SU-1977-Effects of Light Carbon Dioxide Temperature

7/29/2019 SU-1977-Effects of Light Carbon Dioxide Temperature

1/5

P l a n t P h y s i o l . ( 1 9 7 7 ) 5 9 , 8 6 8 - 8 7 2

E f f e c t s o f L i g h t , Carbon D i o x i d e , a n d Temperature onP h o t o s y n t h e s i s , Oxygen I n h i b i t i o n o f P h o t o s y n t h e s i s , a n dT r a n s p i r a t i o n i n Solanum t u b e r o s u m 1

R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n O c t o b e r 1 8 , 1976 a nd i n r e v i s e d f orm Janu a r y 20 , 1 9 7S U N - B E N K u , 2 GERALD E . EDWARDS,2 AND CHAMP B . TA NN E R 3D ep a r t m e n t s o f H o r t i c u l t u r e a nd S o i l S ci e n ce , U n i v e r s i t y o f Wisconsin, Madison, W i s c o n s i n 53706

A B S T R A C TI n d i v i d u a l l e a v e s o f p o t a t o ( S o l a n u m t u b e r o s u m L . W 7 2 9 R ) , a C 3p l a n t , w e r e s u b j e c t e d t o v a r i o u s i r r a d i a n c e s ( 4 0 0 - 7 0 0 n m ) , C O 2 l e v e l s ,

a n d t e m p e r a t u r e s i n a c o n t r o Ul e d -e n v i r o n me n t c h a m b e r . As i r r a d i a n c ei n c r e a s e d , s t o m a t a l a n d m e s o p h y H r e s i s t a n c e e xe r t ed a s t r o n g a n d s o m e -w h a t p a r a U e l e d r e g u l a t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s a s b o t h s h o w e d a s i m i l a rd e c r e a s e r e a c h i n g a minimum a t a b o u t 8 5 n e i n s t e i n s c m - 2 s e c - ' ( a b o u t' / 2 o f f uU s u n l i g h t ) . A l s o , t h e r e w a s a p r o p o r t i o na l h y p e r b o l i c i n c r e a s e i nt r a n s p i r a t i o n a n d p h o t o s y n t h es i s w i t h i n c r e a s i n g i r r a d i a n c e u p t o 8 5n e i n s t e i n s * c m - 2 s e c - ' . T h e s e r e s u l t s c o n t r a s t w i t h many C 3 p l a n t s t h a th a v e a n e a r f u l o p e n i n g o f s t o m a t a a t much l e s s l i g h t t h a n i s r e q u i r e d f o rs a t u r a t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s .I n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y 2 1% 0 2 w a s n e a r l y o v e r c o m e b y a 2 -f o l d i n c r e a s e i n a t m o s p h e r i c l e v e l s o f C O 2 ( a b o u t 1 , 2 0 0 n g c m - 3 ) .P h o t o s y n t h e s i s a t 2 5 C , h i g h i r r a d i a n c e , 2 . 5 % 0 2 a n d a t m o s p h e r i c l e v e l so f C O 2 w a s a b o ut 80% o f t h e C 0 2 - s a t u r a t e d r a t e , s u g g e s t i n g t h a t C O 2c a n b e r t e - l i m i t i n g e v e n w i t h o u t 0 2 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s . W i t hi n c r e a s i n g C O 2 c o n c e n t r a t i o n , m e s o p h y l l r e s i s t a n c e d e c r e a s e d s l i g h t l yw h i l e s t o m a t a l r e s i s t a n c e i n c r e a s e d m a r k e d l y a b o v e 5 5 0 n g c m - 3 w h i c hr e s u l t e d i n a s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n i n t r a n s p i r a t i o n .

A l t h o u g h p o t a t o i s a v e r y p r o d u c t i v e C 3 c r o p , t h e r e i s s u b s t a n t i a l 0 2i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s . T h e l e v e l o f 0 2 i n h i b i t i o n w a s maximuma r o u n d 2 5 C b u t t h e p e r c e n t a g e i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y 0 2i n c r e a s e d s t e a d i l y f r o m 38 % a t 1 6 C t o 56% a t 3 6 C . P h o t o s y n t h e s i s a n dt r a n s p i r a t i o n s h o w e d b r o a d t e m p e r a t u r e o p t i m a ( 1 6 - 2 5 C ) . A t h i g h e rt e m p e r a t u r e s , b o t h t h e i n c r e a s e d p e r c e n t a g e i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i sb y 0 2 a n d t h e i n c r e a s e d s t o m a t a l r e s i s t a n c e l i m i t p h o t o s y n t h e s i s , w h i l ei n c r e a s e d s t o m a t a l r e s i s t a n c e l i m i t s t r a n s p i r a t i o n . W a t e r u s e e f f i c i e n c y ,w h e n c o n s i d e r e d a t a c o n s t a n t v a p o r p r e s s u r e g r a d i e n t , i n c r e a s e d w i t hi n c r e a s i n g i r r a d i a n c e , C O 2 c o n c e n t r a t i o n , a n d t e m p e r a t u r e .

I n s p i t e o f t h e i m p o r t a n c e o f p o t a t o a s a s t a p l e f o o d c r o p , o n l yl i m i t e d s t u d i e s ( 9 , 2 4 ) h a v e b e e n d o n e on i t s c a r b o n b a l a n c e a n dw a t e r u s e e f f i c i e n c y r e l a t i v e t o o t h e r c r o p s w i t h r e s p e c t t o e n v i -r o n m e n t a l f a c t o r s . P o t a t o i s a C 3 p l a n t w i t h p h o t o r e s p i r a t i o nb a s e d o n i t s h i g h C O 2 c o m p e n s a t i o n p o i n t ; y e t i t s p r o d u c t i v i t y i sh i g h ( a v e r a g e m a r k e t y i e l d i n U . S . : 4 . 6 6 m e t r i c t o n s d r y w e i g h to f t u b e r / h a 4 ) ( 1 ) a n d even c o m p a r a b l e t o t h a t o f s o m e C 4 c r o p s( 3 0 ) . Th e p r o d u c t i v i t y o f a C 3 c r o p d e p e n d s o n t h e c a r b o nI T h i s r e s e a r c h was s u p p o r t e d b y t h e C o l l e g e o f A g r i c u l t u r a l a n d L i f eS c i e n c e s , U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n , M a d i s o n .2 D e p a r t m e n t o f H o r t i c u l t u r e .3 D e p a r t m e n t o f s o i l S c i e n c e .4 C o n v e r s i o n w as made o n t h e b a s i s o f 18% d r y m a t t e r f o r p o t a t ot u b e r s .

b a l a n c e a s i t e f f e c t s c a r b o n a s s i m i l a t i o n p r o c e s s e s i n c l u d i n g p h ot o s y n t h e s i s , a n d c a r b o n d i s s i m i l a t i o n p r o c e s s e s i n c l u d i n g p h o t or e s p i r a t i o n a n d d a r k r e s p i r a t i o n . P h o t o r e s p i r a t i o n , c o m p a r ew i t h d a r k r e s p i r a t i o n , i s a d o m i n a n t c o m p o n e n t i n c a r b o n d i ss i m i l a t i o n p r o c e s s e s i n t h e l i g h t i n C 3 p l a n t s a n d i s s u g g e s t e d tl i m i t p r o d u c t i v i t y ( 3 0 ) . A n o t h e r g a s e x c h a n g e p r o c e s s , w h i c hi m p o r t a n t i n w a t e r u s e e f f i c i e n c y a n d p r o d u c t i v i t y , i s t r a n s p i r at i o n . T r a n s p i r a t i o n r e g u l a t e s t h e w a t e r b a l a n c e i n p l a n t s a n di n f l u e n c e d i n d i r e c t l y b y e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s t h r o u g h e f f e c t s os t o m a t a l o p e n i n g . I t i s o f i n t e r e s t t o d e t e r m i n e t h e m a g n i t u d e o0 2 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s i n p o t a t o e s a n d t h e e f f e c t oi r r a d i a n c e , CO2 c o n c e n t r a t i o n , a n d t e m p e r a t u r e o n p h o t o s y nt h e s i s , 0 2 i n h i b i t i o n o f p h o to s y n t he s i s , a n d t r a n s p i r a t i o n .

