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RNA の研究が熱い!. そもそもどういう背景で細胞内に多数の RNA があることが判明したか 完全長 cDNA のゲノムへのマッピング FANTOM プロジェクト なぜ RNA が重要と考えられるのか miRNA 、アンチセンス RNA RNA の解析を進める上でどんな手法があるか 二次構造解析. RNA 二次構造予測 (2). 生命情報解析 200 7 年10月 25 日. RNA の二次構造の解析. RNA は一本鎖なので、折れ曲がって自分自身と結合を作りやすい 二次構造が機能と大きく関わっているため、機能を知る手がかりに?. 5’. 3’. - PowerPoint PPT Presentation
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RNA の研究が熱い!• そもそもどういう背景で細胞内に多数の
RNA があることが判明したか– 完全長 cDNA のゲノムへのマッピング– FANTOM プロジェクト
• なぜ RNA が重要と考えられるのか– miRNA 、アンチセンス RNA
• RNA の解析を進める上でどんな手法があるか– 二次構造解析
RNA 二次構造予測 (2)
生命情報解析200 7 年10月 25 日
RNA の二次構造の解析
• RNA は一本鎖なので、折れ曲がって自分自身と結合を作りやすい
• 二次構造が機能と大きく関わっているため、機能を知る手がかりに?5’ 3’
二次構造の抽出複数の配列を並べると…
• 一次配列の保存性 … 配列パターン
• 二次構造の保存性 … 配列パターンでは見えにくい場合がある (RNA の構造など )
RNA 二次構造による塩基間相互作用
ATTACGGCATTA
CCCC
ATTAATGCATTA
CCCC
ATTAGCGCATTA
CCCC
ATTATAGCATTA
CCCC
(a) (b) (c) (d)
(a) ATGCTACCCCTAGCTA(b) TAGATACCCCTATCTA(c) TAGGTACCCCTACCTA(d) TAGTTACCCCTAACTA
(e) TAGATACCCCTAGCTA
ATTAA GGCATTA
CCCC
(e)
結合エントロピー (1)
• 2つの情報源から組み合わせとして得られる情報の情報量の期待値
• サイコロ1と 2 を考える– サイコロ1が” 6” の目… -log1/6 の情報量– サイコロ 2 が” 3” の目 … -log1/6 の情報量– 両方のサイコロを振ったとき、サイコロ 1
が” 6” の目で、サイコロ 2 が” 3” の目 … -log1/36 の情報量
結合エントロピー (2)
• サイコロ1 ( 情報源 X, 情報 xi が出力される ) とサイコロ 2 ( 情報源 Y, 情報 yj が出力される ) の目を組み合わせとして考える– サイコロ 1 の目が xi である確率を P(X=xi) 、サイコロ 2 の
目が yj である確率を P(Y=yj) とする ( 省略して P(xi) 、 P(y
j) と表す )– サイコロ 1 の目が xi のときにサイコロ 2 の目が yj である
確率を P(X=xi, Y=yj) とする ( 省略して P(xi, yj) と表す )
• サイコロ 1 の目のエントロピー H(X) は -∑iP(xi)log P(xi)
• サイコロ 2 の目のエントロピー H(Y) は -∑jP(yj)log P(yj)
結合エントロピー (3)
• 2つのサイコロを同時に振って、サイコロ 1 の目が xi 、 2 の目が yj であることが分かったときに得られる情報量は、 -log P(xi, yj)
• 期待値を取って),(log),(),( ji
i jji yxPyxPYXH 結合エントロピー
但し、∑∑ P(xi, yj) = 1, ∑iP(xi, yj) = P(yj), ∑jP(xi, yj) = P(xi)
結合エントロピーの計算A CA CA CA CC GC GC GC GG TG TG TG TT AT AT AT A
A CA CA GA GC GC GC TC TG TG TG AG AT AT AT CT C
A AA CA GA TC AC CC GC TG AG CG GG TT AT CT GT T
U VU V U V
(a) (b) (c)
(a) のケースでは、AA の頻度 P(ua,va) = 1/16AC の頻度 P(ua,vc) = 1/16
:TT の頻度 P(ut,vt) = 1/16
従って列 U と V の結合エントロピー H(U, V)は、-P(ua,va)log P(ua, va)-P(ua,vc)log P(ua,vc) - … -P(ut,vt)log P(ut, vt)
= 4
結合エントロピーの性質
• H(U, V) = H(V, U)
• 0 ≦ H(U, V) ≦ H(U) + H(V)
• 列 U の塩基の出現と列 V の塩基の出現が互いに独立なら、
H(U,V) = H(U) + H(V)
相互情報量 (1)
• 一方の情報源 X から情報を得たときに、他方の情報源 Y のことがどれくらい分かるか
• 一方の列 U の列が塩基 ui と判明したとき、他方の列 V の列の塩基の種類に関する情報はどれくらい得られる?
