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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMADE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS
“DESCRIPCIÓN CRANEAL Y POSCRANEAL DE DOSROEDORES CRICETIDOS, UTILIZANDO
MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA”
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
B I O L Ó G A
P R E S E N T A :
MARÍA DEL ROSARIO CHAVARRÍAMARTÍNEZ
DIRECTORA DE TESIS:DRA. LIVIA SOCORRO LEÓN PANIAGUA.
2013
UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
Restricciones de uso
DERECHOS RESERVADOS ©
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México).
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor.
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DATOS DEL JURADO
1. Datos del alumnoChavarríaMartínezMaría del Rosario56 32 93 08Universidad Nacional Autónoma de MéxicoFacultad de CienciasBiología302101889
2. Datos del tutorDraLivia SocorroLeónPaniagua
3. Datos del sinodal 1M en BZamíra AnahíÁvilaValle
4. Datos del sinodal 2DrJoaquínArroyoCabrales
5. Datos del sinodal 3M en CJulietaVargasCuenca
6. Datos del sinodal 4M en CRosa ElenaTovarLiceaga
7. Datos del trabajo escritoDescripción craneal y poscraneal de dos roedores cricetidos, utilizandomorfometría geométrica.73 p.2013
3
A mis padres y hermanas
Por el enorme cariño, comprensión y el apoyo incondicional quesiempre me han brindado para alcanzar mis sueños,
¡GRACIAS!
4
La presente tesis de licenciatura fue desarrollada durante el curso del Taller“Faunística, sistemática y biogeografía de vertebrados terrestres de México”, enel Departamento de Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autónoma de México.
Agradezco el apoyo del proyecto Revisión del estado sistemático ybiogeográfico de los roedores peromicinos del grupo “megalops” (Peromyscusmegalops, P. melanurus y P. malanocarpus), y de Osgoodomys banderanus a
partir de los genes mitocondriales ND3 ND4 y el nuclear GHR, con claveIN216713
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AGRADECIMIENTOS
A mi tutora la Dra. Livia León Paniagua, por todos los conocimientoscompartidos, el apoyo, confianza, estimulo y patrocinio brindado para larealización de este trabajo.
A los miembros de mi cómite tutoral: M. en B. Zamíra Anahí Ávila Valle, M. enC. Julieta Vargas Cuenca, M. en C. Rosa Elena Tovar Liceaga y al Dr. JoaquínArroyo Cabrales por las revisiones y comentarios realizados al presentetrabajo.
A los curadores y técnicos que me permitierón trabajar en las distintascolecciones: M. en C. Juan Carlos (ENCB), Dr. Fernando. A. Cervantes y M. enC. Julieta Vargas Cuenca (CNMA), Dra. Livia León Paniagua (MZFC-M), Dr.Miguel Angel Briones Salas y la Biól. Cintia Natalia Martín Regalado (OAX-MA),Dr. Francisco Xavier Gonzáles Cózatl (CMC), Dr. Arturo Núñez Garduño(UMSNH).
A mis profesores de Morfometría Geométrica: Romano por la paciencia óimpaciencia, con los programas y mis interminables dudas. Al M. en C JavierVictor, por la paciencia, apoyo, tiempo, conocimiento, pero sobre todo laenorme sencillez e invaluable ayuda, mil gracias maestro.
A Rubí Castro, por brindarme hospedaje en Michoacán y Ariadna Pérez porofrecerme estancia en Morelos y llevarme al TELE.
Al personal del TELE de la Fes Zaragoza, por diseñar y construir el práctico yportatil dispositivo para la toma de fotografías.
A Amilcar y Robert que se tomaron la molestia de leer mi trabajo y recordarmealgunas reglas gramaticales.
A todos mis mastohermanos por el tiempo y los conocimientos compartidos.Sus risas, travesuras y ocurrencias aligeraron mis horas de revisar fotografías,poner puntitos y analizar mis papelitos doblados.
A mis amigas casi hermanas de toda la vida; Silvia, Adriana y Bere por laslargas horas de blablabla, por todo por su apoyo, cariño, amistad sincera y porhacerme la vida más divertida. ¡Las quiero mucho!
A la familia Ramírez-Velasco por el apoyo que me han brindado, la amistad,consejos y los momentos agradables que me han compartido.
Y de una manera muy especial a Angel, gracias por alentarme, apoyarmeayudarme, pero sobre todo por compartir la vida.
Por último a mi gran apoyo y fuerza; mi familia, incluido Quimi y muyespecialmente a mi Padre.
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ÍNDICE
RESUMEN ...................................................................................................................... 81.- INTRODUCCIÓN ..................................................................................................... 92.- OBJETIVOS ............................................................................................................ 142.1 Objetivos particulares ....................................................................................... 14
3. - METODOLOGÍA ................................................................................................... 153.1 Ejemplares utilizados........................................................................................ 153.1.1 Selección de ejemplares........................................................................... 15
3.1.2 Determinación de la edad......................................................................... 15
3.2 Adquisición de imágenes ................................................................................. 193.3 Adquisición de datos morfométricos .............................................................. 213.3.1 Cráneo en posición dorsal........................................................................ 22
3.3.2 Cráneo en posición ventral................................................................... 24
3.3.3 Cráneo en posición lateral.................................................................... 26
3.3.5 Mandíbula lateral ....................................................................................... 28
3.3.6 Escápula derecha ...................................................................................... 30
3.4 Análisis estadístico ........................................................................................... 324.- RESULTADOS ....................................................................................................... 334.1 Análisis de Componentes Principales ........................................................... 334.2 Prueba F de Goodall......................................................................................... 384.3 Descripción de la forma. .............................................................................. 39
4.3.1 Descripción del cráneo en vista dorsal de N. sumichrasti. ................. 39
4.3.2 Descripción de la forma del cráneo en vista dorsal de S. toltecus. ... 40
4.3.3 Descripción de la forma del cráneo en vista ventral de N. sumichrasti.
................................................................................................................................ 41
4.3.4 Descripción de la forma del cráneo en vista ventral de S. toltecus. .. 42
4.3.5 Descripción de la forma del cráneo en vista lateral de N. sumichrasti.
................................................................................................................................ 43
4.3.6 Descripción de la forma del cráneo en vista lateral de S. toltecus .... 44
4.3.7 Descripción de la forma de la mandíbula de N. sumichrasti. ............. 45
4.3.8 Descripción de la forma de la mandíbula de S. toltecus. .................... 46
4.2.9 Descripción de la forma de la escápula de N. sumichrasti. ................ 47
4.2.10 Descripción de la forma de la escápula de S. toltecus. ................... 48
5.- DISCUSIÓN ............................................................................................................ 495. 1 Cráneo .............................................................................................................. 495. 2 Mandíbula.......................................................................................................... 555.3 Escápula ............................................................................................................. 57
VI. CONCLUSIONES .................................................................................................. 59VII. SUGERENCIAS .................................................................................................... 59VIII LITERATURA CITADA ........................................................................................ 60
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APÉNDICE 1. ............................................................................................................... 70
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RESUMEN
Los roedores arborícolas que habitan nuestro país, son algunos de los mamíferosmenos conocidos y por lo tanto poco estudiados. Debido a sus hábitos escaladores,escurridizos y nocturnos, se dificulta en gran medida su captura. Las descripcionesanatómicas cualitativas en mastozoología, actualmente pueden estar complementadascon una descripción cuantitativa que se obtiene de herramientas como la MorfometríaGeométrica, por lo anterior se planteó la descripción craneal y pos-craneal (escápula)de dos roedores cricétidos: un arborícola (Nyctomys sumichrasti) y un terrestre(Sigmodon toltecus). Para obtener la forma pura de cada una de las estructurasanalizadas se trabajó con una n=27 de N. sumichrasti y una n=80 de S. toltecus,
depositados en seis Colecciones Científicas Nacionales. Se fotografiaron loselementos óseos de ejemplares adultos; el cráneo en vista dorsal, ventral y lateral, lamandíbula y escápula derecha en vista lateral. Se colocaron marcas y semimarcas enel programa Make Fan6, se digitalizaron en tpsDig y se alinearon en Semi Land. Serealizó un PCA (Análisis de Componentes Principales) para analizar la forma, los dosprimeros componentes fueron los que explicaron más del 50% de la variaciónencontrada. Mediante rejillas de deformación del programa TwoGroups-IMP (P <0.01)se identificaron los principales cambios morfológicos. En N. sumichrasti, resultó unacaja craneal abombada, parietales e interparietal amplios, hocico corto y ancho,mandíbula angosta, escápula robusta y corta. S. toltecus, presentó un cráneoaplanado dorsoventralmente con parietales e interparietal pequeños, rostro alargado,mandíbula robusta y escápula alargada. Los resultados sugieren que N. sumichrasti
posee mayor capacidad cerebral, debido al ambiente tridimensional en el que sedesarrolla; mandíbula adaptada al recurso del dosel (frutos y hojas) y escápula robustapara escalar. Mientras que en S. toltecus, los cambios responden a un ambienteterrestre bidimensional, su hocico largo le permite valerse en gran medida del olfato,mandíbula adaptada a una dieta omnívora y una escápula con zonas de inserciónmuscular reducidas. Sin embargo estos factores son insuficientes para explicar ycuantificar si lo encontrado sólo se debe a los hábitos locomotores, o a los rasgosheredados de sus ancestros y en qué proporción influyen en las estructurasanalizadas.
Palabras clave: Nyctomys sumichrasti, Sigmodon toltecus, árboreo, escápula, cráneo,
mandíbula.
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1.- INTRODUCCIÓN
Los roedores son los mamíferos placentados más abundantes del mundo.
Existen aproximadamente 2277 especies (Wilson y Reeder, 2005), que se distribuyen
desde la tundra ártica hasta los desiertos más calurosos y secos. Este orden debe su
abundancia a su capacidad reproductiva, la variabilidad de sus dietas y sobre todo a
su capacidad de adaptación a nivel fisiológico y morfológico (Vaughan et al., 2009). Lo
que los hace exhibir diferentes tamaños y especializaciones motoras, que van desde
las corredoras, saltadoras, trepadoras, planeadoras, excavadoras, semiacuáticas y
arborícolas (Horovitz et al., 2011).