M AT E RI A L S AND METHODSG r o w t h C o n d i t i o n . P l a n t s o f S o l a n u m t u b e r o s u m L . W 7 2 9 Rw e r e g r o w n f r o m e y e p i e c e s i n p l a s t i c p o t s ( 2 2 cm d i a m e t e r , 2c m d e e p ) f i l l e d w i t h a m i x t u r e o f s a n d y l o a m a n d p e a t m o s s ic o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t s a t a d a y / n i g h t t e mp e r a t u r e r e g i me o2 0 / 1 5 C w i t h a l i g h t / d a r k p e r i o d o f 1 6 / 8 h r a n d 5 0 t o 6 0 %

r e l a t i v e h u m i d i t y . L i g h t w a s p r o v i d e d b y a c o m b i n a t i o n o f f l uo r e s c e n t a n d i n c a n d e s c e n t l a m p s g i v i n g a n i r r a d i a n c e o f 4n e i n s t e i n s c m - 2 s e c - ' b e t w e e n 4 0 0 a n d 7 0 0 n m . P l a n t s w e rw a t e r e d o n a l t e r n a t e d a y s w i t h a n u t r i e n t s o l u t i o n a n d w a t e rT h e n u t r i e n t s o l u t i o n c o n t a i n e d R a p i d G r o w ( R a p i d G r o C o r p .D a n s v i l l e , N . Y . ) , 2 g / l ; a n d m i c r o n u t r i e n t s a c c o r d i n g t o J o h n s oe t a l . ( 1 9 ) , e x c e p t i r o n c h e l a t e a s S e q u e s t r e n e 1 3 8 F e (GEIGYA g r i c . C h e m . , A r d s l e y , N . Y . ) , 0 . 8 g / l .Gas E x c h a n g e M e a s u r e m e n t s . R a t e s o f p h o t o s y n t h e s i s a nt r a n s p i r a t i o n w e r e m e a s u r e d s i m u l t a n e o u s l y a n d c o n t i n u o u s lw i t h a B a r n e s m u l t i s p e c I R CO2 a n d w a t e r v a p o r a n a l y z e r i n ao p e n c i r c u i t s y s t e m a s d e s c r i b e d p r e v i o u s l y ( 2 1 ) . The t h i r d l e af r o m t h e t o p o f p l a n t s a t t h e s i x - l e a f s t a g e was s e l e c t e d f ov a r i o u s s t u d i e s . T h e a t t a c h e d l e a f l e t s w e r e e n c l o s e d i n a 1 8 0 c mP l e x i g l a s c h a m b e r s i m i l a r t o t h a t d e s i g n e d b y Ku a n d H u n t ( 2 1 )E i g h t p o r t s i n t h e s i d e w a l l s o f t h e l e a f c h a m b e r were c o n n e c t et o a c l o s e d a n d i n d e p e n d e n t a i r - c o n d i t i o n i n g s y s t e m w h i c h e st a b l i s h e d t h e l e a f t e m p e r a t u r e . The a i r i s r e c i r c u l a t i n g i n t h is y s t e m a t 1 3 1 / m i n w h i c h m i n i m i z e s t h e b o u n d a r y l a y e r r e s i s ta n c e o f t h e l ea v e s t o w a t e r v a p o r a n d C O 2 t r a n s f e r . U s i n g f i l t ep a p e r o f s i m i l a r s i z e a n d o r i e n t a t i o n a s t h e l e a v e s , t h e b o u n d a rl a y e r r e s i s t a n c e t o w a t e r v a p o r t r a n s f e r w a s d e t e r m i n e d t o b0 . 2 0 s e c c m - l u n d e r s u c h c o n d i t i o n s . L e a f t e m p e r a t u r e w am e a s u r e d w i t h a 7 5 - , u m d i a m e t e r c h r o m e l - c o n s t a n t a n t h e r m oc o u p l e h e l d a g a i n s t t h e a da x i a l s u r f a c e o f t h e l e a f , a n d wam a i n t a i n e d w i t h i n 1 C o f t h e d es i r ed l e a f t e m p e r a t u r e w i t h o ud e t e c t a b l e f l u c t u a t i o n . U s i n g an a i r c o n d i t i o n e r , t h e t e m p e r a t u ra r o u n d t h e p l a n t wa s a l s o k e p t w i t h i n +3 C o f t h e l e a f t e m p e r at u r e . I r r a d i a n c e was p r o v i d e d b y a 4 0 0 w L u c o l u x l a m p ( G e n e r aE l e c t r i c ) i n t h e h o r i z o n t a l p o s i t i o n , a n d w a s f i l t e r e d t h r o u g h a 58 6 8


