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Aus der Nervenklinik tier kgl. ung. Universitgt in Budapest.

Ober das Vorkommen yon BlutkOrperchenschatten im Blutstrom

und fiber den Bau der roten Blutk rperchen. Yon

Dr. Franz Herzog, Assistent.

Hierzu Tafel XXXIX.

Zahlreiche Forscher befassten sich mit dem Entstehen der roteu Blutk6rperchen im entwickelten Organismus, verh~ltnismiissig wenig Beobachtungen finden wir jed0ch dartiber, w o u n d auf xvelche Weise die roten Blutk6rperchen zugrunde gehen. Ob die- selben im Kreislauf zerfallen oder nur in bestimmten Organen, ob ihr Zerfall erst nach Verlust des Hiimoglobins beginnt oder ob er auch vor diesem erfolgt, dartiber sind nut ungentigende Beobachtungen "eorhanden. Der Zerfall der raten BlutkSrperchen ist jedenfalls ein physiologjscher Prozess (eia Beweis hierftir sind die aus dem Blutfarbstoff stammenden Farbstoffe des Urins und der Galle), ebenso wie ihre Regeneration; bei gewissen Krank- heiten jedoeh, wo wir eine gesteigerte Neubildung von roten Blutk6rPerchen beobachten, muss auch der Zerfall derselben un- bedingt ein gesteigerter sein, denn ihre Zahl ist bei diesen Erkrankungen nicht vermehrt, sondern meistens vermindert. Trotzdem finder man im Blute selten Formelemente, die man fla" regressiv veranderte rote Blutk6rperchen halten k0nnte. Nach W e i d e n r e i c h ~) schrumpfen die Erythrozyten in der Blutbahn zu h6ckerigen, klumpigeu K0rpern zusammen, die schliesslich in kleine BrSckel zerfallen; ausserdem halt er es aber ftir wahr- scheilfiich, dass ihrem Zerfall manchmal auch das Auslaugen des H~moglobins vorangeht, denn er land kugelige rote BlutkSrperchen im str0menden Blut und schatten~ahnliche Gebilde in den Blut- organen. Nach dieser Ansicht erfolgt also der Zerfall der Erythro- zyten schon im str6menden Blut auf beide m6glichen Weisen.

~) Fr. Weidenreich= Das Schicksal tier roten BlutkSrperchen im normalen 0rganismus. Anatom. Anzeiger, Bd. 24, 1903.

BlutkSrperchenschatten im Blutstrom. 493

Dass sich unter normalen Umstanden nur wenige regressiv ver- hnderte Zellen vorfinden, das kann seine Erklarung darin haben, dass solche Zellen alsbald in d e n hierzu bestimmten Organen zurtickgehalten werden. Nach Grawi t z 1) zerfallen die roten BlutkOrperchen nicht im str0menden Blur, sondern in der Leber und wahrscheinlich in der Milz und dem Knochenmark.

Beztiglich den Baude r Erythrozyten vertreten die Forscher auch neuestens noch ganz entgegengesetzte Meinungen. Meine Beobachtungen tragen auch zur Klarung dieser Frage bei, ihre Literatur ist bis 1903 in einer Arbeit W e i d e n r e i c h s ~-) ver- zeichnet; ich verweise hierauf.

Zuerst will ich mich mit den im strSmenden Blute vor- kommenden BlutkSrperchenschatten und mit den aus diesen entstande,~en K~irperchen befassen. Es geh~ng mir diese Form- elemente bei der Untersuchung des Blutes einer anamischen Kranken zn fftrben. In dem Blute dieser 27j~thrigen Frau war die Zaifi der Erythrozyten ungefahr normal, jene tier weissell Blutk0rperchen 10--14 Tausend. Der Hamoglobingehalt betrug nach F le i sch l bestimmt 60% . Die verschiedenen A r t e n d e r