En nuestro país habitan cerca de 233 especies de roedores contenidas en 8
familias (Ceballos y Oliva, 2005). La familia Cricetidae es una de las más numerosas y,
se caracteriza por la disposición bi-serial de las cúspides de los molares que se
conectan longitudinalmente y forman un discreto anterocono en el primer molar
(Wilson y Reeder, 2005). Los Cricétidos son extremadamente diversos, incluyen 681
especies distribuidas en Norteamérica, Sudamérica y Eurasia (Musser y Carleton,
2005), se encuentran ordenadas en cinco subfamilias: Arvicolinae, Cricetinae,
Neotominae, Sigmodontinae y Tylomyinae (Jansa et al., 2009). Cada subfamilia exhibe
adaptaciones locomotoras variadas como respuesta a los requerimientos ecológicos
en los que se han desarrollado (Nowak, 1999). De esta manera destaca la subfamilia
Tylomyinae con un marcado hábito locomotor; arborícola.
El término arbóreo o arborícola literalmente significa “habitar o frecuentar los
árboles” (Eisenberg, 1978). En un sentido más concreto se refiere a un modo de vida
en que el animal pasa la mayor parte de su existencia en los árboles, por lo tanto
escala. Ahí forrajean, se reproducen, se protegen de las inclemencias y de sus
depredadores (Lira et al., 1994; Samuels y Valkenburgh, 2008).
La subfamilia Tylomyinae es un grupo de ratas arborícolas y escaladoras,
conformado por 10 especies y 4 géneros: Nyctomys, Otonyctomys, Ototylomys y
Tylomys (Nowak, 1999; Musser y Carleton, 2005). Todas exhiben hábitos nocturnos,
modificaciones en las patas traseras para escalar y grandes ojos. Son solitarias o
pueden vivir en pequeños grupos familiares (Nowak, 1999; Hunt et al., 2004).
10
Nyctomys sumichrasti (De Saussure, 1860), la rata vespertina es miembro de
esta subfamilia. Es una rata pequeña, con un largo total de 208–286 mm. Presenta
una coloración café canela o café anaranjado en el dorso. En los costados es más
clara y el vientre es blanco o crema. Sus ojos son relativamente grandes y alrededor
tienen una banda de pelos café oscuro. Sus patas generalmente son blancas y en las
plantas encontramos tubérculos muy desarrollados. La cola es parda, peluda y termina
en un mechón, su longitud es casi del tamaño del cuerpo. Las orejas son pequeñas,
casi desnudas (Peña et al., 2005). Su distribución comprende desde el sur de México
hasta Panamá (Hall, 1981). En nuestro país se distribuye en los Estados de: Jalisco,
Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Tabasco, Veracruz y Puebla (Fig.1).
Dentro de la familia Cricetidae, no todas las subfamilias presentan un solo
hábito locomotor, existen grupos completos que son un mosaico de ellos, aunque
muestran cierta tendencia a que uno sea el predominante. Un ejemplo son los
Sigmodontinos, conformados por 377 especies y 74 géneros (Musser y Carleton,
2005). Son de hábitos nocturnos, diurnos o crepusculares. Presentan una amplia
gama de estilos de vida. La mayoría son terrestres, pero existen los arbóreos,
fosoriales y algunas especies semiacuáticas (Nowak, 1999; Carrizo y Díaz, 2011).
Un representante de esta extensa subfamilia es Sigmodon toltecus (De
Saussure, 1860). Especie mejor conocida como la rata cañera o algodonera; es una
especie terrestre críptica; su descripción obedece a los principales rasgos del género
(Carroll et al., 2005). Es de tamaño mediano, de largo total de 224 a 300 mm, presenta
dimorfismo sexual, siendo los machos de mayor tamaño que las hembras. Su
coloración dorsal es usualmente gris o castaño-oscura intercalada con pelos grises.
Las partes laterales son de color más claro; el vientre es color gris oscuro o gris claro,
y algunas veces color café. La cola es generalmente anillada, con pelos que no
ocultan las escamas (Ramírez et al., 2005.) Su distribución en nuestro país abarca la
costa del Golfo, desde el Río Bravo, al sur por el Istmo de Tehuantepec, la península
de Yucatán, hasta las tierras bajas del norte de Chiapas y Guatemala (Carroll et al.,
2005; Ceballos et al., 2005; Musser y Carleton, 2005. Fig.1).
Con el propósito de describir su morfología craneal, mandibular y escapular, a
sí como reconocer si la forma de cada estructura presenta alguna relación con los
distintos modos de locomoción, se ha planteado el presente estudio, utilizando como
modelo a las especies N. sumichrasti y S. toltecus.
11
Nyctomys sumichrasti (DeSaussure, 1860) Sigmodon toltecus (De Saussure, 1860)
La rata vespertina de hábitos locomotores arbóreos. La rata algodonera de hábitos locomotoresterrestres.
Figura 1. Cuadro comparativo que presenta a Nyctomys sumichrasti (Fotografía de Montiel-
Parra) y Sigmodon toltecus, (Fotografía de Myers et al., 2013), y su distribución en nuestro
país.
Ambas especies, al pertenecer a la misma familia (Fig. 2), muestran un plan
corporal semejante; sin embargo al ser parte de distintas subfamilias y en
consecuencia de distintos géneros son notables las diferencias anatómicas que
exhiben, características que se advierten incluso a simple vista, por lo que se hace uso
de la técnica de morfometría geométrica para estudiar la forma de manera cuantitativa
desde un espacio bidimensional que permita describir y comparar en profundidad los
cambios morfológicos con mayor fuerza que presentan dos roedores con distintos
hábitos locomotores.
La morfometría geométrica surge a finales de la década de 1980 y principios de
los 90, cuando se produce un cambio en la forma de cuantificar y analizar las
estructuras morfológicas (Van der Molen et al., 2007), esta técnica relativamente
nueva, permite descubrir más de lo que es evidente por inspección visual al estudiar la
forma desde una perspectiva geométrica (Zelditch et al., 2004).
12
Figura 2. Ubicación filogenética de las dos subfamilias a las que pertenecen las especies
tratadas en este trabajo (Modificado de Jansa et al., 2009).
En la morfología tradicional las variables usadas son distancias entre puntos
medidos directamente en los especímenes, sobre los cuales se realizan análisis
multivariados (Vargas, 2010), este tipo de datos contienen menos información de lo
que aparentan porque muchas de las medidas se sobrelapan o son redundantes y las
altas correlaciones observabas se deben en parte a la redundancia de los datos
incluidos, aunque también puede ser por la omisión de datos en regiones
independientemente variables (Swiderski, 2003). En cambio la morfometría geométrica
trabaja sobre una configuración de coordenadas cartesianas que resultan invariantes
con respecto a los efectos de traslación, rotación y escala geométrica (Rohlf, 2000).La
técnica define a la forma como toda la información geométrica que permanece una vez
eliminados del objeto los efectos de traslación, rotación y escala (Bookstein, 1991;
Dryden y Mardia, 1998). La forma se remite a la posición relativa de los puntos,
independientemente de las magnitudes de las distancias entre las marcas (Swiderski,
2002) Las marcas se colocan en puntos anatómicos que son homólogos en todos los
especímenes (Zelditch et al., 2004).
La Morfometría geométrica permite obtener una forma promedio que
representa a todos los miembros de cada población lo que ayuda a realizar
comparaciones y observar en las rejillas las deformaciones de cada estructura (Toro et
al., 2010).
Dentro de los estudios de morfometría geométrica hasta ahora realizados con
sigmodontinos se encuentra el registrado por Samuels (2009) para S. arizonae y S.
hispidus. Utiliza la morfométria geométrica y lineal, para examinar cómo es que el
cráneo y las formas dentales reflejan la diversidad de dietas en especies de roedores
13
vivos, utilizando solo el cráneo en tres vistas: dorsal, ventral y lateral. N. sumichrasti es
incluida hasta ahora en un solo trabajo (Rodríguez, 2007), en donde se hace una
descripción morfométrica del aparato bucal de cinco roedores múridos.
Por lo anterior en este estudio se decidió trabajar con distintas partes óseas,
como el cráneo, la mandíbula y la escápula. El cráneo es una estructura fundamental
para la identificación taxónomica de muchas especies de mamíferos, principalmente
los roedores, por tal motivo se resguarda en las colecciones científicas
mastozoológicas. Este elemento óseo es de gran importancia biológica al brindar
información sobre edad, sexo e historia evolutiva (Quintos, 2010). Es una estructura
compleja, por la relación directa entre su morfología y las diferencias ecológicas entre
las especies, sugiriendo un papel adaptativo a un estilo de vida en particular (Ospina,
2010). En él se ensamblan una gran cantidad de huesos, por lo general pares,
formando un sistema de cavidades rígido, que encierra el cerebro y los sentidos de la
vista, el oído, el olfato y el gusto, al mismo tiempo que les brinda protección y soporte
(Kӧning y Liebich, 2004).
La mandíbula es una estructura que al igual que el cráneo, se utiliza en la
identificación taxónomica de muchas especies de mamíferos. Forma parte del aparato
masticatorio, que en el Orden Rodentia es uno de los más especializados, gracias a
los mecanismos de movimiento que han desarrollado (Vaughan et al., 2009). Es una
estructura relativamente homogénea entre los mamíferos, encargada de procesar
alimentos, por lo que se verá muy afectada por el tipo de dieta del animal (De Esteban-
Trivino, 2011).
La escápula es una estructura del esqueleto apendicular que no se encuentra
bien representada en las colecciones científicas, es considerada como el principal
componente para la comparación de los hábitos locomotores en general y en
particular, su morfología responde a la combinación de la influencia histórica y los
factores funcionales (Morgan, 2009). La escápula ha sido estudiada en varios grupos
de mamíferos como roedores (Laemy, 1984; Swidersky, 1993; Taylor, 1995; Morgan,
2009), didélfidos (Astúa, 2009), xenartros (Monteiro y Abe, 1999), primates (Taylor,
1997) y cetáceos (Smith et al., 1994).
Como se ha demostrado en los párrafos anteriores, hasta ahora no existen
trabajos descriptivos, orientados al análisis de los elementos craneales y poscraneales
de especies con diferentes hábitos locomotores.
14
2.- OBJETIVOS
Describir la morfología a nivel de cráneo y escápula de Nyctomys sumichrasti;
roedor de hábitos arborícolas y de Sigmodon toltecus; roedor de hábitos
terrestres, utilizando morfometría geométrica.
2.1 Objetivos particulares
Obtener la descripción cuantitativa de cada elemento óseo, mediante
morfometría geométrica
Relacionar la morfología ósea con los hábitos locomotores.
