Tema 11 - Microbiolog%Cda y Bacteriolog%Cda

I.E.S. LAS GALLETAS DEPTO. DE CIENCIAS NATURALES

MICROBIOLOGÍA Y BACTERIOLOGÍA 1

• La microbiología su origen y su objeto

La microbiología estudia un enorme y diverso grupo de organismos microscópicos, algunos

de naturaleza celular, que pueden, en ciertos casos formar asociaciones celulares. Algunos de

estos microorganismos son los causantes de un buen número de las enfermedades más graves

de humanos, animales y plantas: las enfermedades infecciosas.

Entre los microorganismos que estudiaremos están:

El objetivo global de la microbiología es entender el papel que los microorganismos

desempeñan en la biosfera: su origen, su naturaleza, y su evolución, conjuntamente con el

resto de los seres vivos con los que se relacionan (incluidos los seres humanos).

Por el tamaño de los microorganismos, el nacimiento y desarrollo de la microbiología ha

estado estrechamente vinculado al de la microscopía. Robert Hooke observó y describió, en

1664, los cuerpos fructíferos de los mohos. En la década siguiente se realizó la primera

descripción detallada de los microorganismos. Anton van Leeuwenhoek, utilizando

microscopios primitivos con lentes talladas por él mismo, consiguió observar

1. El reino Móneras (eubacterias y arqueobacterias), organismos unicelulares

procariotas.

2. El reino Protoctista (algas microscópicas y protozoos), microorganismos

eucariotas.

3. El reino de los Hongos (representados por organismos microscópicos como las

levaduras y mohos)

4. Las formas acelulares entre los que destacaremos los virus, viroides y priones.



microorganismos unicelulares, procariotas, y eucariotas, a los que denominó “minúsculos

animalículos”.

Tras una lenta etapa empírica, la microbiología emergió, como ciencia experimental, a finales

del siglo XIX, alrededor de la resolución de dos grandes problemas:

o La teoría de la generación espontánea.

o El establecimiento de la teoría microbiana de las enfermedades infecciosas .

La teoría de la generación espontánea postulaba que la vida podía surgir de la materia

inanimada. Pasteur refutó esta teoría al demostrar, en 1859, que en el aire había

microorganismos semejantes a los de la materia putrefacta. Supuso que dichos

microorganismos se depositan constantemente sobre todos los objetos. En consecuencia, un

alimento en el que se hubiesen destruido todos los microorganismos contaminantes no debería

estropearse.

Experimento de Pasteur: a) Se vierte caldo de cultivo en el matraz. b) Se estira el cuello del

matraz a la llama y se hacen varias curvaturas. c) Se hierve el líquido hasta que salga vapor.

d) Se deja enfriar. El aire entra por la boca del tubo y los microorganismos quedan retenidos

en las curvaturas. El cultivo así tratado se mantenía intacto. Se demuestra así que los

microorganismos como cualquier otra forma de vida, no se producen por generación



espontánea. Pasteur concluyó que todo ser vivo, independientemente del tamaño, proviene de

otro ser vivo.

La contribución de Pasteur a la microbiología fue enorme y diversa. Se pueden destacar sus

trabajos en la fermentación, y el desarrollo de científico de la vacunación, que propició en

nacimiento de la inmunología como ciencia. Los estudios de Pasteur contribuyeron, juntos

con los de Koch al alumbramiento de la teoría microbiana de las enfermedades infecciosas.

El médico y microbiólogo Robert Koch (1843-1910) buscaba una relación entre los

microorganismos y las enfermedades infecciosas. Demostró que las bacterias podían ser

cultivadas fuera de un animal, en líquidos nutritivos, y que después de varias resiembras del

cultivo aún eran capaces de causar enfermedad al ser inoculadas en un animal. Estudiando el

carbunco, una enfermedad contagiosa en el ganado lanar y vacuno, enunció en 1876 sus

postulados, que recogían la comprobación experimental de la teoría microbiana de las

enfermedades infecciosas. En 1882 descubrió el bacilo de la tuberculosis, y poco después el



vibrio del cólera.

• Métodos de estudio en la Microbiología.

La resolución de la controversia sobre la generación espontánea propició el nacimiento de las

técnicas de esterilización y de cultivo microbianas, imprescindibles para el desarrollo de la

microbiología como ciencia experimental, ya que permiten trabajar en el laboratorio con

poblaciones definidas de microorganismos o cepas.

• Esterilización

La esterilización es un proceso mediante el cual se eliminan todas las formas de vida de un

medio de cultivo, incluidos los microorganismos que lo contaminan.

Las diferentes técnicas de esterilización se pueden

agrupar en métodos físicos y métodos químicos.

Métodos físicos.

El método más usado se lleva a cabo mediante

calor. Los microorganismos tienen una temperatura

máxima de crecimiento que cuando se supera dejan

de crecer, y si no pueden desarrollar esporas de

resistencia, mueren.

El calor utilizado puede ser:

-Seco. Se usa en el laboratorio para la transferencia

aséptica (sin contaminantes) de un cultivo

microbiano, desde un tubo a otro. Se utilizan asas de

cultivo calentadas hasta la incandescencia, que se

dejan enfriar cerca de la llama

-Húmedo. Posee mayor poder de penetración. Se

usa para esterilizar los materiales y los medios

empleados en microbiología, generalmente



mediante autoclaves (se alcanzan temperaturas de

121ºC): aparatos herméticos que alcanzan presiones y

temperaturas elevadas, en un ambiente húmedo.

Provocan la muerte de todos los microorganismos,

incluidos los que presentan endosporas resistentes al

calor cuando se utiliza un proceso denominado

Tyndalización.

Las radiaciones electromagnéticas se utilizan en casi

cualquier tipo de sustancia. Se emplean diferentes tipos de radiación electromagnética:

microondas, radiación ultravioleta, rayos X, rayos γγ y electrones.

Los filtros se emplean en la esterilización de líquidos sensibles al calor y de gases. Los filtros

presentan poros suficientemente pequeños para que los microorganismos no pasen a través de

ellos, pero sí permiten el paso de los líquidos o los gases.

Agentes químicos.

Los desinfectantes son sustancias químicas para esterilizar objetos inanimados, mientras que

los antisépticos son sustancias químicas que matan o inhiben el crecimiento microbiano,

pudiendo utilizarse sobre tejidos vivos.

Determinados productos químicos, naturales o sintéticos, también pueden controlar el

crecimiento microbiano. Estos agentes pueden actuar de dos formas:

Agentes microbicidas: actúan matando los microorganismos, y según el tipo sobre el que

actúen se habla de agentes bactericidas (contra bacterias), funguicidas (contra los hongos) o

viricidas (contra los virus).

Agentes estáticos: actúan inhibiendo el crecimiento de los microorganismos, y se habla de

agentes bacteriostáticos, fungistáticos y viristáticos.

• La Pasteurización

La pasteurización es un proceso utilizado en la industria alimentaria y que consiste en reducir

la población microbiana presente en los alimentos. El término se debe a Pasteur, quien

utilizó el calor para controlar el deterioro del vino. La pasteurización no es un tipo de



esterilización, ya que no se destruyen todos los microorganismos. Actualmente se utiliza para

prolongar el periodo de almacenamiento de la leche y sus derivados. La pasteurización se

consigue elevando la temperatura a 71ºC durante un tiempo muy corto, 15 segundos, por lo

que se denomina pasteurización en flash.

• Técnicas de cultivo

El trabajo experimental en microbiología exige el desarrollo de técnicas de cultivo, es decir,

técnicas que posibilitan el crecimiento controlado de tipos definidos o cepas de

microorganismos en los medios adecuados. En microbiología, un medio es una solución

nutritiva destinada al cultivo de los microorganismos.

La esterilización permite la obtención de cultivos puros o axénicos, en cada uno de los cuales

esté presente un solo tipo de microorganismo, facilitando el estudio de las características de

éste. Para obtener un cultivo puro de un microorganismo es preciso lograr, además de las

condiciones ambientales adecuadas, un medio de cultivo que posea los nutrientes necesarios

para su crecimiento.

Los medios de cultivo pueden ser sólidos o líquidos y suelen estar constituidos por una

solución acuosa con los nutrientes que los microorganismos precisan:

q Una fuente de carbono .

q Una fuente de nitrógeno .

q Si los microorganismos no son fotosintéticas, el medio de cultivo debe aportar además

una fuente de energía química, que puede proceder de un compuesto inorgánico u

orgánico, según sea el tipo de microorganismo que deba crecer en dicho medio.

