r a

o f H y l e c o e t u s .

Th e

m i t e

l e a v e s

t h e

b e e -

t l e a t t h e

t i m e o f

o v i p o s i t i o n

a n d

c o i n h a b i t s

t h e l a r v a l

t u n n e l s o f

H y l e c o e t u s

a l o n g

w i t h

t h e

s y m b i o t i c

f u n g i ( C o o r e m a n ,

1 9 5 2 ) .

L y n g n e s

( 1 9 5 8 )

s u g g e s t e d

t h a t

t h e

m a x i l -

l a r y

p a l p o r g a n o f

t h e

m a l e

H y l e c o e t u s c o u l d

b e

u s e d

i n

f i n d i n g

s u i t a b l e s u b s t r a t a . The

o b -

v i o u s

p r o b l e m

w i t h

t h i s

i n t e r p r e t a t i o n , a n d

p a r t

o f t h e e v i d e n c e f a v o r i n g

mate l o c a t i o n

as

a f u n c t i o n

o f

t h e

p a l p o r g a n ,

i s i t s

presence

i n

m a l e s a n d

a b s e n c e i n

f e m a l e s o f

most

l y -

m e x y l i d genera,

as

d i s c u s s e d b y S l i f e r

e t a l .

( 1 9 7 5 ) . A s i d e f r o m

t h e o b v i o u s k i n d s o f

ex-

p e r i m e n t a l

p h y s i o l o g y

s t u d i e s n e e d e d ,

i n -

c r e a s e d

k n o w l e d g e

a b o u t

t h e

b i o l o g y

o f

A t r a c t o c e r u s ( w i t h

p a l p o r g a n s

i n

b o t h

s e x e s )

a n d


( w i t h

p a l p o r g a n s

l o s t

i n

b o t h

s e x e s )

s h o u l d

b e

u s e f u l

i n

u n d e r s t a n d i n g

t h e

f u n c t i o n

a n d e v o l u t i o n a r y s i g n i f i c a n c e

o f

t h e s e

organs.

The

b i o l o g y

o f

o t h e r


i s l e s s

w e l l

k n o w n .

One

o f t h e most i n t e n s i v e e f f o r t s

t o

a c q u i r e

s u c h

i n f o r m a t i o n

i n v o l v e d

P r o -

tomelittomma i n s u l a r e

( F a i r m a i r e ) ,

new

c o m b i n a t i o n ,

a s e r i o u s

p e s t

o f

coconut

p a l m s

i n

t h e S e y c h e l l e s .

T h i s b e e t l e b r e e d s

i n

sev-

e r a l

c u l t i v a t e d

c o c o n u t s

and

w i l d

p a l m s

( i n -

c l u d i n g

S t e r e n s o n i a , N e p h r o s p e r m a ,

D e c k -

e n i a ,

a n d

R o s c h e r i a ) a n d ,

i n

s p i t e

o f e x t e n s i v e

f i e l d

s t u d i e s ,

no f u n g a l

h o s t

h a s

b e e n

p o s i -

t i v e l y

i d e n t i f i e d .

L a r v a l

t u n n e l s

were f o u n d

t o h a v e a

mixed

f l o r a ,

i n c l u d i n g

gram

nega-

t i v e

b a c t e r i a and

y e a s t s .

R e f e r e n c e s

on t h e

b i o l o g y

o f

P r o t o m e l i t t o m m a i n c l u d e

Brown

( 1 9 5 4 ) , L e p e s m e ( 1 9 4 7 ) ,

L e v e r ( 1 9 6 9 ) , Nye

( 1 9 6 1 ) , Simmonds

( 1 9 5 6 ) ,

a n d

V e s s e y - F i t z -

g e r a l d

( 1 9 4 1 ) .

Wasmann

( 1 9 0 2 ) s u gg es t e d

t h a t two

s p e c i e s

o f


i n

West

A f r i c a a n d

B r a z i l

m i g h t

b e

a s s o c i a t e d w i t h

n e s t s

o f t e r m i t e s ,

b u t no

c o n f i r m a t i o n

o f

t e r m i t e a s s o c i a t i o n s

h a s b e e n made f o r

any

member

o f t h e

f a m i l y .

F u r t h e r ,

B u c h n e r

( 1 9 5 3 ) p o i n t e d t o t h e

mor-

p h o l o g i c a l

e v i d e n c e

f o r

f u n g u s

p o u c h e s

i n

t h e

v a g i n a o f A t r a c t o c e r u s ,

s u g g e s t i n g

a

s y m -

b i o s i s

s i m i l a r

t o

t h a t i n

h y l e c o e t i n e s .

L a p o r t e

( 1 8 3 2 )

l i n k e d

M e l i t t o m m a

b r a s i l i e n s e w i t h

a

b o l e t e ,

b u t

n o

s i m i l a r

r e l a t i o n s h i p s

h a v e

b e e n

r e p o r t e d

s i n c e .


r e v e r s u s

h a s

b e e n

n o t e d i n

a s s o c i a t i o n

w i t h

m o l d

a n d s a p

( R o o n w a l ,

1 9 7 2 ) . F u n g i

i n

t h e l a r v a l

t u n n e l s

o f


k r e u s l e r a e

i n

A u s t r a l i a

r e -

p o r t e d l y

k i l l e d t h e

l a r v a e ( C l a r k ,

1 9 2 5 ) .