15
3. - METODOLOGÍA
3.1 Ejemplares utilizados
Para la realización de este trabajo se utilizaron los ejemplares de N. sumichrasti y
S. toltecus, depositados en las siguientes colecciones:
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional.
(ENCB)
Colección del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la UNAM.
(MZFC-M)
Colección Nacional de Mamíferos del instituto de Biología de la UNAM.
(CNMA)
Colección Regional Mastozoológica CIIDIR.OAXACA (OAX-MA).
Colección Mastozoológica del Centro de Biodiversidad y Conservación de la
Universidad Autónoma del Estado de México. (CMC).
Colección Mastozoológica “Dr. Arturo Núñez Garduño”. De la Universidad
Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. (UMSNH).
3.1.1 Selección de ejemplares
En cada colección se revisó el estado de conservación de cráneos, mandíbulas
y escápulas, para no incluir en los análisis elementos óseos rotos. Se discriminaron
por medio de la dentición los jóvenes de los adultos, con la finalidad de evitar
variaciones ontogénicas que puedan influir en la forma (Monteiro y Reis, 1999).
3.1.2 Determinación de la edad
Para determinar la edad de N. sumichrasti, se consideró el trabajo de
Genoways y Jones (1972), quienes definen cinco categorías de edad, tomando en
cuenta las suturas del cráneo en vista dorsal y el desgaste del primer molar superior
(Cuadro.1).
En la determinación de edad de S. toltecus se modificó la escala propuesta por
Ramírez (1984) y se siguieron los lineamientos de Genoways y Jones (1972), a pesar
de que S. toltecus presenta otro tipo de dientes tales criterios sí pudieron ser aplicados
porque la determinación de la edad sólo se fija en el grado de desgaste y la osificación
del cráneo (Cuadro 2).
16
Para ambas especies también se consideró el desgaste de los molares 2 y 3,
así como la coloración y muda del pelo. La escala de edades quedó de cinco
categorias en ambas especies y son considerados adultos a partir de la edad III.
Cuadro 1. Categorías de edad de Nyctomys sumichrasti, modificado de Genoways yJones (1972).
Edad Cráneo Dientes Descripción
Edad I
Sutura exoccipital-basioccipitalevidenteSutura basioccipital-basiesfenoide abierta.Cráneo abombado.Cresta temporal ausente, oligeramente desarrollada.El tercer molar no ha brotadocompletamente o en casoafirmativo, no presentadesgaste.
Edad II
Sutura exoccipital-basioccipitalya no es evidente.Los molares exhiben undesgaste casi imperceptible (lacúspide lingual es la primera quese desgasta y muestra el mayordesgaste en este grupo).La cúspide labial reveladesgaste sólo en la punta.
17
Edad III
Los molares exhiben undesgaste considerable, pero lacúspide natural del diente aúnes evidente.La cúspide labial se desgastamás allá de las puntas.
Edad IV
Molares desgastados de lacúspide natural del diente.La superficie oclusal del dienteconsiste de una serie de lagosde dentina intercalados conesmalte reentrante en forma deángulos e islas.
Edad V
El esmalte se encuentra enforma de ángulos e islas,esencialmente se ha ido a unlago central, rodeado dedentina, con un borde deesmalte.
18
Cuadro 2. Categorias de edad de Sigmodon toltecus, modificado de Ramírez (1984),siguiendo los lineamientos de Genoways y Jones (1972).
Edad Cráneo Dientes Descripción
Edad I
Cráneo poco osificado dando unaapariencia muy frágil.Sutura exoccipital-basioccipitalevidente.Sutura basioccipital-basiesfenoideabierta.Molar 3 ausente o sin brotartotalmente.
Edad II
Sutura exoccipital-basioccipital yano es evidente.Tercer molar que ha brotadototalmente.Dentina de los molares aún noaparente
Edad III
Cráneo osificado.Los molares exhiben pocodesgaste, las cúspidse naturalesdel diente aún son evidentes.Se comienzan a observar ligeraslagunas.
19
Edad IV
Molares desgastados, más allá dela cúspide natural del diente.La superficie oclusal del dienteconsiste en una serie de lagos dedentina intercalados con esmaltereentrante en forma de ángulos eislas.
Edad V
Suturas poco aparentes.Cráneo osificado y de aparienciarobusta.Todo el esmalte ha entrado enforma de ángulos e islas.La superficie oclusal de los molaresse ha desgastado totalmente.En toda la superficie hay gandesislas de esmalte.
3.2 Adquisición de imágenes
Una vez obtenida la muestra total se tomaron series fotográficas de cada
elemento óseo seleccionado, en vista dorsal, lateral y ventral del cráneo, lateral del
dentario y lateral de la escápula derecha para ambas especies (Cuadro 3).
Todas las fotografías fueron tomadas con una cámara digital Panasonic modelo
DMC-F2 de 10.1 megapixeles, en la opción macro, con una lente de 4x. Para asegurar
que el lente de la cámara y el plano del ejemplar estuvieran paralelos, todas las
fotografías fueron tomadas a la misma distancia con ayuda de un tripié que fue
armado y creado en el Taller de Equipo para Laboratorio de Enseñanza (TELE) de la
20
Fes Zaragoza, UNAM (Fig. 3). Las piezas óseas fueron orientadas en la misma
dirección y colocadas junto a una escala milimétrica. Cada fotografía se guardó en
formato JPG.
Figura 3. Dispositivo utilizado en la toma de fotografías y la colocación de la cámara.
Cuadro 3. Número de imágenes para cada vista del cráneo, mandíbula y escápula derecha por
especie, utilizadas en este análisis.
N. sumichrasti S. toltecus
Vista dorsal 27 80
Vista ventral 23 72
Vista lateral 22 37
Mandíbula 21 59
Escápula derecha 18 17
21
3.3 Adquisición de datos morfométricos
Se seleccionó una fotografía de cada vista para cada especie en formato JPG.
Fueron exportadas al programa Make Fan6 (Sheets, 2004), el cual permite colocar
abanicos en las fotografías digitales que servirán de guía para posicionar las
coordenadas de las semimarcas, y fueron guardados en formato tiff.
Una vez colocados los abanicos en las curvaturas de los elementos óseos, se
digitalizaron las coordenadas de las marcas y semimarcas en el programa tpsDig
(Rohlf, 2008). Las coordenadas fueron ubicadas en puntos anatómicos homólogos en
todos los ejemplares de ambas especies. En vista dorsal y lateral del cráneo se
colocaron marcas y semimarcas en ambos lados de las estructuras. En vista lateral del
cráneo se colocaron marcas y semimarcas. La única pieza ósea en la que no se hizo
uso de los abanicos fue la vista ventral del cráneo. En la escápula se colocó un
abanico conocido como peine y se digitalizarón marcas y semimarcas.
A continuación se muestra la localización de las marcas y semimarcas
homólogas de cada pieza ósea, para cada especie
22
3.3.1 Cráneo en posición dorsal
En N.sumichrasti y S.toltecus se colocaron 14 marcas y 12 semi-marcas (Fig. 4).
a) Nyctomys sumichrasti
b) Sigmodon toltecus
Figura 4. Se muestran las marcas (puntos rojos) y semi-marcas (puntos azules) seleccionadas
para describir el cráneo en posición dorsal de N.sumicrasti y S. toltecus.
23
Cuadro 4. Definición de marcas en vista dorsal del cráneo de N. sumichasti y S. toltecus
Marcas Definición (Vargas, 2010).
1 Nasal
2 y 9 Unión del nasal y el premaxilar
3 y 8 Entrada anterior del canal infraorbital
4 y 7 Unión entre el frontal y parietal
5 y 6 Unión entre el parietal, interparietal y la parte lateral del occipital
10 y 12 Unión entre el frontal, premaxilar y nasal
11 Unión entre los nasales y el frontal
13 Punto medio de unión entre los frontales y los parietales
14 Unión entre los parietales y el interparietal
24
3.3.2 Cráneo en posición ventral
En N. sumichrasti y S. toltecus se colocaron 23 marcas en la vista ventral del cráneo.(Fig.5).
a) Nyctomys sumichrasti
b) Sigmodon toltecus
Figura 5. Se muestran las marcas (puntos rojos) seleccionadas para describir el cráneo en
posición ventral de N. sumichrasti y S. toltecus.
25
Descripción de marcas del cráneo en posición ventral.
Cuadro 5. Definición de marcas en vista ventral del cráneo, de N. sumichrasti y S. toltecus.
Marcas Definición (Samuels, 2009; Vargas, 2010; Ruíz, 2011.)
1 Extremidad anterior de sutura entre premaxilares
2 y 17 Extremidad antero-lateral del alvéolo de los incisivos
3 y 16 Sutura premaxilar-maxilar en el contorno externo del cráneo
4 y 15 Entrada anterior del canal infraorbital
5 y 14 Punto anterior del alveolo del primer premolar
6 y 13 Punto posterior del alveolo del tercer molar
7 y 12 Punto más lateral de la sutura entre la fosa mandibular y la bula timpánica
8 y 11 Unión entre el cóndilo occipital y la bula auditiva
9 y 10 Cóndilos occipitales
18 Margen anterior de la fisura palatina
19 Margen posterior de la fisura palatina
20 Margen posterior del palatino
21 y 22 Punto donde se unen las suturas basiesfenoides, basioccipital y bula
timpánica
23 Punto medio del foramen magnum
26
3.3.3 Cráneo en posición lateral
En la vista lateral del cráneo de N. sumichrasti y S. toltecus se seleccionarón 14
marcas y ocho semi-marcas. (Fig. 6).
a) Nyctomys sumichrasti
b) Sigmodon toltecus
Figura 6. Se muestran las marcas (puntos rojos) y semi-marcas (puntos azules) seleccionadas
para describir el cráneo en posición lateral de N. sumichrasti y S. toltecus.
27
Descripción de marcas del cráneo en posición lateral.