Koch destacó en sus postulados la importancia de los medios de cultivo puros para estudiar

un determinado microorganismo. Dado que cualquier material sometido a examen microbio-

lógico puede contener diversos tipos de microorganismos, Koch ideó un método de

aislamiento de cepas utilizando medios de cultivo sólidos. Observó que al extender cultivos

mixtos de microorganismos sobre la superficie sólida de un nutriente, como una patata, las

células individuales podían quedar lo suficientemente separadas. Así, a partir de cada célula

se origina una población que puede observarse a simple vista, denominada colonia.



Los medios de cultivo sólidos tienen las siguientes características: a) Impiden la difusión de

las bacterias. b) Cada colonia se forma a partir de una sola bacteria. A partir de ésta, por

sucesivas divisiones, se forma una colonia visible macroscópicamente. c) Cada colonia

bacteriana tiene una forma y un color peculiares.

Como muchos microorganismos eran incapaces de crecer sobre la superficie de rebanadas de

patata, Koch empleó otros medios semisólidos utilizando gelatina. Uno de los problemas de

la gelatina es que no se conserva sólida a la temperatura del cuerpo humano, que es a la que

los microorganismos patógenos humanos presentan un crecimiento óptimo.

Un colaborador de Koch introdujo el agar (polisacárido procedente de las algas rojas) como

agente solidificante de los medios de cultivo. Koch incorporó rápidamente el agar a sus

investigaciones, ya que éste no presentaba los

problemas de la gelatina.

La preparación de medios de cultivo puros

tuvo una gran trascendencia, no sólo en micro-

biología médica sino, además, en taxonomía

bacteriana. Koch observó que las diversas

colonias que crecían en un medio de cultivo

sólido (caracterizadas por un color y una

forma peculiares) diferían también en otras

características, como, por ejemplo,

necesidades nutricionales, temperatura óptima de crecimiento, etc.

Ahora pasaremos a estudiar cada uno de los grandes grupos de microorganismos de los que se

ocupa la microbiología.



Dentro de la Microbiología es la rama de la Bacteriología la encargada de su estudio.

Recuerda que las Móneras son seres unicelulares procariotas y están formados por las

eubacterias (se incluyen las cianobacterias y micoplasmas) y las arqueobacterias..

Las células procariotas se diferencian de las eucariotas por carecer de una membrana o

envoltura nuclear que separe el ADN del resto de la célula. La estructura de las células

procariotas es muy sencilla: carecen de gran parte de los orgánulos presentes en las células

eucariotas. Esta sencillez organizativa va acompañada de una reducción en el tamaño.

El reino de los Móneras abarca todos los organismos procariotas. Actualmente existe la

tendencia a considerar como bacterias

a todos los organismos procariontes,

por lo que los grupos que junto a las

bacterias constituían el reino de los

moneras, como las cianofíceas, los

micoplasmatales y los proclorófitos,

ahora son denominados

cianobacterias, afragmabacterias y

cloroxibacterias, respectivamente.

Las unidades empleadas en

microscopio para definir las dimensiones de estos organismos son la micra (µ), actualmente

denominada micrómetro (µm), el nanómetro (nm) y el ángstróm (A) (ver fig.)

Sus equivalencias son: 1mm= 103 µm= 106 nm= 107 A



Estos organismos procariotas están representados actualmente por unas 5.000 especies. Las

bacterias fueron, probablemente, los primeros organismos vivos. Existen evidencias fósiles de

bacterias datadas en 3.400 millones de años . Pese a ser organismos muy simples, las

bacterias presentan una gran variabilidad de formas, estructuras, tipos de metabolismo, etc. Su

tamaño oscila entre 1,3 por 10 µ de Bacillus anthracis y 1 µ de Streptococcus aureus.

Las bacterias poseen cuatro tipos morfológicos: bacilo (forma alargada o de bastón), espirilo

(en forma de espiral), vibrio (en forma de coma) y coco (forma esférica) (ver próxima fig.).

Estos tipos están adaptados a las características alimentarias y del medio en que viven.

Algunas bacterias forman agrupaciones de individuos debido a que, una vez producida la

división, la cápsula bacteriana mantiene unidas a las bacterias hijas. Los bacilos suelen

presentar cadenas lineales de individuos, ya que su división tiene lugar en una sola dirección.

Los cocos, según las posibles direcciones de división, presentan distintas agrupaciones:

estreptococos (en forma de cadenas), estafilococos (en forma de racimos) y sarcinas (en

formas cúbicas).

a) Tamaños relativos de algunas

bacterias.

b) Tipos morfológicos.

c) Formación de la cadena lineal

de bacilos.

d) Agrupación de cocos.



Morfología bacteriana

La organización de una bacteria es muy simple. Los principales elementos estructurales de las

bacterias se resumen en el cuadro siguiente.

a) Cápsula bacteriana. Es una capa gelatinosa de un grosor que oscila entre 100 y 400 Å.

Aparece en casi todos los grupos bacterianos patógenos debido a que facilita la adherencia

de los microorganismos a los tejidos específicos del hospedador.

Estructura. Esta cubierta es rica en glúcidos de gran tamaño, generalmente polímeros de

glucosa, ácido urónico, ácido glucurónico, acetilglucosamina y D-glutámico. Presenta

también moléculas proteicas .

Función. A la cápsula bacteriana se le atribuyen dos funciones: en primer lugar, la

regulación de los procesos de intercambio de agua, iones y sustancias nutritivas, además



de servir como un almacén externo de recursos nutritivos; y, en segundo lugar, la defensa

frente a anticuerpos, bacteriófagos y células fagocíticas . También protege a la bacteria de

desecaciones del medio, ya que esta envoltura contiene gran cantidad de agua. Además, la

cápsula permite la formación de colonias de bacterias.

b) Pared bacteriana. Es una envoltura rígida y fuerte que da forma a las células bacterianas.

Su anchura oscila entre los 50 y los 100 Å.

Estructura. Existen dos tipos de

pared: el denominado Gram positivo

y el Gram negativo. El nombre se

debe a que inicialmente la distinción

de ambos grupos se llevó a cabo

utilizando una tinción diferencial

denominada tinción de Gram. Ambos

tipos presentan una capa de mureína o

peptidoglucano (heteropolisacárido

formado por dos derivados de la

glucosa y un tetrapéptido) compuesto

por una red cuya base es N-acetilglucosamina (NAG) y N-

acetilmurámico (NAM). Los NAM poseen enlazadas cadenas de

cuatro aminoácidos: L-alanina, D-isoglutámico, L-lisina (o bien

ácido diaminopimélico) y la L-lisina de la cadena contigua (ver fig.)

La pared Gram positiva es monoestratificada y está constituida por

una capa basal de peptidoglucanos (mureína), a la cual se asocian

proteínas, polisacáridos y ácidos teicoicos.

La pared Gram negativa es biestratificada, con una capa basal de

peptidoglucanos, sobre la cual hay una doble capa lipídica que

contiene un gran número de proteínas, la mayoría con actividad

enzimática, y glucolípidos. Esta capa recibe el nombre de membrana

externa.



Función. La pared mantiene la forma de la bacteria y la protege frente a las variaciones de

presión osmótica del medio. Esta envoltura, una vez formada, es resistente ante los

antibióticos, ya que muchos de éstos actúan sobre las enzimas que regulan la formación de la

pared. Así, la lisozima (enzima de acción bactericida también llamada ptialina, presente entre

otros fluidos en la saliva y en las lágrimas) impide la unión de las moléculas de NAM y

NAG, la penicilina impide la formación de la cadena de cinco glúcidos y, por tanto, la unión

de las cadenas de mureína. La destrucción de la pared deja inerme a la bacteria.

c) Membrana plasmática. Es una envoltura que rodea al citoplasma bacteriano. Posee un

espesor de 75 Å y se encarga de mantener la integridad celular resultando una barrera

altamente selectiva..

Estructura. La membrana plasmática bacteriana es igual que la que aparece en las células

eucariotas, variando sólo algunas de las moléculas que la componen (así por ejemplo no

contienen esteroles como el colesterol, además, el porcentaje de fosfolípidos es diferente al

que se puede encontrar en los eucariotas). Una particularidad que presentan las bacterias es la

existencia de repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas (ver fig.)

Función. Como hemos mencionado, las funciones de la membrana plasmática bacteriana son

iguales que en la célula eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de

sustancias nutritivas .

Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmática y sirven para sujetar el

cromosoma bacteriano y además poseen una cantidad de enzimas que son utilizadas para:

-Dirigir la duplicación del ADN bacteriano mediante la ADN-polimerasa

-Realizar la respiración (se supone la existencia de una estructura de membrana similar a los

ATP-sintetasas de las mitocondrias).

-El crecimiento de la membrana plasmática (se supone la presencia de enzimas que regulan

la formación de fosfolípidos).

-La fotosíntesis, en bacterias fotosintéticas, ya que los fotosistemas se sitúan en la membrana

del mesosoma.