O t h -

e r

a s s o c i a t i o n s ,

p r i m a r i l y

w i t h a r b o r e a l

h o s t s ,

a r e n o t e d

i n

t h e

s e c t i o n

o n t a x o n o m y .

ECONOMIC

IMPORTANCE

C o n s i d e r i n g my

j u b i l a t i o n

o v e r

t h e c o l l e c -

t i o n

o f a d u l t

M e l i t t o m m a

a n d


d u r i n g

f i e l d w o r k

i n

P a n a m a ,

a n d

a

s i n g l e

l a r -

v a

o f

M e l i t t o m m a

s e r i c e u m b y

my w i f e

i n

O h i o ,

i t

i s

d i f f i c u l t t o t h i n k

o f

l y m e x y l i d s ,

c o m p a r a t i v e l y

r a r e

b e e t l e s ,

a s e c o n o m i c p e s t s .

I n

f a c t ,

f e w s p e c i e s

a r e .

B u t t h i s

may

c h a n g e

a s t h e t r e e s p e c i e s u t i l i z e d

i n

t r o p i c a l

c o u n -

t r i e s ,

a n d o u r p e r c e p t i o n s o f t h e i r

v a l u e s t o

u s ,

c h a n g e .

A l s o ,

some

l y m e x y l i d s

w e r e

s e -

r i o u s p e s t s

i n

t h e

p a s t

b u t

a r e much

l e s s s o

n o w .

L y m e x y l o n

n a v a l e , t h e

t r u e

s h i p - t i m b e r

b e e t l e

( a

common

name

s o m e t i m e s

g i v e n

t o t h e

f a m i l y , e . g . ,

b y A r n e t t , 1 9 7 1 ) ,

was a

s e r i o u s

p e s t

o f

w o o d e n s h i p s

a n d s t r u c t u r a l

wood

i n

p a s t c e n t u r i e s

i n

E u r o p e a n d

S c a n -

d i n a v i a .

A l t h o u g h

t h i s i s s t i l l a

w i d e s p r e a d

s p e c i e s ,

c h a n g e s

i n

s h i p

b u i l d i n g

m a t e r i a l s

a n d

o t h e r

f a c t o r s h a v e

e l i m i n a t e d i t s

s e r i o u s

e c o n o m i c

i m p o r t a n c e .

H y l e c o e t u s

d e r m e s t o i d e s s o m e t i m e s

c a u s e s

l o c a l

d a m a g e t o c u t

wood

i n

E u r o p e . Dom-

i n i k

( 1 9 7 5 ;

D o m i n i k a n d

K i n e l s k i , 1 9 7 6 )

h a s

d i s c u s s e d

i t s

e c o n o m i c

i m p o r t a n c e

a n d

m e a -

s u r e s

f o r

i t s c o n t r o l .

I t i s

i n t e r e s t i n g

t h a t

t h e

N o r t h

A m e r i c a n

s p e c i e s ,

H .

l u g u b r i s ,

i s

v i r -

t u a l l y

i d e n t i c a l t o

d e r m e s t o i d e s i n m o r p h o l -

o g y

a n d

s h a r e s

t h e

same

f u n g a l

h o s t b u t

i s o f

v i r t u a l l y n o e c o n o m i c

i m p o r t a n c e .

Melittomma

s e r i c e u m , t h e

o n l y

o t h e r

member o f t h e

f a m i l y o c c u r r i n g

w i d e l y

i n t h e

U n i t e d

S t a t e s ,

i s

a n o t h e r f o r m e r

p e s t

s p e c i e s .

D u r i n g

t h e 1 9 t h c e n t u r y

t h i s

b e e t l e

i n f e s t e d

a s

much a s

5 0 - 9 0

p e r c e n t

o f

c h e s t n u t s

l o c a l l y

a n d

l a r v a l

b o r i n g s

i n f l i c t e d s e r i o u s l o s s e s

t o

c h e s t n u t

l u m b e r

( C r a i g h e a d , 1 9 5 0 ) .

T h e r e

h a s

a l s o

b e e n

a

r e p o r t o f damage b y

t h i s

s p e c i e s

1 2 1

9 8 6


12/108

BULLETIN AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY

t o s t r u c t u r a l

t i m b e r s

( C h a m p l a i n

a n d

K n u l l ,

1 9 2 3 ) . The

b l i g h t o f A m e r i c a n

c h e s t n u t s ,

h o w e v e r ,

h a s r e n d e r e d t h i s

s p e c i e s

a c o l l e c -

t o r ' s

i t e m

i n

t h e

U n i t e d

S t a t e s .

P e r h a p s t h e

m o s t

s e r i o u s

p e s t

i n

t h e f a m i l y

d u r i n g

t h i s

c e n t u r y

h a s

b e e n P r o t o m e l i t t o m -

ma i n s u l a r e .

Damage

t o c o c o n u t

p a l m s

i n

t h e

S e y c h e l l e s

w a s

i m m e n s e .

B e t w e e n 1 9 5 3

a n d

1 9 5 8 ,

7 7

p e r c e n t ( o r

m o r e

t h a n 9 5 , 0 0 0 ) o f

t h e t r e e s o n P r a s l i n

I s l a n d w e r e

i n f e s t e d . A f -

t e r

c a r e f u l r e m o v a l

o f

i n f e s t e d wood a n d

p l u g g i n g o f d a m a g e d a r e a s o f t h e

b o l e

w i t h

t a r ,

h o w e v e r ,

i n f e s t a t i o n h a d

b e e n r e d u c e d t o

a b o u t

1 8 p e r c e n t

b y

1 9 6 1

( N y e , 1 9 6 1 ) .