Cuadro 6. Definición de marcas en vista lateral del cráneo, de N. sumichrasti y S. toltecus
Marcas Definición (Warren, 1997; Samuels, 2009; Vargas, 2010)
1 Punto más anterior del hueso nasal
2 Punto más anterior entre el premaxilar y el incisivo
3 Punto más posterior entre el premaxilar y el incisivo
4 Punto más anterior de unión entre el premaxilar y el maxilar
5 Alveolo del primer molar
6 Alveolo del tercer molar
7 Punto más posterior del proceso paramastoideo
8 Punto de unión entre el interparietal y el occipital
9 Sutura coronal (entre el frontal y el parietal)
10 Punto de unión entre los parietales y el frontal
11 Proceso anterior del yugal
12 Punto anterior del lagrimal
13 Origen anterior del arco cigomático del escamoso
14 Origen posterior del arco cigomático del escamoso
28
3.3.5 Mandíbula lateral
En el dentario de N. sumichrasti y S. toltecus se colocaron 11 marcas y 10
semimarcas. (Fig. 7).
a) Nyctomys sumichrasti
b) Sigmodon toltecus
Figura 7. Se muestran las marcas (puntos rojos) y semi-marcas (puntos azules) seleccionadas
para describir el dentario en posición lateral de N. sumichrasti y S. toltecus.
29
Descripción de las marcas de la vista lateral del dentario.
Cuadro 7. Definición de marcas en vista lateral de la mandíbula, de N. sumichrasti y S.
toltecus.
Marcas Definición (Vargas, 2010; Ruíz, 2011).
1 Margen ventral de la apertura del alveolo de los incisivos
2 Margen dorsal de la apertura del alveolo de los incisivos
3 Punto de máxima curvatura del diastema inferior
4 Borde anterior del M1
5 Borde posterior del M2
6 Punta del proceso coronoides
7 Punto de máxima curvatura interna del proceso coronoide
8 Margen anterior del cóndilo articular
9 Margen posterior del cóndilo articular
10 Extremidad posterior del proceso angular
11 Extremidad ventral del proceso angular
30
3.3.6 Escápula derecha
En la vista lateral de la escápula derecha de N.sumichrasti y S. toltecus, fueron
ubicadas 10 marcas y siete semimarcas. (Fig. 8).
a) Nyctomys sumichrasti
b) Sigmodon toltecus
Figura 8. Marcas (puntos rojos) y semi-marcas (puntos azules) seleccionadas para
describir la escápula derecha, en posición lateral de N. sumichrasti y S. toltecus.
31
Descripción de las marcas y semi-marcas de la escápula derecha.
Cuadro 8. Definición de marcas en vista lateral de la escápula derecha, de N. sumichrasti y S.
toltecus.
Marcas Definición (Morgan, 2009; Vargas, 2010; Ruíz, 2011)
1 Borde de la fosa glenoidea
2 Punto de la curvatura máxima a lo largo del margen posterior axilar del
cuello de la escápula
3 Ángulo caudal
4 Intersección entre espina escapular y borde vertebral
5 Punto de máxima curvatura a lo largo del margen anterior del cuello de la
escápula
6 Punto del proceso coracoides
7 Punta del acromión
8 Punta ventral del proceso metacromión
9 Punto de intersección entre la espina y coracoides
10 Punto de máxima concavidad en la unión entre espina y hoja escapular
Posteriormente se realizó la superposición de las configuraciones de marcas y
semimarcas mediante el método de procrustes en el programa IMP-CoordGen6h
(Sheets, 2004). La superposición incorpora la información de todas las marcas y
semimarcas, realiza transformaciones entre todas las imágenes de las diferencias
debidas a su orientación espacial, como son rotación, escala y translación. En la
translación se hace que coincidan las coordenadas de los centroides respectivos; la
32
escala permite que el tamaño de centroide sea igual a uno; y por último en la rotación
de cada configuración, se minimizan las distancias de procrustes entre marcas
homólogas (Quinto, 2010; Rodríguez, 2007). Una vez corregidos los efectos de
orientación espacial, los objetos coincidirán exactamente si su forma es idéntica y será
posible estudiar la forma desde una perspectiva geométrica (Vázquez-García, 2011).
Una vez superpuestas las configuraciones de las marcas, fue necesario alinear
aquellas donde se ubicaron las semimarcas en el programa IMP-SemiLand (Sheets,
2004).
3.4 Análisis estadístico
Para analizar la variación de la forma entre los especímenes en todas las
estructuras óseas, las configuraciones superpuestas fueron sometidas a un análisis
exploratorio; análisis de componentes principales (PCA, por sus siglas en inglés), en el
programa IMP-PCAGen6 (Sheets, 2004). Éste permitió explorar la separación entre los
grupos y las variables de mayor peso en esta separación (Ospina, 2010).
Para corroborar lo anterior se realizo una prueba de F de Goodall, que evalua
la significancia entre las diferencias de configuraciones. Esta prueba asume la
distribución de la variación alrededor de la media (Sheets, 2004).
La descripción y comparación de la forma, se realizó para todas las vistas
craneales, una mandibular y una escapular entre las dos especies por medio de rejillas
de deformación, obtenidas del programa TwoGroup6h de la serie IMP (Sheets, 2004),
el cual compara la forma promedio de un grupo con respecto a la de otro.
33
4.- RESULTADOS
4.1 Análisis de Componentes Principales
Los diagramas obtenidos muestran la separación entre las especies en el espaciomultivariado.
a) Cráneo Dorsal
Figura 9. Diagramas obtenidos del PCA del cráneo en vista dorsal, de ambas especies.
Simbología: ▲ S. toltecus, ● N. sumichrasti.
Cuadro 9. Eigenvalores de los tres primeros Componentes Principales y el porcentaje de
variación que explica cada uno de ellos.
Componentesprincipales
Eigenvalores Variaciónexplicada
Porcentajeacumulado
1 1.59x10‾⁸ 0.628 62.84 %2 1.91x10‾⁸ 0.075 70.35 %3 2.87x10‾⁸ 0.054 75.76 %
34
b) Cráneo Ventral
Figura 10. Diagramas obtenidos del PCA en vista ventral del cráneo de ambas especies.
Simbología: ▲ S. toltecus, ● N. sumichrasti.
Cuadro 10. Eigenvalores de los tres primeros Componentes Principales y el porcentaje de
variación que explica cada uno de ellos.
ComponentesPrincipales
Eigenvalores Variaciónexplicada
Porcentajeacumulado
1 5.46 x10-7 0.378 37.84 %2 7.37 x10-7 0.136 51.48 %3 1.03 x 10-7 0.085 59.99 %
35
c) Cráneo Lateral
Figura 11. Diagrama obtenido del PCA en vista lateral del cráneo de ambas especies.
Simbología: ▲ S. toltecus, ● N. sumichrasti.
Cuadro 11. Eigenvalores de los Componentes Principales y el porcentaje de variación que
explica cada uno de ellos.
ComponentesPrincipales
Eigenvalores Variaciónexplicada
Porcentajeacumulado
1 6.74 x 10-9 0.5624 56.24 %2 8.28 x 10-9 0.1349 69.73 %3 1.28 x 10-8 0.0582 75.55 %
36
d) Mandíbula
Figura 12. Diagramas obtenidos del PCA de la mandídula en vista lateral, de ambas especies.
Simbología: ▲ S. toltecus, ● N. sumichrasti.
Cuadro 12. Eigenvalores de los Componentes Principales y el porcentaje de variación que
explica cada uno de ellos.
ComponentesPrincipales
Eigenvalores Variaciónexplicada
Porcentajeacumulado
1 4,03 x 10-8 0.637 63.74 %2 7.63 x10-8 0.147 78.48 %3 2.02 x 10-7 0.045 83.05 %
37
e) Escápula Derecha
Figura 13. Diagramas obtenidos del PCA de la escápula derecha en vista lateral de ambas
especies. Simbología: ▲ S. toltecus, ● N. sumichrasti.
Cuadro 13. Eigenvalores de los Componentes Principales y el porcentaje de variación que
explica cada uno de ellos.
Componentesprincipales
Eigenvalores Variaciónexplicada
Porcentajeacumulado
1 3.26 X 10-9 0.49 49.47 %2 1,28X 10-8 0.15 64.35 %3 4.07X 10-8 0.11 74.53 %
38
4.2 Prueba F de Goodall
Cuadro 14. Comparación entre las especies, para la vista lateral, dorsal y ventral del
cráneo, lateral del dentario y la escápula, mediante una prueba F de Goodall. Análisis
que resultó significativo para todas las vistas. (P<0.01). F = estadístico de F, gl
=grados de libertad, P = probabilidad.
F gl P D. procrustes
Vista Dorsal
N. sumichrasti vs S. toltecus 102.69 48.00, 5040 0 0.0784
Vista Ventral
N. sumichrasti vs S.toltecus 10.54 42.00, 3906 0 0.0457
Vista Lateral
N. sumichrasti vs S.toltecus 47.98 44.00, 2992.00 0 0.0559
Mandíbula Lateral
N. sumichrasti vs S.toltecus 127.35 38.00, 2964.00 0 0.1478
Escápula Derecha
N. sumichrasti vs S. toltecus 26.18 30.00,990.00 0 0.0795
39
4.3 Descripción de la forma.
4.3.1 Descripción del cráneo en vista dorsal de N. sumichrasti.
Las gradillas de deformación permiten observar que N. sumichrasti presenta un
cráneo corto y ancho. La zona del rostro es amplia lateralmente, sus nasales son
delgados y en su región posterior se prolongan ligeramente más alla de la entrada
anterior del canal infraorbital. El frontal se expande en su borde posterior y se alarga
hasta llegar a la sutura coronal. En la región craneal los parietales, el interparietal y
parte del occipital son amplios en todas las direcciones de la vista dorsal, originando
una caja craneal abombada. (Fig. 14).
Figura 14. Rejilla de deformación de la vista dorsal del cráneo de N. sumichrasti.
40
4.3.2 Descripción de la forma del cráneo en vista dorsal de S. toltecus.
En la rejilla correspondiente a la vista dorsal del cráneo de S. toltecus se
muestra un cráneo alargado antero-posteriormente, delgado lateralmente, y una caja
craneal deprimida. El rostro es largo y delgado, sus nasales son angostos y su borde
posterior se prolonga más alla del canal infraorbital. Los frontales son largos y
estrechos lateralmente. La caja craneal se ensancha lateralmente en el borde que se
encuentra entre la sutura de los frontales y los parietales. La parte posterior de la
bóveda craneana se reduce, dando lugar a un interparietal y parte del occipital
reducidos en su forma. (Fig. 15).
Figura 15. Rejilla de deformación de la vista dorsal de S. toltecus.