2/5

P l a n t P h y s i o l . V o l . 5 9 , 1 9 7 7 PHOT OSYNTHESIS AND T R ANSPIR ATION I N SOLANUM TUBE R O SUMcm water t a n k . D i f f e r i n g i r r a d i a n c e s w e r e o b t a i n e d b y i n s e r t i n gc h e e s e c l o t h screens b e t w e e n t h e c h a m b e r a n d w a t e r t a n k . L i g h twas m e a s u r e d u s i n g a quantum f l u x s e n s o r ( L a m b d a I n s t r u -ments, L i n c o l n , N e b . ) . A c c o r d i n g t o o ur m e a s u r e m e n t s , t h epotato l e a v e s a b s o r b e d 83%, r e f l e c t e d 9%, a n d t r a n s m i t t e d 8 %o f t h e t o t a l i n c i d e n t r a d i a t i o n . V a r i o u s ga s m i x t u r e s w e r e p r o -v i d e d b y m i x i n g g a se s f r o m N 2 , 02 a n d 1 % C O 2 i n N 2 g a sc y l i n d e r s . Th e ga s m i x t u r e s p a s s e d i n t o a n d o u t o f t h e l e a fc h a m b e r a t a c o n s t a n t r a t e o f 1 . 5 1 / m i n . B e f o r e p a s s i n g t o t h el e a f chamber a n d a n a l y z e r , t h e g a s s t r e a m was s a t u r a t e d w i t hw a t e r vapor b y b u b b l i n g t h r o u g h a wa te r c o l u m n a t a c o n t r o l l e dtemperature a n d t h e n a l t e r e d b y f l o w i n g t h r o u g h a s e r i e s o fi n t e r c o n n e c t e d c o n d e n s e r s a t a n a p p r o p r i a t e temperature ( l o w e rt h a n t h e temperature o f water c o l u m n ) t o e s t a b l i s h t h e d e s i r e dm o i s t u r e . U n l e s s o t h e r w i s e s p e c i f i e d , p h o t o s y n t h e s i s a n d t r a n -s p i r a t i o n m e a su r e m e n t s were p e r f o r m e d a t a l e a f temperature o f2 5 C , 57 0 ngcm3 C O 2 c o n c e n t r a t i o n w i t h e i t h e r 2 1 % o r 2 . 5 %02 u n d e r an i n c i de n t i r r a di a n ce o f 1 5 0 n e i n s t e i n s - c m - 2 s e c - Ib e t w e e n 4 0 0 a n d 7 0 0 nm a t t h e l e a f s u r f a c e . T h e l e a f - a i r vaporpressure g r a d i e n t was m a i n t a i n e d i n t h e range o f 1 1 t o 1 5 m b a r si n t h e v a r y i n g l i g h t a n d v a r y i n g C O 2 s t u d i e s a n d 1 0 t o 2 5 m b a r si n t h e v a r y i n g temperature s t u d y , and g r a d i e n t s were m e a s u r e da f t e r o b t a i n i n g s t e a d y - s t a t e c o n d i t i o n s . F o r c o m p a r i s o n on t h esame b a s i s , t r a n s p i r a t i o n r a t e s were w e i g h t e d f o r constant v a p o rpressure g r a d i e n t ( 1 0 m b a r s ) .Th e a n a l y z e r was c a l i b r a t e d every d a y w i t h gases o f k n o w nc o n c e n t r a t i o n . Th e wa te r vapor c a l i b r a t i o n was made b y p a s s i n ga i r s a t u r a t e d w i t h wa te r vapor ( a p p r o x i m a t e l y a t 2 5 C ) t h r o u g ha s e r i e s o f i n t e r c o n n e c t e d c o n d e n s e r s c o n t r o l l e d b y a c o n s t a n ttempe r a tu r e c i r c u l a t o r over a range o f 5 t o 2 0 C . A C l a r k - t y p e02 e l e c t r o d e was i n c o r p o r a t e d i n t o t h e system f o r measuremento f 02 c o n c e n t r a t i o n . O x y g e n c o n c e n t r a t i o n i n t h e a i r , t a k e n a s21%, was u s e d a l o n g w i t h N2 f o r c a l i b r a t i o n .Th e rates o f p h o t o s y n t h e s i s an d t r a n s p i r a t i o n were t a k e n a f t e rr e a c h i n g s t e a d y - s t a t e c o n d i t i o n ( u s u a l l y a b o u t 2 0 m i n ) . T h er e s i s t a n c e s a t t h e boundary l a y e r ( r . ) , s t o m a t a ( r j ) and meso-p h y l l ( r m ) 5 were determined b y t h e method o f G a a s t r a ( 1 2 )except t h e C O 2 c o n c e n t r a t i o n a t t h e c h l o r o p l a s t was assumed t ob e t h e C O 2 compensation p o i n t s i n c e p o t a t o i s a C 3 s p e c i e s w i t hp h o t o r e s p i r a t i o n . Stomatal r e s i s t a n c e was c a l c u l a t e d onone l e a fs u r f a c e area b a s i s . C a r b o n d i o x i d e compensatio n p o i n t , extrapo-l a t e d from t h e p l o t o f photosynthetic rate i n n o r m a l a i r versuse x t e r n a l C O 2 c o n c e n t r a t i o n , changed s l i g h t l y w i t h i r r a d i a n c e at ag i v e n temperature but increased l i n e a r l y w ith t e m p e r a t u r e ,b e i n g 8 5 , 9 5 , 1 2 0 , 1 5 2 , 205 n g c m - 3 a t 1 6 , 2 0 , 2 5 , 3 0 , 36 C ,r e s p e c t i v e l y . Th e changes i n C O 2 c o m p e n s a t i o n point with tem-perature were t a k e n i n t o account i n t h e c a l c u l a t i o n o f m e s o p h y l lr e s i s t a n c e . C o n v e r s i o n f a c t o r s o f 1 . 3 5 a n d 1.56 were used t oc a l c u l a t e r . , C 0 2 and r 5 , C 0 2 , r e s p e c t i v e l y . T h e l e v e l o f 02 i n h i b i -t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s was determined as th e difference betweentrue ( p h o t o s y n t h e s i s at 2 . 5 % 0 2 ) a n d n e t ph otosy nth esis ( p h o t o -s y n t h e s i s at 2 1 % 0 2 ) . Pe r ce n t a ge i n h i b i t i o n of p h o t o s y n t he s i s b y2 1 % 02 was d e f i n e d as ( 0 2 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s / t r u ep h o t o s y n t h e s i s ) . 1 0 0 . W a t e r use e f f i c i e n c y was indicated b y t h er a t i o o f t o t a l conductance ( t h e reciprocal o f resistance)of CO2 t os t o m a t a l co nducta n ce of water vapor ( r 5 , H 2 0 / [ r , , C O 2 + r m l ) .Th e g r e a t e r t h e r a t i o , t h e h i gher th e water use e f f i c i e n c y .

RESULTS AND DISCUSSIONNet photosynthesis o f potato leaves responded to l i g ht h y p e r -

b o l i c a l l y a n d saturated a t an i r r a d i a n c e o f 85 n e i n -s t e i n s cm-3 s e c - 1 , w h i c h i s equiv al e nt to about h a l f of full sun-I n t h i s paper, r m i s taken as a total measureof the residual resistancew h i c h i n c l u d e s a c a r b o x y l a s e - o x y g e n a s e component, p h o t o c h e m i c a lcomponent, a n d d i f f u s i v e r e s i s t a n c e i n t h e a q u e o u s p h a s e . Th e r e l a t i v em a g n i t u d e o f t h e co mp o n e n t s w o u l d v a r y d e p e n d i n g upon l i g h t , C O2 a n d02 l e v e l s .

l i g h t ( F i g . 1 ) . T h e e f f e c t o f l i g h t on t r a n s p i r a t i o n was s i m i l a r t ot h e e f f e c t o f l i g h t o n p h o t o s y n t h e s i s a n d i s e s s e n t i a l l y a f u n c t i o no f s t o m a t a l o p e n i n g w h e n t h e l e a f t e m p e r a t u r e a n d v a p o r p r e s -sure g r a d i e n t w e r e h e l d c o n s t a n t ( F i g . 1 ) . W a t e r use e f f i c i e n c y ,a s i n d i c a t e d b y t h e r a t i o o f t o t a l c o n d u c t a n c e o f C O 2 t o s t o m a t a lc o n d u c t a n c e o f w a t e r v a p o r , i n c r e a s e d w i t h a n i n c r e a s e i n i r r a d i -a n c e ( T a b l e I ) . Downes ( 1 1 ) r e p o r t e d t h a t w a t e r us e e f f i c i e n c yo f w h e a t w a s i m p r o v e d b y i n c r e a s i n g i r r a d i a n c e .

U n d e r l o w l i g h t , t h e r a t e o f n e t p h o t o s y n t h e s i s i s a p p a r e n t l yl i m i t e d b y t h e c l o s i n g o f stomata a n d b y d e c r e a s e d p h o t o c h e m i -c a l a c t i v i t y a s i n d i c a t e d b y t h e h i g h s t o m a t a l a n d m e s o p h y l lr e s i s t a n c e , r e s p e c t i v e l y ( F i g . 1 ) . T h e e f f e c t o f i r r a d i a n c e o ns t o m a t a l r e s i s t a n c e i n p o t a t o e s s e e m s t o b e s o m e w h a t i n t e r m e d i -a t e b e t w e e n a n u m b e r o f C 3 a n d C 4 s p e c i e s e x a m i n e d . S t o m a t ao f m a n y C 3 s p e c i e s , s u c h a s t o b a c c o ( 2 9 ) , V i c i a f a b a ( 1 8 ) , a n dw h e a t ( 3 ) , o p e n e d a t i n t e n s i t i e s l e s s t h a n 5 % o f f u l l s u n l i g h tw h i c h i s c o n s i d e r a b l y l o w e r t h a n t h e i n t e n s i t y n e c e s s a r y t oa c h i e v e m a x i m a l r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s . O n t h e o t h e r h a n d ,stomata o f C 4 s p e c i e s , s u c h a s c o r n ( 3 ) a n d s o r g h u m ( 1 1 ) , t e n d e dt o r e m a i n c l o s e d i n l o w l i g h t a n d c o n t i n u e d t o open w i t h i r r a d i -a n c e a b o v e h a l f o f s u n l i g h t . I n o ur s t u d y , m e s o p h y l l r e s i s t a n c eb e h a v e d s i m i l a r l y t o s t o m a t a l r e s i s t a n c e w i t h r e s p e c t t o i r r a d i -

4 0 0 0 kIrE 3000

c2000C

I-aS.