P r o -

d u c t i o n

o n

o n e

p l a n t a t i o n

f e l l

f r o m

2 2 , 0 0 0

c o c o n u t s

p e r m o n t h

i n

1 9 4 8

t o

a b o u t

1 5 , 0 0 0

p e r

month

i n

1 9 5 2 ,

l a r g e l y d u e

t o

t h i s

b e e t l e .

T h e a n n u a l l o s s o f

m a t u r e t r e e s o n

o n e

e s t a t e

o f

3 5 0

a c r e s w a s a b o u t 1 5 0 t r e e s .

C u r r e n t l y

t h i s

s p e c i e s

i s u n d e r c o n t r o l

( N y e ,

1 9 6 1 ) .

C l a r k

( 1 9 2 5 ) r e p o r t e d

d a m a g e b y

t h e

p i n -

h o l e

b o r e r

i n

W e s t e r n

A u s t r a l i a n

f o r e s t s ,

o b s e r v i n g

t h a t

P r o b a b l y

n o i n s e c t

d o e s

g r e a t e r d a m a g e

t o t h e c o m m e r c i a l

t i m b e r

g r o w i n g

i n

W e s t e r n A u s t r a l i a n

f o r e s t s ( t h a n


k r e u s l e r a e ) .

T h i s

s p e c i e s

b o r e s

i n

a

l a r g e number

o f

E u c a l y p t u s s p e c i e s , a n d

l a r v a e w e r e f o u n d b y

C l a r k t o

r e q u i r e

a t l e a s t

t w o

y e a r s

o f

d e v e l o p m e n t

t i m e .

A n o t h e r r e p o r t e d p e s t

i s


r e -

v e r s u s

i n

I n d i a , w h e r e i t

i s

a s e r i o u s

p e s t

o f

s t a n d i n g

t r e e s ,

f e l l e d

l o g s ,

b i l l e t s a n d

p l a n c k s

o f

t h e

s a l a i ,

B o s w e l l i a

s e r r a t a

R o x b . ,

a n d

t h e

j h i n g a n ,

Lannea

c o r o m m a n d e l i c a ( H o u t )

M e r r .

( s y n o n y m

o f L .

g r a n d i s ( D e n n s t . )

E n g l . ) ,

a c c o r d i n g

t o

R o o n w a l

( 1 9 7 2 ) .

MORPHOLOGY

No

l y m e x y l i d

h a s

e v e r

b e e n

d e s c r i b e d

i n

d e t a i l .

A

r e p r e s e n t a t i v e

s p e c i e s , H y l e c o e t u s

d e r m e s t o i d e s ,

h a s b e e n c h o s e n

h e r e f o r

d e -

t a i l e d


t o f u l f i l l

t w o

n e e d s ;

o n e

a s

a

b a s i s

f o r

c o m p a r i s o n

w i t h i n t h i s

s t u d y

o f

g e n e r a ,

a n d

t h e

o t h e r a s a

p o i n t

o f

r e f e r e n c e

f o r

s y s t e m a t i s t s w o r k i n g

on

r e l a t e d

f a m i l i e s

o f b e e t l e s .

T h i s

t a x o n

was s e l e c t e d f o r s e v e r a l

r e a s o n s .

F i r s t ,

i t i s

a

r e l a t i v e l y

common

E u -

r o p e a n

s p e c i e s

a n d t h e r e w e r e

many s p e c i -

mens

a v a i l a b l e f o r

s t u d y . S e c o n d ,

i t s

b i o l o g y

i s

b e t t e r

known

t h a n

a n y

o t h e r

s i n g l e

s p e c i e s

i n

t h e f a m i l y , m a k i n g p o s s i b l e f u n c t i o n a l

i n -

t e r p r e t a t i o n s

o f s t r u c t u r e s

a l i t t l e

l e s s

s p e c -

u l a t i v e . And

f i n a l l y ,

i t i s a

f a i r l y

p r i m i t i v e

member

o f t h e

f a m i l y ,

i n

s p i t e

o f a s e r i e s

o f

a u t a p o m o r p h s

m a k i n g

i t

d i s t i n c t i v e .

ADULT

STRUCTURE

B o d y

Form

( f i g . 1 ) :

E l o n g a t e, n ea r l y p a r -

a l l e l - s i d e d ,

m o d e r a t e l y

d o r s o v e n t r a l l y

f l a t -

t e n e d ; l e n g t h

a b o u t 4 . 8 - 1 6

mm;

l i g h t l y s c l e r -

o t i z e d ;

c l o t h e d

i n

f i n e

s e t a e ;

l e g s l o n g ,

t h i n ;

e l y t r a

l o n g ,

c o v e r i n g f u l l y d e v e l o p e d

h i n d -

w i n g s a n d

m o s t o f

a b d o m e n ;

c o l o r

v a r i a b l e

( s e e g e n e r i c

d i s c u s s i o n

u n d e r

T a x o n o m i c

S y n o p s i s

b e l o w ) .

C r a n i u m

( f i g s .

2 - 5 ) :

P r o g n a t h o u s , b r o a d l y

o v a t e ,

d o r s o v e n t r a l l y

c o m p r e s s e d ;

a b o u t

a s

w i d e

a s

l o n g

( d o r s a l

v i e w :

f i g . 2 ) ;

r o u n d e d

b e h i n d

e y e s , n o t

n a r r o w e d

t o

f o r m

a n e c k

r e g i o n ;

v e r t e x

w i t h

e v i d e n t e p i c r a n i a l p i t

( f i g s .