相互情報量 (2)
• 情報量の加法性より、列 V の塩基が vj であることが判明したときに得られる情報量
= 列 U の塩基が ui であることが判明したときに得られる列 V に関する情報量
+その上でさらに列 V の塩基が vj であることが判明したときの情報量
• 式で表すと、 -log P(vi) = I(vi//ui) + -log P(ui,vj)/P(ui)
従って、 I(vi//ui) = -log P(vi) --log P(ui,vj)/P(ui)
= log P(ui,vj)/(P(ui) P(vi))
相互情報量 (3)
• U, V について期待値を計算して、
tg,c,a, tg,c,a, )()(
),(log),()//(
i j ji
jiji vPuP
vuPvuPVUI相互情報量
列 U と V の塩基間の関連性の強さを定量的にとらえている
相互情報量の性質
• I(U // V) = I(V // U)
• I(U // V) 0≧
• I(U // V) = H(U) + H(V) – H(U, V)
相互情報量の計算A CA CA CA CC GC GC GC GG TG TG TG TT AT AT AT A
A CA CA GA GC GC GC TC TG TG TG AG AT AT AT CT C
A AA CA GA TC AC CC GC TG AG CG GG TT AT CT GT T
U VU V U V
(a) (b) (c)
(a) のケースでは、H(U)=2, H(V)=2, H(U,V)=4
従って、I(U//V) = H(U)+H(V)-H(U,V) = 0
演習問題
A AA AA GA TC CC CC GC T
U V
列 U,V における塩基間の相互情報量を求めよ。
tRNA の二次構造
GCGCAUGUCGGCGCU
ACUUGGAAU
AGUC
GGU U A A
CGCGUAGCCGCUG U C
AC
GGGU
C
UGCCCGCGGG
UGAGCUU
CCA
G
A
B
C
D E
F
G
H
5’
3’
1 2 3 4 5 6 7 0123456789012345678901234567890123456789012345678901234567890123456789012345678aspU -GGAGCGGTAGTTCAG-TCGGTTAGAATACCTGCCTGTCACGCAGGGGGTCGCGGGTTCGAGTCCCGTCCGTTCCGCCAaspV -GGAGCGGTAGTTCAG-TCGGTTAGAATACCTGCCTGTCACGCAGGGGGTCGCGGGTTCGAGTCCCGTCCGTTCCGCCAaspT -GGAGCGGTAGTTCAG-TCGGTTAGAATACCTGCCTGTCACGCAGGGGGTCGCGGGTTCGAGTCCCGTCCGTTCCGCCAileV -AGGCTTGTAGCTCAG-GTGGTTAGAGCGCACCCCTGATAAGGGTGAGGTCGGTGGTTCAAGTCCACTCAGGCCTACCAileU -AGGCTTGTAGCTCAG-GTGGTTAGAGCGCACCCCTGATAAGGGTGAGGTCGGTGGTTCAAGTCCACTCAGGCCTACCAileT -AGGCTTGTAGCTCAG-GTGGTTAGAGCGCACCCCTGATAAGGGTGAGGTCGGTGGTTCAAGTCCACTCAGGCCTACCAvalV -GCGTTCATAGCTCAG-TTGGTTAGAGCACCACCTTGACATGGTGGGGGTCGTTGGTTCGAGTCCAATTGAACGCACCAvalW -GCGTCCGTAGCTCAG-TTGGTTAGAGCACCACCTTGACATGGTGGGGGTCGGTGGTTCGAGTCCACTCGGACGCACCAalaU -GGGGCTATAGCTCAG-CTGGG-AGAGCGCCTGCTTTGCACGCAGGAGGTCTGCGGTTCGATCCCGCATAGCTCCACCAalaT -GGGGCTATAGCTCAG-CTGGG-AGAGCGCCTGCTTTGCACGCAGGAGGTCTGCGGTTCGATCCCGCATAGCTCCACCAalaV -GGGGCTATAGCTCAG-CTGGG-AGAGCGCCTGCTTTGCACGCAGGAGGTCTGCGGTTCGATCCCGCATAGCTCCACCAalaX -GGGGCTATAGCTCAG-CTGGG-AGAGCGCTTGCATGGCATGCAAGAGGTCAGCGGTTCGATCCCGCTTAGCTCCACCAalaW -GGGGCTATAGCTCAG-CTGGG-AGAGCGCTTGCATGGCATGCAAGAGGTCAGCGGTTCGATCCCGCTTAGCTCCACCAhisR GGTGGCTATAGCTCAG-TTGGT-AGAGCCCTGGATTGTGATTCCAGTTGTCGTGGGTTCGAATCCCATTAGCCACCCCApheV -GCCCGGATAGCTCAG-TCGGT-AGAGCAGGGGATTGAAAATCCCCGTGTCCTTGGTTCGATTCCGAGTCCGGGCACCApheU -GCCCGGATAGCTCAG-TCGGT-AGAGCAGGGGATTGAAAATCCCCGTGTCCTTGGTTCGATTCCGAGTCCGGGCACCAthrW -GCCGATATAGCTCAG-TTGGT-AGAGCAGCGCATTCGTAATGCGAAGGTCGTAGGTTCGACTCCTATTATCGGCACCAasnT -TCCTCTGTAGTTCAG-TCGGT-AGAACGGCGGACTGTTAATCCGTATGTCACTGGTTCGAGTCCAGTCAGAGGAGCCAasnW -TCCTCTGTAGTTCAG-TCGGT-AGAACGGCGGACTGTTAATCCGTATGTCACTGGTTCGAGTCCAGTCAGAGGAGCCAasnU -TCCTCTGTAGTTCAG-TCGGT-AGAACGGCGGACTGTTAATCCGTATGTCACTGGTTCGAGTCCAGTCAGAGGAGCCAasnV -TCCTCTGTAGTTCAG-TCGGT-AGAACGGCGGACTGTTAATCCGTATGTCACTGGTTCGAGTCCAGTCAGAGGAGCCAglyW TGCGGGAATAGCTCAG-TTGGT-AGAGCACGACCTTGCCAAGGTCGGGGTCGCGAGTTCGAGTCTCGTTTCCCGCTCCAglyV -GCGGGAATAGCTCAG-TTGGT-AGAGCACGACCTTGCCAAGGTCGGGGTCGCGAGTTCGAGTCTCGTTTCCCGCTCCAglyX -GCGGGAATAGCTCAG-TTGGT-AGAGCACGACCTTGCCAAGGTCGGGGTCGCGAGTTCGAGTCTCGTTTCCCGCTCCAglyY -GCGGGAATAGCTCAG-TTGGT-AGAGCACGACCTTGCCAAGGTCGGGGTCGCGAGTTCGAGTCTCGTTTCCCGCTCCAthrV -GCTGATATGGCTCAG-TTGGT-AGAGCGCACCCTTGGTAAGGGTGAGGTCCCCAGTTCGACTCTGGGTATCAGCACCAthrT -GCTGATATAGCTCAG-TTGGT-AGAGCGCACCCTTGGTAAGGGTGAGGTCGGCAGTTCGAATCTGCCTATCAGCACCAthrU -GCCGACTTAGCTCAG-TAGGT-AGAGCAACTGACTTGTAATCAGTAGGTCACCAGTTCGATTCCGGTAGTCGGCACCAmetU -GGCTACGTAGCTCAG-TTGGTTAGAGCACATCACTCATAATGATGGGGTCACAGGTTCGAATCCCGTCGTAGCCACCAmetT -GGCTACGTAGCTCAG-TTGGTTAGAGCACATCACTCATAATGATGGGGTCACAGGTTCGAATCCCGTCGTAGCCACCAlysT -GGGTCGTTAGCTCAG-TTGGT-AGAGCAGTTGACTTTTAATCAATTGGTCGCAGGTTCGAATCCTGCACGACCCACCAlysW -GGGTCGTTAGCTCAG-TTGGT-AGAGCAGTTGACTTTTAATCAATTGGTCGCAGGTTCGAATCCTGCACGACCCACCAlysY -GGGTCGTTAGCTCAG-TTGGT-AGAGCAGTTGACTTTTAATCAATTGGTCGCAGGTTCGAATCCTGCACGACCCACCAlysZ -GGGTCGTTAGCTCAG-TTGGT-AGAGCAGTTGACTTTTAATCAATTGGTCGCAGGTTCGAATCCTGCACGACCCACCAlysQ -GGGTCGTTAGCTCAG-TTGGT-AGAGCAGTTGACTTTTAATCAATTGGTCGCAGGTTCGAATCCTGCACGACCCACCAlysV -GGGTCGTTAGCTCAG-TTGGT-AGAGCAGTTGACTTTTAATCAATTGGTCGCAGGTTCGAATCCTGCACGACCCACCAileY -GGCCCTTTAGCTCAG-TGGTT-AGAGCAGGCGACTCATAATCGCTTGGTCGCTGGTTCAAGTCCAGCAAGGGCCACCAileX -GGCCCCTTAGCTCAG-TGGTT-AGAGCAGGCGACTCATAATCGCTTGGTCGCTGGTTCAAGTCCAGCAGGGGCCACCAvalT -GGGTGATTAGCTCAG-CTGGG-AGAGCACCTCCCTTACAAGGAGGGGGTCGGCGGTTCGATCCCGTCATCACCCACCAvalZ -GGGTGATTAGCTCAG-CTGGG-AGAGCACCTCCCTTACAAGGAGGGGGTCGGCGGTTCGATCCCGTCATCACCCACCAvalU -GGGTGATTAGCTCAG-CTGGG-AGAGCACCTCCCTTACAAGGAGGGGGTCGGCGGTTCGATCCCGTCATCACCCACCA
A B C D E F G H
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 80 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 02 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 04 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 05 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 06 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 07 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 08 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 09 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 02 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 04 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 05 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 06 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 07 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 08 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 09 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 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0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 02 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 03 0 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 04 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 05 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 06 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 07 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 08 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 09 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 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0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 02 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 03 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 04 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 05 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 06 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 07 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 08 0 0 0 0 0 0 0 0 0 09 1 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 0 0 0 02 0 0 0 0 0 03 0 0 0 0 04 0 0 0 05 0 0 06 0 07 08
A
H
B
C
D
E
F
G
演習問題
を示せ。),()()(
)()(
),(log),()//(
tg,c,a, tg,c,a,
VUHVHUH
vPuP
vuPvuPVUI
i j ji
jiji
相互情報量