Trabajo Genetica

5º Ingeniería agrónoma Estudio de la mejora genética en sorgo para la resistencia a cornezuelo

ÍNDICE

1. DISTRIBUCIÓN E IMPORTANCIA ECONÓMICA.................................................3

2. EL CULTIVO DEL SORGO........................................................................................5

2.1. Problemática del cultivo..........................................................................................8

2.2. Clasificación taxonómica........................................................................................9

3. RAZAS Y VARIEDADES DE SORGO.....................................................................10

3.1. Obtención de híbridos de sorgo.............................................................................12

4. LA ENFERMEDAD...................................................................................................14

4.1. Incidencia y patógeno causante.............................................................................14

4.2. Problemática del cornezuelo..................................................................................16

4.3. Proceso patogénico................................................................................................17

4.4. Métodos de control................................................................................................18

4.4.1. Métodos culturales.........................................................................................184.4.2. Métodos químicos.........................................................................................19

5. LA RESISTENCIA.....................................................................................................20

5.1 Control genético de la resistencia...........................................................................20

5.2. Mecanismos de resistencia....................................................................................21

5.3. Heredabilidad de la resistencia a cornezuelo.........................................................23

5.4. Métodos de incorporación de resistencia..............................................................24

5.4.1. Selección recurrente......................................................................................245.4.2. Biotecnología.................................................................................................24

6. BIBIOGRAFÍA...........................................................................................................25

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ÍNDICE TABLASTabla 1. Superficie (has) de sorgo en España ............................................................ 4Tabla 2. Principales razas de sorgo y su localización................................................. 10Tabla 3. Clasificación del género Sorghum según Snowden...................................... 11Tabla 4. Variedades comerciales en España de Sorghum vulgare.............................. 13Tabla 5. Variedades comerciales en España de Sorghum bicolor x Sudanen............ 13

ÍNDICE FIGURASFigura 1. Principales productores de sorgo del mundo................................................ 3Figura 2. Sorghum bicolor L. Moench......................................................................... 5Figura 3. Detalle de hoja y tallo del Sorghum bicolor L. Moench.............................. 6Figura 4. Panícula (a) y detalle de panícula (b) del Sorghum bicolor L. Moench....... 7Figura 5. Distribución mundial de Claviceps sorghi y Claviceps africana con fecha y lugar de la primera aparición. El asterisco indica el país donde la enfermedad fue reseñada por primera vez............................................................................................. 14Figura 6. Exudación azucarada.................................................................................... 15Figura 7. Gotas azucaradas en suelo............................................................................ 15Figura 8. Esclerocio de Claviceps africana................................................................. 15Figura 9. Ciclo biológico del Claviceps sp. en sorgo. Las líneas discontinuas indican aspectos no verificados del ciclo de la enfermedad........................................ 17

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1. DISTRIBUCIÓN E IMPORTANCIA ECONÓMICA

En África occidental y central, el sorgo se cultiva en la faja comprendida entre el

desierto del Sahara en el norte y los bosques ecuatoriales en el sur. En el África oriental

y austral, se cultiva en regiones más áridas, en las que las precipitaciones demasiado

escasas no permiten cultivar bien el maíz. Nigeria y el Sudán son los principales

productores de África, pero el sorgo está muy extendido por todo el continente, en gran

parte del cual es un alimento básico esencial. En Asia, la producción está más

concentrada desde el punto de vista geográfico y dos países -China e India- producen el

94 % del total regional.

En la región de América Central y el Caribe, la producción está dominada por

México (90 % de la producción regional total) y en América del Sur se concentra en la

Argentina (60 % del total de la región) y en las zonas áridas del Brasil, el norte de

Colombia y Venezuela (Figura 1).

Casi un tercio de la producción mundial de sorgo corresponde a los países

desarrollados. En América del Norte se cultiva en las llanuras de las regiones centrales y

meridionales de los Estados Unidos (principalmente en Kansas, Texas y Nebraska)

donde la lluvia es escasa y variable. Estados Unidos es el primer productor del mundo,

con más del 25 por ciento de la producción total. En Europa, sólo se cultiva el sorgo en

algunas zonas poco extensas de Francia, Italia y España. Por lo que respecta a Oceanía,

Australia es el único productor de cierta importancia.

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Figura 1. Principales productores de sorgo del mundo.

La superficie cultivada de sorgo en España ha experimentado un gran aumento

desde el 2002 hasta 2008, especialmente en secano, no siendo tan destacable en regadío

(Tabla 1). En la península ibérica se cultiva principalmente en Andalucía, Cataluña y

Baleares.

Tabla 1. Evolución de la superficie (has) de sorgo en España (MAPA (MARM)).

Año Secano Regadío Total2002 234 1.666 1.9012003 72 1.359 1.4312004 552 482 1.0342005 887 2.363 3.2512006 959 942 1.9012007 2.364 1.323 3.6872008 3.097 1.505 4.603

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2. EL CULTIVO DEL SORGO

El sorgo (Sorghum bicolor L. Moench), (Figura 2) es el quinto cereal para grano

en importancia en el mundo, después del trigo, el arroz, el maíz y la cebada. Es un

cultivo con una gran diversidad genética, si bien el rasgo más relevante que la

caracteriza es su rusticidad al tolerar mayores temperaturas que el maíz, mostrar una

mejor eficiencia en el uso del agua (aprox. 300 kg de agua absorbida/kg de materia seca

producida) y poseer una mayor resistencia a la salinidad que este. Se cultiva

principalmente en áreas con limitados recursos hídricos (Benett et al., 1990).

Es un cultivo que se utiliza tanto para la producción forrajera como para grano en

la alimentación animal, además proporciona materias primas a las industrias

productoras de almidón, dextrinas, dextrosa y aceite (Fernández, 1998).

Figura 2. Sorghum bicolor L. Moench

El sorgo es un cultivo alternativo al maíz en zonas con disponibilidad de agua

limitadas. Su cultivo es similar al de aquel, si bien se trata de plantas algo más exigentes

en temperatura con menores requerimientos de agua que el maíz (necesidades sobre

300-350 mm según Bonciarelli).