0

~ - I& Q- .n

K C

c ' ~o

0 1~0I L .

I r r a d i a n c e ( n E . c w l r )F I G . 1 . N e t p h o t o s y n t h e s i s ( P ) , t r a n s p i r a t i o n ( T ) , s t o m a t a l r e s i s t a n c et o C O 2 d i f f u s i o n ( r . , C 0 2 ) , a n d m e s o p h y l l r e s i s t a n c e ( r m ) a s a f u n c t i o n o fi r r a d i a n c e f o r p o t a t o l e a v e s a t 2 5 C i n a i r c o n t a i n i n g 2 1 % 0 2 a n d 5 7 0n g * c m - 3 C 0 2 .

T a b l e I . W a t e r u s e e f f i c i e n c y a t v a r i o u s i r r a d i a n c e s , C 0 2 c o n c e n t r a t i o n s ,a n d t e m p e r a t u r e s .Water u s e e f f i c i e n c y w as d e t e r m i n e d f r o m t h e ratio o f t o t a l c o n d u c t a n c e( t h e r e c i p r o c a l o f r e s i s t a n c e ) o f C 0 2 to stomatal c o n d u c t a n c e o f w a te rvapor ( r s H 2 O / r s c o 2 + r m )

F a c t o r L e v e l W a t e r use e f f i c i e n c yactor L e v e l , ~ ~ ~ ( r s H 2 0 / r , 9 C O 2 + r ) mL i g h t ( n E c m 'sec ) 1 5 0 . 1 1 53 9 0 . 1 3 46 5 0.1549 0 0 . 1 5 31 5 0 0 . 1 7 1- 3C O 2 ( n g - c m ) 3 4 3 0 . 1 3 14 8 8 0 . 1 5 16 8 6 0 . 1 8 68 4 8 0 . 2 2 31 1 1 5 0 . 3 0 3T e m p e r a t u r e ( C ) 1 7 0 . 0 9 32 0 0 . 1 1 32 4 0 . 1 4 23 1 0 . 1 3 93 6 0 . 2 0 7

8 6 9


3/5

8 7 0 K U , EDWARDS, AND T A N N E Ra n c e . H o w e v e r , m e s o p h y l l r e s i s t a n c e d e c r e a s e d m o r e r a p i d l yt h a n s t o m a t a l r e s i s t a n c e w i t h i n c r e a s i n g i r r a d i a n c e , a s i n d i c a t e db y t h e r a t i o o f r m / r s , C 0 2 w h i c h r a n g e d f r o m 3 . 3 a t 1 5 n e i n -s t e i n s * c m - 2 s e c - ' t o 1 . 9 a t 1 5 0 n e i n s t e i n s c m - 2 s e c - ' . T h i sw o u l d i n d i c a t e t h a t m e s o p h y l l r e s i s t a n c e h a s r e l a t i v e l y m o r ec o n t r o l o v e r CO2 f i x a t i o n a t l o w l i g h t .O x y g e n i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s i n c r ea s ed w i t h i r r a d i a n c ef r o m 1 5 t o 6 5 n e i n s t e i n s c m - 2 s e c - ' a n d r e m a i n e d c o n s t a n tt h e r e a f t e r ( F i g . 2 ) . T h e r e s p o n s e o f 0 2 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n -t h e s i s t o i r r a d i a n c e c o n f o r m s w i t h r e s u l t s o b t a i n e d w i t h Rumexa c e t o s a L . ( 1 7 ) a n d w i t h M e d i c a g o s a t i v a L . ( 2 2 ) . By c o n t r a s t ,p e r c e n t a g e i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y 21 % 0 2 d e c r e a s e dt h r o u g h o u t t h e e n t i r e r a n g e o f i r r a d i a n c e s t u d i e d , b e i n g 5 0 % a t1 5 n e i n s t e i n s c m - 2 s e c - I a n d 37% a t 1 5 0 n e i n -s t e i n s c m - 2 s e c - ' ( F i g . 2 ) . A s i m i l a r t r e n d h a s b e e n r e p o r t e d i na l f a l f a ( 2 2 ) .A t 21 % 0 2 , l e a f t e m p e r a t u r e o f 2 5 C , a n d a n i r r a d i a n c e o f1 5 0 n e i n s t e i n s * c m - 2 s e c - ' , p h o t o s y n t h e s i s i n c r e a s e d w i t h e x t e r -n a l C O 2 c o n c e n t r a t i o n u p t o 1 , 1 1 5 ngcm-3 ( F i g . 3 ) . A t 1 , 1 1 5n g c m - 3 o f C O 2 , p h o t o s y n t h e t i c r a t e w a s a b o u t t w o t i m e s h i g h e rt h a n t h a t a t 6 0 0 n g . c m - 3 ( n e a r a t m o s p h e r i c l e v e l s ) . C a r b o nd i o x i d e c o m p e n s a t i o n p o i n t , e x t r a p o l a t e d f r o m t h e p l o t o f p h o -t o s y n t h e s i s r a t e i n n o r m a l a i r v e r s u s e x t e r n a l C O 2 c o n c e n t r a t i o n ,w a s e s t i m a t e d t o b e 1 2 0 n g * c m - 3 u n d e r s u c h c o n d i t i o n s . On t h eo t h e r h a n d , p h o t o s y n t h e s i s a t 2 . 5 % 0 2 w a s e n h a n c e d w i t hi n c r e a s i n g C O 2 a n d s a t u r a t e d a t a C O 2 c o n c e n t r a t i o n o f 9 0 0n g cm3. I n w h e a t , s i m i l a r c u r v e s f o r C O 2 a s s i m i l a t i o n w i t hv a r y i n g C O 2 l e v e l s a t 2 1 % o r 3% 0 2 h a s b e e n r e c o r d e d b yJ o l l i f f e a n d T r e g u n n a ( 2 0 ) . B j o r k m a n ( 7 ) a l s o o b s e r v e d s o m e -w h a t s i m i l a r r e s u l t s w i t h A t r i p l e x p a t u l a : a t 1 . 5 % 0 2 t h e r e w a sn o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e r a t e s o f C O 2 u p t a k e a t 5 5 0n g - c m - 3 a n d 1 2 8 0 n g c m - 3 C O 2 a n d t h e r a t e s o f C O 2 u p t a k ew e r e a l s o q u i t e s i m i l a r a t 1 . 5 % a n d 2 1 % 0 2 w h e n C O 2 c o n c e n -t r a t i o n w a s k e p t a t 1 2 8 0 n g - c m 3 . W i t h p o t a t o e s a t 2 5 C ,s a t u r a t i n g l i g h t , a n d n e a r a t m o s p h e r i c l e v e l s o f C O 2 ( 5 5 0n g . c m - 3 ) , n e t p h o t o s y n t h e s i s w o u l d b e i n c r e a s e d 4 1 % b y e l i m i -n a t i o n o f 0 2 . H o w e v e r , u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s w i t h o u t 0 2 i n h i -b i t i o n , t r u e p h o t o s y n t h e s i s i s s t i l l l i m i t e d b y C O 2 . T h e r e w a s a2 2% i n c r e a s e i n p h o t o s y n t h e s i s u n d e r 2 . 5 % 0 2 b y i n c r e a s i n gC O 2 f r o m a t m o s p h e r i c l e v e l s t o s a t u r a t i n g l e v e l s .M e s o p h y l l r e s i s t a n c e d e c r e a s e d s l i g h t l y w i t h i n c r e a s i n g C O 2c o n c e n t r a t i o n . S t o m a t a l r e s i s t a n c e r e m a i n e d r e l a t i v e l y c o n s t a n ta t l o w C O 2 c o n c e n t r a t i o n b u t i n c r e a s e d c o n s i d e r a b l y a b o v e 6 0 0n g * cm3, t h e u s u a l a t m o s p h e r i c C O 2 c o n c e n t r a t i o n . T h i s i s c o n -s i s t e n t w i t h G a a s t r a ' s e a r l i e r o b s e r v a t i o n s ( 1 2 ) t h a t t h e r e w a s n oc h a n g e i n s t o m a t a l r e s i s t a n c e a t h i g h i r r a d i a n c e i n t u r n i p l e a v e sb e t w e e n 0 a n d 3 0 0 , u 1 1 - l o f C 0 2 , b u t i n c r e a s i n g t h e C O 2 l e v e lt o 1 , 5 0 0 , u l 1 - ' i n c r e a s e d s t o m a t a l r e s i s t a n c e f r o m 2 . 5 t o 5s e c c m - .T r a n s p i r a t i o n r e m a i n e d f a i r l y c o n s t a n t b e l o w a C O 2 c o n c e n -t r a t i o n o f 6 0 0 n g * c m - 3 a n d t h e n d r o p p e d c o n s i d e r a b l y a t h i g h e rC O 2 l e v e l s w h i c h w as a s s o c i a t e d w i t h a n e l e v a t e d s t o m a t a l r e s i s t -a n c e ( F i g . 3 ) . A t a l e a f t e m p e r a t u r e o f 2 5 C , w a t e r us e e f f i c i e n c yi n c r e a s e d r a p i d l y w i t h i n c r e a s i n g C O 2 c o n c e n t r a t i o n ( T a b l e I ) .S i m i l a r r e s u l t s h a v e b e e n r e p o r t e d b y A k i t a a n d T a n a k a ( 4 ) i n an u m b e r o f C 3 a n d C 4 s p e c i e s . T h i s r e s u l t e d f r o m a n i n c r e a s e o fn e t p h o t o s y n t h e s i s b u t a d e c r e a s e o f t r a n s p i r a t i o n w i t h i n c r e a s -i n g e x t e r n a l C O 2 c o n c e n t r a t i o n .O x y g e n i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s i n c r e a s e d s l i g h t l y w i t hi n c r e a s e d C O 2 c o n c e n t r a t i o n f r o m 3 5 0 u p t o 7 0 0 n g - c m - 3 a n dt h e n d e c r e a s e d s h a r p l y ( F i g . 4 ) . B y c o n t r a s t , p e r c e n t a g e i n h i b i -t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y 0 2 d e c r e a s e d s t e e p l y w i t h i n c r e a s i n gC O 2 c o n c e n t r a t i o n , f r o m 5 3% a t 3 5 0 n g c m - 3 t o 1 0 % a t 1 , 1 1 5n g c m - 3 . S i m i l a r r e s u l t s h a v e b e e n r e p o r t e d w i t h w h e a t b yJ o l l i f f e a n d T r e g u n n a ( 2 0 ) i n w h i c h t h e y f o u n d t h a t p e r c e n t a g ei n h i b i t i o n a t 2 5 C d e c r e a s e d f r o m 55 % a t 1 9 0 n g c m - 3 t o 1 1 %a t 9 2 0 n g * c m - 3 C O 2 .T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n e t p h o t o s y n t h e s i s , t r a n s p i r a t i o n ,a n d l e a f t e m p e r a t u r e i s s h o w n i n F i g u r e 5 . W i t h s a t u r a t i n g l i g h t