- Otro conjunto de reacciones como por ejemplo asimilar N2 (nitrogenasa), NO3- (nitrato

sintetasa) y NO2- (nitrito sintetasa) en bacterias nitrificantes

a) Esquema de un mesosoma indicando las funciones propias de las bacterias

fotosintéticas y quimiosintéticas.

b) Tipos de mesosomas

a) b)

b) Ribosomas. Son partículas globulares de unos 200 a 250 Å de diámetro. Aparecen libres

en el citoplasma bacteriano en número de unos 10.000.

Estructura. Están constituidos por dos subunidades que a veces están unidas y a veces no.

Las subunidades se diferencian por su velocidad de sedimentación, siendo de 30 S la menor,

de 50 S la mayor y de 70 S la del ribosoma completo. La subunidad menor tiene un peso

molecular de 900.000 y está constituida por una molécula de ARN de peso molecular 600.000

y 21 proteínas diferentes. La subunidad mayor tiene un peso molecular de 1.600.000 y está

constituida por dos moléculas de ARN y 34 proteínas. Esencialmente son de composición

distinta a los ribosomas eucariotas lo que nos permite usar antibióticos selectivos contra

bacterias patógenas como por ejemplo los eritromicina, estreptomicina, neomincina y

carbomicina (ver fig.)



Función. Actúan en la síntesis de proteínas y funcionan igual que en las células eucariotas,

pero siempre están libres en el citoplasma.

c) Inclusiones. Son gránulos

de reserva de diversos tipos

de sustancias que la bacteria

sintetiza en épocas de

abundancia de alimentos, o

bien son residuos de su

metabolismo.

Estructura. Estas inclusiones

están dispersas por el

citoplasma, sin membrana que las aísle del medio interno. Las sustancias que forman

gránulos son: polisacáridos (almidón, glucógeno,.. ), lípidos (triacilglicéridos, céridos, ββ-

hidroxibutírico ... ), volutina, es decir, polifosfatos, y azufre.

Función. Las inclusiones sirven como elementos de reserva nutritiva.

d) Vesículas gaseosas. Son estructuras rígidas de cuerpo cilíndrico y extremos cónicos, que

contienen gas. No siempre están presentes.

Estructura. Se hallan constituidas por moléculas proteicas , lo que les confiere una gran

rigidez.

Función. Permiten la flotabilidad de las bacterias que las poseen.

e) ADN bacteriano. El ADN de la bacteria está constituido por una sola molécula circular

de tipo bicatenario muy plegada y que suele estar unida a los mesosomas. Esta molécula

es muy larga en comparación con el tamaño de la bacteria.

La región del citoplasma bacteriano en el que se encuentra el ADN recibe el nombre de

nucleoide.

Estructura. Es una doble hélice circular generalmente con superenrollamientos y asociada

en parte a los mesosomas. Está asociada a proteínas similares a histonas, formando estructuras

en collar de perlas.



Función. Mantiene y conserva la información genética y dirige el funcionamiento de la

bacteria

f) Flagelos. Son prolongaciones cuya longitud es varias veces la de la bacteria. Aparecen en

un número que varía entre 1 y 100. No siempre se encuentran presentes. Dependiendo de

la situación de los flagelos, las bacterias pueden ser: monótricas, lofótricas, anfítricas y

perítricas (ver fig.)

Estructura. Son mucho más sencillos que los flagelos de una célula eucariota. En ellos se

distinguen dos partes: la zona basal y el tallo. La zona basal está constituida por cuatro

fijaciones discoidales. La interna gira sobre sí misma transmitiendo su movimiento al flagelo,

mientras que las otras tres están fijas, una a la capa de mureína y las otras dos a la membrana

externa (ver fig.).

El tallo del flagelo, de un grosor que oscila entre los 100 y 200 A, contiene un número

variable de fibras que aparecen trenzadas y que están constituidas por moléculas de flagelina.

Función. Locomoción de las bacterias que los poseen.

g) Pelos, pili o fimbrias . Son unas estructuras huecas, tubulares, muy numerosas y aparecen

ancladas en la pared bacteriana de muchas bacterias Gram negativas, ya que las bacterias

Gram positivas no las poseen (ver fig.). Su grosor oscila entre los 40 y 80 Å.



Estructura. Son cortos tubos constituidos por

moléculas proteicas.

Función. No sirven para proporcionar movilidad a

la bacteria. Se le suponen funciones de fijación a

un sustrato, de intercambio de las con el

exterior y de intercambio de información

genética con otra bacteria, ya sea de la misma

especie o no. En ocasiones suelen ser vía de

penetración de virus bacteriófagos.(ver fig.)

Fisiología bacteriana

Las bacterias, al igual que cualquier ser vivo, desarrollan funciones de nutrición, relación y

reproducción.

a) Funciones de nutrición. Las bacterias forman un grupo muy heterogéneo, ya que sus

diferentes especies pueden realizar todos los tipos de metabolismo existentes. Algunas

especies incluso pueden poseer dos tipos de metabolismo diferentes que utilizan

facultativamente, dependiendo de la abundancia nutritiva del medio.

Las bacterias pueden ser fotoautótrofas, como las bacterias purpúreas sulfúreas;

fotoheterótrofas, como las bacterias purpúreas no sulfúreas; quimioautótrofas , como las

bacterias incoloras del azufre, y quimioheterótrofas, que son la gran mayoría. Dentro de

estas últimas existen las parásitas (producen daños al hospedador), simbióticas (tanto el

hospedador como la bacteria obtienen beneficios), comensales (la bacteria se beneficia y el

hospedador no recibe daños aparentes) y saprofitas (la bacteria se alimenta de materia

orgánica en descomposición)

b) Funciones de relación. Casi todas las bacterias pueden desplazarse mediante reptación,

movimientos de contracción y dilatación y movimiento flagelar; mediante este último

pueden alcanzar en medios acuosos velocidades de hasta 20 cm/hora.

Se han comprobado respuestas frente a estímulos luminosos (fototactismo), en bacterias

fotosintéticas, y a estímulos químicos (quimiotactismo). Una de las respuestas mejor

conocidas frente a variaciones del medio es la formación de esporas o formas de



resistencia. Las bacterias, frente a condiciones adversas o de carencia de alimento,

desarrollan procesos en los cuales protegen su ADN y entran en períodos de metabolismo

reducido. La más típica es la endospora (ver fig.), que soporta condiciones de sequedad,

temperaturas de hasta 80 ºC, acción de agentes químicos y radiaciones durante largos

períodos de tiempo, a veces de varios siglos. Al aparecer de nuevo condiciones propicias,

germina y da lugar a una bacteria con todas sus funciones.

c) Funciones de reproducción. La reproducción bacteriana se realiza mediante una

bipartición, a la que preceden una duplicación del ADN y una separación de las dos

moléculas. La reproducción está ligada a la actividad de los mesosomas , que dirigen la

duplicación del ADN y la creación de la membrana de separación entre las dos nuevas

bacterias (ver fig.).

Las bacterias poseen unos mecanismos, definidos como parasexuales, mediante los cuales

intercambian información genética con otras bacterias, sean o no de la misma especie. Una

vez introducido el fragmento de ADN, es generalmente estabilizado al ser incorporado al

cromosoma bacteriano.

Existen tres procesos de intercambio genético: CONJUGACIÓN, TRANSDUCCIÓN Y

TRANSFORMACIÓN.

LA CONJUGACIÓN es un proceso en el cual la bacteria donadora, a través de los fimbrias

o pili, transmite ADN a otra bacteria receptora. Existen dos tipos de bacterias donadoras : la

F+ y la Hfr (alta frecuencia de recombinación). La bacteria receptora se conoce por F-. Las

donadoras poseen pequeños segmentos de ADN, denominados plásmidos, factores F o

episomas; las F+ poseen el episoma libre en el hialoplasma, y en las Hfr aparece incorporado

a su ADN bacteriano. En ocasiones una bacteria F+ puede pasar a Hfr, si su episoma se

incorpora al ADN bacteriano.

Las bacterias Hfr, antes de la conjugación, duplican su cromosoma, incluido el factor F. Al

transmitir la copia, generalmente sólo pasa un fragmento de ésta. Debido a que el factor F

pasa en último lugar, suele quedar en el interior de la bacteria donadora. El ADN transferido

se recombina con el cromosoma de la bacteria receptora apareciendo en ésta caracteres de la

bacteria Hfr. Cuando el donador es un F+, suele transferirse únicamente el factor F, que no se

recombina con el ADN del receptor, el cual pasa a ser F+ (ver fig.).



LA TRANSDUCCIÓN requiere un agente transmisor, que generalmente es un virus, el

cual transporta fragmentos de ADN procedentes de la última bacteria parasitada.

LA TRANSFORMACIÓN es un proceso por el cual una bacteria introduce fragmentos de

ADN, que aparecen libres en el medio (ver fig.).