2 ,

3 0 ) ;

i n t e g u m e n t w i t h

d e n s e , r o u g h ,

n e a r l y

r e t i c u l a t e

p u n c t a t i o n a n d

v e r y f i n e ,

d e n s e ,

s u b e r e c t

s e t a e ;

a n t e n n a e

i n s e r t e d a n t e r i o r

a n d

mesad

t o e y e s ;

f r o n t o c l y p e a l s u t u r e a b s e n t ;

g u l a s h o r t , n a r r o w

( f i g . 3 ) ; g u l a r

s u t u r e s

n e a r l y

p a r a l l e l , s l i g h t l y d i v e r g e n t

a n t e r i o r l y a n d p o s -

t e r i o r l y ;

v e n t r a l

o p e n i n g

o f

f o r a m e n

m a r -

g i n e d

b y

d i s t i n c t

r i d g e

( f i g s . 4 , 5 ) .

A n t e n n a

( f i g s .

1 2 , 1 8 , 2 2 - 2 4 , 2 9 ) :

Two

a n -

t e n n a

m o r p h s

a r e

d e s c r i b e d , t e r m e d

t y p i -

c a l a n d

f l a b e l l a t e

m o r p h s . T y p i c a l r e -

f e r s

t o


s e n s u s t r i c t o ;

f l a b e l l a t e

t o

f l a b e l l i c o r n i s . T h e l a t t e r

s p e c i e s i s

c o n s e r -

v a t i v e l y r e c o g n i z e d

h e r e ,

b u t ,

a s d i s c u s s e d

l a t e r , t h e r e

i s e v i d e n c e t o s u s p e c t

t h a t

i t

may

b e

c o n s p e c i f i c w i t h


t o

w h i c h i t

i s

o b v i o u s l y

c l o s e l y

r e l a t e d .

T y p i c a l

m o r p h :

s l e n d e r ,

1

1 - s e g m e n t e d ,

n o t

much

l o n g e r

t h a n

l e n g t h

o f

c r a n i u m

a t

m i d l i n e ;

s c a p e

( s e g m e n t

I ) e l o n g a t e ,

s l i g h t l y c l a v a t e ( f i g . 1 2 ) ;

p e d i c e l

( s e g m e n t I I ) s h o r t ,

l i t t l e

l o n g e r

t h a n

w i d e ;

s e g m e n t

I I I

e l o n g a t e , c l a v a t e ;

s e g m e n t s

IV-X

s h o r t ,

t r a n s v e r s e , a s y m m e t r i c a l l y

s h a p e d ;

1 2 2

VOL. 1 8 3


13/108

WHEELER:

LYMEXYLIDAE

I i

l .

I I

1.

F I G .

1 .

H y l e c o e t u s

d e r m e s t o i d e s ( L . ) , m a l e ,

d o r s a l

v i e w .

1 9 8 6

1 2 3


14/108

BULLETIN AMERICAN MUSEUM OF

NATURAL

HISTORY

L a b r u m

\

P o s t e r i o r T e n t o r i a l P i t , I . , '

G u l a

- -

, 7

G u la r S u t u re '

2

/

L a b r u m

~ _ G u a r

R i d g e - -

4

5

A n t e n n a l

S o c k e t '

F I G S .

2 - 5 . H y l e c o e t u s


h e a d .

2 .

L a t e r a l v i e w .

s c a p e

w i t h

p a t c h

o f

s p a r s e ,

s h o r t , s p i n o s e s e -

t a e

n e a r b a s e

a n d w i t h

l o n g , s t o u t ,

f l u t e d s e t a e

g e n e r a l l y

d i s t r i b u t e d on

s u r f a c e ;

p e d i c e l s i m -

i l a r ,

b u t

w i t h o n l y a f e w

s h o r t ,

s p i n o s e

s e t a e

n e a r

b a s e ;

a p i c a l

p o r t i o n

o f

I I I

a n d

e n t i r e

s u r f a c e s o f

IV-XI w i t h

l o n g ,

s t o u t

s e t a e a n d

s h o r t ,

b r o a d

( p u t a t i v e l y t h i n - w a l l e d )

s e n s i l l a

( s e e f i g .

2 9 ) ;

o t h e r s e t o s e

s t r u c t u r e s i n c l u d e

s m a l l c u t i c u l a r

o p e n i n g s

s u r r o u n d e d

b y

m i -

n u t e p r o j e c t i o n s ( f i g .

2 9 ) , a n d m i c r o t r i c h i a e

( f i g . 1 8 ) .

T h e

t y p i c a l morph o c c u r s

i n

a l l f e -

m a l e s o f b o t h

s p e c i e s ,

a n d

m a l e s o f

a l l

m o r p h s

o f


b u t n o t

o f f l a b e l l i c o r n i s .

F l a -

b e l l a t e

m o r p h : s t r o n g l y f l a b e l l a t e ( f i g s . 2 2 ,

2 3 ,

2 4 ,

a n d

f r o n t i s p i e c e ) ;

s u r f a c e

w i t h

l o n g ,

f l u t e d

s e t a e

( a s

i n

t y p i c a l m o r p h ) , b r o a d more o r

l e s s

i m b r i c a t e

s c a l e s ,

a n d

e l o n g a t e

( p r o b a b l y )

t h i n - w a l l e d s e t a e

( f i g s . 2 3 , 2 4 ) .