Se adapta a bastantes tipos de suelos, tanto en lo referente a textura como a acidez,

aunque debido al desarrollo de su sistema radicular los mejores son los suelos profundos

de texturas medias.

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Es un cultivo de siembra primaveral en nuestras latitudes con un ciclo que oscila

entre 80 y más de 120 días, dependiendo del ciclo de la variedad y la climatología del

lugar. Las densidades de siembra son muy variables dependiendo de las condiciones

ambientales y disponibilidad de agua (entre 20000 y más de 120000 plantas/ha). Se

siembra en líneas separadas entre 0,9 y 1 m. Las labores de cultivo son similares a las

del maíz (Osca, 2001).

Se identifica como una planta anual, de 1-3 m de tallo robusto. Hojas de hasta 7

cm de anchura, relativamente largas, liguladas (Figura 3). Panícula generalmente muy

densa, de hasta 50 cm (Figura 4a). Espiguillas unifloras, agrupadas por parejas, una

masculina y pedicelada, la otra femenina y sésil (Figura 4b). Espiguillas con 3 glumas.

Cariópside suborbicular u ovoide, de hasta 6 mm.

Figura 3. Detalle de hoja y tallo del Sorghum bicolor L. Moench

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http://www.unavarra.es/servicio/herbario/pratenses/htm/ciclos_p.htm


Figuras 4. Panícula (a) y detalle de panícula (b) del Sorghum bicolor L. Moench

Durante el período reproductivo la apertura de las flores se inicia en el ápice de la

panícula, progresando hacia abajo, estas permanecen abiertas pocas horas. La

polinización tiene lugar preferentemente durante la noche o a primeras horas de la

mañana, por las fluctuaciones de temperatura entre el día y la noche. El período de

floración en una panícula puede durar de 4 a 15 días, siendo más dilatado cuanto más

baja es la temperatura. Los estigmas son receptivos durante varios días, incluso hasta

dos semanas después de la apertura de las flores. La fecundación tiene lugar a las 6-12

horas después de la polinización, iniciándose la diferenciación del embrión el séptimo

día. La fecundación del sorgo es autógama, aproximadamente en el 95%, polinizándose

la misma flor o flores próximas de la misma panícula. La polinización cruzada puede

ser del 4 al 8%, siendo el viento el principal transportador del polen. Una panícula

puede producir hasta 20 millones de granos de polen. A partir de 2-3 semanas de la

polinización el grano está totalmente formado (López, 1991).

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2.1. Problemática del cultivo

En lo referente a accidentes, plagas y enfermedades, los sorgos pueden verse

afectados por problemas similares a los que se presentan en el cultivo del maíz si bien

son plantas en general más resistentes que aquel a los diferentes enemigos que se le

presentan al cultivo. Entre los problemas que se pueden presentar se pueden citar los

daños por bajas temperaturas, ataques de pulgones y taladros del maíz, gusanos de

alambre, gusanos grises, ataques de pájaros,... En cuanto a enfermedades son varios los

agentes de origen fúngico que pueden ocasionar problemas al cultivo de los que destaca

Sphacelotheca sorghi que es el carbón más importante que se presenta en la importante

zona de cultivo de Estado Unidos (Osca, 2001). En México algunas de las principales

plagas y enfermedades son: la mosca de la panoja (Contarinia sorghicola), pudrición

carbonosa del tallo {Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid} y tizón de la panoja

(Fusarium monoliforme Sheld), entre otros. A todos estos problemas, a partir de 1997,

se ha incorporado un patógeno que no existía en México y que estaba limitado sólo a los

países de África e India, denominado ergot o cornezuelo del sorgo (Claviceps africana),

conocido también con el nombre de enfermedad azucarada (Zavala et al., 2002).

Algunas de las virosis que afectan al sorgo, y al maíz, son: Sugarcane mosaic

group, Sorghum concentric ringspot, Sorghum red stripe, Sorghum stunt mosaic, etc

(Osca, 1990).

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2.2. Clasificación taxonómica

Clasificación taxonómica (Robles, 1990):

Reino: Vegetal

División: Trachaeophyta

Subdivisión: Pteropsidae

Clase: Angiospermae

Subclase: Monocotiledoneae

Grupo: Glumiflora

Orden: Graminales

Familia: Graminae

Subfamilia: Panicoideas

Tribu: Andropogoneae

Género: Sorghum

Especies: Sorghum vulgare y Andropogun Sudamensis (Fernández, 1998)

Sorghum vulgare y Andropogum sorgum sudanensis (Gerrero, 1999)

Otros autores como López (1991) consideraron incorrecta la denominación

taxonómica Sorghum vulgare, estimando correcta la denominación de Sorghum bicolor

(L) Moench.

Robles (1990) cita como especie vulgare o bicolor y distingue tres variedades

botánicas: Sudanense, Techinicum y Almum.

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3. RAZAS Y VARIEDADES DE SORGO

Existe gran diversidad de tipos de sorgo, al ser un género muy amplio y

polimorfo, cuyas especies están muy extendidas tanto en África como en Asia (Tabla 2).

Tabla 2. Principales razas de sorgo y su localización (Boyeldieu, 1980).