Estos mecanismos explican la variabilidad que pueden presentar algunas bacterias al habitar

junto a otras distintas. Un ejemplo de este proceso es la resistencia a antibióticos que



presentan ciertas bacterias patógenas al convivir en el intestino con bacterias simbiontes que

resisten bien la acción de estos productos farmacéuticos.

• Las cianofíceas o cianobacterias

Las cianofíceas, llamadas también algas azules debido a la presencia de un

pigmento azul (ficocianina) , forman un grupo de procariontes compuesto por unas 2.000

especies. Actualmente reciben el nombre de cianobacterias , dado que son morfológicamente

muy similares a las bacterias fotosintéticas.

Las cianofíceas presentan una capa gelatinosa externa que permite la formación de colonias.

Cada célula presenta una pared celular similar a la de las bacterias Gram negativas,

constituida por una estructura membranosa externa y una capa de mureína interna. Protegida

por estas capas aparece la membrana plasmática y, en su interior, el citoplasma.

El citoplasma aparece dividido en dos zonas: una central de aspecto translúcido denominada

centroplasma, que es el lugar en donde está el ADN, de la célula; y el resto del citoplasma,

que se denomina cromoplasma, debido a la presencia de unos sáculos en los cuales están los

pigmentos fotosintéticos: clorofila a, carotenoides, ficocianina y ficoeritrinas. Además, en

esta zona aparecen otros orgánulos. ribosomas, granos de volutina y vacuolas.

Muchas cianofíceas viven en simbiosis con otros organismos Así, la cianofícea Anabaena

azollae aparece en cavidades de las hojas del helecho acuático Azolla; el género Nostoc puede

vivir en algunas hepáticas.



La mayoría de las algas que forman parte de los líquenes son cianofíceas.

La nutrición de las cianofíceas se basa en la actividad fotosintética que se produce en los

sáculos (posibles precursores de los tilacoides), mediante un mecanismo similar al que tiene

lugar en los cloroplastos.

Las cianofíceas carecen de mecanismos de movimiento; sin embargo, las colonias poseen un

sistema de desplazamiento de tipo reptante.

Algunas cianobacterias pueden fijar el nitrógeno atmosférico, actividad que está relacionada

con la presencia de heterocistes en la colonia. Son células incoloras, de mayor tamaño, de

paredes celulósicas y llenas de nitrógeno.

Su reproducción es sencilla, mediante una división por bipartición. Las cianofíceas se

caracterizan por la disposición de sus septos, que se presentan siempre en sentido transversal,

siendo de rápido crecimiento.

La secuenciación molecular del ARN ribosómico ha permitido separar claramente a un grupo

de procariotas que anteriormente se incluían entre las eubacterias: las arqueobacterias. Estos

procariotas poseen una membrana plasmática cuyos lípidos carecen de ácidos grasos y

en vez de ellos tienen hidrocarburos que se unen a 1a glicerina mediante enlaces éter (-

C-O-C-) en vez de enlaces éster (-CO-O-C-). Los lípidos de las membranas

arqueobacterianas pueden ser apolares y polares; estos últimos están dispuestos en la

membrana, como los de las eubacterias y los de las células eucariotas, con los grupos polares

dirigidos hacia fuera y los grupos apolares hacia dentro. Además, las membranas pueden ser

bicapas o monocapas. Las paredes celulares de las arqueobacterias carecen de

peptidoglucanos y de D-aminoácidos . En cambio, poseen seudopeptidoglucanos (N-

acetilglucosamina y N acetiltalosaminurónico unidos mediante enlace 1-3, más L-

aminoácidos) y (galactosamina, ácido glucurónico y glucosa) o proteínas, según las especies

El genoma de las arqueobacterias está formado por una sola molécula de ADN circular; más

pequeño que el de las eubacterias. El metabolismo de arqueo-bacteriano sigue el mismo

patrón que las eubacterias.



Muchas especies son autótrofas y otras muchas son capaces de colonizar medios de

condiciones extremas. Así, las arqueobacterias halofílicas viven en aguas hipersalinas como

las del mar Muerto, las arqueobacterias termofílicas viven en aguas termales o hábitats

volcánicos ricos en azufre, las arqueobacterias metanógenas viven en condiciones de

anaerobiosis, como por ejemplo en el tracto intestinal de los animales, y son capaces de

producir metano (CH4) a partir de diferentes sustratos como el CO2.

Se cree que los primeros organismos que aparecieron sobre la Tierra posiblemente fueron

muy parecidos a las actuales arqueobacterias.

Algas y hongos , aunque poseen muchas especies macroscópicas, disponen también de

representantes dentro del mundo microbiano, algunos muy importantes en el ciclo de los

ecosistemas terrestres y acuáticos. Los protozoos , a menudo considerados erróneamente

animales por disponer de movilidad, son todos microscópicos.



Se conoce con el nombre de algas a una serie de grupos de protoctistas (euciariotas y

unicelulares) que efectúan la fotosíntesis. Forman un grupo muy heterogéneo pues se

encuentran especie s unicelulares, pluricelulares microscópicas o macroscópicas , e incluso

especies de gran talla (hasta más de 20 metros) que por su forma semejan a plantas superiores

al disponer de falsas raíces, tallos, y hojas. Las algas viven preferentemente en hábitats

acuáticos. De gran importancia son las algas microscópicas marinas (fitoplancton), pues

constituyen el primer eslabón en la cadena alimentarla marina. Otras viven en aguas

dulces, aguas termales, en el fango e incluso sobre la corteza de los troncos.

Las algas contienen cloroplastos donde se encuentran los pigmentos fotosintéticos, entre los

que hay varios tipos de clorofilas, xantofilas y carotenoides. La pared celular suele ser de

celulosa, como en las plantas superiores, pero a veces se le añaden otras moléculas como

pectina, xilanos y mananos. En ocasiones, a los componentes de la pared celular se les

añaden sustancias minerales como carbonato cálcico o sílice, que endurecen la cubierta de la

célula. Hay también algas unicelulares que carecen de pared celular. Como mecanismos de

locomoción tienen los flagelos y el movimiento deslizante. Las algas se pueden reproducir

asexualmente mediante bipartición, mediante esporas o por fragmentación, como es el caso de

las algas pluricelulares. La reproducción sexual se ha comprobado en las algas diatomeas, los

clorófitos (algas verdes), feófitos (algas pardas) y rodófitos (algas rojas). En este último

caso se ha comprobado que suele haber alternancia de generaciones, ya que hay individuos

que forman esporas (esporófitos) e individuos que forman gametos (gametófitos). Los

esporófitos son diploides y los gametófitos suelen ser haploides.

La clasificación de los diferentes grupos de algas tiene en cuenta, entre otros caracteres, los



pigmentos fotosintéticos presentes, los materiales de reserva del citoplasma y la composición

de la pared celular. En el cuadro anterior se especifican los principales grupos de algas y sus

características.

Son organismos unicelulares eucarióticos heterótrofos que carecen de pared celular.

Presentan características que los hacen parecer a los animales, como su capacidad de

desplazamiento, su irritabilidad ante diferentes estímulos, el modo de captura del alimento y

la complejidad de sus procesos digestivos. Algunos pueden formar colonias de varios

individuos. Los principales grupos de protozoos y algunas de sus características se pueden ver

en el cuadro siguiente.

El tamaño de los protozoos puede oscilar entre 3 y 800 µ. Viven en ambientes acuáticos o

húmedos y generalmente tienen vida libre, aunque los esporozoos y otras especies son

parásitos.

Los protozoos se mueven mediante pseudópodos, cilios o flagelos.

Los pseudópodos son prolongaciones del cuerpo de la célula de tipo redondeado o alargado

que sirven, además de para la locomoción, para la captura de presas; se presentan sólo en los

sarcodinos .

Los cilios y los flagelos poseen idéntica estructura interna: tienen nueve pares de

microtúbulos formando un círculo en la periferia y otro par de microtúbulos en el centro. Los

cilios son propios de los cilióforos y suelen presentarse homogéneamente por toda la célula,

pueden concentrarse en determinadas zonas o bien presentarse sólo alrededor del citostoma (o

zona de la membrana que hace las veces de “boca”). Los flagelos los poseen los

mastigóforos , existiendo un número bajo de ellos (1, 2, 4 o pocos más) en cada célula.

Los protozoos se alimentan de bacterias, de algas unicelulares, de otros protozoos, de

invertebrados microscópicos como los rotíferos o simplemente de partículas de materia

orgánica presente en el medio.



La reproducción asexual se produce principalmente por simple división binaria o bien por

esporulación.

La división binaria comporta un proceso casi idéntico al de la mitosis de las células de los

metazoos.