I .

al

.C ~

E 30

. S 2o 2 0c r

P l a n t P h y s i o l . V o l . 5 9 , 1 9 7 7

0 5 0 1 0 0 1 5 0 20 0

o N6 04 0 c

. 2

2 0 0

0I r r a d i a n c e ( n E - c m - ? s r I )

F I G . 2 . O x y g e n i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s is ( I ) a n d p e r c e n t a g e i n h ib i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y 2 1 % 02 (% I ) as a f un c t io n o f i r r a d i a n c e f op o t a t o l e a v e s a t 2 5 C i n a i r c o n t a i n i n g 5 7 0 n g . c m - 3 C O 2 .

5 0 O O r

4 ' 4000

t , 3 0 0 0c 100 1 2 0 0 0a

06aI- 1000

O L

0

0q.. .' 1oG.

CO2 Concentration ( n g - c n r 3 )

F I G . 3 . E f f e c t s of e x t e r n a l C O 2 concentration o n p h o t o s y n t h e s i s ( P )t r a n s p i r a t i o n ( T ) , stomatal r e s i s t a n c e t o CO2 diffusion ( r , C 0 2 ) , andm e s o p h y l l r e s i s t a n c e ( r m ) o f p o t a t o leaves a t 2 5 C i n a i r c o n t a i n i n g eithe2 . 5 o r 21% 0 2 under a s a t u r a t i n g irradiance of 1 5 0 neins t e i n s * cm- 2 * s e c - I .

C ?IE30c 0 20.0m_&1

60

O N ..0

40

20

0 200 400 600 8 O 0 1000 1200CQ2 n g . c m )

FIG. 4. Effects ofexternalCO2concentration 02p h o t o s y n t h e s i s (I) andpercentage inhibition photosynthesisby0 2 (% I) ofpotato leavesat saturatingneinsteins * cm- 2 * s e c - ' .

and in normala i r , bothphotosynthesisandtranspirationbroad temperature optima rangingfrom16 C,creased r a p i d l y above25C.Potatooriginated regions