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weissen BlutkOrperchen befanden sich zueinander in normalem Verhidtnis. Die Kranke ist eine Frtihgeburt yon sieben Monaten, sie war schon von ihrer Kindheit an immer kr~tnklich und bleich, seit zwei Jahren ist sie jedoch noch bleicher geworden. Vor zwei Jahren begann sie auf dem rechten Ohre sclilecht zu hSren uad in einem Monate wurde sie ,~uf diesem Ohre ganz taub. Vor einem halben Jahre wurde auch das Geh(ir des linken Ohres schlechter und alsbald verlor sie es auch auf diesem Ohre voll- st~indig. Diese Taubheit wird nach der Untersuchung des Herrn Privatdozenten .Dr. Klug durch die An~imie verursacht. Die Kranke war nie gravid und sie menstruierte seit zwei Jahren nicht. In ihrem Nervensystem (ausser der Taubheit) und in ihren inneren Organen ist nichts abnormes nachweisbar. Derzeit klagt sie tiber Kopfschmerzen, Schwindel, Rticken- und Gesichtsschmerzen. Ihr Zustand besserte sich weder auf Behandlung mit Eisen noch auf Arsen.

i) E. Grawitz: Klinische Pathologie "des Blutes. 3. &ufl., 1906. 2) Fr. Weidenreich: Die roten BlutkSrperchen. Ergebnisse

Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 1903. der

494 Franz Herzog:

Das Blut der Kranken farbte ich auch mit Giemsascher LSsung (zur Romanowskyfarbung) auf folgende Weise: das Blut wurde in m0glichst dfinner Schichte ausgestrichen und die bestriehenen Deckglaser nach zweisttindlichem Trocknen in Me- thylalkohol w~hrend drei Minuten fixiert. Darauf wurde mit Giemsascher L6sung gefarbt, von der 10--12 Tropfen mit 20 cm s destilliertem Wasser gemischt wurden. In dieser Farbe verblieben die Pritparate 24 Stunden. Nachher wurden sie mit Wasser abgesptilt und in Canadabalsam eingeschlossen. Nach diesem Verfahren sind die Prltparate der Figg. 1--3 hergestellt.

Anfangs fand ich ia den Praparaten langliche, fast wurm- fSrmige, gewellte, doppelt konturierte Gebilde (Fig. l a, b), die im Gegensatz zur gelblich-roten Farbe der E~Tthrozytea sich rOtlich-blau:'farbten, l)iese KOrperchen konnte ich abet nur auf solchen Prltparaten l~eobachten, wo das Ausstreichen des Blutes tadellos war, wo also die roten BlutkSrperchen in eiaer be- stimmten Entfernung voneinander lagen und nicht unmittelbar neben- oder aufeinander. Dass ihre Farbung nut auf solchen Praparaten gelingt, damit stehen die bei der Geisself~trbung der Bakterien gemachten Erfahrungen in Uberei~timmung: auch diese zarten Gebilde farben sich nur dann, wean wir die Bakterien enthaltende Fliissigkeit gentigend verdtinnen, so dass die Bakteriea auf dem Prliparate welt voneinander zu liegen kommen. Welter land ich diese K(irperchen nut auf solchen Praparaten, auf denen die Farbung der Blutplattchen intensiv gelang.

Zur Bestimmung des Ursprunges und des Wesens dieser K6rperchen nahm ich folgendes vor. Da sie weder den weissen, noch den roten Blutk(irperchen, noch den Blutplattchen ~hnlich waren, konnte man auch daran denken, dass sie Parasiten seien, 'die die Anamie der Kranken verursachen. Um dies zu entscheiden, untersuchte ich vor allem das Blur gesunder ~Ienschen, das ich auf dieselbe Weise farbte, u n d e s stellte sich heraus, dass auch im normalen Blute bier und da ein solches K0rperchen vor- kommt. Ihre parasitare Natur war also hierdurch ausgeschlossen. Andererseits sprach ihr hitufiges Vorkommen im pathologischen Blute und ihre Seltenheit im normalen Blute daffir, dass diese KSrperchen in Beziehung stehen zu der regeren Blutbildung oder dem erh(ihten Zerfall der Blutk6rperchen bei tier Anamie. In dem Blute unserer Kranken fand ich keine Zellen, die auf erhShte

BlutkSrperchenschatten im Blutstrom. 495

Regeneration hindeuteten, dies sprach also nicht daffir, dass die fraglichen K0rperchen mit der Regeneration des Blutes zusammen- hangen wttrden. Andererseits fand ich bei sorgsamer Durchsicht der Praparate KSrperchen, die mich in der Auffassung bestarkten, dass diese langlichen K0rperchen aus dell roten Blutk0rperchen entstanden sind und nichts anderes sind als im Zerfall begriffene, ihres Hamoglobins verlustige rote Blutk0rperchen.