La esporulación se efectúa en los esporozoos, lo cual permite a estos protozoos parasitar a

numerosas células en un corto período de tiempo. En los cilióforos se lleva a cabo un

fenómeno de sexualidad llamado conjugación, que consiste en la fusión temporal de dos

individuos con intercambio de ADN, lo que conduce a la formación de dos individuos con un

genoma algo diferente del original.

Los hongos son organismos eucariotas unicelulares o pluricelulares carentes de

pigmentos fotosintéticos, por lo que no pueden realizar la fotosíntesis; tienen por lo tanto

nutrición heterótrofa mediante la absorción de alimento orgánico muerto (nutrición

saprofítica) previamente digerido en el exterior de las células gracias a la secreción de

potentes enzimas. La mayor parte de los hongos viven en ambientes terrestres, bien en el

suelo o sobre materia vegetal muerta, a cuya descomposición contribuyen. Muchos hongos

son parásitos de plantas y animales.

Los hongos pluricelulares forman esporas que al desprenderse y germinar producen

filamentos microscópicos denominados hifas, cuyas células pueden estar completamente

separadas (hifas septadas) o bien incompletamente (sifonadas). El conjunto de las hifas de



un hongo se denomina micelio. Muchas esporas se forman después de la reproducción sexual

mediante la fusión de gametangios, como las oosporas de los oomicetes y las zigosporas de

los zigomicetes, o bien dentro de esporangios como los ascas (ascosporas) y los basados

(basidiosporas).

Principales hongos microscópicos:

Los mohos son hongos filamentosos constituidos por hifas. Son muy abundantes en la

naturaleza y se pueden apreciar sobre el pan, el queso o las frutas, porque forman una fina

capa parecida al fieltro. Las esporas de los mohos se forman, sin que haya reproducción

sexual previa, en el extremo de hifas especiales; se denomina conidios a los esporangios y

conidiosporas a las esporas que se forman en él.

Las levaduras son hongos unicelulares que se reproducen asexualmente por gemación. No

forman micelios y se presentan principalmente en medios muy azucarados, como las frutas,

en las flores y en la corteza de los árboles. Debido a los procesos fermentativos que

desarrollan, muchas levaduras, como las del género Saccharomyces, son utilizadas

industrialmente para obtención del alcohol etílico de las bebidas alcohólicas, como la cerveza

y el whisky, o para la obtención del pan.



Los virus son organismos muy sencillos constituidos por un ácido nucleico, una cápsula

proteica y, en ocasiones, una envoltura membranosa. Carecen de metabolismo propio,

ya que no poseen enzimas para realizarlo. Para su reproducción requieren materia,

energía y el sistema enzimático de otro ser vivo. Por tanto son parásitos intracelulares

obligados. Se ha definido a los virus como pequeñas estructuras encargadas de transportar un

ácido nucleico entre una célula huésped y otra célula huésped. A los virus, en su fase

extracelular se los denomina viriones

El tamaño de los virus (ver fig.) no excede de los 2. 500 Å (una bacteria como la Escherichia

coli posee unas dimensiones de 25.000 Å por 10.000 Å). Los virus más sencillos, los

viroides, constan únicamente de un ácido nucleico. Los más complejos poseen envolturas

protectoras constituidas por las proteicas, e incluso una membrana de tipo unitario.



Morfología vírica

a) Ácido nucleico. Los virus pueden presentar ADN o ARN, pero nunca los dos

simultáneamente. El ácido nucleico de los virus consta de una sola cadena, ya sea abierta o

circular, la cual a su vez puede ser bicatenaria o monocatenaria.

b) Cápsida. El ácido nucleico vírico está protegido por una estructura proteica o cápsida,

constituida por la unión de proteínas globulares o capsómeros. La función de la cápsida

es, primordialmente, la protección del ácido nucleico, y, en los virus carentes de

membrana, el reconocimiento de los receptores de membrana de las células a las que

parasita .

Generalmente, la cápsida está formada por la repetición de un solo tipo de proteínas o

capsómeros. La unión de éstas origina tres tipos de cápsidas: icosaédricas, helicoidales y

complejas.

La cápsida icosaédrica es una estructura poliédrica con 12 vértices, 20 caras triangulares y

30 aristas. Está formada por la unión de capsómeros de dos tipos: los hexones y los pentones.

Los hexones están constituidos por seis moléculas de proteína o protómeros y aparecen

formando las caras y las aristas. Los pentones están formados por cinco protómeros y se

hallan en los vértices del icosaedro (ver fig.).

La cápsida helicoidal está formada por capsómeros dispuestos helicoidalmente, formando

una estructura tubular en cuyo interior se sitúa el ácido nucleico. La anchura de la cápsida es

de 175 Å y su longitud máxima es de 3.000 como, por ejemplo, en el virus del mosaico del

tabaco (VMT) (ver fig.) o el virus de la rabia.

La cápsida compleja aparece en algunos virus especializados en parasitar bacterias, por lo

que reciben el nombre de bacteriófagos (ej. bacteriófago T2, bacteriófago lambda, etc).

Este tipo de cápsida tiene dos partes: la cabeza, de tipo icosaédrico, y que contiene el ácido

nucleico, y la cola, adaptada para la inyección del ácido nucleico en el interior de la bacteria

(ver fig.). En la base de la cola pueden existir enzimas y ATP, cuya función es destruir la

pared bacteriana.



c) Virus con Envoltura. Un grupo de virus, como los que producen la rabia, la hepatitis,

la gripe (ver fig.) y la viruela, poseen una envoltura de tipo membranoso alrededor de la

cápsida. Esta envoltura procede de las células huésped parasitadas.

En la envoltura aparecen proteínas destinadas a reconocer la célula huésped e inducir la

penetración del virión mediante fagocitosis. La síntesis de estas proteínas está regulada por

genes víricos.



Fisiología vírica

Los virus carecen de funciones de nutrición, ya que no requieren para desarrollar ninguna

actividad, ni materia para crecer. Así, carecen de funciones de relación, pues el contacto con

las células es totalmente fortuito. Se estudian, pues, solamente las funciones de

reproducción (ciclo vital).

El ciclo vital vírico requiere una célula huésped de donde obtener y energía para sintetizar

nuevos ácidos nucleicos y capsómeros de multiplicación tiene seis fases: 1) fijación o

adsorción; 2) penetración 3) replicación del ácido nucleico; 4) síntesis de capsómeros; 5)

ensamblaje de los nuevos virus y 6) lisis o liberación.

Ciclo lítico del bacteriófago T2 (ver fig.)

Fase de fijación o adsorción. Los bacteriófagos se fijan a través de las puntas de las fibras

caudales mediante enlaces químicos y posteriormente de forma mecánica, al clavar las espinas

pared bacteriana.



Fase de penetración. El bacteriófago, mediante enzimas lisozimas situadas en su placa basal,

perfora la pared celular y luego contrae su vaina e introduce el eje tubular, de modo que el

ADN pasa citoplasma.

Fase de eclipse. Se le da este nombre debido a que no se observan viriones en el interior de la

célula. Inicialmente, el ácido nucleico vírico, utilizando nucleótidos y ARN-polimerasa del

huésped, dirige la síntesis gran cantidad de ARNm, que inmediatamente sintetiza enzimas

endonucleasas, las cuales destruyen el ADN celular e impiden el normal funcionamiento de la

célula. Posteriormente, se duplica el ácido nucleico vírico y se sintetizan capsómeros.

Fase de ensamblaje. Los capsómeros se reúnen formando la cápsida, mientras que el ácido

nucleico vírico se pliega y penetra en la misma.

Fase de lisis o liberación. En esta fase, los nuevos virus salen al exterior debido a la acción

de la enzima endolisina, que actúa induciendo la lisis de la bacteria. Los nuevos virus son ya

capaces de infectar bacterias.

Ciclo vital del virus de la gripe (ver fig.).

El virus de la gripe presenta una envoltura membranosa con glucoproteínas , una cápsida

y una molécula de ARN asociada a una enzima transcriptasa inversa.



Fase de adsorción. Las glucoproteínas de la envoltura vírica se ponen en contacto con los

receptores glucoproteicos de la membrana de la célula huésped e inducen a la célula a

fagocitar el virus, que pasa al interior dentro de un fagosoma.

Fase de penetración. Las membranas del fagosoma y de la envoltura del virus se fusionan

pasando la cápsida, con el ARN en su interior, al citoplasma. Posteriormente se produce la

desencapsidación, en la que el ARN vírico se libera de la cápsida.

Fase de eclipse. En esta fase no se aprecian virus en el interior de la célula, pero en ella el

metabolismo celular es dirigido por el ácido nucleico vírico, para formar los componentes de

los nuevos virus a partir de los materiales y la energía de dicha célula huésped. Inicialmente,

el ARN, gracias a la transcriptasa inversa, da lugar a una copia en ADN. A partir de ésta

se produce la transcripción, que dirigirá la replicación de nuevos ARN víricos y la traducción,

que da lugar a nuevas proteínas víricas, a la transciptasa inversa y a las glucoproteínas de la

envoltura del virus. El ADN celular no es destruido.