F l u t e d

s e t a e

l a c k i n g

o n

i n n e r

s u r f a c e

o f

a n t e n n a l

b r a n c h e s ;

t h i s

i s

s i m i l a r t o

t h e

k i n d s o f s u r f a c e d e t a i l s

o f t h e

m a x i l l a r y

p a l p o r g a n ,

w h i c h i s

h i g h l y

d e v e l o p e d

i n

m a l e s o f t h e

t y p i c a l morph

b u t

D o r s a l v i e w .

3 .

V e n t r a l

v i e w . 4 . P o s t e r i o r v i e w . 5 .

h i g h l y r e d u c e d i n m a l e s o f

t h e

f l a b e l l a t e

m o r p h .

L a b r u m

a n d

E p i p h a r y n g e a l

R e g i o n

( f i g s .

1 0 , 1 1 , 1 6 , 1 7 ) : Labrum

b r o a d ,

f l a t ,

s m a l l ,

l o b a t e ,

s e p a r a t e d

f r o m

c l y p e u s

b y

b r o a d

m e m b r a n e ; l i g h t l y


e s p e c i a l l y

a t

m a r g i n ;

d o r s u m

w i t h

l o n g

s e t a e , d e n s e l y

p a c k e d

a t

a p e x , c o n v e r g i n g m e d i a l l y w i t h

s i m i l a r v e n t r a l

s et a e t o f o r m

a d e n s e b r u s h ;

v e n t e r w i t h

l o n g i t u d i n a l , m e d i a l p a t c h o f s e -

t a e ,

d e n s e r

a p i c a l l y

( f i g s .

1 0 ,

1

1 ,

1 7 ) .

Tormae

s h o r t , e x p a n d e d

v e n t r a l l y a n d

m e d i a l l y

a s

b r o a d

p l a t e s ;

w i t h

f e w

f i n e

s e t a e a l o n g

m e s a l

m a r g i n s ( f i g .

1 1 ) . E p i p h a r y n g e a l

membrane

t h i n ,

p o s t e r i o r

t o

l a b r u m a n d

b e t w e e n

a n d

v e n t r a l

t o

t o r m a e ; w i t h f e w f i n e

s e t a e g e n -

e r a l l y d i s t r i b u t e d ,

d e n s e

m e s a l p a t c h o f m i -

c r o t r i c h i a e , c o n v e r g e n t

a t

m i d l i n e

( f i g s . 1 1 ,

1 6 ) .

M a n d i b l e s

( f i g .

2 7 ) :

S i m p l e ,

s m a l l , s t o u t ;

p r o s t h e c a n e a r l y a b s e n t , w i t h

f e w s e t a e ; l e f t

a n d

r i g h t

m a n d i b l e s

s i m i l a r ;

a p i c a l i n c i s o r

1 2 4

VOL.

1 8

3


15/108


M a x i l l a r y

P a l p o m e r e

I V

P a l p o m e r e

I I I

A u x i l i a r y

S c i e r i t e - -

8

S e t a l

B r u s h

,

L a b r a l S e t a

L a b r u m

9

Microtr-chiae

Epipharyngeal

Membrane

10

~Torma

~ 1

F I G S .

6 - 1 2 .

H y l e c o e t u s

d e r m e s t o i d e s .

6 - 9 .

M a x i l l a . 6 .

F e m a l e .

7 - 9 .

M a l e .

8 .

P a l p o m e r e

I I I

a n d b a s e s

o f

p a l p o m e r e

IV

and

m a x i l l ar y p a lp o r g an .

9 .

Apex

o f

s e c o n d a r y

branch

of

p a l p o r g a n .

1 0 .

L a b r u m ,

d o r s a l .

1 1 . Labrum and

e p i p h a r y n x ,

v e n t r a l .

1 2 .

A n t e n n a .

l o b e

w i t h a p i c a l d e n s

a n d

p o o r l y d e f i n e d

s e c o n d a r y d e n s ; mola

i n d i s t i n c t .

M a x i l l a

and

M a x i l l a r y

P a l p o r g a n

( f i g s . 2 ,

6 - 9 ,

1 3 ,

1 4 , 1 9 ,

2 5 , 2 6 ,

2 8 ) :

S e x u a l l y

d i m o r -

p h i c , m a l e w i t h

m a x i l l a r y p a l p o r g a n

( s e e b e -

l o w ) , f e m a l e w i t h t y p i c a l

c u c u j i f o r m m a x i l l a .

F e m a l e . C a r d o

s m a l l ,

n a r r o w e d

b a s a l l y ( f i g s .

6 ,

7 ) ; s t i p e s

not

s e p a r a t e d

f r o m l a c i n i a

and

g a l e a b y

d i s t i n c t

s u t u r e

( f i g s .

6 ,

7 ) ;

l a c i n i a

s m a l l ,

n a r r o w e d ,

m e m b r a n o u s ,

w i t h

d e n s e

l o n g s e t a e ; g a l e a

b r o a d , r o u n d e d , w i t h

d e n s e ,

l o n g

s e t a e ; p a l p i f e r

b r o a d , r i n g l i k e ,

w i t h

sev-

e r a l

l o n g

s e t a e

m e s a l l y ; p a l p u s 4 - s e g m e n t e d ,

c o v e r e d w i t h

d e n s e , l o n g ,

f i n e

s e t a e

( f i g . 6 ) ;

segment

I

s h o r t ,

II

l o n g

and

s l i g h t l y

e x p a n d e d

a p i c a l l y ,

I I I

s i m i l a r

t o

II

b u t

n e a r l y p a r a l l e l -

s i d e d ,

IV

e l o n g a t e ,

w i t h numerous

a p i c a l

sen-

s i l l a

( f i g s .