41
4.3.3 Descripción de la forma del cráneo en vista ventral de N. sumichrasti.
La rejilla de deformación del cráneo en vista ventral de N. sumichrasti, muestra
un premaxilar ancho y largo en dirección antero-posterior, el borde que esta en
contacto con los alveolos de los incisivos es ancho, los foramenes palatinos son
amplios. Los molares estan dispuestos de manera paralela respecto al eje medio del
paladar, y terminan ligeramente más alla de donde inicia el basiesfenoides. El
basioccipital es amplio y largo, las bulas auditivas son anchas hacia la apertura del
canal auditivo y la apertura del foramen magnum es amplia y profunda anteriormente.
(Fig. 16).
Figura 16. Rejilla de deformación de la vista ventral de N. sumichrasti.
42
4.3.4 Descripción de la forma del cráneo en vista ventral de S. toltecus.
En S. toltecus nuevamente se observa una forma general de un cráneo largo y
estrecho. El borde de contacto con los alveolos de los incisivos es ancho lateralmente.
Los foramenes palatinos son amplios. Los molares en su parte posterior se proyectan
hacia la fisura palatina, y finalizan a la misma altura del comienzo del paladar. La
región formada por el basiesfenoide y basioccipital es larga en dirección antero-
posterio. La región de las bulas en la abertura del canal auditivo es amplia y no
presentan ninguna deformación. El foramen magnum es estrecho. (Fig. 17).
Figura 17. Rejilla de deformación de S. toltecus de la vista ventral del cráneo.
43
4.3.5 Descripción de la forma del cráneo en vista lateral de N. sumichrasti.
La región que más sobresale en vista lateral para N. sumichrasti es la bóveda
craneal; es globosa y tiene como punto de máxima elevación la sutura coronal.
Presenta un nasal corto y su borde dorsal tiene una ligera inclinación ventral. El
frontal es largo y recto en su región dorsal, se eleva en su porción posterior hasta la
unión con el parietal. En la zona dorsal de la región occipital presenta una curvatura
continua que comienza desde el parietal y termina en la parte más posterior del
proceso paramastoideo. El borde ventral del cóndilo occipital sobrepasa el borde
ventral posterior del alveolo del tercer molar. La premaxila en su parte antero-ventral
se orienta paralelamente a la inclinación del nasal. La parte posterior de los molares es
amplia y desciende en su región posterior. Los arcos cigomáticos, son delgados en la
zona del yugal y en la región del escamoso se ensanchan. (Fig. 18).
Figura 18. Rejilla de deformación de la vista lateral del cráneo de N.sumichrasti.
44
4.3.6 Descripción de la forma del cráneo en vista lateral de S. toltecus
La forma del cráneo en vista lateral de S. toltecus registrada en la gradilla,
muestra que es alargado y la caja craneal deprimida. Su nasal es largo en
dirección antero-posterior, con el borde dorsal inclinado hacia la parte ventral. El
fronal largo antero-posteriormente. La bóveda craneana presenta el parietal grande
en su zona dorsal. El interparietal y parte del occipital son pequeños. En la región
anterior del interparietal comienza una ligera curva, que se vuelve poco más
pronunciada en la parte posterior del interparietal y en el borde de la región
occipital es más convexa. El borde ventral del cóndilo occipital se encuentra casi al
mismo nivel del borde ventral posterior del alveolo del tercer molar. La premaxila
en su región anterior presenta una inclinación con orientación ventral. La parte
posterior de los molares se inclina ventralmente. Los arcos cigomáticos presentan
una constricción en el yugal y son anchos, mientras que en la unión con el
escamoso son angostos. (Fig. 19).
Figura 19. Vista lateral del cráneo de S. toltecus en rejillas de deformación.
45
4.3.7 Descripción de la forma de la mandíbula de N. sumichrasti.
El alveolo de los incisivos es amplio dorso-ventralmente y se inclina en su parte
dorsal hacia la parte anterior. El diastema presenta una apertura parecida a la de un
ángulo obtuso. La zona posterior de la región molar tiene una inclinación hacia su
parte ventral. Todo el borde ventral del dentario presenta una curvatura convexa. El
proceso angular va más alla del borde ventral de la mandíbula. La rama ascendente
tiene una curvatura cóncava abierta y es ocupada por más de la mitad de su longitud
por el proceso articular, la longitud del borde dorsal del proceso articular es tan largo
como el ancho de la base del proceso coronoides. El ápice del proceso coronoideo se
encuentra al mismo nivel del ápice del proceso articular. (Fig. 20).
Figura 20. Rejillas de deformación de la mandíbula de N. sumichrasti.
46
4.3.8 Descripción de la forma de la mandíbula de S. toltecus.
El alveolo de los incisivos es alto dorso-ventralmente. El diastema presenta una
apertura de angulo recto. La base de la serie molar es recta con una elevación en
dirección en su parte anterior. El borde ventral de la mandíbula presenta una forma
sinuosa. El proceso angular esta al mismo nivel del borde ventral, es corto antero-
posteriormente y ancho. La rama ascendente presenta una curva convexa, con un
ángulo cerrado. El proceso articula es ancho en su parte posterior y es más pequeño
que el proceso angular. El coronoides es más ancho en su base que la parte dorsal
del proceso articular. El ápice del proceso coronoides se encuentra más arriba del
proceso articular. (Fig. 21).
Figura 21. Rejillas de deformación de la mandíbula de S.toltecus.
47
4.2.9 Descripción de la forma de la escápula de N. sumichrasti.
La escápula de N. sumichrasti es una estructura robusta en general, de forma
subtriangular con las fosas supraespinosa e infraespinosa expandidas antero-
posteriormente. La fosa supraespinosa presenta una ligera curvatura que fue
registrada por la gradilla de deformación. El borde vertebral es amplio antero-
posteriormente. El borde caudal es alto y recto. El borde craneal convexo. La muesca
ó cuello escapular ancho y más cóncavo en el borde anterior. El acromión se expande
en su porción posterior y toca ligeramente el cuello escapular, su longitud sobrepasa al
proceso del coracoides. (Fig. 22).
Figura 22. Vista lateral de la escápula derecha de N.sumichrasti.
48
4.2.10 Descripción de la forma de la escápula de S. toltecus.
La escápula en S. toltecus registrada en la gradilla de deformaciónse presenta
como una estructura estilizada en general, con fosas supraespinosa e infraespinosa
alargadas dorso-ventralmente. El borde vertebral es amplio antero-posteriormente. El
borde caudal es largo y recto. El borde craneal convexo. El cuello escapular es
angosto, casi recto en su parte anterior y en la parte posterior presenta una forma
angular. El acromión es alargado. El proceso coracoideo es ancho y recto. (Fig. 23).
Figura 23. Vista lateral de la escápula derecha de S. toltecus.
49
5.- DISCUSIÓN
Como era esperado, se encontraron fuertes cambios en las regiones
homológas de S. toltecus y N. sumichrasti. La descripción geométrica de la forma
mediante gradillas de deformación y análisis de componentes principales (PCA), junto
con la literatura sugieren que los cambios hayados puden tener una estrecha relación
con los hábitos locomotores (Morgan, 2009). Sin embargo no ha sido posible soportar
esta hipótesis estadísticamente por el tamaño de la muestra. Las principales fuerzas
de cambio se encuentran a nivel de bóveda craneal, mandíbula y fosas escapulares.
5. 1 Cráneo
En todas las vistas del cráneo N. sumichrasti resultó ser la especie más
distintiva por presentar una abombada y amplia caja craneal y un hocico más corto. El
cráneo en vista dorsal se comprime longitudinalmente, mientras que en las vistas
lateral y ventral se expande en dirección antero-posterior. Estas formas y
principalmente la compresión, son las responsables de la apariencia general del
cráneo.
La forma craneal de N. sumichrasti podría estar relacionada con sus hábitos
arbóreos, pues se sabe que mamíferos arborícolas presentan cerebros relativamente
más grandes que sus contrapartes terrestres (Jerison, 1973; Eisenberg y Wilson,
1981; Pirlot, 1970; Eisenberg, 1983; Astúa de Moraes et al., 2000). En este estudio la
contaparte terrestre es S. toltecus.
Las formas obtenidas sugieren que N. sumichrasti podría presenta lo que se
conoce como un cociente de encefalización (término adoptado de Jerison, 1973) más
alto que S.toltecus, al tener una caja craneal más amplia y abombada para dar cabida
a un mayor volumen encefálico (Astúa de Moraes et al., 2000). Los cocientes de
encefalización han sido calculados desde los años 70´s por varios autores en distintos
grupos de mamíferos (Jerison, 1973), como murciélagos, (Eisenberg y Wilson, 1978),
cetáceos (Osborne y Sundsten, 1981), marsupiales didélfidos (Eisenberg y Wilson,
1981) y roedores (Lemen, 1980; Borroto, 2002), presentando casi en todos la misma
tendencia de masas cerebrales de mayor tamaño. Sin embargo, estos análisis no nos
dicen nada acerca de qué partes del cerebro se agrandan con respecto a las demás
(Eisenberg, 1983).
50
En este trabajo, se encontró cómo cambia la forma de cada parte ósea que
conforma la bóveda craneana de N. sumichrasti y S. toltecus, tales formas pueden
relacionarse con la morfología del encéfalo (McGowan, 1993), y ésta a su vez con los
hábitos locomotores de N. sumichrasti (arborícola) y S. toltecus (terrestre). Fig. 32.
Figura 32. Tomografía digital de la vista dorsal y lateral del cráneo de un roedor múrido. Seobservan las partes del cerebro que alberga cada parte del cráneo. ip (interparietal), p(parietal), f (rontal), n (nasal), ob (bulbo olfativo). Modificada (Chan et al,. 2007).
El encéfalo de cada especie refleja las necesidades del procesamiento de la
información que el animal requiere en su hábitat, su modo de vida y en consecuencia
su locomoción (Kardong, 2007). En distintos taxa de mamíferos, un cerebro
relativamente largo puede resultar de incrementos diferenciales en el tamaño de la
masa cortical, las estructuras subcorticales o el cerebelo (Eisenberg, 1983). Por
ejemplo, el cerebelo es frecuentemente más largo en formas acuáticas y arbóreas
(Eisenberg, 1983), porque tienen que orientarse en un ambiente tridimensional
(movimiento en volumen y espacio) (Bernard y Nurton, 1993), en el caso de los
animales acuáticos tienen que navegar (Kardong, 2007). Para un animal que esta
corriendo, saltando, volando o nadando en un entorno tridimensional el equilibrio, la
postura, la orientación en el espacio con respecto a la gravedad son muy importantes
(Eisenberg, 1983; Kardong, 2007).