Fase de ensamblaje. Una vez construidos los componentes víricos, se produce la formación

de la cápsida, a la vez que el ARN vírico, asociado a una transcriptasa inversa, se introduce en



su interior. Una vez formado, el virus migra hacia la periferia celular. Las glucoproteínas

víricas se introducen en la membrana de la célula huésped.

Fase de liberación. Los virus inducen la aparición de pequeñas vesículas en la membrana

celular, mediante un proceso de gemación, y se introducen en las mismas. Posteriormente se

separan de la célula huésped, rodeados de parte de la membrana que posee glucoproteínas

víricas. La salida del virus de la gripe se produce sin provocar la lisis de la célula.

El ciclo lisogénico.

Algunos virus, al infectar una célula

huésped, no la destruyen (ciclo lítico), sino

que el ácido nucleico vírico pasa a

incorporarse al ADN celular. A estos virus

se los denomina virus atenuados o

profagos, y a la célula receptora, célula

lisógena.

El ADN vírico o profago puede

permanecer en forma latente varias

generaciones, hasta que un estímulo induzca

la separación del profago, que iniciará un

ciclo lítico típico. Mientras la célula posea

al profago, será inmune frente a

infecciones de virus de la misma especie

que aquél. Esta inmunidad se heredará de

generación en generación, ya que el

profago se hereda junto con el ADN

celular.

Actualmente se cree que el

enriquecimiento genético de los seres

vivos, que puede dar lugar a procesos de

evolución de las especies, puede deberse,

en parte, al transporte de genes realizado

En la fig. inferior se observa la diferencia entre el ciclo lítico (a) de un virus y el ciclo lisogénico (b)



por los virus, que, al infectar una célula y quedar en estado de profago permanente, dan lugar

a un enriquecimiento del genotipo de la célula huésped.

.

Existen dos tipos de agentes infecciosos patógenos, identificados inicialmente como virus que

difieren en mayor o menor medida de éstos: son los viroides y los priones.

Son los agentes patógenos más pequeños. Infectan a plantas a las que causan enfermedades

importantes como la exocortis de los cítricos o el cadang-cagang en el coco.

Están formados por pequeñas moléculas de ARN monocatenario (oscilan entre 246 y 375

nucleótidos). No disponen de cápsida, por lo que la forma extracelular del viroide consiste en

un ARN desnudo, exclusivamente. Presenta una estructura secundaria tan curiosa que parece

una corta molécula de ADN bicatenario con los extremos cerrados. Esta estructura permite

que la ARN polimerasa celular lo replique. Este ARN no contiene genes, es decir, sus

sustancias nucleotídicas no codifican ninguna polipéptido, lo que hace que el viroide sea

totalmente dependiente del metabolismo del huésped para su replicación.

Constituye una clase de agentes infecciosos sin precedentes, por carecer de ácidos nucleicos.

Para S. B. Prusiner (premio Nobel en 1997), los priones “son partículas proteínicas

infecciosas”. Formadas exclusivamente por una forma modificada de una proteína de

mamíferos.

Las enfermedades producidas por los priones suelen ser mortales, y comúnmente reciben el

nombre de encefalopatías subagudas espongiformes transmisibles (TSEs),por el aspecto

esponjoso que presenta el cerebro de los individuos afectados.



Entre las TSEs mejor descritas en animales se encuentran el prurito lumbar (“scrapie”) o

tembladera ovina y la encefalopatía espongiforme bovina (BSE) o “ enfermedad de las

vacas locas” y en humanos la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob (CJD).

Prusiner aisló un extracto purificado del agente infeccioso de la tembladera ovina, en la que

comprobó que sólo contenía una proteína hidrófoba; a este agente infeccioso lo denominó

prión, y a la única proteína que contiene, proteína del prión (PrP).

Se descubrió que un gen del genoma humano codifica una proteína similar a la proteína

infecciosa del prión, de función desconocida. Esta proteína se presenta de dos formas: la

celular normal o PrPc y la infecciosa o prión denominado PrPsc (de “scrapie”). Ambas

presentan la misma secuencia de aminoácidos, pero difieren en su conformación

tridimensional (ver fig.)

Este descubrimiento llevó a la hipótesis de la proteína sola, que postula que la proteína

infecciosa o prión provoca un cambio conformacional en la proteína normal, transformándola

en infecciosa.

En experimentos con ratones transgénicos, en los que se introdujo un gen de la proteína del

prión, se observó que su presencia controla el periodo de incubación de la enfermedad:

cuantas más copias había del mismo, más rápido se desarrollaba la enfermedad.

La enfermedad de las vacas locas.



Se identificó en Gran Bretaña en 1986. Inicialmente, se relacionó con la alimentación de las

vacas a base de los suplemento de los piensos que contenían restos de ovejas que habían

sufrido la tembladera ovina. En 1988, el gobierno británico prohibió el uso de harinas

animales para la alimentación del ganado vacuno.

A pesar de la prohibición en 1993 se confirmaron 160000 casos de cabezas de ganado

afectadas por la enfermedad. Un año después se observó un aumento del número de casos de

una variante de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob en los británicos. En 1996 se abre una

grave crisis debido a que la Unión Europea declara el embargo de ganado vacuno de los

británicos.

• Los microorganismos en los ecosistemas. Ciclos biogeoquímicos.

En las relaciones tróficas de los ecosistemas, los microorganismos están representados en

todos los niveles tróficos:

a) Microorganismos productores. Son organismos autótrofos. Según su forma de

captar energía pueden ser fotolitótrofos o quimiolitótrofos. Entre los productores

fotosintéticos hay que destacar las cianobacterias y las algas. Entre los

quimiolitótrofos destacan los microorganismos oxidadores del azufre (Thiobacillus y

otros) de las fuentes hidrotermales submarinas, ya que sostienen ecosistemas

independientes de la luz solar.

b) Microorganismos descomponedores. Son organismos heterótrofos y

quimioorganótrofos que se alimentan de detritos orgánicos de otros organismos del

ecosistema. Estos microorganismos son, principalmente, hongos y bacterias. Son

fundamentales en el reciclaje de la materia orgánica a inorgánica.



c) Microorganismos simbióticos. En este grupo destacan los presentes en el rumen,

que degradan la celulosa en el estómago de los rumiantes; Rhizobium , que vive en los

nódulos de las plantas leguminosas, y los líquenes: simbiosis entre dos

microorganismos, un hongo y un alga (o bacteria fotosintética).

En los ecosistemas , la energía entra como energía luminosa o química (moléculas

orgánicas o inorgánicas reducidas) y fluye unidireccionalmente de nivel en nivel trófico

hasta disiparse en forma de calor. Por el contrario, la materia se mantiene

prácticamente constante en la Tierra, y los bioelementos circulan cíclicamente dentro

de la biosfera, de los seres vivos a la materia mineral, y viceversa, constituyendo los

ciclos biogeoquímicos . En cada ciclo, el elemento correspondiente sufre cambios en su

estado de oxidación.

Los microorganismos tienen un papel destacado en los ciclos biogeoquímicos. En

algunos casos son los únicos capaces de reciclar formas de un bioelemento, por lo que sin

su concurso la vida no sería posible.

• Los microorganismos en el ciclo del carbono

Las plantas constituyen el principal lugar de fijación fotosintética de CO2 en los ambientes

terrestres, mientras que los microorganismos fototróficos, principalmente las

cianobacterias y algas, predominan en los acuáticos. El carbono fijado en forma de

materia orgánica es degradado por la acción de varios microorganismos:

Los metanógenos forman metano (CH4) como producto final de la reducción del CO2

(aceptor final de los electrones).

Los quimiorganótrofos (además de la respiración de plantas y animales) originan CO2 de

nuevo. En ambientes óxicos (en presencia de O2) el metano es oxidado a CO2 por las

bacterias metanotróficas.

La mayor aportación de CO2 a la atmósfera proviene de la actividad de los

microorganismos descomponedores de la materia orgánica muerte, principalmente del

humus que forma la materia vegetal en descomposición. Así, todo el carbono retorna a su

forma oxidada CO2, comenzando de nuevo el ciclo.



• Ciclo del azufre

En la Tierra, el reservorio mayor de azufre se encuentra en sedimentos y rocas, en forma de

minerales de sulfato (SO42-) y de sulfuro (HS-). Sin embargo, el mar constituye la principal

fuente de azufre para la biosfera, en forma de sulfato inorgánico.