Grupo genético primario (2n=20)Sorghum bicolor, ssp bicolor (Linn.) Moech (sorgos cultivados)

1. Bicolor* De hábito poco abundante pero muy extendido2. Guinea África occidental, Tanzania-Malawi, algo de India.3. Caudatum Nigeria, Chad, Sudán, Uganda4. Kafir De Tanzania a África del sur y en Angola (S. caffrorum)5. Durra Próximo oriente, Etiopía, India (S. durra)6. Guinea-bicolor Poco abundante, África occidental, algo en África oriental7. Caudatum-bicolor Poco abundante, Nigeria, Chad, Sudán, Uganda, China8. Kafir-bicolor Poco abundante, de Tanzania a África del sur9. Durra-bicolor Altas mesetas de Etiopía (S. subglabrescens)10. Guinea-caudatum Nigeria, Chad, Sudán, algo en Etiopía11. Guinea-kafir Tanzania-Malawi, India12. Guinea-durra Poco abundante, de Senegal a Etiopía13. Kafir-caudatum Sobre todo sorgos híbridos de EEUU14. Durra-caudatum Nigeria septentrional, Chad, Sudán15. Kafir-durra Producción experimental

Sorghum bicolor, ssp arundinaceum (sorgos espontáneos o forrajeros)1. Arundinaceum Zona forestal de Sierra Leona al Congo2. Æthiopicum Sudán3. Virgatum Sudán, Egipto4. Verticilliforum De Etiopía a Nigeria, al sur, hasta África del sur5. Propinquum Asia sur-oriental y Filipinas6. Shattercane Mala hierba muy extendida7. Sudanense Forrajero (en EEUU: pasto del Sudán)

Grupo genético secundario (2n=40)Sorghum halapense

1. Halapense De la cuenca Mediterránea al Pakistán (sorgo de Alepo)2. Miliaceum De Pakistán al sureste de Asia3. Jhonsongrass EEUU (derivados)4. Almun América del sur (derivados)

Grupo genético terciarioSaccharum, Miscanthus, Zea, Sorghastrum(*) En la raza bicolor se sitúa S. dochna que comprende las variedades saccharatum (sorgo azucarero) y technicum (sorgo escoba).

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La clasificación botánica más extendida es la realizada por Snowden, que divide

el género en dos secciones: Eusorghum y Parasorghum. La sección Parasorghum

agrupa a especies herbáceas silvestres de 5 cromosomas haploides (n = 5), y la sección

Eusorghum se divide en dos subsecciones: Arundinacea (n = 10), que incluye tanto a

variedades cultivadas para grano, forraje y sorgos silvestres; y Halapensia (n = 20), que

engloba al sorgo de alepo y a otras especies perennes. Las subsección Arundinacea se

divide a su vez en dos series, Spontanea y Sativa, y esta última en 6 subseries (que

comprenden 31 especies) entre las que destacan Bicoloria y Durra (Tabla 3).

Tabla 3. Clasificación del género Sorghum según Snowden (Wall y Ross, 1975).

Secciones Subsecciones Series SubseriesI. Eusorghum 1. Arundinacea

(n = 10)a) Spontanea (pastos del Sudán y Túnez y especies silvestres)b) Sativa(sorgo de grano y azucareros)

- Bicoloria(sorgos escoba, algunos dulces y bastantes graminíferos. S. bicolor)- Durra (sorgos durra y milos)- etc. (hasta 6 subespecies que incluyen 31 especies)

2. Halapensia(n = 20 sorgo de alepo y especies perennes)

II. Parasorghum(n = 5, especies herbáceas silvestres)

La clasificación de Snowden ha sido posteriormente modificada, tomando como

base la colección mundial de variedades botánicas, existiendo actualmente discrepancias

y diferentes teorías, en relación con la taxonomía de los sorgos. Hoy en día se considera

que los sorgos cultivados para grano (n = 10) corresponden a una sola especie, al ser

fértiles entre si las distintas variedades botánicas existentes. Los sorgos forrajeros y los

sorgos escoba posiblemente merezcan la clasificación de subespecies, aunque no así los

azucarados que solamente difieren en la cantidad de azúcar contenida en los tallos. La

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denominación taxonómica actual del sorgo cultivado es Sorghum bicolor (L.) Moench.,

estimándose incorrecta la denominación Sorghum vulgare (López, 1991). A pesar de

esta afirmación en bibliografía más actual como la consultada en la página del

ministerio aparece la denominación de Sorghum vulgare (ver tabla 3), diferenciada del

Sorghum bicolor. Además otros autores como Guerrero (1999) diferencia únicamente

las especies Sorghum vulgare y el Andropogum sorgum sudanensis.

Se consideran como progenitores de las actuales variedades de sorgo cultivado a

los tipos silvestres: S. sudanense (sorgo del Sudán), S. virgatum (pasto de Túnez), S.

plumosum, S. arundinaceum y S. aethiopicum, todos considerados como diploides (n =

10). Otras especies también consideradas como progenitores de los sorgos cultivados

tiene 5 cromosomas haploides (n = 5), como S. versicolor. El sorgo alepo (S.

halapense), con 20 cromosomas haploides sería halotetraploide. El cruzamiento entre el

sorgo diploide y el sorgo de alepo, o alguna de sus formas diploides, puede haber

contribuido con ciertas características en la selección de alguna de las variedades

cultivadas.

Otra clasificación de los sorgos cultivados puede hacerse por su utilización o

aprovechamiento en: sorgos-grano (tipos durra, shallus, kafir, teterita, hegaris, milo,

etc), sorgos azucareros, sorgos forrajeros (sorgo alepo y pasto del Sudán) y sorgos

escoba.

3.1. Obtención de híbridos de sorgo

Es de especial interés la obtención de semilla híbrida en sorgo debido a las

manifestaciones de heterosis que esta presenta: floración precoz, mayor altura y

cantidad de ramas en la panoja, semillas más pesadas, así como maduración más rápida

y mayor producción de grano y forraje.

En 1949 Stephens y Holland hicieron cruces recíprocos entre dos tipos de sorgo,

Milo y Kafir. Las panojas F1 del cruce Milo y Kafir exhibieron esterilidad. Sin

embargo, al hacer el cruce recíproco, Kafir x Milo las panojas fueron completamente

fértiles. Los resultados obtenidos sugieren que la androesterilidad en sorgo es causada

por una interacción entre el citoplasma del Milo y los factores nucleares del Kafir. De

acuerdo con esto dichos investigadores produjeron dos materiales genéticamente

diferentes donde uno tiene el citoplasma del Milo y es androestéril (línea A), mientras

que el otro tiene el citoplasma Kafir y es fértil (línea B) (Cardona, 1982).