6 ,

1 9 ) .

M a l e .

S i m i l a r

t o

f e m a l e ,

e x c e p t p a l p u s ;

segment

I

s h o r t ,

as

i n

f e m a l e ,

II

s h o r t , t r a n s v e r s e ,

I I I

g r e a t l y

e n l a r g e d

( f i g s .

7 ,

8 ) , b r o a d l y

r o u n d e d ,

w i t h

m a x i l l a r y

p a l p -

organ

a r i s i n g

i n

a p i c a l

m e m b r a n e ,

and

IV

I V

1 2 5

1

9 8 6


16/108

BULLETIN

AMERICAN

MUSEUM OF

NATURAL

HISTORY

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J

F I G S . 1 3 - 2 1 . H y l e c o e t u s


1 3 . M a x i l l a r y

p a l p o r g a n ,

o u t e r s u r f a c e .

1 4 .

M a x i l l a r y

p a l p -

o r g a n ,

i n n e r s u r f a c e . 1 5 . H y p o p h a r y n g e a l

s e t a e .

1 6 . E p i p h a r y n g e a l

s e t a e .

1 7 . Labrum a p e x ,

v e n t r a l .

1 8 .

A n t e n n o m e r e

IV

s u r f a c e

d e t a i l .

1 9 .

M a x i l l a r y

p a l p o m e r e

I V

a p e x ,

m a l e .

2 0 .

L a b i a l

p a l p o m e r e

I I I

a p e x .

2 1 .

P e g

s e n s i l l a ,

a p e x

l a b i a l

p a l p o m e r e

I I I .

l o n g ,

t h i n ,

w i t h

t y p i c a l a p i c a l

s e n s i l l a

( f i g . 1 9 ) .

M a x i l l a r y

p a l p o r g a n

a r i s e s

f r o m

c u p l i k e s e g -

ment

I I I

a p e x ,

t o s i d e a n d

n e a r b a s e ;

mem-

b r a n e

c o n n e c t i n g

o r g a n

t o p a l p u s

w i t h

s m a l l

e l o n g a t e

s c l e r i t e ( f i g .

8 ) ; m u l t i b r a n c h e d ,

w i t h

t w o

p r i m a r y

b r a n c h e s

a n d

p a r a l l e l s e c o n d a r y

b r a n c h e s

f o r m i n g

b a s k e t l i k e

s t r u c t u r e ,

com-

p a c t

a n d

r e t r a c t e d

i n

r e p o s e a n d

e r e c t

and

p r o t r u d i n g

when

u n d e r

p r e s s u r e

i n u s e ; e x -

p a n d e d ,

t h e s e

o r g a n s

may

s u r p a s s

d o r s a l

s u r -

1 2 6

VOL.

1 8

3


17/108

1 9 8 6

WHEELER:

LYMEXYLIDAE

1 2 7

I

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-

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Ad V b

- R e s

*

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F I G S .

2 2 - 3 0 .

H y l e c o e t u s

s p e c i e s .

2 2 - 2 6 .

H . f l a b e l l i c o r n i s .

2 2 .

A n t e n n a .

2 3 .

F l a b e l l a t e

p r o c e s s

o f

a n t e n n a ,

o u t e r s u r f a c e .

2 4 .

F l a b e l l a t e

p r o c e s s

o f

a n t e n n a ,

i n n e r

s u r f a c e .

2 5 . M a x i l l a r y

p a l p u s a p e x ,

m a l e .

2 6 .

M a x i l l a r y

p a l p o r g a n

s u r f a c e

d e t a i l .

2 7 - 3 0 .

H .


2 7 .

M a n d i b l e ,

d o r s a l . 2 8 .

M a x i l l a r y

p a l p o m e r e

IV

s u r f a c e ,

m a l e . 2 9 .

A n t e n n o m e r e

V I I

s u r f a c e

d e t a i l .

3 0 .

E p i c r a n i a l

p i t .

f a c e a r e a

o f

h e a d ;

i n n e r s u r f a c e o f e a c h

b r a n c h

w i t h

l o ng ( s u pp o s e d ly )

t h i n - w a l l e d

s e n s i l l a

a n d

o u t e r s u r f a c e w i t h

s h o r t e r ,

t h i c k e r ,

f l u t e d

a n d

p r o b a b l y

t a c t i l e

s e t a e

( f i g s . 1 3 , 1 4 ,

2 6 ;

s e e

a l s o ,

S l i f e r

e t

a l . , 1 9 7 5 ) ;

s u r f a c e

o f

e a c h

b r a n c h

c h a r a c t e r i s t i c a l l y

w r i n k l e d

i n

a p p e a r -

a n c e .

L a b i u m

a n d H y p o p h a r y n g e a l

R e g i o n ( f i g s .

1 5 ,

2 0 ,

2 1 , 3 1 , 3 2 ) :

Labium

s m a l l ,

l i g h t l y


w i t h

3 - s e g m e n t e d

p a l p u s

( f i g s .