Solche KSrperchen sind jene, deren doppelt konturierter Rand sich kreuzt und hierdurch sozusagen eine Schlinge bildet (Fig. 1 c, Fig. 2 a). Eine solche Schlingenbildung kann am leich- testen und natfirlichsten dadurch zustande kommen, dass ein Teil eines ringfSrmigen KSrpers zu den fibrigen Teilen desselben sich um 1800 dreht. Auf Fig. 2 sind ausserdem ein langliches (el und einig'e unregelmassigere, ungefahr dreieckige oder fast kreis- fOrmige K0rperchen (b, c, d) dargestellt. Ihre gleiche Farbung und die gleiche Dicke der KSrperchen spricht bestimmt daftir, dass wir trotz der Vielfaltigkeit der Form dieselben Gebilde vor uns haben. Die grossen Formunterschiede -- es finden sich kaum zwei ganz gleiche KSrperchen -- kOnnen nut darauf hindeuten, dass diese Gebilde keine bestandige Forn~ besitzen, dass sie also Zerfallsprodukte sind.

Diese vielgestaltigen K0rperchen und besonders jene, die eine Schlinge bilden, kSnnten am einfachsten durch Schrumpfung und Drehung ringf0rmiger KSrperchen entstehen, ihre eigent- liche Form ware also ringf0rmig. Diese Annahme wurde dutch die Beobachtung yon vollkommen ringfOrmigen KOrperchen be- kraftigt (Fig. 3 a), deren Farbung und Dicke mit jener der soeben beschriebenen KSrperehen vollkommen fibereinstimmt. Beachtens- weft ist aber, dass innerhalb des Ringes und auf der einen Seite desselben auch etwas ausserhalb die Farbung blass rStlich-blau ist, was einer innerhalb des Ringes befindlichen und zum Teil fiber denselben hinausreichenden Membran entsprechen wfirde. Bei anderen K0rperchen reicht diese Fiirbung nicht fiber den Ring hinaus. Einige kreisfSrmige KSrperchen sind ein wenig gr0sser als die roten BlutkSrperchen. Aus der Ringform land ich iJ'bergangsformen zu den unregelmassigen K0rperchen: durch Schrumpfung wird der Ring unregelmassig oval und die Membran liegt grOsstenteils ausser ihm (Fig. 3b), oder es verandert sich das K0rperchen noch starker und wird langlich, wahrend die zu-

496 Franz Herzog:

sammengeschrumpfte Membran manchmal noch all ihrem Ende sichtbar ist (Fig. 3c). Dass diese drei K~rperchen von so ver- schiedener Form eigentlich dieselbml Gebilde sind; daftir spricht ihre gleichf6rmige Fttrbung und Dicke, und auch dartiber kann kein Zweifel bestehen, welche ihre eigentliche Form ist, denn die ringf6rmigen K6rperchen kSnnen sich zu unregelmassigen und l~tnglichen verwandeln und auch die Membran kann zusammen- schrumpfen. Das Umgekehrte dieses Vorgangs ist abet nicht dm~kbar. Die Originalform aller dieser K0rperchen ist also die ringf0rmige, die eine dtinne blasse Membran besitzt. Letztere f~arbt sich aber nur bei vollkommen gelungener F~rbung.

Die beschriebenen K6rperchen kommen im normalen Blut nur in sehr kleiner Anzahl vor, im Blute unserer Kranken waren sie jedoch viel h'aufiger zu finden. Auch in einem Fall yon schwerer Chlorose waren sie in gr6sserer Zahl vorhanden.

Da die Originalform dieser KSrperchen die Ringform ist, ersche)nt es zugleich wahrscheinlich, dass dieselben nichts anderes sind als ver~inderte, im Zerfall befindliche rote Blutk0rperchen. Diesen letzteren sind sie ahnlich durch die Homogenit~tt der 5Iembran (nur an der geschrumpften Membf'an sieht man eine Zeichnung) und dadurch, dass die Gr6sse der ringf0rmigen K0r- perchen jener der Erythrozyten gleich ist. Es besteht jedoch ein auffallender Unterschied: die roten BIutkOrperchen fitrben sich nt~mlich in einem ftir das H~imoglobin charakteristischen gelblich-roten Farbenton, die K0rperchen hingegen fttrben sich r0tlich-blau. Dieser Unterschied spricht jedoch nicht gegen ihre Herkunft aus den roten. Blutk0rperchen, sondern macht diese nur noch wahrscheinlicher, denff dieses Verhalten zeigt nur an, dass sie kein H,'tmoglobin mehr enthalten, nach Auslaugung des Kamoglobins jedoch kann sehr leicht eine Ver~inderung in der Form der Zellen eintreten. Dass einzelne runde K(~rperehen gr0sser sind als die roten Blutk0rperchen, das kann durch die dem Httmoglobinaustritt vorangehende Quellung der Zelle ver- ursacht werden. Nach alledem musste ich es fiir wahrscheinlich halten, dass diese mit Giemsascher L0sung sich r0tlich-blau fiwbenden KOrperchen ihres Hamoglobins verlustige, regressiv veranderte rote BlutkSrperchen sin&