La reducción asimilatoria de sulfato la realizan muchos organismos (plantas, algas, hongos y



la mayoría de los procariotas), convirtiendo el HS- en azufre orgánico (R-SH), que será

utilizado en la biosíntesis de la cisteína (aminoácido). La reducción desasimilatoria de

sulfato la realizan otras bacterias denominadas reductoras de sulfato, que utilizan este

compuesto como aceptor de electrones, transformándolo en H2S, que se excreta. Estas

bacterias son anerobias estrictas. En condiciones óxicas, las bacterias oxidadoras del sulfuro

(Thiobacillus y otras) lo transforman en azufre elemental Sº, y sulfatos. En condiciones

anóxicas, este proceso oxidativo lo llevan a cabo bacterias fototróficas anoxigénicas y algunas

cianobacterias.

• Ciclo del nitrógeno

El nitrógeno es un componente esencial de las proteínas y los ácidos nucleicos; los

microorganismos juegan un papel fundamental en el ciclo del nitrógeno, ya que son los únicos

que pueden realizar alguna de sus etapas.

El nitrógeno se acumula fundamentalmente en la atmósfera (el aire contiene un 78 %); la

fijación del N2 atmosférico es una etapa clave en el ciclo del nitrógeno, y sólo la pueden llevar

a cabo algunos microorganismos procariotas. El resto de los seres autótrofos utilizan los



compuestos de nitrógeno procedentes de la descomposición de la materia orgánica, que son

reciclados a través de los distintos niveles tróficos gracias a la actividad de una serie de

microorganismos, que dan lugar al ciclo del nitrógeno.

• Los microorganimos y el ser humano

Los microbiólogos han contribuido notablemente al avance de la biología, desempeñando un

papel destacado en la mejora de la salud y el bienestar. La mayor parte de los

microorganismos no representa una amenaza para el hombre, resultando incluso beneficiosos,

por su aprovechamiento económico en la agricultura, la ganadería, la industria, la

obtención de energía, etc.

Los microorganismos en la agricultura y la ganadería

Dejando aparte el aspecto negativo que representan los patógenos de animales y plantas, los

microorganismos tienen un papel destacado en la agricultura y en la ganadería.

q La simbiosis de microorganismos con plantas y

animales. Así, por ejemplo, las plantas

leguminosas, como la soja, las judías y los

guisantes, viven estrechamente asociadas con unas

bacterias (Rhizobium) que forman en sus raíces

estructuras llamadas nódulos. En estos nódulos

radiculares, el nitrógeno atmosférico (N2) se

convierte en compuestos nitrogenados

que las plantas pueden usar para crecer, produciendo así un importante ahorro en

abonos. También tienen gran importancia los microorganismos del rumen (Fibrobacter

succinogenes y Ruminococcus albus, entre otros), que son esenciales en el proceso de

la digestión en animales rumiantes de granja, como vacas y ovejas.

Los microorganimos y la industria

La manipulación de los microorganismos con fines industriales es muy antigua. Desde la

época de Pasteur, y el nacimiento de la microbiología como ciencia, el uso industrial de los

microorganismos se ha mejorado y extendido a nuevos campos, como la industria



farmacéutica o la minería. En esta última, por ejemplo, se emplean para solubilizar y

eliminar metales de un mineral, en un proceso conocido como lixiviación microbiana. Este

proceso es especialmente útil en el caso de la extracción de cobre, con bacterias como

Thiobacillus ferrooxidans.

Los microorganismos juegan un importante papel en la industria alimentaria. Algunos

intervienen en la fabricación de productos alimenticios, como: derivados lácteos (queso,

yogur, suero de leche), col ácida, pepinillos y algunos embutidos . Muchos artículos de

panadería, y muchas de las bebidas alcohólicas, se fabrican utilizando levaduras.

La industria farmacéutica produce antibióticos a gran escala por medio de

microorganismos. Los antibióticos son compuestos derivados del metabolismo de

determinados microorganismos, y tienen la particularidad de eliminar o inhibir el crecimiento

de otros microorganismos. La mayor parte de los antibióticos producidos industrialmente

provienen de hongos filamentosos y de bacterias del grupo de los actinomicetos.

El descubrimiento del primer antibiótico, la penicilina,

por Alexander Fleming en 1929, tuvo una gran

repercusión en medicina, ya que posteriormente se

aplicó al tratamiento de infecciones bacterianas en

humanos. El uso de antibióticos desterró la mortalidad

causada por algunas enfermedades infecciosas. Sin

embargo, la comercialización de estos productos ha

llevado a su consumo abusivo, lo que da lugar a la

selección de poblaciones bacterianas, apareciendo

nuevas cepas resistentes a los antibióticos. Esto está

provocando, en nuestros días, la reaparición de

enfermedades infecciosas que ya no responden al

tratamiento con determinados antibióticos. La

cefalosporina y la penicilina son antibióticos e

impiden la formación de la capa de peptidoglucano de

las bacterias. La cefalosporina tiene más aplicaciones

que la penicilina y es menos tóxica.



Los microorganismos también resultan ideales para la producción de enzimas a gran escala:

amilasas, proteasas, invertasas, glucosa oxidasa, glucosa isomerasa, pectinasa, lipasa,

etc. Muchas de estas enzimas son útiles en las industrias alimentaria, textil, papelera,

cárnica, entre otras. La biotecnología constituye uno de los campos más novedosos y

prometedores de la microbiología y contempla el uso de microorganismos en procesos

industriales a gran escala.

Microorganismos y conservación del medio ambiente

Los microorganismos también intervienen en determinados procesos de obtención de energía.

Así, la mayor parte del gas natural (metano) es producido por las bacterias

metanogénicas. También resulta de gran interés la relación existente entre la industria del

petróleo y los microorganismos. El petróleo crudo está sometido al ataque microbiano, y

por ello, tanto durante la extracción como durante el almacenaje, debe reducirse al mínimo el

daño causado por los microorganismos.

En el futuro, los microorganismos también pueden constituir importantes fuentes

alternativas de energía. Los fototróficos pueden captar energía luminosa y convertirla en

biomasa (energía almacenada en organismos vivos). La

biomasa microbiana y los materiales de desecho pueden

convertirse en metano, metanol o etanol, por medio de otros

microorganismos.

Los microorganismos también son útiles en la lucha

frente a la contaminación, un proceso denominado

biorremediación. Actualmente se estudia la utilización de

microorganismos capaces de consumir diversas sustancias

tóxicas, como vertidos de petróleo, disolventes, etc., y

para descontaminar aguas subterráneas, suelos o mares.

Los microorganismos y la salud

El progresivo control de las enfermedades infecciosas ha sido posible merced a los avances en

el conocimiento de los agentes y los procesos de enfermedad, de las mejoras higiénicas y del

descubrimiento y uso de antimicrobianos.



El aislamiento, identificación y estudio de los agentes infecciosos constituye el objetivo

básico de la microbiología clínica, ya que estos datos resultan esenciales para poder llevar a

cabo el tratamiento correcto de la infección.

Sin embargo, incluso en el mundo desarrollado, donde muchas enfermedades infecciosas

están parcialmente controladas, surgen nuevas amenazas para la supervivencia de la

humanidad desde el mundo de los microorganismos, como el síndrome de

inmunodeficiencia adquirida (SIDA) causado por el virus de la inmunodeficiencia en

humanos (VIH), las enfermedades producidas por priones (aún poco extendidas pero

temibles por las características del agente) o los patógenos multirresistentes a los

antibióticos. El abuso de antibióticos ha llevado a la aparición de nuevas cepas de

microorganismos patógenos altamente resistentes a los antibióticos conocidos. Eso hace

necesario el diseño y fabricación de nuevos antibióticos, lo que supone entrar en un proceso

en espiral con las bacterias patógenas, de impredecibles consecuencias.

Además, las enfermedades infecciosas constituyen todavía una de las principales causas de

muerte en muchos países en desarrollo. La erradicación de la viruela en el mundo ha sido un

brillante triunfo de la ciencia médica, pero todavía hay millones que mueren al año de otras

enfermedades, como la malaria, la tuberculosis, el cólera, la enfermedad del sueño o

procesos diarreicos severos.

• Microorganismos y enfermedades infecciosas

Denominamos infección a la invasión de un ser vivo por microorganismos patógenos,

tales como bacterias, protozoos, hongos y virus. Pero infección no es sinónimo de

enfermedad, ya que una infección no siempre produce daños en el huésped, incluso si el

patógeno es potencialmente virulento. En sentido estricto, no existen enfermedades sino

enfermos. El resultado final de una infección depende tanto del grado de patogenicidad o

virulencia del microorganismo parásito es decir, de su mayor o menor capacidad para

producir daño en el huésped, como de la susceptibilidad de éste, esto es, de su estado físico y

anímico, la alimentación y otros factores ambientales, la existencia o no de un estado previo

de inmunidad específica, etc. Por otra parte, ni la patogenicidad del parásito ni la

susceptibilidad del huésped son parámetros fijos, variando ambos por la incidencia de factores

ambientales.