Para la obtención de semilla híbrida se utilizan tres tipos de líneas:

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Línea A (rfrf): androestéril, requiere un macho mantenedor (línea B) para su

multiplicación.

Línea B (rfrf): mantenedora o fértil, isolínea de A.

Línea R (RfRf): restauradora o macho.

A (rfrf) x B (rfrf) A (rfrf), androestéril.

A (rfrf) x R (RfRf) HS (Rfrf), híbrido fértil.

En cuanto a las variedades comerciales más extendidas en España destacan las

citadas en las tablas 4 y 5.

Tabla 4. Variedades comerciales en España de Sorghun vulgare (Registro de variedades MAPA, 2008

(MARM) y Guerrero, 1999).

Denominación varietal TipoALBITAARALBA Medio

ARGENTE PrecozBEEFBUILDER ForrajeroDORADO DR PrecozDORADO E PrecozDOUBLE TX Tardío

NECTAR ForrajeroNUTRI HONEY Forrajero

P 8467 MedioP 8500 Medio

PR82G55PR83G66PR84G62PR85G85PR87G57PR88Y20

VELOX 701 Precoz

Tabla 5. Variedades comerciales en España de Sorghum bicolor x Sudanen (Registro de variedades

MAPA, 2008 (MARM)).

Denominación varietal TipoDIGESTIVOGARDAVAN

GRAZERNICOL (NIKOL) Forrajero

OASISPR 855 FSF2003

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VIDAN 697

4. LA ENFERMEDAD

4.1. Incidencia y patógeno causante

El “cornezuelo del sorgo”, “ergot”, o “rocío azucarado”, es una enfermedad

fúngica cuya sintomatología se ha relacionado con tres especies, Claviceps africana,

Claviceps sorghi y Claviceps sorghicola (ésta última endémica de Japón). Se han

detectado casos en América, sur de Asia y África, y Australia (Figura 5).

Figura 5. Distribución mundial de Claviceps sorghi y Claviceps africana con fecha y lugar de la primera aparición. El asterisco indica el país donde la enfermedad fue reseñada por primera vez (Bandyopadhyay et al., 1998).

Su presencia es común en forma epífita en aquellos lotes sembrados tarde (finales

de junio-principios de julio) y como es una infección de la flor, ocurre generalmente si

hubo una polinización deficiente debido a temperaturas bajas durante la floración que

produjeran esterilidad del polen, o bien otoños excesivamente húmedos que afectan la

emergencia de las anteras, liberación, depósito y viabilidad del polen. El hongo afecta el

ovario de las flores, no permite la formación y desarrollo del grano y se observa una

exudación azucarada (Figura 6) que es una masa de conidios de la fase asexual del

hongo denominada Sphacelia sorghi. Desde las flores enfermas se liberan gotas

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azucaradas que contaminan toda la inflorescencia, tallos y hojas, y caen al suelo

tomando al secarse un color característico blanco lechoso (Figura 7).

Figura 6. Exudación azucarada Figura 7. Gotas azucaradas en suelo.

Los granos son reemplazados por los esclerocios cilíndricos y blanquecinos

(Figura 8), muy duros que se forman a partir del micelio desarrollado dentro del ovario.

El patógeno sólo afecta a las flores no polinizadas, y la producción de inóculo

secundario (gotas azucaradas) dispersado por el viento, lluvias e insectos tiene una

viabilidad de aproximadamente 7 meses en rastrojo en el suelo o en hospedantes

alternativos como el sorgo de Alepo (Formento, 2003).

Figura 8. Esclerocio de Claviceps africana.

El hongo afecta principalmente cuando la coincidencia de floración entre los

progenitores no es completa, siendo más severo el ataque en líneas androestériles. Sin

embargo, el daño también puede estar presente en líneas B (mantenedoras de la

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androesterilidad), R (línea restauradora de la fertilidad) e híbridos comerciales (Futrell y

Webster, 1965).

La enfermedad muestra su crecimiento óptimo con una humedad relativa

ambiente entre 70 y 90% y con temperaturas entre 14 y 28ºC; por encima de esta

temperatura máxima la incidencia del cornezuelo es mínima.

4.2. Problemática del cornezuelo

El cornezuelo, además de reducir el rendimiento de semilla, incrementa los costos

de producción a través de acciones tales como la necesidad de aplicación extra de

agroquímicos, modificaciones en el método de cosecha y manejo de semilla, además de

problemas de comercialización (Bandyopadhyay et al., 1998).

La enfermedad afecta principalmente a las líneas androestériles (líneas A) durante

la producción de semilla híbrida F1 (McLaren, 1992) o los lotes de mantenimiento de la

línea A (Hernández-Martínez et al., 2006). También se puede encontrar afectando a las

flores de variedades híbridas a nivel comercial (Zavala et al., 2002)

Respecto a la toxicología, la bibliografía consultada permite concluir que el grano

contaminado con el exudado azucarado no ofrece peligro a animales. La presencia de

alcaloides capaces de producir intoxicaciones sólo tiene lugar en la forma sexual de

otros Claviceps (como el Cornezuelo del centeno, Claviceps purpurea) (Giorda, 2001).

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4.3. Proceso patogénico

El proceso de patogénesis del cornezuelo en el sorgo (Figura 9) consiste en que el

hongo ataca ovarios receptivos pero no fecundados con lo que se establece una

competencia con el grano de polen por colonizar (en el caso del hongo) o fecundar (en

el caso del polen) al ovario. El hongo llega al ovario a través del estigma, estilo, pared

del ovario, y penetra a la nucela por la base del ovario, vía micrópilo-región chalazal,

desintegrando y necrosando las células; éste proceso dura alrededor de 5 días, después

coloniza rápidamente todo el ovario y paredes (días 6º y 7º) y forma el esfacelio

(micelio blanco) que aparece, en forma gradual, de la parte superior a la inferior de la

panoja durante el día 7º al 10º. Posteriormente secreta gotas de mielecilla que contienen

miles de conidios, y pasados 40 días tras la infección, puede formar esclerocios si las

condiciones ambientales son propicias (Hernández-Martínez et al., 2001).