Wenn diese Annahme richtig war, so musste auch die ktinstliche I-Ierstellung dieser K(irperchen gelingen, und zwar

BlutkSrperchenschatten im Blutstrom. 497

durch die Farbung der nach dem Austritt des Hitmoglobins zurfick- bleibenden Blutk6rperchenschatten. Bevor ich meine diesbeztig- lichen Versuche bespreche, will ich erw'ahnen, dass die Farbung der KOrperchen weder mit den fibrigen, allgemein zur Blutfarbung angewandten Farben, noch mit zablreichen Anilinfarben, die ich anwandte, gelungen ist. Zufrdlig fand ich eine zur kfinstlichen Herstellung der K6rpercben geeignete Farbe, welche zugleich das Hamoglobin ausl(ist, die Zellen fixiert und farbt: dies ist das (/.arbol-Fuchsin, in der Zusammensetzung, wie es zur Fftrbung der Tuberkelbazillen gebraucht wird (Fuchsin 4, Alkohol absolut 40. Acid. carbolic. 20, Aqua dest. 200), nur muss man es entsprechend verdtinnen. Nach miSglichst dtinnem Ausstrich des Blutes (Mensch) wurden die Praparate zwei Stunden bei Zimmertemperatur ge- trocknet und dann ohne vorheriges Fixieren wahrend 24: Stunden in verdfinntem Carbol-Fuchsin gefarbt. Das Blut fixierte ich absichtlich nicht, da das Fixieren die AuslSsung des Hamoglobins verhindert. Die besten Bilder erhielt ich, wenn ich mit einer ~Iischung yon einem Volumen Carbol-Fuchsin und neun Volumen destilliertem Wasser f~trbte. Nach Abspttlen und Trocknen wurden die Praparate in Canadabalsam eingeschlossen. Auf diese Weise wurden die auf Fig. 4 dargestellten Zellen gefarbt. Die grosse Mehrzahl der Zellen erscheint als eine yon einem kreisf6rmigen, doppelt konturierten, intensiv rot gefitrbten Rand umgebene blass- rot gefrtrbte Membran (a, b). Die blasse Membran reicht manchmal etwas fiber den roten Rand (a), und sie weist ziemlich oft eine feinere oder griSbere Zeichnung auf, die einer Faltenbildung ent- spricht. An einzelnen K6rperchen ist der doppelt konturierte Rand nicht gut ausgesprochen (c). Ihre Gr6sse stimmt ungefithr mit jener der normalen roten BlutkOrperchen fiberein, ihre Form ist etwas unregelmltssiger und nicht vollkommen rund. Diese Zellen sind fast in allem den kreisfbrmigen K0rperchen der mit Giemsascher L0sung gefarbten Pr~parate ~thnlich, nur die an ihnen vorkommenden Falten trifft man bei der F;trbung mit Giemsascher LOsung nicht an. Dieselben Bilder erhielt ich, wenn ich die Carbol=Fuchsinfhrbung ge t rennt vornahm, indem ich zuerst mit einer entsprechend verdfinnten CarbollSsung das Hamoglobin auslaugte und dann mit einer wasserigen Fuchsin- 16sung f~trbte.

