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Sensibilité des espèces Sensibilité des espèces forestières à la sécheresseforestières à la sécheresse
Hervé COCHARD * Hervé COCHARD *
Jean-Marc GUEHL, Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIOAMEGLIO
*UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-*UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-FerrandFerrand
[email protected]@clermont.inra.frJST 2005
Sécheresse et forêts
• Importance de la ressource en eau– Production– Stabilité des écosystèmes (dépérissements…)
• Grande diversité en termes de sensibilité– Diversité selon les espèces– Diversité selon les stations– Diversité liée à la sylviculture
Objectif de l’exposé : Donner les bases conceptuelles et physiologiques pour comprendre la sensibilité des espèces à la sécheresse.
Sensibilité à la Sécheresse: définition
Arbres:Caractéristiques Physiologiques
spécifiques
Environnement:Climat, sol, forêt…
Contrainte hydrique
édaphique
Contrainte hydrique dans l’arbre
Sensibilité: réponse (physiologique) de l’arbre
à la contrainte hydrique
- Contrainte hydrique +
0 1 2 30
1
- sensible
+sensible
Proc
essu
s ph
ysio
logi
que
Contrainte hydrique édaphique
Teneur en eau du sol: bilan hydrique
Sol capacité de rétention
Profondeur, volume exploré par les racines
Précipitations:Climat,
interceptions par le feuillage
EvapotranspirationETP, Indice foliaire, gs composition floristique
Drainage
Instant t, station s, individu i, de l’espèce e
Exposé à une certaine contrainte hydrique
Circulation de l’eau dans l’arbre
L’eau du sol est absorbée par les racines
Aubier
Bois de coeur
La sève brute circule dans l’aubier
dans des vaisseaux et des trachéides
La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates
Circulation de l’eau dans l’arbre: analogie hydraulique
Psortie
Résistance hydraulique R
(longueur, diamètre du tuyau)
P = R* F
P sortie = P réservoir – R*F
Résistance hydraulique RHumidité du sol,
longueur du trajet, diamètre des vaisseaux
Psol
PsèvePréservoir
Flux d’eau FRégulée par l’ouverture
du robinet
P sève = Psol – R*F
Flux d’eau FRégulée par l’ouverture
Des stomates
Validation expérimentaleRelation hydriques au cours d’une journée
Hours
0 6 12 18 24
le
afle
t ,
MP
a
-3
-2
-1
0
Fd,
dm
3 d
m-3
h-1
0.0
0.5
1.0
1.5
vpd
, h
Pa
0
5
10
15
20R
g,
Wm
-2
0
200
400
600
800
1000-a-
-b-
-c-
P sève = Psol – R*F
Flux de sève brute
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Po
ten
tie
l hyd
riq
ue
fo
liair
e, M
Pa
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
RH
P sève
Psol
F
RF
P sève
Physique de l’eau dans le solL’eau est maintenue dans les pores du sol par des forces capillaires = Psol
(potentiel hydrique du sol)
Au cours d’une sécheresse, l’eau se rétracte dans des pores de plus en plus petits
Contrainte hydrique édaphique et contrainte hydrique dans l’arbre
Physique de l’eau dans le sol
La sécheresse diminue le potentiel hydrique du sol
La sécheresse diminue la conductivité hydraulique du sol
Bréda et al 1995
Transpiration, mmol s-1 Plant-10.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Xyl
em w
ater
pre
ssur
e, M
Pa
-1.2
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
Day 4
Day 1
Day 2
Day 3
Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydrique de l’arbrehydrique de l’arbre
Noyer
P sève = Psol – R*F
Psol diminue
P sève est régulée par la diminution de transpiration
R augmente
Statut hydrique de l’arbre
• Paramètre clé pour la réponse des arbres à la sécheresse
• Variable clé: Pression de sève, Potentiel hydrique (MPa, bar)
• Plus Psève est négative plus l’arbre est stressé.