Figura 9. Ciclo biológico del Claviceps sp. en sorgo. Las líneas discontinuas indican aspectos

no verificados del ciclo de la enfermedad (Bandyopadhyay et al., 1998).

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4.4. Métodos de control

4.4.1. Métodos culturales:

- Ajustar la fecha de siembra, para que la floración coincida con tiempo seco y

caluroso, retrasando la época de siembra en lo posible para evitar temperaturas bajas

y alta humedad en la floración.

- En la medida de lo posible eliminación de posibles hospedantes alternativos en

campos comerciales y evitar el monocultivo (Pérez, 2007).

- Evitar sembrar lotes en zonas previamente infectadas.

- Evitar sembrar lotes en zonas con altos niveles de humedad y de baja temperatura.

- Cambiar las proporciones de siembras de hembra-macho a 3:1 ó 2:1 a fin de

aumentar la cantidad de polen y evitar ampliar rangos de susceptibilidad.

- Mejorar coincidencia de floración con óptimas sincronizaciones y desechar híbridos

que tengan mucha diferencia en floración entre los parentales que dejan mas

períodos con ausencia de polen.

- Usar relativamente altas poblaciones de plantas en la siembra de la hembra, para

evitar la proliferación de hijos basales que se infecten en fecha posterior al tallo

principal.

- No se recomienda recortar riego en floración, tiene un efecto negativo sobre la

polinización y aumenta la probabilidad de aparición de hijos basales por el estrés

que puede producir.

- Realizar un monitoreo constante al campo de producción de semillas, para su

manejo en forma integral, por la facilidad de dispersión en el espacio y tiempo del

inóculo, de allí que el posible éxito de control está basado en una alta calidad de la

semilla (Malaguti y Pons, 1997; Mena, 1997).

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4.4.2. Métodos químicos

- En lotes comerciales, si bien la aplicación de un fungicida de la familia de los

Triazoles controlaría la enfermedad, no es recomendable en este caso por su alto

costo debido a que se necesitaría más de una aplicación para lograr un buen control.

- Utilizar en las siembras semilla que no tenga contaminación con el hongo o usar

funguicidas, del tipo Thiram, que eventualmente matarían los conidias del estado

asexual sobre la semilla contaminada y reducirían la germinación de los esclerocios

(en el caso potencial de tener semillas contaminadas con ellos) (Pérez, 2007).

- Controlar el hongo en forma preventiva a fin de evitar la infección, con el uso de

fungicidas basados en triazoles como el Tilt u otro similar, de la siguiente forma: 1 l

/ ha del producto en tres aspersiones: ¼ l. en emergencia, ½ l. en floración media y

¼ l. en post-floración. (usar adherente).

- Controlar los hijos basales que se presenten usando Gramoxone, pulverizando

directamente a la panoja del mismo en fecha inmediata a su aparición.

- De infectarse ligeramente un campo por deficiencias en el control (< 1 %), se

pueden eliminar las panojas afectadas, pero en la cosecha no debe existir ninguna

panoja infectada con el rocío azucarado. Se ha demostrado que semillas infectadas

además de llevar posibles inóculos al campo, promueven mermas en la germinación.

- La aplicación de fungicidas a la semilla infectada no asegura en forma alguna el

control, puede mermar geminación y producir fitotoxicidad a la plántula de sorgo.

Riegos por aspersión copiosos para "lavar" el inóculo promueven la germinación

prematura en la planta y pérdida total de la semilla (Malaguti y Pons, 1997; Mena,

1997).

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5. LA RESISTENCIA

5.1 Control genético de la resistencia

Las bases genéticas y fisiológicas para la resistencia al cornezuelo aún no se han

definido de manera precisa. En el pasado, se informó de varias líneas resistentes, pero

en la mayoría de los casos la resistencia aparecía al ser repelida la acción del hongo

gracias a la mediación del polen. Autores como McLaren (2002) afirmaban que la

resistencia al cornezuelo era rara o no existía, ya que en condiciones ambientales

favorables todos los genotipos de sorgo habían resultado susceptibles al patógeno.

McLaren (1992) indicaba que, en un estudio realizado en África, todas las líneas

androestériles resultaron susceptibles, pero en las líneas mantenedoras de la

androesterilidad hubo diversos grados de tolerancia, entre las que destacaron RTAM-

428, SA1699, BTx-399, QL3, BTx-622, BTx-630 y BTx-607. En algunos casos la

tolerancia pudiera estar relacionado con una mayor proporción de polen viable, una

mayor velocidad del tubo polínico, o una mayor tolerancia del genotipo a las

temperaturas frías (McLaren y Wehner, 1990; 1992; McLaren, 1999; 2002; Hernández-

Martínez et al., 2002).

La primera fuente confirmada de resistencia a ergot no basada en el polen fue

obtenida en el IS8525 (Wang et al., 2000; Dahlberg et al., 2001) que tras hibridarse con

un parental de elite para obtener una población de RILs (recombinant inbred line), se

encontró que había segregación para la resistencia a ergot en la población.

Parh et al. (2006), tras construir y rastrear un mapa genético utilizando 303

marcadores, entre ellos 33 SSR, 117 AFLPTM, 148 DArTTM, y dos loci de rasgos

morfológicos, encontraron 9 QTLs asociadas al porcentaje de infección (PCERGOT),

además de 4 QTLs relacionadas con la viabilidad del polen (PV) y 5 QTLs asociadas a

la cantidad de polen (PQ). Se encontraron QTLs coincidentes en 4 de los 10

cromosomas, mientras que en 6 de ellos se encontraron QTLs independientes para los 3

caracteres. Estos resultados indican que en la población de sorgo actuaban mecanismos

de resistencia tanto basados como no basados en la producción del polen.