Wenn man konzentriertere Carbol-FuchsinlOsungen bent~tzt,

4!).8 F r a n z H e r z o g :

so erhi~lt man ganz andere Bilder. Bei s[arken Konzentrationen zerfallen die roten Blutk(irperchen in eine formlose Masse. Wenn man mit einer Mischung vo~ 3--4 cm 3 Carbol-Fuchsin und 16 cm 3 destilliertem Wasser w~hreud 24 Stunden flirbt, so verandert sich die Form der Erythrozyten, sic zerfallen abet wenigstens teil- weise nicht. Auf diese Weise gelang es mir kiinstlich KSrperchen herzustellen (Fig. 5), die den l~tnglichen und unregelmassig ge- formten K(irperchen der mit Giemsascher L(isung gefarbtea Praparate in aIlem gleichen, nur die dtinne Membran ist an ihnen deutlicher sichtbar. Sic besitzen denselben wclligen, doppelt kon- turierten, stark gefhrbten Rand, ihre Membran ist auch homoger~ und reicht oft teilweise fiber ihren Rand. Ihre GrSsse und die Mannigfaltigkeit ihrer Form ist die gleiche.

Dass bei diesem F~'trbeverfahren das H~moglobiu aus den Zellen gelSst wird und dass nur der zurtickbleibende Tell der BlutkSrperchen gef~rbt wird, davon kann man sich sehr leicht iiberzeugen, wenn man in Methylalkohol fixiertes Blut 24 Stunden in Ckrbol-FuchsinlSsung (2:18 destilliertem Wasser) farbt oder wenn man ein unfixiertes Pr'aparat nur einige Minuten in dieser Farbe lhsst. In beiden Fallen behalten die. BlutkSrperchen ihre Form vollkommen und fl~rben sich gleichmassig intensiv rot. In ersterem Falle verhindert das Fixieren das Auslaugen des H~tmo- globins, in letzterem war die Zeit daftir zu kurz. Das Hamoglobin wird also vom Carbol-Fuchsin intensiv rot gef~rbt, die blassroten und nut an ihrem Rande intensiver gef'arbten ringf0rmigen und unregelmassigen KSrperchen kSnnen daher kein H~tmoglobin mehr enthalten. Zu demselben Resultat gelangt man, wenn man yon zwei lufttrockenen, unfixierten Praparaten das eine sogleich, das andere jedoch erst nach 24stiindigem Liegen in entsprechend verdtinnter CarbolsaurelSsung mit wasseriger Fuchsinl0sung f'arbt. In ersterem erscheinen die Erythrozyten intensiv rot gefarbt, in letzterem blass mit starker gefarbtem Rand. Die Carbols~ure 15st also unter entsprechenden Bedingungen (geniigende Zeit, Fehlen der Fixierung) alas Hamoglobin, welche Eigenschaft yon ihr schon lunge bekannt ~ist und der fibrig bleibende, vielleicht etwas geschrumpfte Teil der Zellen wird yore Fuchsia gefarbt.

In den mit stark verdiinnter Carbol-Fuchsinti)sung (2 : 18 Wasser) gefhrbten Praparaten beobachtete ich in sehr geringer Anzahl KSrperchen (Fig. 4, d, e), die den langlichen und un-

BlutkSrperchenschatten im Blutstrom. 4:99

regelm~ssigen Formen der mit Giemsascher LSsung gefarbten Pr~tparaten ~thnlieh waren. Sie konnten nieht infolge yon Sehrumpfung der Zetlen entstehen, denn die Form der roten Blutk~Srperehen wird dutch eine CarbollSsung yon soleher Konzentration nieht ver~tndert. Die K6rperehen reassert also sehon vor der Farbung in dieser Form im Blut vorhanden gewesen sein, sie sind niehts anderes wie ausgelaugte und geschrumpfte Erythrozyten. Solehe K6rperehen land ieh jedoch nur in mit Carbol-Fuehsin gef~trbten Prftparaten und niemals bei Farbung mit wftsserigem Fuchsin ohne Carbolbehandlung. Daraus folgt, dass die ausgelaugten roten BtutkSrperehen yore Fuehsin nur dann gefarbt werden, wenn sie aueh der Einwirkung der Carbola~ure ausgesetzt sind. Da abet die Carbolsiture zugleieh das Hamoglobin der normalen Erythrozy~en l~Sst, so ist das Carbol-Fuehsin zum Naehweis yon Blutk~)rperehensehatt en unbrauchbar.