10{~~~~~~~~~~~~~~~/


4/5

P l a n t P h y s i o l . V o l . 5 9 , 1 9 7 7 PHOTO SYNTHESIS AND T R A N S P I R A T I O N I N SOLANUM TUBEROSUMr e l a t i v e l y c o o l c l i m a t e ( 8 ) a n d t h e r e s u l t s h e r e c o n f i r m t h a tp l a n t s o f t e m p e r a t e l a t i t u d e s p e r f o r m b e s t o v e r a w i d e r a n g e o fl o w t o m o d e r a t e t e m p e r a t u r e s f o r t h e i r C O 2 a s s i m i l a t i o n . O t h e rt e m p e r a t e s p e c i e s w i t h p h o t o r e s p i r a t i o n s u c h a s s u g a r b e e t ,s o y b e a n , w h e a t , b a r l e y , a n d o r c h a r d g r a s s a l s o s h o w b r o a d l o wt e m p e r a t u r e o p t i m a a t h i g h l i g h t i n t e n s i t y i n a i r m e a s u r e d b e -t w e e n 1 0 a n d 3 5 C ( 1 6 , 2 5 ) .S t o m a t a l a n d m e s o p h y l l r e s i s t a n c e r e m a i n e d r e l a t i v e l y l o wa n d c o n s t a n t a t l e a f t e m p e r a t u r e s b e l o w 2 5 C b u t i n c r e a s e dm a r k e d l y a b o v e 2 5 C , e s p e c i a l l y t h e s t o m a t a l r e s i s t a n c e . T e m -p e r a t u r e a f f e c t s t r a n s p i r a t i o n d i r e c t l y v i a a m i n o r c h a n g e i nd i f f u s i v e p r o c e s s e s a t t h e l e a f s u r f a c e s a n d i n d i r e c t l y d u e t o t h ee f f e c t o f t e m p e r a t u r e o n s t o m a t a l o p e n i n g . T h e h i g h s t o m a t a lr e s i s t a n c e a t l e a f t e m p e r a t u r e a b o v e 2 5 C i s p r i m a r i l y r e s p o n s i -b l e f o r t h e b i g r e d u c t i o n i n t r a n s p i r a t i o n w h i l e i n c r e a s e d s t o m a -t a l a n d m e s o p h y l l r e s i s t a n c e c o n t r i b u t e t o r e d u c e d p h o t o s y n -t h e s i s . F o r many s p e c i e s , w h e n l e a v e s w e r e w e l l h y d r a t e d , t h es t o m a t a w e r e p r o g r e s s i v e l y more o p e n a s t h e t e m p e r a t u r e i n -c r e a s e d f r o m 1 0 t o 3 5 C ( 1 5 , 2 8 ) . I n c o n t r a s t , s t o m a t a l r e s i s t -a n c e o f p o t a t o l e a v e s i n c r e a s e d s l i g h t l y w i t h l e a f t e m p e r a t u r ef r o m 1 6 t o 2 5 C , b u t i n c re a s e d s h a r p l y a b o v e 2 5 C u n d e r c o n d i -t i o n s w h e r e t h e v a p o r p r e s s u r e g r a d i e n t f r o m t h e l e a f t o a i r w a sk e p t r e l a t i v e l y c o n s t a n t . T h e c l o s u r e o f p o t a t o s t o m a t a w i t hi n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e may b e a r e f l e c t i o n o f i t s a d a p t a t i o n t o ac o o l e r e n v i r o n m e n t . W a t e r u s e e f f i c i e n c y , o n a c o n s t a n t v a p o rp r e s s u r e g r a d i e n t b a s i s , i n c r e a s e d s t e a d i l y w i t h i n c r e a s i n g t e m -p e r a t u r e ( T a b l e I ) . C o n t r a r y o b s e r v a t i o n s h a v e b e e n r e p o r t e d b yDownes ( 1 1 ) w i t h v a r i o u s s p e c i e s , i n w h i c h h e s u g g e s t e d t h a tw a t e r u s e e f f i c i e n c y w a s i n d e p e n d e n t o f l e a f t e m p e r a t u r e , a l -t h o u g h c o m p a r i s o n s w e r e n o t made a t a c o n s t a n t v a p o r p r e s s u r eg r a d i e n t .O x y g e n i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s a l s o s h o w e d a n o p t i m a lt e m p e r a t u r e a r o u n d 2 5 C ( F i g . 6 ) . A p p a r e n t l y , t h e r e w a s n om a r k e d u p w a r d d i s p l a c e m e n t o f t h e o p t i m u m t e m p e r a t u r e f o rp h o t o s y n t h e s i s a t 2 . 5 % 0 2 r e l a t i v e t o 21% 0 2 . T h e s e r e s u l t sa g r e e w i t h t h o s e s t u d i e s r e p o r t e d f o r i n d i v i d u a l l e a v e s o f s o y -b e a n , s u g a r b e e t , a n d A t r i p l e x h a s t a t a b y H o f s t r a a n d H e s k e t h( 1 6 ) , a n d i n d i v i d u a l l e a v e s o f a l f a l f a b y Ku a n d H u n t ( 2 2 ) , i nw h i c h maximum r a t e s o f 0 2 i n h i b i t i o n o c c u r r e d a t t h e t e m p e r a -t u r e w h e r e r a t e s o f n e t p h o t o s y n t h e s i s w e r e m a x i m u m . T h ep r e s e n t r e s u l t s d o n o t a g r e e w i t h t h o s e r e c o r d e d f o r i n d i v i d u a ll e a v e s o f s u n f l o w e r ( 1 4 ) , a n d w h o l e p l a n t s o f w h e a t ( 2 0 ) a n da l f a l f a ( 2 7 ) a n d w h e a t a n d r i c e ( 4 ) , i n w h i c h m a x i m a l 0 2 i n h i b i -t i o n o c c u r r e d a b o u t 1 0 t o 1 5 C h i g h e r t h a n t h a t f o r m a x i m a l n e tp h o t o s y n t h e s i s . B a s e d o n a v a i l a b l e d a t a , i t i s d i f f i c u l t t o c o n -c l u d e t h a t 0 2 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s i s c l o s e l y a s s o c i a t e dw i t h n e t p h o t o s y n t h e s i s . B a d g e r a n d A n d r e w s ( 6 ) a n d L a i n g e ta l . ( 2 3 ) h a v e s u g g e s t e d t h a t t h e i n c r e a s e i n p h o t o r e s p i r a t i o n ,C O 2 c o m p e n s a t i o n p o i n t , o r 0 2 i n h i b i t i o n o f n e t p h o t o s y n t h e s i s

_ 4 0 0 0 -40 4 00 0 0 o 3 0 30

o 2 0 0 0 : . 2 0 2 0 J ECCo oa \C

L e a t t e m p e r a t u r e ( C )F I G . 5 . T e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f n e t p h o t o s y n t h e s i s ( P ) , t r a n s p i -r a t i o n ( T ) , s t o m a t a l r e s i s t a n c e t o C O 2 d i f f u s i o n ( r , , C 0 2 ) , a n d m e s o p h y l lr e s i s t a n c e ( r m ) i n p o t a t o l e a v e s i n a i r c o n t a i n i n g 2 1 % 0 2 a n d 5 7 0n g . c m - 3 C O 2 u n d e r a s a t u r a t i n g i r r a d i a n c e o f 1 5 0 n e i n -s t e i n s * c m - 2 * s e c - 1 .

o 50d EUC 200

. 2

._

a 1 0

I 1 5 2 0 2 5 30L e a f t e m p e r a t u r e ( C )

3 5

A4 0 Ov

: 0 . 3. 2

1 2 0 O'

F I G . 6 . T e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f 02 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s( I ) a n d p e r c e n t a g e i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y 21% 02 (% I ) i np o t a t o l e a v e s i n a i r c o n t a i n i n g 5 7 0 n g - c m - 3 C O 2 u n d e r a s a t u r a t i n gi r r a d i a n c e o f 1 5 0 n e i n s t e i n s c m - 2 - s e c - ' .w i t h i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e ma y b e d u e i n p a r t t o a c h a n g e i nt h e k i n e t i c p r o p e r t i e s o f R u D P c a r b o x y l a s e - o x y g e n a s e . How-e v e r , 02 i n h i b i t i o n o f n e t p h o t o s y n t h e s i s i n p o t a t o e s i n c r e a s e dw i t h t e m p e r a t u r e f r o m 1 6 t o 2 5 C b u t d e c r e a s e d d r a s t i c a l l yt h e r e a f t e r ( F i g . 6 ) . T h e l a r g e d e c r e a s e i n n e t p h o t o s y n t h e s i sa b o v e 2 5 C w o u l d a p p e a r t o b e d u e p r i m a r i l y t o i n c r e a s e ds t o m a t a l a n d m e s o p h y l l r e s i s t a n c e s ( F i g . 5 ) r a t h e r t h a n i n c r e a s e d02 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s ( F i g . 6 ) .U n l i k e t h e l e v e l o f 02 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s , p e r c e n t a g ei n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y 02 i n c r e a s e d s t e a d i l y f r o m 38%a t 1 6 C t o 5 6 % a t 3 6 C . S u c h a t r e n d c o n f o r m s t o t h o s e c a l c u -l a t e d f r o m d a t a p r e s e n t e d b y Hew e t a l . ( 1 4 ) , A k i t a a n d M i y a -s a k a ( 2 ) , a n d H o f s t r a a n d H e s k e t h ( 1 6 ) , a n d t o t h a t b y P e a r s o na n d H u n t ( 2 7 ) s h o w i n g a n i n c r e a s e d 02 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n -t h e s i s f r o m 2 0 % a t 1 0 t o 2 0 C t o 3 5 t o 6 0 % a t 4 0 C .