20


5.2. Mecanismos de resistencia

La fuente de resistencia que mejores expectativas ofrece es la línea IS8525, ya que

se han desarrollado marcadores específicos para QTLs asociadas a la resistencia al

cornezuelo en sorgo que podrían utilizarse en programas de mejora asistida por

marcadores (Parh et al., 2008).

Además, existen otros mecanismos que se pueden aportar resistencia genética a

esta enfermedad fúngica (Zavala et al., 2002):

1. Alta producción de polen.

2. Resistencia al frío.

3. Resistencia citoplasmática.

4. Alta compatibilidad entre hembra y macho.

5. Protandria (los estambres maduran antes que el pistilo, de forma que se produce

la salida del polen antes de que el estigma sea receptivo).

6. Cleistogamia (la polinización tiene lugar antes de la apertura de la flor).

7. Períodos cortos de protoginia (el pistilo madura antes que los estambres).

8. Alto contenido de ácido tartárico y tirosina.

De los mecanismos citados destacan:

La gestión del polen: es el método más rápido, fácil y efectivo en el control de esta

enfermedad. Debe asegurarse que altas cantidades de polen viable estén disponibles

durante el periodo de floración previniendo así la infección del óvulo por parte del

patógeno. Esto también requiere la coordinación de la floración masculina y

femenina entre las líneas A (línea androesteril proveniente del citoplasma del sorgo

tipo Milo) y R (línea restauradora de la fertilidad) (Moran, 2000).

Resistencia al frío: en algunos trabajos como el realizado por Mendoza-Onofre et

al., (2006) se desarrollaron líneas progenitoras de híbridos de sorgo (Sorghum

bicolor L. Moench) tolerantes al frío. Estas líneas presentaban floración precoz y

alta fertilidad del polen. Estos dos caracteres podrían ayudar a reducir el daño

causado por el Claviceps africana Frederickson, Mantle & de Milliano. Además, en

21


dicho ensayo, la línea mantenedora tolerante al frío presentó el mayor número de

semillas por panoja y el mayor porcentaje de polen fértil.

En definitiva las características de la línea A tolerante al frío son deseables debido

a:

- Una mayor precocidad ayuda a evadir la incidencia del patógeno.

- Un menor período de floración reduce le riesgo de exposición al hongo.

- Una menor cantidad de hijuelos evita un mayor período de exposición de las

inflorescencias androestériles al inóculo.

Hernández Martinez et al., (2005) en su trabajo “Caracterización epidemiológica

de la tolerancia al cornezuelo (Claviceps africana) en 10 líneas de sorgo”, concluyó que

la tolerancia al frío está asociada con una menor infección y severidad del patógeno.

Resistencia citoplasmática: en el ensayo realizado por Zavala et al. (2002) se

concluyó que de los citoplasmas estudiados fue el denominado A2 el que presentó

un menor daño en promedio, sin llegar a conocerse el mecanismo de resistencia.

Estos resultados no concuerdan con los reportados por otros autores como

Bandyopadhyay et al. (1996), quienes reportan al citoplasma A4 como el más

resistente. Estas discrepancias pueden estar relacionadas básicamente con dos

causas:

1) el efecto del ambiente, que hace cambiar la reacción de resistencia debido a la

activación o desactivación de procesos metabólicos relacionados con estas respuestas.

2) debido a la interacción de los genes del citoplasma y de los genes nucleares, ya

que el comportamiento del citoplasma parece depender también de los genes del núcleo.

En este experimento, se observó que a pesar de que el citoplasma A2 fue el que mejor

respuesta presentó, la combinación del citoplasma A1/FA170 fue el mejor híbrido en su

respuesta a ergot.

22


5.3. Heredabilidad de la resistencia a cornezuelo

Algunos estudios como el realizado por Moncada (2003) tenían como objetivo

confirmar la resistencia a cornezuelo en el germoplasma IS8525 (en concreto en las

líneas parentales IS8525D y IS8525J), determinar si dicha resistencia es estable en

diversos ambientes y estimar la heredabilidad de la resistencia a cornezuelo de dichas

poblaciones. Las conclusiones de dicho estudio son que: la tolerancia a cornezuelo en el

parental IS8525D fueron considerablemente mejores que las del parental IS8525J.

Dicha diferencia se explica en parte por la esterilidad masculina encontrada en la

población del IS8525J; en cualquier caso ninguno de los parentales proporcionaba una

resistencia completa aunque sí un mayor nivel de tolerancia en comparación con las

líneas de parentales comunes. Dicho estudio también concluye la gran influencia del

medio ambiente, determinando que la heredabilidad estudiada en ambas poblaciones era

altamente dependiente del ambiente.

En trabajos como los realizados por Parh et al. (2006) y Parh et al. (2008) se

demuestra la existencia de otros mecanismos de resistencia no relacionados con el polen

(calidad y viabilidad) en el IS8525. También concluye que en las poblaciones RIL

derivadas del IS8525 no se dan interacciones epistáticas significativas entre las QTLs

asociadas a PCERGOT, PQ y PV, mostrando estas una baja heredabilidad.

23


5.4. Métodos de incorporación de resistencia

5.4.1. Selección genealógica.

Dado que los mecanismos de resistencia genética son controlados por QTLs, se

buscará reunir en la línea todos los factores favorables posibles (resistencia al frío,

producción de polen, etc). La mejor estrategia aplicable en plantas autógamas para

caracteres de baja heredabilidad es la selección genealógica, que permite la agrupación

de los genes menores asociados a los caracteres deseables con el objetivo de obtener

líneas puras con las que poder fabricar híbridos. Los marcadores SSR descritos por Parh

et al. (2008), próximos a QTLs relacionadas con la resistencia al cornezuelo en sorgo,

podrán ser utilizados para llevar a cabo la selección.