Nit der Carbol-Fuehsinfarbung und der damit verbundenen LSsung des H~moglobins ist es mir gelungen KiSrperehen aus den roten BlutkSrperehen ktinstlieh darzustellen, die jenen Ge- bilden sehr ahnlieh sind, die sieh in sparlicher Zah[ in normalem Blute und zahlreicher im pathologiseh~n dureh Farbung mit Giemsascher LSsung darstellen liessen. Die konzentriertere Carbol-FuchsinlSsung verrmdert die Form der Zellen (Fig. 5) und es entstehen den unregelmassigen und l~tngliehen K6rperehen (Fig. 1 und 2) fthnliehe Formen; alas st~trker verdttnnte Carbol- Fuehsin l~tsst die Form der Zellen unver~tndert (Fig. 4, a, b, c) und es entstehen den ringf6rmigen KiSrperehen (Fig. 3 a) ~hnliehe Gehilde. Kleine Untersehiede bestehen jedoch zwisehen den kttnst- lieh hergestellten und den mit Giemsascher L6sung gefarbten K6rperchen. Die dttnne Membran farbt sieh im Carbol-Fuehsin starker und oft sieht man an ihr, vielleieht eben datum, eine Zeichnung, die einer Faltenbildung zu entsprechen seheint. Der doppelt konturierte Rand, die Gr6sse und Form der K6rperehen ist jedoeh bei den beiclen Farbungen so ~hnlich, dass ich diese Gebilde far dieselben halten muss, umsomehr, da das Carbol- Fuehsin aueh die sehon im Blutstrom ausgelaugten Blutk6rperchen farbt. Naeh alledem muss ich d i e m i t G i e m s a s e h e r L i ) s u n g f ~ r b b a r e n l f t n g l i e h e n , u n r e g e l m ' a s s i g g e - f o r m t e n und r u n d e n K S r p e r e h e n ftir im B l u t s t r o m

500 Franz Herzog:

a u s g e l a u g t e und in i h r e r F o r m m e h r o d e r w e n i g e r v e r a n d e r t e r o t e B l u t k O r p e r c h e n h a l t e n .

Die starke Verltnderung und die Mannigfaltigkeit der Form der ausgelaugten roten Blutk0rperchen kann mit tier Quellung der Zellen vor dem Austritt des Hamoglobins und mit der darauf fo]genden Schrumpfung derselben zusammenhangen. Nach We i d e n - re ich 1) besitzen die roten Blutk0rperchen eine farblose und strukturlose Membran, ihr Inneres ist strukturlos nnd fltissig, ein Stroma ist nicht vorhanden. Derselbe Autor stellte dureh Wasserzusatz BlutkSrperchenschatten her, die er mit Osmium- s~ture fixierte (l. c. Fig. 10). Hierbei entstehen doppelt konturierte Scheiben, deren Entstehung W e i d e n r e i c h folgendermassen er- klart: die Membran der zur Kugel gequollenen Zellen schrumpft nach dem Austritt des HLtmoglobins nicht konzentrisch, sondern sie fallt zusammen, indem die zwei gegentiberliegenden Teile der Kugel sich aneinanderlegen, wodurch eine flache Schale entsteht, det:en Rand wegen tier W01bung des ganzen als Ring erscheint. Auf ~dieselbe Weise kann die Entstehung des doppeit konturierten Randes der mit Giemsascher L0sung und Carbol-Fuchsin ge- f~trbten kreisfbrmigen K0rperchen erkl~irt werden. Bei ersteren vollzog sich die Veranderung im Blutstrom, bei letzteren wurde sie kiinstlich dutch alas Carbol-Fuchsin hervorgerufen. In beiden F~llen fallt die Membran der Blutk0rperchen nach der Auslaugung des Hamoglobins zu einer flachen Scheibe zusammen und der Rand der Scheibe wird dutch Schrumpfung und Faltenbildung dichter als die inneren Teile derselben. Dem entsprechend farbt sich der Rand um vieles intensiver. Die runden Formen ver- ~mdern sich dann im Blutstrom, es entstehen aus ihnen unregel- massig geformte und l~tngliehe Gebilde, die Membran kann sich yon dem dichteren Rand losl0sen, teilweise tiber denselben hinaus- reichen oder zusammenschrumpfen. Der widerstandsf:,thigste Tell dieser KSrperchen ist jedenfalls der stark gef~trbte Rand. Die betrachtliche Formveranderung der mit konzentrierterer Carbol- Fuchsinl(isung hergestellten K6rperchen hat ihre Ursache in der deformierenden Wirkung starkerer Carboll0sungen. Schon D e hl e r -~)

~) F.~Weidenreich: Studien fiber das Blut und die blutbildenden und zerstiirenden Organe. I. Form und Bau tier roten BlutkSrperchen. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 61, 1903.