3 1 ,

4 w

I t

W

4 x .

N . -

- i

4 t .

% .

4 1

I A ,

q

.4 1

I

- 5 1 : . : :

l i . , - ,


18/108

BULLETIN

AMERICAN

MUSEUM OF NATURAL

HISTORY

VOL. 1 8 3

-

- T i b i a

,Trochanter----

F e m u r X

i u r

39


19/108

WHEELER:

LYMEXYLIDAE

C r o s s v e i n

C u b i t u s

A n t er i o r B r a nc h ,

1 s t

A n a l

C o x a l

4 4 4 5

,

S c u t e l l a r y

K e e l

S c u t e l l a r y

C a r i n a

4 6

F I G S . 4 1 - 4 6 .

H y l e c o e t u s


4 1 .

H i n d w i n g .

4 2 .

P t e r o t h o r a x ,

v e n t r a l .

4 3 .

E l y t r o n .

4 4 . P r o -

t h o r a x ,

l a t e r a l .

4 5 .

P r o t h o r a x ,

v e n t r a l . 4 6 .

P r o n o t u m ,

s c u t e l l u m ,

a n d b a s e o f

e l y t r a .

s e t a e ;

l a t e r a l

m a r g i n s

d i s t i n c t

( f i g .

4 4 ) .

P r o -

c o x a l

c a v i t i e s

p o o r l y

d e f i n e d

( f i g .

4 5 ) ,

b r o a d l y

o p e n

b e h i n d .

Prostemum

s h o r t ,

t r a n s v e r s e

( f i g . 4 5 ) ;

w i t h o u t i n t e r c o x a l

p r o c e s s .

P r o -

t h o r a x c o n n e c t e d t o

c r a n i u m

b y

w i d e

c e r v i c a l

m e m b r a n e , b e a r i n g

p a i r

o f

e l o n g a t e

c e r v i c a l

s c l e r i t e s

( s e e

a l s o

B a e h r ,

1 9 7 6 ) .

P t e r o t h o r a x , E x c l u d i n g

W i n g s

a n d

L e g s

( f i g .

4 2 ) : Mesostemum

s m a l l ,

s u b q u a d r a t e ;

m e s e p i s t e m u m

s m a l l ,

b u t

s l i g h t l y l a r g e r

t h a n

mesostemum, w e a k l y

s e p a r a t e d f r o m m e s o -

s t e r n u m ;

m e s e p i m e r o n

n a r r o w ,

e l o n g a t e ;

mesonotum

w i t h

e l o n g a t e ,

b r o a d

s c u t e l l u m

w i t h

s i n u a t e

l a t e r a l m a r g i n s

a n d d o u b l e ,

e l -

e v a t e d

median

k e e l

( f i g .

3 3 ) .

Metastemum

l a r g e ,

s u b q u a d r a n g u l a r ,

a n t e r i o r l y w i t h l a r g e

s h a l l o w

d e p r e s s i o n s ;

m e t e p i s t e r n u m and

m e t e p i m e r o n

e l o n g a t e ( f i g .

4 2 ) , s e p a r a t e d

b y

g r o o v e .

L e g s

( f i g s .

3 4 - 4 0 ) :

L o n g ,

t h i n ,

w i t h

d e n s e

1 9 8 6

1 2 9


20/108

BULLETIN

AMERICAN

MUSEUM OF

NATURAL HISTORY

B a s e

,

4 7

A n t e r i o r T e n d o n s

R i g h t A r m

R i g h t

F I G S .

4 7 - 4 9 . H y l e c o e t u s d e r m e s t o i d e s ,

m e t e n d o s t e r n i t e . 4 7 .

L a t e r a l . 4 8 .

D o r s a l .

4 9. V e nt r al .

s h a l l o w

p u n c t u r e s

a n d

l o n g ,

f i n e

s e t a e ;

t a r s a l

f o r m u l a

5 - 5 - 5 ;

t i b i a l

s p u r

f o r m u l a

0 - 1 - 1

i n

b o t h

s e x e s ;

c o x a e

o f

f r o n t

a n d m i d d l e

l e g s

c y l i n d r i c a l ;

mesocoxa

w i t h b a s e

t r a n s v e r s e l y

e n l a r g e d ;

m e t a c o x a

t r a n s v e r s e , p a r t

n e a r

m i d l i n e

p r o j e c t i n g v e n t r a l l y ,

l a t e r a l

p a r t

s h a l -

l o w l y

c o n c a v e

r e c e i v i n g

h i n d

f e m u r ;

t r o -

c h a n t e r

s m a l l ,

n o r m a l

t y p e ( C r o w s o n ,

1 9 5 5 ) ; f e m u r

e l o n g a t e ,

a b o u t

t w i c e a s w i d e

a s

t i b i a ;

t i b i a

l o n g , n a r r o w , n e a r l y

p a r a l l e l -

s i d e d ,

a p e x

o f

p r o t i b i a

w i t h

a n t e r i o r comb o f

s e t a e

( f i g .

3 6 )

a n d p o s t e r i o r

e x c i s e d a r e a

( f i g .

3

5 ) ;

t a r s u s

w i t h s e g m e n t

I

v e r y

l o n g ,

s e g m e n t s

I I - I V

s h o r t e r ,

V

l o n g e r

t h a n

I V .