5.4.2. Biotecnología.

La generación mediante ingeniería genética de cultivos resistentes a un amplio

espectro de patovares de diversas especies de hongos se ha llevado a cabo en otros

cultivares (zanahoria, tabaco, tomate, nabo, trigo o arroz) mediante tres estrategias

(Benítez, 2005):

- La sobreexpresión en plantas transgénicas de genes que codifican compuestos

que tienen actividad funguicida o fungistática

- La estrategia Avr/R, que supone la transferencia de genes de avirulencia (Avr),

bajo el control transcripcional de un promotor que se induzca por un amplio espectro de

patógenos fúngicos, a una planta que contenga el gen de resistencia (R).

- La estrategia barnasa y los genes bastard.

A pesar de que no existen cultivares resistentes obtenidos mediante ingeniería

genética, el uso de éstas técnicas para incorporar proteínas antifúngicas en los estigmas

ofrece interesantes posibilidades en la inhibición del patógeno en el lugar de la

infección (Bandyopadhyay et al., 1998).

24


6. BIBIOGRAFÍA

BANDYOPADHYAY, R. FREDERICKSON, D.E., MCLAREN, N.W., ODVODY,

G.N. y MALCOLM, J. R. 1998. Ergot a new threat to sorghum in the Americas and

Australia. Plant Disease, Nº 82 (356-367).

BENNET, W. F., TUCKER, B. B. y MAUNDER, A. B. 1990. Modern grain

sorghum production. Iowa State University Press. Ames. USA.

BENÍTEZ, A. 2005. Avances recientes en Biotecnología Vegetal e Ingeniería

Genética de Plantas. Ed Reverté (120-126).

BOYELDIEU, J. 1980. Les cultures céréalières. Hachette. París. 255 pp.

CÁCERES, A., BORRÁS, G., LÓPEZ QUEROL, A., LÓPEZ FERNÁNDEZ, A.,

BAGÁ, M., SERRA, J. y LLOVERAS, J. 2005. Capacidad productiva del sorgo

para grano en los regadíos de Cataluña. Revista Agricultura, Nº 877 (642-645).

CARDONA, H. Formación de híbridos de sorgo. Instituto de ciencia y tecnología

agrícolas (Guatemala, C. A). Folleto técnico 17.

DAHLBERG, J. A., BANDYOPADHYAY, R., ROONEY, W. L., ODVODY, G. N.

y MADERA TORRES, P. 2001. Evaluation of sorghum germplasm used in US

breeding programmes for sources of sugary disease resistance. Plant Pathol, Nº 50

(681-689).

FERNÁNDEZ, M. 1999. El cultivo del sorgo. Revista Vida rural, Nº 61 (30-32).

FORMENTO, N. 2003. Problemas sanitarios asociados a las panojas de sorgo.

http://www.agrosanjusto.com.ar/sorgo5.htm visitada en Mayo del 2009.

FUTRELL, M.C y WEBSTER, O.J. 1965. Ergot infecction and sterility in grain

sorghum. Plant Disease Reporter, Nº 49 (680-683)

GUERRERO, A. 1999. Cultivos herbáceos extensivos. Ed. Mundi-Prensa.

GIORDA, L. 2001. Ergot del Sorgo. INTA-EEA Manfredi. Artículos Agronomía.

http://www.fyo.com/general/ampliar.asp?

idnoticia=7777&idautor=16235&idtipoinformacion=22 visitada Abril del 2009

HERNÁNDEZ-MARTÍNEZ, M., CÁRDENAS-SORIANO, E., MENDOZA-

ONOFRE, L. E., OSADA-KAWASOE, S., RAMÍREZ-VALLEJO, P. y ZAVALA-

GARCÍA, F. 2001. Patogénesis de Claviceps africana en ovarios de sorgo.

Agrociencia, Nº 35 (535-542).

HERNÁNDEZ-MARTÍNEZ, M., MENDOZA, L.E., SOLÍS, E., AGUILAR, J.L. y

ARATH, O. 2005. Caracterización epidemiológica de la tolerancia al cornezuelo

25

http://www.fyo.com/general/ampliar.asp?idnoticia=7777&idautor=16235&idtipoinformacion=22

http://www.fyo.com/general/ampliar.asp?idnoticia=7777&idautor=16235&idtipoinformacion=22

http://www.agrosanjusto.com.ar/sorgo5.htm


(Claviceps africana Frederickson, Mantle y de Milliano) en diez líneas de sorgo

[sorghum bicolor (L.) Moench]. Revista mexicana de fitopatología, Vol. 23, Nº 1

(42-48).

HERNÁNDEZ-MARTÍNEZ, M., L. E. MENDOZA-ONOFRE, P. RAMÍREZ-

VALLEJO, AND E. CÁRDENAS SORIANO. 2006. Incidence and severity of ergot

(Claviceps africana Frederickson, Mantle and de Milliano) in two male-sterile

sorghum lines as a function of distance from pollen source and its impact on seed

production and quality. Seed Sci. & Technol, Nº 34 (393-402).

LÓPEZ, L. 1991. Cultivos herbáceos. Vol. I. Cereales. Ed. Mundi-Prensa.

MALAGUTI, G. y PONS, N. 1997. Ergot, rocío meloso o enfermedad azucarada

del sorgo en Venezuela. Revista Fac. Agron. (Maracay), Nº 23 (149-164).

MCLAREN, N. W., AND F. C. WEHNER. 1990. Relationship between climatic

variables during early flowering of sorghum and the incidence of sugary disease

caused by Sphacelia sorghi. J. Pathol, Nº 130 (82-88).

MCLAREN, N. W., AND F. C. WEHNER. 1992. Pre-flowering low temperature

predisposition of sorghum to sugary disease (Claviceps africana). J. Phytopathol, Nº

135 (328-334).

MCLAREN, N. W. 1999. Host x pathogen x enviroment interaction in sorghum

ergot disease. En: Global Conference on Ergot of Sorghum. Brasil, Sete Lagoas.

June 1-8. 1997, (122-134).

MCLAREN, N. W. 2002. Genotype x environment effects on the response of

sorghum to ergot and repercussions for disease screening (95-101). En: Sorghum

and Millets Diseases. Ed. J. F. Leslie.