Chambre à pression
Sensibilité à la sécheresse
• Réponse d’un processus physiologique à la contrainte hydrique (Psève)
• Un processus est d’autant plus sensible à la sécheresse qu’il est affecté par des contraintes hydriques faibles (Psève élevées)
• Quels processus? – Croissance, production de bois– Mortalité, survie– Floraison, fructification– Production de latex (Hévea) et de résines (Pins) – Résistance à des pathogènes
- Contrainte hydrique +0 1 2 30
1 - sensible
+sensibleProc
essu
s
Temps (jours)0 10 20 30
0
20
40
60
80
100
Croissance racinaire
Photosynthèse
Conductance stom
atique
Cro
issance d
iamètreSécheresse
- +
Processus physiologiques affectés par la sécheresse
Modifié d’après MB BogeatE
mbo
lie
Inte
nsit
é du
pr
oces
sus
Sensibilité de la croissance des arbres à la sécheresse
PECHER
-500
0
500
1000
1500
3-jui
l4-
juil
5-jui
l6-
juil
7-jui
l8-
juil
9-jui
l10
-juil
11-ju
il12
-juil
13-ju
il14
-juil
15-ju
il16
-juil
17-ju
il18
-juil
19-ju
il20
-juil
21-ju
il22
-juil
23-ju
il24
-juil
jour
mic
rons
Arrêt Irrigation Irrigation
Dendromètres automatiques
La croissance radiale s’arrête très précocement
Variations inter-annuelles de la croissance radiale des arbres
0
25
50
75
100
déficit hydrique (mm)
60
80
100
120
140indice croissance (%)
1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996
Les variations interannuelles de croissance radiale (mesures dendrochronologiques) sont corrélées au déficit hydrique saisonnier du sol (calculé rétrospectivement par bilan hydrique journalier)N. Bréda, 1998
Sensibilité de la croissance à la contrainte hydrique selon les espèces
Croissance = eau (régulation stomatique,
pression de turgescence, osmorégulation)
+ carbone (réserves, photosynthèses)
Temps (jours)0 10 20 30
0
20
40
60
80
100
Photosynthèse
Conductance stom
atique
Efficience d’utilisation de l’eauWUE = Photosynthèse/Transpiration
améliorée par la sécheresse
Discrimination isotopique du carbone () :
13Ca 13C a (b a)Ci
Ca
Effi cience d’utilisation de l’eau (WUEl) :
A, Taux d’assimilation de CO2gs, Conductance stomatique pour vapeur H20
WUE l A
gs
Ca 1 Ci
Ca
)
1.6
Pour les plantes C3, la discrimination isotopique du carbone durant l’assimilation de CO2 est liée à l’efficience d’utilisation de l’eau au
niveau fioliaire (Farquhar, O'Leary & Berry 1982)
Ci
13Ca, Ca
13C
a = 4.4‰
Fractionnement isotopique diff usionnel
b = 27‰
Fractionnementbiochimique
© D. Bonal
Relation linéaire entre WUE et 13C
Landes
P. Vecchio
Tamjoute
Efficience d’utilisation de l’eau plante entière, WUEp (10-3 g g-1, matière sèche accumulée/eau consommée)
Discrimination isotopique du carbone, ∆(‰)
10.0
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
15 17 19 21 23 25 27 29
y = -1.04 x + 25.2 r2 = 0.86
Validation du modèle de discrimination isotopique du carbone à l’échelle de la plante. Provenances de pin maritime.