E l y t r o n ( f i g s . 1 , 4 3 ) :

L o n g , n e a r l y c o v e r i n g

a b d o m e n ;

l i g h t l y


w i t h

d e n s e ,

s h a l l o w

p u n c t u r e s

a n d

l o n g ,

f i n e

s e t a e ;

h u -

m e r a l

a n g l e

s w o l l e n ;

e p i p l e u r o n

p o o r l y

d e -

v e l o p e d ,

b r o a d a n t e r i o r l y ,

n a r r o w e d p o s t e -

r i o r l y ,

t e r m i n a t i n g

s h o r t

d i s t a n c e

b e y o n d

m e s o s t e r n a l - m e t a s t e r n a l

j u n c t u r e ;

b a s a l l y

w i t h

t o n g u e - a n d - g r o o v e

m e c h a n i s m ,

e n d i n g

b e f o r e

a p e x ;

e a c h

e l y t r o n

c a r i n a t e ,

w i t h s h o r t

o b l i q u e

c a r i n a

n e a r

s u t u r e ,

f u s e d

w i t h s e c o n d

c a r i n a

b e y o n d

m i d d l e ,

t h i r d c a r i n a

e n d i n g

n e a r

m i d d l e

( 1

+

2

a n d

4

e x t e n d

f u r t h e r p o s -

t e r i o r l y ) ,

a n d r a i s e d

l a t e r a l

r i b o r

m a r g i n a l

c a r i n a .

H i n d w i n g

( f i g .

4 1 ) :

L a r g e ,

m e m b r a n o u s ,

c o v e r e d

b y

e l y t r o n

a t

r e s t ;

v e n a t i o n

n e a r l y

c o m p l e t e .

A n t e r i o r m a r g i n b o r d e r e d b y c o s t a

( C ) .

S u b c o s t a

s h o r t ,

f u s e d w i t h

C a t a b o u t

m i d d l e

o f

w i n g .

R a d i u s

( R ) f u s e d

w i t h

C

+

S c a t

a b o u t m i d d l e .

M e d i a l v e i n ( M ) a r i s i n g

s p u r i o u s l y ,

j o i n i n g

r a d i a l

c e l l ( f o r m e d n e a r

a p e x

o f

w i n g b y

r a d i a l

c r o s s v e i n a n d r e c u r -

r e n t r a d i u s , R r ) b y

r - m c r o s s v e i n .

An

m-cu

c r o s s v e i n c o n n e c t sM

a n d C u b i t u s ( C u )

b e l o w

r a d i a l c e l l . F i r s t a n a l

v e i n ( 1

A )

a r i s e s

s p u -

r i o u s l y n e a r

w i n g

b a s e . P o s t e r i o r b r a n c h o f

VOL.

1 8

3

3 0


21/108


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I I

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T VII

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T

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50

~

~ ~ ~ ~ ~~~~5

F I G S .

5 0 - 5 3 .

H y l e c o e t u s

d e r m e s t o i d e s . 5 0 .

A b d o m e n ,

f e m a l e ,

l a t e r a l .

5 1 .

A b d o m e n , m a l e ,

l a t e r a l .

5 2 .

A b d o m e n ,

f e m a l e ,

b a s e ,

v e n t r a l .

5 3 .

F e m a l e

g e n i t a l i a

s t y l u s .

IA

1 A 2

a r i s e s

a b o u t

m i d d l e o f w i n g , r e s e m -

b l i n g

a c r o s s v e i n .

Wedge

c e l l b e t w e e n l a - 2 a

c r o s s v e i n a n d s e c o n d

a n a l ( 2 A ) .

T h i r d a n d

f o u r t h a n a l s

( 3 A , 4 A ) s i m p l e ,

n e a r

w i n g b a s e .

M e t e n d o s t e r n i t e

( f i g s .

4 7 - 4 9 ) :

F u r c a l

s t a l k

l o n g , p a r a l l e l s i d e d ;

p a i r

o f l a t e r a l p r o c e s s e s

n e a r b a s e

o f f u r c a l

s t a l k , a n d

v e n t r a l

l o n g i -

t u d i n a l

f l a n g e

a l o n g i t s p r e l a m i n a l

l e n g t h ;

a n -

t e r i o r l y ,

f u r c a l

s t a l k

f o r k s

a b o v e

l a m i n a ;

n a r -

r o w , t r a n s v e r s e

f r o n t a l

p a r t b e a r s f u r c a l

a r m s

t h a t a r e

a n t e r o l a t e r a l l y d i r e c t e d ; a n t e r i o r t e n -

d o n s

v e r y t h i n , a r i s i n g p r o x i m a l l y

b e t w e e n

b a s e s o f

f u r c a l

a r m s

a n d

a p e x

o f m e d i a n l a m -

i n a l

p r o c e s s ( o n

v e n t r a l s u r f a c e o f

l a m i n a ) .

A b d o m e n

( f i g s .

5 0 - 5 2 ) , E x c l u d i n g

G e n i t a -

l i a :

M a l e .

E l o n g a t e ,

t u b u l a r

i n

f o r m ,

w i t h

e i g h t h

s t e r n i t e

v i s i b l e ; t e r g i t e s

a n d

s t e r n i t e s

w i d e r t h a n l o n g ;

s e g m e n t s I I - V I I I

s i m i l a r

i n

f o r m ,

V I I I

s m a l l e r t h a n

V I I

( f i g .

5

1 ) ;

IX

f o r m s

c i r c u m - g e n i t a l i c

c a p s u l e

( s e e

M a l e

G e n i t

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