MENA, H. 1997. Rocío azucarado: una enfermedad desastrosa en la producción del

sorgo (Sphacelia sorghi). FONAIAP DIVULGA, Nº 57.

http://ceniap.gov.ve/pbd/RevistasTecnicas/FonaiapDivulga/fd57/rocio.html visitada

en Marzo del 2009.

MENDOZA-ONOFRE, L. E., HERNÁNDEZ-MARTÍNEZ, M., CÁRDENAS-

SORIANO, E. y RAMÍREZ-VALLEJO, P. 2006. Agrociencia, vol. 40, Nº 5 (593-

603).

MONCADA, R. M. 2003. Evaluation and heritability of ergot resistance derived

from sorghum germplasm IS8525. (Tesis)

26

http://ceniap.gov.ve/pbd/RevistasTecnicas/FonaiapDivulga/fd57/rocio.html


MORAN, J.L. 2000. Differences in ergot vulnerability among sorghum genotypes

and the relationship between stigma receptivity and ergot vulnerability. Masters

Thesis, Texas A&M University, College Station.

OSCA, J. M. 1990. Características de las razas españolas del virus del amarilleo

enanizante de los cereales. Tesis doctoral. Universidad Politécnica de Valencia.

OSCA, J. M. 2001. Cultivos herbáceos extensivos: cereales. Ed. Universidad

Politécnica de Valencia (U.P.V).

PARH, D. K., JORDAN, D., AITKEN, E. A. B., MCINTYRE, L. y GODWIN, I. D.

2004. Sorghum ergot: revealing the genetic architecture of resistance. In: T. Fischer,

Proceedings of the 4th International Crop Sciences Congress. New Directions for a

Diverse Planet: 4th International Crop Sciences Congress, Brisbane Australia, (1-

4). 26 September -1 October.

PARH, D. K., JORDAN, D. R., AITKEN, E. A. B., GOGEL, B. J., MCINTYRE, C.

L. y GODWIN, I. D. 2006. Genetic components of variance and the role of pollen

traits in Sorghum ergot resistance. Crop science, vol. 46 (2387-2395).

PARH, D. K., JORDAN, D. R., AITKEN, E. A. B., GOGEL, B. J., MCINTYRE, C.

L. y GODWIN, I. D. 2008. QTL analysis of ergot resistance in sorghum. Theor

Appl Genet, Nº 117 (369-382)

PÉREZ, J. 2007. “Ergot” o rocio azucarado del sorgo.

http://www.inta.gov.ar/anguil/info/tema/protvegetal/ergot.pdf visitada en Marzo del

2009.

PROM, L. K. y ERPELDING, J. E. 2006. Ergot response for the sorghum genotype

IS8525. Plant Pathology Jurnal 5 (2) (216-220).

ROBLES, R. 1990. Producción de granos y forrajes. Ed. Limusa.

RYLEY, M. J., HERDE, D. J., BHUIYAN, S. A., HENZELL, R. G. y JORDAN, D.

R. 2002. An overview of the biology of sorghum ergot. World agricultura series:

Sorghum and Millets diseases, edited by John F. Leslie, ed. Iowa State Press-A

Blackwell Publishyng Company, capítulo 28 (147-148).

WALL, J. S. y ROSS, W. M. 1975. Producción y usos del sorgo. Hemisferio sur.

Buenos Aires. 399 pp.

WANG, E., H. MEINKE, y RYLEY, M. 2000. Event frequency and severity of

sorghum ergot in Australia. Aust. J. Agric. Res. Nº 51 (457–466).

27

http://www.inta.gov.ar/anguil/info/tema/protvegetal/ergot.pdf


ZAVALA, F., ORTIZ, E., GARCÍA, N. E., SALINAS, G. E. y GÁMEZ, H. 2002.

Mejoramiento genético en sorgo para resistencia a ergot. Ciencia UANL, vol. V, Nº

3 (322-327).

http://www.mapa.es/app/RegVar/ResBusEspecie.aspx?id=es visitada en Mayo del

2009

La economía del sorgo y del mijo en el mundo: hechos, tendencias y perspectivas.

1996. http://nzdl.sadl.uleth.ca/cgi-bin/library?e=d-00000-00---off-0aginfo--00-0--0-

10-0---0---0prompt-10---4-------0-1l--11-en-50---20-about---00-0-1-00-0-0-11-1-

0utfZz-8-10&a=d&c=aginfo&cl=CL1.3&d=HASH016529475d4ec088043b16ce.5

visitada en Mayo del 2009.

http://www.unavarra.es/servicio/herbario/pratenses/htm/Sorg_bico_p.htm visitada

en Abril del 2009.

http://books.google.es/books?

hl=es&lr=&id=azH7vKtw1lMC&oi=fnd&pg=PA427&ots=Z-

ipqxbQLU&sig=5_nMVRRbFHzaxQzjuPu0FnWnF98#PPA424,M1 visitada en

Abril del 2009.

http://www.apsnet.org/online/feature/ergot/top.html visitada en Mayo del 2009.

28

http://www.apsnet.org/online/feature/ergot/top.html

http://books.google.es/books?hl=es&lr=&id=azH7vKtw1lMC&oi=fnd&pg=PA427&ots=Z-ipqxbQLU&sig=5_nMVRRbFHzaxQzjuPu0FnWnF98#PPA424,M1



http://www.unavarra.es/servicio/herbario/pratenses/htm/Sorg_bico_p.htm

http://nzdl.sadl.uleth.ca/cgi-bin/library?e=d-00000-00---off-0aginfo--00-0--0-10-0---0---0prompt-10---4-------0-1l--11-en-50---20-about---00-0-1-00-0-0-11-1-0utfZz-8-10&a=d&c=aginfo&cl=CL1.3&d=HASH016529475d4ec088043b16ce.5



http://www.mapa.es/app/RegVar/ResBusEspecie.aspx?id=es

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Trabajo Genetica