C O N C LU SI ONB a s e d o n t h e p r e s e n t s t u d y , p o t a t o e s h a v e a r a n g e o f m a x i -mum c a r b o n a s s i m i l a t i o n e f f i c i e n c y a n d water us e e f f i c i e n c yf r o m 1 6 t o 2 5 C . U n d e r o p t i m a l c o n d i t i o n s , t h e r a t e o f n e tp h o t o s y n t h e s i s i n p o t a t o e s a t a t m o s p h e r i c CO2 l e v e l r a n g e d f r o m3 0 t o 4 5 ng C O 2 * c m - 2 * s e c - 1 ( F i g s . 1 , 3 , a n d 5 ) . T h e s e r a t e s ar ec o m p a r a b l e t o o r e v e n h i g h e r t h a n t h o s e p r e v i o u s l y r e p o r t e d f o rp o t a t o e s ( 9 ) . I t appears t h a t t h e r e p o r t e d r a t e s o f n e t p h o t o s y n -t h e s i s i n p o t a t o a r e l o w e r t h a n f o r most C 3 crops, s u c h ass u n f l o w e r , t o b a c c o a n d w h e a t ( 1 3 ) , a n d suga r b e e t ( 1 2 ) . How-e v e r , t h e r a t e o f n e t p h o t o s y n t h e s i s i n p o t a t o e s may b e i n f l u -e n c e d b y s o u r c e - s i n k r e l a t i o n s h i p . M o o r b y ( 2 4 ) h a s s h o w e d t h a ta f t e r t u b e r i z a t i o n , " 4 C O 2 a s s i m i l a t i o n i n potato l e a v e s i n c r e a s e dtw o t o t h r e e t i m e s a n d t h i s was a c c o m p a n i e d b y an i n c r e a s e i nt h e a m o un t o f 1 4 C m o v i n g i n t o t h e t u b e r f r o m t h e l e a v e s . P l a n t se m p l o y e d i n t h i s s t u d y h a d n o t f o r m e d t u b e r s . Net p h o t o s y n -t h e t i c r a t e s o f o u t d o o r - g r o w n potato w i t h t u b e r s were a l s o a b o u ttw o t i m e s h i g h e r t h a n v a l u e s r e p o r t e d h e r e (Ku and E d w a r d s ,u n p u b l i s h e d ) . A n i n c r e a s e i n p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y o f potatoesw i t h t u b e r i z a t i o n m i g h t c o n t r i b u t e t o i t s h i g h p r o d u c t i v i t y a n dd e s e r v e s f u r t h e r i n v e s t i g a t i o n .O x y g e n i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s i n potatoes was r e p r e s s e db y e i t h e r i n c r e a s i n g e x t e r n a l CO 2 c o n c e n t r a t i o n or d e c r e a s i n g 02l e v e l down t o 2 . 5 % ( F i g . 3 ) . T h e s e r e s u l t s t h e r e f o r e f i t a c u r r e n tt h e o r y on t h e m e c h a n i s m o f 02 i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s t h a t02 competes f o r r i b u l o s e 1 , 5 - d i P c a r b o x y l a s e at t h e same s i t e a sC O 2 ( 5 , 2 6 ) . H o w e v e r , p h o t o s y n t h e s i s was s t i l l i n c r e a s e d b yf u r t h e r i n c r e a s i n g C O 2 above atmospheric l e v e l s even underc o n d i t i o n s w h e r e 02 i n h i b i t i o n was suppressed ( F i g . 3 ) . P o t a t o e sare very p r o d u c t i v e b u t we h a v e found t h a t t h e r e i s a l a r g e