51
Conforme a lo observado en las gradillas de deformación, N. sumichrasti
presenta un interparietal bastante amplio, redondeado en su parte posterior y elevado
en la parte anterior, comparado con el de S. toltecus que es reducido y plano
dorsalmente. Este hueso craneal impar se encuentra protegiendo al cerebelo, el cual
es el encargado de mantener el equilibrio y la coordinación motora, de tal manera que
modifica los impulsos, pero no los produce (Kardong, 2007). Esta comparación permite
inferir que N. sumichrasti al poseer un interparietal más amplio y abombado, tendrá un
cerebelo más desarrollado que S. toltecus. Esta idea es fortalecida únicamente por
trabajos ecológicos y de comportamiento que se han registrado para N. sumichrasti,
para soportar lo anterior desde la perspectiva estadística se intento realizar un Análisis
de Cuadrados Parciales (Partial Least Squares, por sus siglas en inglés), que
evaluaría la correlación entre los patrones de variación de las diferentes vistas de cada
especie, sin embargo no fue posible realizarlo, ni tampoco otra prueba estadística por
el tamaño de muestra registrado.
El ambiente en el que se desarrolla N. sumichrasti, es tridimensional,
discontinuo, complejo y de poca estabilidad (Malcolm, 2004). Presenta una altitud de 3
a 15 m, lo que implica trepar o escalar árboles, bajar en ocasiones a nivel del suelo, y
moverse a través de ramas delgadas de aproximadamente 2 cm de diametro (Timm y
Vriesendorp, 2003). En este microambiente los individuos son capaces de moverse sin
problemas, incluso ante las inclemencias del tiempo. Timm y Vriesendorp (2003)
registraron que a una altura de 7 m, N. sumichrasti se sontenía con sus patas traseras
y con las delanteras manipulaba su comida, a pesar de las fuertes ráfagas de viento, lo
que ocasionó que la rama se desplazara junto con el individuo más de 20 cm de su
lugar de origen. N. sumichrasti continuó utilizando sus piernas para mantener su
posición, utilizó su cola para conservar el equilibrio haciandola para atrás. En
cautiverio también fueron observados los mismos comportamientos; son capaces de
percharse en las ramas, semejante a las aves; colocan su cola hacia abajo de manera
vertical formando un ángulo de entre 30 a 450, mientras que las patas delanteras y
cabeza las apoya en su pecho (Birkenholz y Wirtz, 1965). Por lo tanto N. sumichrasti
presenta una postura y equilibrio muy marcado.
Las anteriores acciones motoras en N. sumichrasti son una característica
filogenética. La coordinación se incrementa rapidamente durante la primera semana
de vida (Birkenholz y Wirtz, 1965); al poco tiempo de nacer los jóvenes presentan una
firme sujeción a sus madres, a los dos días del nacimiento realizan movimientos
débiles y lentos, a los cinco días escalan bien, aunque lento en superficies inclinadas;
52
y a los 15 días, cuando abren los ojos presentan movimiento deliberados, la
coordinación motora se desarrolla de tal manera que los movimientos se asemejan a
los de los adultos (Birkenholz y Wirtz, 1965).
En cambio, las especies terrestres como S. toltecus sólo se mueven en dos
dimensiones, y no necesitan integrar la información de la tercera (Medellín, 1991).
Aunque algunos autores (Ji et al., 2002) señalan que a pequeñas escalas de tamaño,
el sustrato terrestre también es discontinuo y en tres dimensiones, y por lo tanto las
diferencias anatómicas entre especies terrestres y escansoriales serán insignificantes
en mamíferos muy pequeños, esta condición no se cumple en S. toltecus.
Otra razón que puede contribuir con las formas observabas en los
interparietales de N. sumichrasti es que el cerebelo está implicado en la memoria
relacionada con los acontecimientos motores. (Kardong, 2007). En él se adquiere la
información sensorial concreta sobre el espacio externo, y puede aprovecharse de
patrones innatos de actividad, así como de los que resultan de las experiencias
anteriores aprendidas (Kardong, 2007). La memoria es una característica de los
mamíferos arbóreos, porque realizan un seguimiento de los recursos alimentarios
ampliamente dispersos y de temporada, como frutas de dosel (Janson, 1998); la
memoria espacial, por ejemplo puede aumentar la eficacia de la búsqueda al azar
hasta un 300 % (Janson, 1998). Entonces no es de sorprender, que marsupiales
sudamericanos arborícolas y frugívoros tengan el cerebro relativamente más grande
(Eisenberg y Wilson, 1981), rubro al que ahora pertenece N. sumichrasti al presentar
caja craneal abombada y ser frugívoro (Genoways y Jones, 1972; Timm y
Vriesendorp, 2003).
En la vista lateral se observa una inclinación del cóndilo occipital más
pronunciada ventralmente en N. sumichrasti, mientras que la de S. toltecus es
ligeramente menos desplazada hacia la parte ventral. La posición del cóndilo occipital
situado más ventralmente es una ventaja mecánica en N. sumichrasti, porque permite
un mejor posicionamiento del cráneo cuando el cuerpo se coloca en posición vertical,
por ejemplo, al escalar (Astúa de Moraes et al., 2000). La literatura describe que el
movimiento y la postura de N. sumichrasti cuando escala es deliberado, parecido al de
las ardillas, la cabeza y el torso se extienden en ángulo recto respecto a la superficie
que trepan, mientras el individuo come, se acicala o mira a su alrededor (Birkenholz y
Wirtz, 1965). Este rasgo también ha sido registrado en otros arboricolas como el
didélfido Caluromys philander (Astúa de Moraes et al., 2000). Lo anterior no lo permite
53
un cráneo con un cóndilo localizado más posteriormente como en S. toltecus, donde la
mayoría de los movimientos son horizontales.
Otra de las regiones en donde los cambios de forma son bastante
notables, son los parietales, los de N.sumichrasti son más extensos en todas
direcciones y abombados en su parte posterior, mientras que los de S. toltecus son
poco extensos y aplanados. Estos huesos cráneales protegen a los lóbulos parietales,
en los cuales se localizan las regiones sensoriales y visuales (Treuting y Dintzis,
2012). Es decir, son los encargados de recibir las sensaciones somatosensoriales;
captan la información y responden a las sensaciones de los organismos en su medio
interno, informa la posición de las extremidades; grado de flexión de articulaciones y el
estado de estiramiento de los músculos (Kardong, 2007).
De acuerdo a las rejillas de deformación, estas áreas se encuentran más
desarrolladas en N. sumichrasti que en S. toltecus. Ello parece lógico, porque un
roedor arbóreo recaba y procesa una gran cantidad de información visual y
sensomotora en su ambiente tridimensional (Malcolm, 2004). Eisenberg (1983) señala
que la información visual en los primeros mamíferos no implicaba una fina
discrimación de la forma, hasta que comenzaron a invadir el nicho arbóreo, ya que
gran parte de la información visual puede ser procesada periféricamente (Eisenberg,
1983). Lo anterior respalda que quien recupera mayor cantidad de información
sensomotora y visual es N. sumichrasti, mientras que S. toltecus en su ambiente
terrestre recaba y procesa información bidimensional.
Hasta ahora no existen trabajos que sean específicos para la región de los
parietales en roedores. Lo que hoy se sabe es que en otros roedores como algunos
roedores del género Peromyscus que escalan, presentan cerebros más grandes que
los que son poco escaladores (Lemen, 1980). Lo mismo ocurre en murciélagos; donde
la navegación a través de habitats estructuralmente complejos requiere cerebros
grandes (Eisenberg y Wilson, 1978). Bernard y Nurton en años más recientes (1993),
señalan que en algunos roedores del Sur de Africa que tienen cerebros relativamente
grandes, pueden vincularse con los complejos patrones de comportamiento necesarios
para la locomoción en tres dimensiones.
El hueso frontal es una estructura ósea que cubre en su parte posterior al
lóbulo frontal y en la anterior al bulbo olfativo. En el lóbulo frontal se localizan
predominantemente áreas motoras, que constituyen el comienzo de las vías
54
piramidales (Treuting y Dintzis, 2012), dando como resultado el movimiento de un
músculo o grupo de músculos (Kargong, 2007). Mientras que los lóbulos olfativos
forman parte del circuito sensorial olfativo (Kardong, 2007). Las marcas colocadas en
el frontal, no permiten dar una descripción detallada de la zona que cubre a los lóbulos
frontales y de la que alberga a los bulbos olfativos, sin embargo siguiendo la forma
general del frontal en la rejilla de deformación podemos inferir que la especie que
posee los lóbulos frontales más desarrollados es N. sumichrasti, porque la parte más
posterior del frontal donde son albergados los lóbulos frontales es más amplia
lateralmente y comienza a elevarse, mientras que en S. toltecus es ligeramente más
angosta y plana, además en esta región se encuentran las partes motoras y de
acuerdo con el párrafo anterior y la literatura anteriormente citada, quien realiza
movimientos más elaborados es N. sumichrasti.
En cuanto a la región de los nasales, los de N. sumichrasti son más amplios
lateralmente y cortos antero –porteriormente. Los de S. toltecus son angostos y mucho
más largos antero-posteriormente. En mamíferos, debajo de los nasales se localiza la
cavidad nasal, formada por células productoras de moco que son el sostén de las
células sensoriales olfativas, y actúan como quimiorreceptoras llevando la información
hacia los bulbos olfativos y al encéfalo (Kardong, 2007). Por lo tanto, quien mayor
desarrollo presenta en esta zona y de acuerdo con las rejillas de deformación es S.
toltecus, esto nos indica que recurre más a su olfato para sobrevivir en su ambiente,
mientras que N. sumichrasti recurre a su memoria.
En las formas cráneales resaltan dos rasgos para N. sumichrasti; la bóveda
craneal globosa y el rostro corto, esto ha sido encontrado en otros mamíferos arbóreos
como Caluromys philander, dichos rasgos se asocián con pedomorfías (De Moraes,
2000). Algunos animales arbóreos independientemente del orden también registran
pedomorfías por ejemplo, la salamandra arborícola Bolitoglossa occidentalis
(Kardong, 2007) presenta rasgos pedomórficos como pies palmeados y cuerpo
pequeño. Bhullar et al., (2012) indican que el abombamiento de cráneos en
dinosaurios arbóreos son rasgos pedomórficos. Otros autores señalan que el tamaño
del cerebro se encuentra más relacionado con la tasa metabólica basal que con
factores ecológicos (Hofman, 1983).