Relations entre ∆ et le croissance. Pin maritime, provenance Tamjoute
Eau non limitante
Sécheresse modérée
Sécheresse sévère
50
Discrimination isotopique du carbone, ∆ (‰)
0
10
20
30
40
16 17 18 19 20
r2 = 0.66
ns
r2 = 0.62
Biomasse (g plante-1)
En conditions de sécheresse, relation positive entre WUE et croissance
+ WUE -
Processus de survie: stratégie de résistance à la sécheresse
• Échappement : perte des feuilles pendant la saison sèche
• Évitement : Retarde le développement d’une contrainte hydrique dans l’arbre: fermeture stomatique, croissance racinaire
• Tolérance: Augmentation de la résistance à la contrainte hydrique (résistance à la cavitation)
Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Diminution de la transpiration foliaires
xam
x
x
xav
L
Tav2Tav1
Tam1Tam2
Tcent
WQst
F
Ql
Qam
Qav
+
+
0
1
2
3
4
5
6
7
8
186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198
Jour de l'année
Flu
x d
e s
ève
bru
te (
g.m
n-1)
Arbre irrigué
Arbre en sécheresse
La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration : économise l’eau du sol
Time, day0 2 4 6 8
Xyl
em w
ater
pre
ssur
e, M
Pa
-1.5
-1.2
-0.9
-0.6
-0.3
Tra
nspi
ratio
n, m
mol
s-1
Pla
nt-1
0.0
0.5
1.0
1.5
NoyerNoyer
P sève = Psol – R*F
Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Contrôle de la contrainte hydrique dans l’arbre
Pression de sève de fermeture stomatique, MPa
-4 -3 -2 -1 0
Cupressus arizoCedrus brevifolCupressus sempervirensCedrus libaniCedus atlanticaPinus halepensisQuercus petraeaQuercus roburPicea AbiesFagus sylvaticaZea maisVaccinuumJuglans regiaPopulus trichocarpaHygrophiles
MesophilesXerophiles
Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Sensibilité à la sécheresse selon les espèces
Economie l’eau du sol n’explique pas, seul, la sensibilité des espèces
• Forces sur H2O : Cavitation • Embolie gaseuze
Une limitation physique au transfert de l’eau sous tension
Stratégie de tolérance: résistance à la cavitation
Conductance Initiale Conductance Initiale
Conductance SaturatéeConductance SaturatéePLC = 1-PLC = 1-
Conduit embolisé
Technique de mesure de l’embolie(Sperry et al 1988)
% embolie=
% perte de conductance hydraulique
www.instrutec.fr
XYL’EM
Microscope
0
r
0.5 1
Light
RéservoirAmont
RéservoirAval
Microscope
Pression négative de sève
P= -0.5 R2
Conductance du segment:K= (dr/dt) / 0.5 2 [R2 – (R-r)2]
Utilisation de la force centrifuge pour induire l’embolie
(Cochard 2002)
Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pcav= -2.5 MPa
Pinus sylvestris
P50 = -3.2 MPa
Pression de sève provoquant 50% d'embolie, MPa-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Buxus sempervirensTaxus baccataCrataegus monogynaPrunus spinosaAmelanchier ovalisPinus HalepensisQuercus ilexLonicera etruscaQuercus suberPinus corsicanaCedrus atlanticaEuonymus europaeusCarpinus betulusPinus mughoAbies albaPinus pinasterPicea abiesCytisus scopariusPseudotsugaQuercus petraeaPinus cembraPinus sylvestrisFagus sylvaticaPopulus nigraFraxinus excelsiorQuercus roburPinus nigraPopulus tremulaQuercus rubraBetula pendulaSalix capreaJuglans regiaSalix capreaAlnus glutinosaPopulus albaPopulus trichocarpaSalix fragilisPopulus euphraticaHygrophiles
MesophilesArbustesXerophiles
Sensibilité à la cavitation selon les espèces
Indice moyen de xéricité selon Rameau et al 1989
XX X m m f h hh H
Ten
sion
de
sève
, MP
a in
duis
ant 5
0% d
'em
boli
e
-10
-8
-6
-4
-2
0
ARBRESARBUSTES
Xérophiles Mésophiles Hygrophiles
Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse
Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance
Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance
Pression de sève
0-2-4
Ouv
ertu
re s
tom
atiq
ue
Em
boli
e
La majorité des ligneux
Pression de sève
0-2-4
Ouv
ertu
re s
tom
atiq
ue
Em
boli
e
Certains ligneux (Cèdres, Pins)
Densité du bois, g cm-30.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
Ten
sion
de
sève
, MP
a in
duis
ant 5
0% d
'em
boli
e
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1
« coût » de la résistance à la cavitation ?