A

~~~~) F

8 7 1


5/5

8 7 2 KU, EDWARDS, AND TANNERi n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y 0 2 o v e r a w i d e t e m p e r a t u r er a n g e a n d a l o w r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s a t h i g h t e m p e r a t u r e s . I tm i g h t b e p o s s i b l e t o i n c r e a s e p r o d u c t i o n f u r t h e r b y r e p r e s s i n g 0 2i n h i b i t i o n . I n 1 9 1 8 Cummings a n d J o n e s ( 1 0 ) f o u n d a 2 - f o l di n c r e a s e i n v e g e t a t i v e a n d t u b e r g r o w t h i n p o t a t o e s w i t h C O2e n r i c h m e n t a b o v e a t m o s p h e r i c l e v e l s .

A c k n o w l e d g m e n t -The a ut h o rs t h a n k S . J . P e l o q u i n f o r p r o v i d i n g t u b e r s o f S . t u b e r o s u m L .W7 2 9 R .

LIT E R A TUR E CITED1 . A g r i c u l t u r a l S t a t i s t i c s 1 9 6 9 US D e p t . o f A g r i c u l t u r e2 . A K r T A S , A M I Y A S A K A 1 9 6 9 S t u d i e s o n t h e d i f f e r e n c e s o f p h o t o s y n t h e s i s among s p e c i e s . 1 1 .E f f e c t o f o x y g e n - f r e e a i r o n p h o t o s y n t h e s i s . P r o c C r o p S c i S o c J a p 3 8 : 5 2 5 - 5 3 33 . A K r T A S , DN M o s s 1 9 7 2 D i f f e r e n t i a l s t om at a l r e sp o ns e b e t we e n C 3 a n d C 4 s p e c i e s t o

a t m o s p h e r i c CO 2 c o n c e n t r a t i o n a n d l i g h t . C r o p S c i 1 2 : 7 8 9 - 7 9 34 . A K r r A S , I TANAKA 1 9 7 3 S t u d i e s o n t h e m e c h a n i s m o f d i f f e r e n c e s i n p h o t o s y n t h e s i s amongs p e c i e s . I V . T h e d i f f e r e n t i a l r e s p o n s e i n dr y m a t t e r p r o d u c t i o n b e t w e e n C 3 a n d C 4 s p e c i e st o a t m o s p h e r i c c a r b o n d i o x i d e e n ri c hm en t . P r o c C r o p S c i S o c J a p 4 2 : 2 8 8 - 2 9 5

5 . ANDREWs T J , GH L O R I M E R , NE T O L B E R T 1 9 7 1 I n c o r p o r a t i o n o f m o l e c u l a r o x y g e n i n t og l y c i n e a n d s e r i n e d u r i n g p h o t o r e s p i r a t i o n i n s p i n a c h l e a v e s . B i o c h e m i s t r y 1 0 : 4 7 7 7 - 4 7 8 26 . B A D G E R MR , T J ANDREWS 1 9 7 4 E f f e c t s o f C O 2 . 0 2 a n d t e m p e r a t u r e o n a h i g h - a f f i n i t y f o r mo f r i b u l o s e d i p h o s p h a t e c a r b o xy l a s e -o x y g en a s e f r o m s p i n a c h . B i o c h e m B i o p h y s R e s C o m -mu n 6 0 : 2 0 4 - 2 1 07 . B J O R K M A N 0 1 9 7 1 I n t e r a c t i o n b e t w e e n t h e e f f e c t s o f o x y g e n a n d C O 2 c o n c e n t r a t i o n o nq u a n t u m y i e l d a n d l i g h t - s a t u r a t e d r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s i n l e a v e s o f A t r i p l e x p a t u l a s s p .s p i c a t a . C a r n e g i e I n s t W a s h Y e a r B o o k 7 0 : 5 2 0 - 5 2 6

8 . B O D L A E N D E R KBA 1 9 6 3 I n f l u e n c e o f t e m p e r a t u r e , r a d i a t i o n a n d p h o t o p e r i o d o n d e v e l o p -m en t a n d y i e l d . I n JD I v i n s , FL M i l t h o r p e , e d s , T h e G r o w t h o f t h e P o ta t o. P r o c 1 0 t hE a s t e r Sc h A g r i c S c i , U n i v N o t t i n g h a m . B u t t e r w o r t h s , L o n d o n p p 1 9 9 - 2 1 09 . C H A P M A N HW , WE L o o M i s 1 9 5 2 P h o t o s y n t h e s i s i n t h e p o t a t o u n d e r f i e l d c o n d i t i o n s . P l a n tP h y s i o l 2 8 : 7 0 3 - 7 1 61 0 . C U M M I N G S MB, C H J O N E S 1 9 1 8 T h e a e r i a l f e r t i l i z a t i o n o f p l a n t s w i t h c a r b o n d i o x i d e .V e r m o n t S t a B u l l 2 1 1 : 1 - 5 6

1 1 . D O W N E s RW 1 9 7 0 E f f e c t o f l i g h t i n t e n s i t y a n d l e a f t e m p e r a t u r e on p h o t o s y n t h e s i s a n dt r a n s p i r a t i o n i n w h e a t a n d s o r g h u m . A u s t J B i o l S c i 2 3 : 7 7 5 - 7 8 21 2 . G A A S T R A P 1 9 5 9 P h o t o s y n t h e s i s a n d c r o p p l a n t s a s i n f l u e n c e d b y l i g h t , c a r b o n d i o x i d e ,

P l a n t P h y s i o l . V o l . 5 9 , 1 9 7 7t e m p e r a t u r e , a n d s t o m a t a l d i f f u s i v e r e s i s t a n c e . Meded L a n d H o g e s c h W a g e n i n g e n 5 9 : 1 -6 81 3 . H E S K E T H J 1 9 6 7 . E n h a n c e m e n t o f p h o t o s y n t h e t i c CO 2 a s s i m i l a t i o n i n t h e a b s e n c e o f o x y g e na s d e p e n d e n t u p o n s p e c i e s a n d t e m p e r a t u r e . P l a n t a 7 6: 3 7 1 - 3 7 41 4 . HE W C S , G K R O T K O V , D T C A N V I N 1 9 6 9 . E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n p h o t o s y n t h e s i s a n dC O 2 e v o l u t i o n i n l i g h t a n d d a r k n e s s b y g r e e n l e a v e s . P l a n t P h y s i o l 44 : 6 7 1 - 6 7 71 5 . H O FS T R A G , JD H E S K E T H 1 9 6 9 T h e e f f e c t o f t e m p e r a t u r e o n s t o m a t a l a p e r t u r e i n d i f f e r e n ts p e c i e s . Ca n I B o t 47 : 1 3 0 7 - 1 3 1 01 6 . H O F S T R A G , JD H E S K E T H 1 9 6 9 E f f e c t o f t e mp e r a tu r e o n t h e g a s e x c h a n g e o f l e a v e s i n t h el i g h t a n d d a r k . P l a n t a 8 5 : 2 2 8 - 2 3 71 7 . H O L M G R E N P , PG J A R V I S 1 9 6 7 C a r b o n d i o x i d e e f f l u x f r o m l e a v e s i n l i g h t a n d d a r k . P h y s i o lP l a n t 1 8 : 5 5 7 - 5 7 31 8 . H s t A o T C , WG A L L A W A Y , L T E V A N S 1 9 7 3 A c t i o n s p e c t r a f o r g u a r d c e l l Rb + u p t a k e a n ds t o m a t a l o p e n i n g i n V i c i a f a b a . P l a n t P h y s i o l 51 : 8 2 - 8 81 9 . J O H N S O N C M, PR S T O U T , TC B R O Y E R , A B C A R L T O N 1 9 5 7 C o m p a r a t i v e c h l o r i n e r e q u i r e -m e n t o f d i f f e r e n t p l a n t s p e c i e s . P l a n t S o i l 8 : 3 3 7 - 3 5 3 .

20 . J O L L I F F E P A , E B TREGUNNA 1 9 6 8 E f f e c t o f t e m p e r a t u r e , C O2 c o n c e n t r a t i o n a n d l i g h ti n t e n s i t y o n o x y g en i n h i b i t i o n i n w h e a t l e a v e s . P l a n t P h y s i o l 43 : 9 0 2 - 9 0 62 1 . Ku S B , L A HUNT 1 9 7 3 E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n t h e m o r p h o l o g y a n d p h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t y o f n e w l y m a t u r e d l e a v e s o f . 4 1 f a l f a . C a n J Bo t 5 1 : 1 9 0 7 - 1 9 1 62 2. Ku S B , L A HUNT 1 9 7 7 E f f e c t o f t e mp e r at u r e o n p h o t o s y n t h e t i c i r r a d i a n c e r e s p o n s e o f

n e wl y m a t ur e d l e a v e s o f a l f a l f a . C a n J B o t . I n p r e s s2 3 . L A I N G W A , WL O G R E N , RH HAGEMAN 1 9 7 4 R e g u l a t i o n o f s o y b e a n n e t p h o t o s y n t h e t i cC O 2 f i x a t i o n b y t h e i n t e r a c t i o n o f C 0 2 , 0 2 , a n d r i b u l o s e 1 , 5 - d i p h o s p h a t e c a r b o x y l a s e .P l a n t P h y s i o l 54 : 6 7 8 - 6 8 5

24 . M O O R B Y J 1 9 6 8 T h e i n f l u e n c e o f c a r b o h y d r a t e a n d m i n e r a l n u t r i e n t s u p p l y o n t h e g r o w t h o fp o t a t o t u b e r s . A nn B o t 3 2: 5 7 - 6 82 5 . M U R A T A Y , J I Y A M A 1 9 6 3 S t u d i e s o n t h e p h o t o s y n t h e s i s o f f o r a g e c r o p s . 1 1 . I n f l u e n c e o f a i r -t e m p e r a t u r e u p o n t h e p h o t o s y n t h e s i s o f some f o r a g e a n d g r a i n c r o p s . P r o d C r o p S c i So cJ a p 3 1 : 3 1 5 - 3 2 2

26 . O G R E N W L, G BowEs 1 9 7 1 R i b ul o se d i p h o s p h a t e c a r b o x y l a s e r e g u l a t e s s o y b e a n p h o t o r e s -p i r a t i o n . N a t u r e Ne w B i o l 2 3 0 : 1 5 9 - 1 6 027 . P E A R S O N C J , L A HUNT 1 9 7 2 E f f e c t s o f p r e t r e a t m e n t t e m p e r a t u r e on c a r b o n d i o x i d e

e x c h a n g e i n a l f a l f a . Can J B o t 5 0: 1 9 2 5 - 1 9 3 02 8 . S T A L F E L T MG 1 9 6 2 T h e e f f e c t of t e m p e r a t u r e o n o p e n i n g o f t h e s t o m a t a l c e l l s . P h y s i o lP l a n t 1 5 : 7 7 2 - 7 7 929 . Z E L r r C H 1 1 9 6 1 B i o c h e m i c a l c o n t r o l o f s t o m a t a l o p e n i n g i n l e a v e s . P r o c N a t A c a d S c i US A

47 : 1 4 2 3 - 1 4 3 33 0. Z E L I T C H I 1 9 7 5 I m p r o v i n g t h e e f f i c i e n c y o f p h o t o s y n t h e s i s . S c i e n c e 1 8 8 : 6 2 6 - 6 3 3

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