55
5. 2 Mandíbula
La mandíbula es una estructura ósea que en mamíferos es homogénea, está
especializada en la masticación, y comparte los músculos masetero y temporal con los
arcos cigomáticos (Köning y Liebich, 2004; De Esteban-Trivigno, 2011). Por lo anterior,
se puede pensar que estas estructuras no presentan relación con el tamaño cerebral o
los hábitos locomotores. Eisenberg y Wilson (1978) señalaron que la capacidad
craneal relativa es un reflejo de las estrategias alimentarias; Hutcheon et al., (2002)
concluyeron que el cerebro en los murciélagos muestra una adaptación a la conducta
para obtener los alimentos; mientras que en algunos roedores africanos, se observó
que los cerebros relativamente grandes se pueden vincular con patrones complejos de
comportamiento necesarios para la locomoción en tres dimensiones y con la obtención
del alimento (Bernard y Nurton, 1992).
La gráfica del PCA permite visualizar el comportamiento del conjunto de datos,
y se observa la existencia de dos patrones totalmente diferenciados. Las rejillas de
deformación registran los mayores cambios de forma en la región posterior de la
mandíbula. Este resultado es razonable, porque el tamaño y la forma de estas zonas
esta regida por el desarrollo relativo de los músculos de la masticación, los cuales
producen el ascenso, el prensado, la tracción lateral y la trituración generados por la
mandíbula contra el maxilar (Köning y Liebich, 2004; Rodriguez, 2007. Fig. 33).
Figura. 33. Mandíbula de N. sumichrasti, que muestra los músculos de la masticación: 1. M.
temporal: 2. M. pterigoideo; 3. M. masetero.
En N. sumichrasti y S.toltecus la ubicación del proceso condilar se encuentra
por encima de la serie oclusal, característica de especies herbívoras. Por lo que a
medida que se produce la flexión, las muelas inferiores se desplazan con respecto a
las superiores, produciendo un movimiento de molienda (Köning y Liebich, 2004). En
S. toltecus el proceso condilar, se localiza más arriba que el de N. sumichrasti, de tal
56
manera que quien presenta una mayor molienda es S. toltecus. La literatura señala
que ambas especies son hebívoras; sin embargo la dieta de N. sumichrasti consiste
principalmente de frutos de consistencia suave que obtiene del dosel y algunas hojas
(Genoways y Jones, 1972; Timm y Vriesendorp, 2003; Bessesen y Saborío, 2009) de
tal manera que su molienda no será tan fuerte comparada con la de S. toltecus que
incluye alimentos más fibrosos como tallos, hojas, raíces, caña de azúcar y alfalfa
(Ramírez, 1984).
El proceso condilar presenta otra característica importante, además de
posicionarse más arriba de la serie oclusal, en S. toltecus, se encuentra más cerca de
la serie oclusal, como lo demuestra la gradilla de deformación que exhibe un proceso
corto y ancho, mientras que en N. sumichrasti es largo y delgado. Algunos autores
(Maynard y Savage, 1959; De Esteban-Trivigno, 2011), interpretan la cercania del
proceso condilar con la serie oclusal como una característica funcional de especies
con hábitos carnívoros, donde es necesario ejercer grandes fuerzas en la parte
anterior de la mandíbula. Flehart y Olson (1969) reportan que el complejo Sigmodon
es capaz de consumir insectos, lagartijas y huevos de aves, por lo que no resulta
extraño que el proceso coronoides presente características funcionales que se
relacionen con dos tipos de dietas, la herbívora y carnívora.
En los herbívoros el masetero es el principal músculo masticatorio, un
momento de fuerza de este músculo sugiere que la morfología esta correlacionada con
la eficiencia de moler alimento, generalmente materia vegetal (Ballesteros, 2002). De
acuerdo con las rejillas de deformación, S. toltecus presenta un masetero más amplio,
desde su origen en la parte anterior del arco cigomático, donde la rejilla de
deformación se muestra robusta, contrario a lo que ocurre en N. sumichrasti; parte
anterior del arco cigomático es angosta y el proceso angular donde se inserta el
masetero es corto y angosto. De tal manera que la especie que provee mayor fuerza
de masticación es S. toltecus.
En el proceso coronoide encontramos al músculo temporal. En comparación
con los otros dos músculos, su desarrollo es relativamente débil (Kӧning y Liebich,
2004). En cuestión funcional, se encarga del movimiento posterior (hacia atrás) de la
mandíbula y por lo tanto del movimiento de prensión de los incisivos (Satoh, 1997).
El proceso coronoides en ambas especies es alto, pero es mayor en S.
toltecus, por lo tanto va a provocar que los incisivos hagan una fuerte prensión así
57
como movimientos posteriores eficientes. La porción posterior del arco cigomático
donde nace el músculo temporal en S. toltecus es amplia. En N. sumichrasti el
proceso coronoides es reducido, como ha sido reportado en otros mamíferos
arborícolas como perezosos (De Estevan-Trivigno, 2011).La porción posterior del arco
cigomático, presenta una ligera expansión.
En este trabajo podemos inferir que las formas mandibulares se encuentran
relacionadas con las diferentes dietas; sin embargo la alimentación de cada especie
está determinada por el nicho que explotan, por ende será influenciada en cierta forma
por los hábitos locomotores de cada una de ellas.
5.3 Escápula
La forma de las diferentes regiones de la escápula (como alargamiento, origen
e inserción de los músculos) puede ayudar a distinguir las relaciones de los hábitos
locomotores de especies generalistas o especializadas (Lehmann, 1962; Stein, 1981;
Price, 1993). La morfología escapular responde a la combinación de la influencia
filogenética y factores funcionales (Morgan, 2009). Es importante considerar que la
escápula se encuentra sujeta a altos niveles de estrés mecánico (Ventura y Gotzens,
2005) lo que conlleva a distintas disposiciones en los músculos escapulares (Stein,
1981).
Las diferencias en la forma de la cara lateral de la escápula en N. sumichrasti y
S. toltecus, podrían estar reflejando diferentes áreas de inserciones musculares, así
como la magnitud y dirección de fuerzas que estos ejercen (Hildebrand, 1995; Morgan,
2009). Las diferentes formas en las fosas infraespinosa y supraespinosa proveen
cambios en las inserciones de los músculos. El músculo supraespinoso brinda soporte
y estabilización de la escápula. El músculo infraespinoso participa en la extensión,
flexión del hombro, rotación y abducción del brazo (Köning y Liebich, 2004; Fischer et
al., 2002). De acuerdo a la rejilla de deformación las funciones anteriores son más
desarrolladas en N. sumichrasti, características importantes en los mamíferos
arbóreos para escalar (Taylor y Siegel, 1995; Monteiro y Abe, 1999). Un animal
arborícola que es corredor y/o saltador, presenta movimientos rápidos y requiere
respuestas neuromusculares, notablemente rápidas y precisas (Hildebrand, 1995).
Cuando N.sumichrasti escala, realiza una protracción hacia adelante ayudándose de
sus brazos y manteniendo una fuerte estabilidad al pasar de una rama a otra, o al
58
escalar árboles (Timm y Vriesendorp, 2003). En cambio en los mamíferos terrestres,
los movimientos más importantes son la rotación y la translación de la escápula para
ahorrar energía, y son responsables del 60% de la longitud de la zancada en
mamíferos con estos hábitos locomotores (Kuznetsov, 1995).
El músculo omotransverso se inserta en el acromión, en el atlas y en los
procesos transversos de las 2 o 3 primeras vértebras cervicales, la acción que realiza
es llevar la espalda hacia la región craneal y levantar la cabeza. (Köning y Liebich,
2004; Goldfinger, 2004). De acuerdo a la gradilla de deformación, N.sumichrasti
presenta un acromión más amplio y robusto que S. toltecus, esto indica una mayor
ventaja mecánica en el uso de este músculo al realizar la acción de escalada. Los
resultados coinciden con lo reportado por Birkenholz y Wirtz (1965), en donde se
menciona que N. sumichrasti al escalar, coloca la cabeza y el torso en ángulo recto
respecto a la superficie que trepa. Lo que indica un fuerte sostén del cráneo por el
músculo omotransverso en posición vertical. Debido a que la fuerza de gravedad es
mayor en esta posición, es necesario desarrollar músculos más fuertes, a diferencia de
una especie terrestre con postura horizontal como S. toltecus, en donde la fuerza de
gravedad no afecta tanto al individuo.
De acuerdo con Oxnard (1968), se sabe que la variación morfológica entre
especies de hábitos terrestres es mayor, que la encontrada entre los animales
arbóreos, debido a una limitante biológica, donde la selección para ambientes
arbóreos puede llevar al mismo morfotipo, el cual refleja la necesidad, de un gran
desarrollo de ciertos músculos importantes para la extensión de los brazos. Las
mismas formas son encontradas en especies cavadoras, por lo que este autor señala
que hay restricciones ambientales en arborealidad y excavación, que convergen las
formas escapulares en un fenotipo único.
59
VI. CONCLUSIONES
Un roedor arborícola como N. sumichrasti, presenta estructuras craneales,
amplias, anchas y cortas, boveda craneal globosa, parietal e interparietales
expandidos, hocico corto y ancho, mandíbula delgada adaptada a la folivoría y
frugivoría, y una escápula robusta, con borde craneal y fosa supraespinosa bastante
amplias.
Un roedor terrestre como S. toltecus, posee un cráneo delgado, largo,
deprimido, un rostro también largo y delgado, parietal e interparietal reducido y plano.
Una mandíbula fuerte, con procesos bien desarrollados, típicas de un omnívoro y una
escápula delgada, con fosas supraespinosa e infraespinosa delgadas antero
posteriormente.
Este trabajo ha generado nuevo conocimiento al describir a tráves de la técnica
de la morfometría geométrica, la forma de cada región del cráneo de un roedor
arbóreo (N. sumichrasti) y un roedor terrestre (S. toltecus), permite también inferir con
ayuda de la literatura los mecanismos que las especies requieren respecto al ambiente
que explotan, sin embargo el tamaño de la muestra no ha permitido realizar pruebas
estadísticas que soporten estas ideas.
Los estudios realizados para roedores arbóreos en su ambiente son escasos,
costosos y díficiles de llevar a cabo. La técnica de la morfometría geométrica ha
permitido estudiar a N. sumichrasti sin necesidad de salir a capturarla y aprovechando
los ejemplares depositado en las colecciones nacionales.