Des effets à très long terme
50
100
150
200
250
Largeur de cerne (1/100 mm)
19001910192019301940195019601970198019902000
Chênaies en Forêt de Haguenau, Bréda & Dupouey, 1998
Dépérissement
Mortalité
sécheresse
sécheresse
Défoliations
Bombyx
40 ans après …70 ans après
…
Conclusions
• Grande diversité de sensibilité à la sécheresse des espèces
• Cette sensibilité dépend de nombreux paramètres:– Environnement– Processus physiologiques
• Dimension temporelle
Sensibilité des espèces Sensibilité des espèces forestières à la sécheresseforestières à la sécheresse
Hervé COCHARD * Hervé COCHARD *
Jean-Marc GUEHL, Jean-Marc GUEHL, Nathalie BREDA, Thierry Nathalie BREDA, Thierry AMEGLIOAMEGLIO
*UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-*UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-FerrandFerrand
[email protected]@clermont.inra.fr
Dépérissement
Mortalité
Dépérissement et intensité des déficits hydriques
0
20
40
60
80Déficit hydrique
50
75
100
125
150
175
200
Indice de croissance (%)
1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992
Quercus robur
Quercus petraea
Forêt de la Harth France, N. Bréda, 1998
-30
-25
-20
-15
-10
-5
0
Témoin Défoliation fin-juillet Sécheresse fin-juillet
LT
50
en
Fé
vrie
r (°
C)
ACCCCAG4/+
ACGCCCA26/+ACGCCAT26/-ACCCCAG13/+ACGCCGT5/-
ACCCCTG7/+Y14_636/-
ACCCCTG19/+ACCCCTG4/-
ACCCCTG23/+ACGCCAT10/-ACCCCAG30/-ACCCCTG16/-
ACACCTA21/-
group 10 (111.42 cM)
ACACCTA17/+
ACACCGG4/-
ACGCCAT24/+
ACACCGC1/-
ACCCCGT16/+
ACGCCCA22/+
ACGCCAT21/+
ACCCCTG26/-
ACACCTA3/-
4.7
11.6
7.1
11.2
8.9
43.3
8.9
15.9
3.1
group 6 (169.42 cM)
20.9
11.3
9.6
9.1
14.2
7.3
19.3
10.4
15.0
9.9
10.2
13.1
19.2
group 3 (141.95 cM)
ACACCGG15/-
ACGCCCA20/-
ACGCCAT9/+
ACCCCGT15/-
ACGCCCA13/-
ACGCCCA12/-
ACGCCGC5/+
ACACCGG11/-
ACACCGG5/-
17.6
13.1
11.7
31.6
14.7
34.9
9.5
8.9
Loci de traits Quantitatifs (QTLs) : (r2 = 12%)Conductance stomatique(r2=15%)
Carbon isotope discrimination, ∆ (‰)
0
20
40
60
18 20 22 24
Nb of trees
Stomatal conductance, g (mmol m-2 s-1)
0
100
200
18 20 22 24
r2 = 0.31***
Carbon isotope discrimination, ∆ (‰)
Détection de loci de traits quantitatifs (QTLs) pour ∆ et les échanges gazeux foliairesPinus pinaster, descendance F2 d’un croisement Landes x Corse
CARTE GENETIQUE
386 marqueurs DNA(AFLP et RAPD)
27 marqueurs protéiques
I NRA Bordeaux C Plomion
L’eau, l’arbre et la forêtForêt : sylviculturecompétition autres individus
L’arbre: espèce,Individu, physiologie
Le sol : réserve utile en eau
Climat: précipitations, ETP
• Volume racinaire disponible :– Profondeur d’enracinement– Compétition avec d’autres individus– Densité racinaire
• Transpiration foliaire– Caractéristiques physiologiques spécifiques– Rapport surface foliaire / surface racinaire– Compétition avec d’autres individus
Contrainte hydrique édaphiquesubie par un arbre