Está claro que no es la enfermedad la que se transmite de un huésped a otro, sino el

microorganismo patógeno. Así, por ejemplo, la tuberculosis y la lepra son dos enfermedades

infecciosas, pero son dos microorganismos, Mycobacterium tuberculosis y Mycobacterium

leprae, respectivamente, los que se transmiten de unas personas a otras.







El organismo como ecosistema.

Un organismo animal puede ser considerado como un ecosistema, ya que proporciona un

entorno favorable para el desarrollo de gran variedad de microorganismos; pero hay que tener

en cuenta que no se trata de un entorno homogéneo, porque cada región u órgano difiere

química y físicamente de las demás, pudiéndose considerar cada una como un nicho

ecológico. Por ello, muchas de las infecciones microbianas son doblemente específicas:

especificidad de huésped y especificidad de órgano, estableciéndose una competencia entre

los microorganismos por cada nicho ecológico del organismo animal. Esto hace que la flora

bacteriana normal constituya una barrera defensiva más del organismo frente a los

patógenos potenciales. Por ejemplo, las zonas anaerobias del intestino grueso están muy

pobladas por bacterias de los géneros Clostridium y Bacteroides, y especies como

Enterococcus faecalis, que suelen encontrarse en concentraciones considerablemente mayores

a las de Escherichia coli. Cuantitativamente, las bacterias de la flora intestinal constituyen

cerca de un tercio del peso de las heces. Los tratamientos prolongados con antibióticos de

amplio espectro pueden provocar la eliminación o una considerable disminución de la flora

intestinal y permitir la colonización por microorganismos patógenos, como bacterias del

género Staphylococcus y levaduras como Candida albicans. En muchos casos, la presencia de

la flora normal modula las condiciones físico-químicas del nicho que ocupa, haciéndolo más

específico y difícil de colonizar, por ejemplo, la flora normal de la vagina mantiene el pH

entre 3,5 y 4,5. Esta acidez inhibe el crecimiento desmedido de Candida albicans, levadura

que no está adaptada a condiciones ácidas. Si la población bacteriana normal se elimina, por

tratamiento prolongado con antibióticos u otros medios, el pH de la vagina puede cambiar y

volverse neutro. En esas condiciones, C. albicans tiene más facilidad para multiplicarse y

provocar vaginitis.

La flora microbiana normal es, en número, algunas decenas de veces mayor que el de células

somáticas. Las inmunodeficiencias provocan la ruptura del equilibrio entre ambas

poblaciones: E. coli, un microorganismo mutualista del intestino grueso, se torna oportunista

si alcanza otras zonas del organismo, como la vejiga urinaria (causando infecciones), o el

sistema nervioso (meningitis).



Virulencia

La capacidad patogénica de un microorganismo se conoce como virulencia, que es

cuantificable, y en ocasiones se expresa como dosis letal 50 (LD50) el número de células del

patógeno que se necesitan para producir la muerte, o un determinado daño al huésped, en el

50 % de los animales inoculados. Entre los mecanismos que contribuyen al establecimiento y

mantenimiento de la enfermedad, destacan:

q Invasión y destrucción de tejidos . Los mecanismos de adhesión que permiten la

fijación de los patógenos a una determinada zona constituyen el punto crítico en el

inicio de múltiples infecciones. En muchos casos, este primer estadio implica una

invasión del hospedador a partir de esa zona, con la consiguiente destrucción tisular

(destrucción de tejidos). Antes de invadir zonas más distantes suelen multiplicarse en

la de acceso, y la migración a otras distantes se realiza en muchos casos por vía

linfática o sanguínea. La multiplicación en el lugar donde se produjo el acceso al

hospedador es fundamental porque, generalmente, la cantidad de microorganismos

que coloniza al hospedador es muy baja para producir daño.

Muchas de las bacterias que basan su capacidad patógena en la capacidad invasiva

producen ciertos factores de virulencia que son enzimas capaces de degradar los tejidos

del hospedador, como hialuronidasa, proteasas, nucleasas y lipasas. El hospedador

induce en ocasiones la formación de coágulos, que forman una barrera de fibrina, lo que

dificulta la diseminación del patógeno. Existen microorganismos capaces de disolver estos

coágulos gracias a enzimas como la estreptoquinasa (Streptacoccus pyogenes), y otros

como Staphylococcus aureus, que producen coagulasa, favoreciendo el depósito material

de fibrina sobre los cocos, protegiéndolos del ataque de las células defensoras.

q Toxinas que inducen una pérdida de funcionalidad. Cuando los microorganismos

producen toxinas perjudiciales para el hospedador, se produce la enfermedad sin que

apenas exista colonización de éste. Algunos microorganismos, como Clostridium

botulinum y Clostridium tetani, son capaces de liberar potentes toxinas. Existen dos

tipos de toxinas:

o Las exotoxinas , de naturaleza proteica, termolábiles y secretadas al exterior

por bacterias Gram positivas, y que poseen alta toxicidad.



o Las endotoxinas , componentes estructurales de las bacterias Gram negativas,

y cuya capacidad toxigénica es mucho menor que la de las exotoxinas

q Escape a la respuesta inmunitaria. Pese a la eficacia de la respuesta inmunitaria (ver

próximo tema), algunos patógenos logran sobrevivir a ella. Algunas enfermedades

infecciosas causan recurrencias o recidivas, debido a que el microorganismo no ha

podido ser totalmente eliminado, en otros casos (enfermedades lentas), adopta una

forma latente al inicio de la infección y la enfermedad se desarrolla años después. En

las enfermedades lentas causadas por priones, como el síndrome de Creutzfeldt-Jakob,

no hay respuesta inmunitaria contra la proteína del prión, y la enfermedad avanza

inexorablemente hasta causar la muerte del paciente. Cabe destacar la capacidad de

muchos microorganismos para escapar de la respuesta inmunitaria variando su

estructura antigénica. varicela.

Epidemiología y salud pública

En los países desarrollados, muchas enfermedades infecciosas ya no representan un peligro

para la salud pública, aunque están apareciendo otras nuevas. Sin embargo, en los países en

vías de desarrollo las enfermedades infecciosas son todavía un importante problema, siendo

responsables de casi el 40% del total de las muertes en el mundo.

Aunque existen vacunas efectivas para muchas de estas enfermedades, con frecuencia no

están disponibles o no se utilizan fuera de los países desarrollados. El sida, que se ha

extendido por el mundo en unos veinte años, es un ejemplo de las devastadoras consecuencias

de una enfermedad infecciosa en un ámbito global. La erradicación, o control, de las

enfermedades infecciosas a nivel mundial debe implicar la integración de soluciones

científicas, económicas, políticas y educativas.

q Epidemiología. La epidemiología estudia la incidencia de las enfermedades

infecciosas, esto es, el número de enfermos de cada enfermedad infecciosa en una

población. Actualmente, en los países desarrollados abarca el estudio de todo tipo de

enfermedades que afectan de forma generalizada a la población, así como de sus

causas, su distribución geográfica y su prevención.

En el estudio de las enfermedades infecciosas se acuñaron una serie de términos que permiten



definir la gravedad de la enfermedad en relación a la población:

o La prevalencia de una enfermedad en una población es la proporción o porcentaje de

enfermos que la padecen en un momento dado.

o Una epidemia se considera cuando una determinada enfermedad ocurre, a un mismo

tiempo, en un número exageradamente alto de individuos de una región.

o Pandemia es una epidemia ampliamente distribuida. Cuando una enfermedad está

continuamente presente en una población, pero con poca incidencia, se dice que es endémica.

o Ocurren casos esporádicos de una enfermedad cuando aparecen individualmente en

zonas geográficamente separadas, implicando que entre ellos no guardan relación.

o En una zona hay un brote de una enfermedad cuando, en un periodo corto de tiempo,

se observa la aparición de un cierto número de casos cuando anteriormente sólo aparecían

casos esporádicos.

o Se denomina infección subclínica a la enfermedad de determinados individuos que no

muestran síntomas o sólo muy leves de una enfermedad. Dichos individuos son considerados

como portadores de la enfermedad porque pueden transportar y diseminar activamente el

microorganismo infeccioso.

A lo largo del siglo xx, en los países desarrollados las enfermedades infecciosas han dejado de

ser la principal causa de muerte. No obstante, algunos de estos términos y otros como

mortalidad y morbilidad se siguen utilizando con el mismo significado en los estudios

epidemiológicos de las enfermedades actuales, como son el cáncer, el sida, el alcoholismo,

el tabaquismo, etc.

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Tema 11 - Microbiolog%Cda y Bacteriolog%Cda