VII. SUGERENCIAS
Este trabajo cumple su objetivo principal, describiendo la forma pura a nivel de cráneo
y poscráneo de dos roedores con diferentes hábitos locomotores (arborícola y
terrestre), sin embargo no podemos discernir con claridad cuál es la principal fuerza
que determina lo observado, principalmente en las regiones craneales. Por lo que
resulta interesante ampliar el tamaño de muestra, e incluir otras especies de roedores
con diferentes hábitos locomotores.
60
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Academic Press. San Diego.
70
APÉNDICE 1.
Lista de ejemplares revisados de N. sumichrasti y S. toltecus, en las colecciones
consultadas.
Siglas: ENCB-Colección de Mamíferos de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas.
Nacional. CNMA-Colección Nacional de Mamíferos del Instituto de Biología de la
UNAM. MZFC-Colección del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, UNAM.
OAXMA-Colección Regional Mastozoológica CIIDIR-Oaxaca. CMC- Colección
Mastozoológica del Centro de Biodiversidad y Conservación de la UAEM. UMSNH-
Colección Mastozoológica “Dr. Arturo Néñez Garduño”. De la Universidad Michoacana
de San Nicolás de Hidalgo.
No. Nyctomyssumichrasti
Sexo Preservación Estado Edad
1 ENCB 3687 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 32 CNMA 5662 ♂ Piel/cráneo Colima 13 CNMA 12116 ♂ Piel/cráneo Jalisco 34 CNMA 14437 ♀ Piel/cráneo Jalisco 25 CNMA 373 ♂ Piel/cráneo Veracruz 46 CNMA 374 ♀ Piel/cráneo Veracruz 37 CNMA 375 ♀ Piel/cráneo Veracruz 48 CNMA 377 ♂ Piel/cráneo Veracruz 49 CNMA 378 ♂ Piel/cráneo Veracruz 310 CNMA 382 ♂ Piel/cráneo Veracruz 311 CNMA 384 ♂ Piel/cráneo Veracruz 412 CNMA 21676 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 413 CNMA 22978 ♂ Piel/cráneo Chiapas 414 CNMA 27678 ♂ Piel/cráneo Jalisco 215 CNMA 29530 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 516 CNMA 29531 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 517 CNMA 29532 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 518 CNMA 29533 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 519 CNMA 29985 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 120 CNMA 33756 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 121 CNMA 35550 ♂ Piel/cráneo Chiapas 422 CNMA 36580 ♂ Piel/cráneo Veracruz 423 CNMA 39874 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 524 CNMA 40273 ♂ Piel/cráneo Guerrero 225 CNMA 42939 ♀ Piel/cráneo Jalisco 326 CNMA 43663 ♀ Piel/cráneo Veracruz 427 CNMA 34769 ♂ Piel/cráneo Chiapas 328 MZFC 6876 ♂ Piel/cráneo Chiapas 429 MZFC 9827 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 3
71
30 MZFC 10752 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 331 MZFC 10884 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 432 MZFC 11025 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 133 MZFC 11026 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 234 MZFC 11027 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 235 MZFC 11028 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 236 OAX-MA 2457 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 137 OAX-MA 2631 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 538 OAX-MA 3414 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 439 CMC 101 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 540 CMC 102 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 541 CMC 1673 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 242 UMSNH 3009 ♂ Piel/cráneo Michoacán 243 UMSNH 3010 ♂ Piel/cráneo Michoacán 344 UMSNH 3012 ♀ Piel/cráneo Michoacán 145 UMSNH 3088 ♀ Piel/cráneo Michoacán 4
No. Sigmodontoltecus
Sexo Preservación Estado Edad
1 ENCB 515 ♂ Piel/cráneo Tamaulipas 52 ENCB 516 ♀ Piel/cráneo Tamaulipas 2 3 ENCB 517 ♂ Piel/cráneo Tamaulipas 4 4 ENCB 518 ♂ Piel/cráneo Tamaulipas 3 5 ENCB 519 ♀ Piel/cráneo Tamaulipas 46 ENCB 6172 ♀ Piel/cráneo S. L. P 57 ENCB 27379 ♂ Piel/cráneo S. L. P 38 ENCB 28267 ♀ Piel/cráneo Puebla 1 9 ENCB 28271 ♀ Piel/cráneo Puebla 210 ENCB 28275 ♂ Piel/cráneo Puebla 411 ENCB 2384 ♀ Piel/cráneo Veracruz 412 ENCB 2383 ♀ Piel/cráneo Veracruz 313 ENCB 2382 ♀ Piel/cráneo Veracruz 114 ENCB 2381 ♀ Piel/cráneo Veracruz 515 ENCB 2379 ♀ Piel/cráneo Veracruz 416 ENCB 2378 ♂ Piel/cráneo Veracruz 417 ENCB 2377 ♀ Piel/cráneo Veracruz 518 ENCB 2373 ♂ Piel/cráneo Veracruz 419 ENCB 2376 ♀ Piel/cráneo Veracruz 420 ENCB 2368 ♂ Piel/cráneo Veracruz 521 ENCB 2370 ♀ Piel/cráneo Veracruz 422 ENCB 2371 ♀ Piel/cráneo Veracruz 423 ENCB 33866 ♂ Piel/cráneo S.L.P 424 ENCB 3386 ♀ Piel/cráneo S.L.P 325 ENCB 33864 ♂ Piel/cráneo S.L.P 326 ENCB 2385 ♂ Piel/cráneo Veracruz 427 ENCB 2386 ♂ Piel/cráneo Veracruz 428 ENCB 2387 ♀ Piel/cráneo Veracruz 329 ENCB 6409 ♀ Piel/cráneo Veracruz 330 ENCB 16320 ♀ Piel/cráneo Veracruz 231 ENCB 16321 ♂ Piel/cráneo Veracruz 1
72
32 ENCB 16325 ♀ Piel/cráneo Veracruz 533 ENCB 16326 ♀ Piel/cráneo Veracruz 234 ENCB 16331 ♂ Piel/cráneo Veracruz 235 ENCB 16329 ♂ Piel/cráneo Veracruz 136 ENCB 16328 ♀ Piel/cráneo Veracruz 337 ENCB 16334 ♂ Piel/cráneo Veracruz 438 ENCB 16333 ♂ Piel/cráneo Veracruz 339 ENCB 16332 ♂ Piel/cráneo Veracruz 340 ENCB 16312 ♂ Piel/cráneo Veracruz 441 ENCB 16311 ♂ Piel/cráneo Veracruz 342 ENCB 16315 ♂ Piel/cráneo Veracruz 343 ENCB 16316 ♂ Piel/cráneo Veracruz 344 ENCB 14697 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 545 ENCB 14696 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 146 ENCB 2380 ♂ Piel/cráneo Veracruz 447 CNMA 38901 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 248 CNMA 39664 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 549 CNMA 39665 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 450 CNMA 22457 ♂ Piel/cráneo S. L. P 451 CNMA 36527 ♀ Piel/cráneo Tamaulipas 352 CNMA 27865 ♂ Piel/cráneo S. L. P 453 CNMA 22462 ♀ Piel/cráneo S.L.P 254 CNMA 22464 ♂ Piel/cráneo S. L. P 155 CNMA 22460 ♀ Piel/cráneo S.L.P 256 CNMA 22461 ♀ Piel/cráneo S.L.P 257 CNMA 34739 ♂ Piel/cráneo Veracruz 258 CNMA 34738 ♂ Piel/cráneo Veracruz 459 CNMA 11176 ♂ Piel/cráneo Veracruz 460 CNMA 5474 ♂ Piel/cráneo Tamaulipas 461 CNMA 8077 ♀ Piel/cráneo Veracruz 462 CNMA 37368 ♀ Piel/cráneo Tamaulipas 463 CNMA 26866 ♂ Piel/cráneo Veracruz 464 CNMA 26870 ♀ Piel/cráneo Veracruz 465 CNMA 26871 ♀ Piel/cráneo Veracruz 466 CNMA 26860 ♀ Piel/cráneo Veracruz 567 CNMA 26861 ♀ Piel/cráneo Veracruz 468 CNMA 26865 ♂ Piel/cráneo Veracruz 269 CNMA 26867 ♂ Piel/cráneo Veracruz 370 CNMA 33302 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 371 CNMA 33374 ♂ Piel/cráneo Veracruz 172 CNMA 33377 ♀ Piel/cráneo Veracruz 273 CNMA 33351 ♀ Piel/cráneo Veracruz 274 MZFC 6790 ♀ Piel/cráneo Veracruz 475 MZFC 0042 ♀ Piel/cráneo Veracruz 176 MZFC 0115 ♂ Piel/cráneo Veracruz 277 MZFC 0071 ♂ Piel/cráneo Veracruz 378 MZFC 6795 ♀ Piel/cráneo Veracruz 479 MZFC 0080 ♂ Piel/cráneo Veracruz 280 MZFC 6788 ♂ Piel/cráneo Veracruz 381 MZFC 0021 ♀ Piel/cráneo Veracruz 2
73
82 MZFC 9575 ♂ Piel/cráneo Yucatán 483 MZFC 0026 ♀ Piel/cráneo Veracruz 384 MZFC 9686 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 485 MZFC 9687 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 386 MZFC 10066 ♂ Piel/cráneo Q. Roo 487 MZFC 8515 ♀ Piel/cráneo Yucatán 388 MZFC 8778 ♂ Piel/cráneo Campeche 389 MZFC 027 ♂ Piel/cráneo Campeche 490 MZFC 9840 ♀ Piel/cráneo Tamaulipas 591 OAXMA 448 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 592 OAXMA 1289 ♀ Piel/cráneo Oaxaca 493 OAXMA 2344 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 494 OAXMA 4472 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 395 CMC 2296 ♀ Piel/cráneo Tabasco 596 CMC 1303 ♂ Piel/cráneo Oaxaca 497 CMC 2300 ♀ Piel/cráneo Tabasco 498 CMC 2301 ♂ Piel/cráneo Tabasco 499 CMC 2302 ♂ Piel/cráneo Tabasco 4100 CMC 2305 ♀ Piel/cráneo Tabasco 3101 CMC 2306 ♀ Piel/cráneo Tabasco 4102 CMC 2307 ♂ Piel/cráneo Tabasco 4103 CMC 2308 ♂ Piel/cráneo Tabasco 4104 CMC 2310 ♂ Piel/cráneo Tabasco 3105 CMC 2311 ♂ Piel/cráneo Tabasco 4