'-') A. Dehler: Beitrag zur Kenntnis des feineren Baues tier roten BlatkSrperchen beim Hfihnerembryo. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 46, 1895.

BlutkSrperchenschatten im Blutstrom. 501

hat einen sich intensiver fi~rbenden Ring am Rande der Erythro- zyten beim Htihnerembryo beschrieben, Meres 1) einen ahnlichen an den Blutki~rperchen des Salamanders. Weidenre ich~) , der die Untersuchungen dieses Autors wiederholte, kommt zu dem Schluss, dass dieser Randreif durch kiinstlich hervorgerufeneVer- dichtungen und Fifltelungen des Umschlagrandes der Membran entsteht. Diese Bildungen entsprechen also dem doppelt kon- turierten Rand der Blutk~rperchenschatten meiner Praparate.

Diese Erklsrung, die den doppelt konturierten Rand der Blutk6rperchenschatten durch das flache Zusammenfallen der .~Iembran und durch die Schrumpfung ihres Randes entstehen lasst, kann nattirlich nur dann richtig sein, wenn die Erythrozyten wahrhaftig eine Membran besitzen. Nach W e i d e n r e i c h s Vor- gehen, dem auf diese Weise die Farbung der Membran mit Eisenhi~matoxylin gelang, versuchte auch ich an dtinnen Schnitten blutreicher Organe die Membran der Erythrozyten nachzuweisen. In solchen Schnitten findet man oft quer durchschnittene rote BlutkSrperchen, was das Erkennen der Membran bedeutend er- leichtert. Ich legte frische Sttickchen yon Kaninchenmilz und Leber auf 24 Stunden ohne vorheriges Fixieren in verdtinnte Carbol-Fuchsinl6sung (5 :15 Wasser). Aus den in Paraffin ein- gebetteten Sttickchen wurden mOglichst dtinne Schnitte verfertigt~ aa denen ich folgendes beobachtete. Die ~Iehrzahl der Erythro- zyten ist gequollen, fast kugelf5rmig. Ihre Farbung ist blassrot, nur ihr Rand scheint intensiv rot gefarbt zu sein (Fig. 6 a, b, c). Dieses Aussehen spricht daftir, dass die Blutksrperchen eine Membran besitzen, denn ein kugelfSrmiger, homogener K0rper mtisste dort am intensivsten gefarbt erscheinen, wo die ihn durch- dringenden Lichtstrahlen den langsten Weg in ihm machen, also in der Mitte, wahrend eine gefarbte kugelfSrmige Membran an den Randern am starksten gefarbt erscheinen wird, da die Licht- strahlen hier die langste Strecke in ihr zurficklegen. Auch diese Erythrozyten haben ihr Hamoglobin verloren, ebenso wie jene der mit Carboll~)sung behandelten lufttrockenen Blutpraparate,

1) F. ~Ieves: Zur Struktur der roten BlutkSrperchen bei Amphibien und Si~ugetieren. Anat. Ariz., Bd. 23.

~-) F. Weidenreich: Studien tiber das Blur und die blutbildenden und zerstSrenden Organe. III. t)ber den Bau der Amphibienerythrozyten. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 66, 1905.

A r c h i v f. m i k r o s k . A n a t . Bd . 71. 33

502 Franz Herzog:

wovon man sich auf dieselbe Art tiberzeugen kann, wie ich es oben beschrieb. Schon die Farbung der kugeligen Blutk6rperchen macht es wahrscheinlich, dass die Erythrozyten eine Membran besitzen, ausserdem findet man aber ziemlich oft Durchschnitte in ihrer Form weniger veranderter, ungefahr scheiben- oder schalenfSrmiger BlutkOrperchen. An diesen sieht man unmittelbar den intensiv gefarbten, homogenen Rand des BlutkOrperchen- querschnittes, der dem Querschnitt der Membran entspricht (Fig. 6 d, e, f).

Nach diesen Beobachtungen besitzen also die roten Blut- k6rperchen eine Membran, die Entstehung der ringf~rmigen K6rperchen kann also mit Recht auf das Zusammenfallen der Membran zu einer flachen Scheibe und auf die Schrumpfung des Randes der Scheibe zurtickgeftihrt werden. Diese Veranderung vollzieht sich nach dem Austritt des I-Iamoglobins.

Die Ergebnisse meiner Beobachtungen fasse ich in fol- gendem zusammen :

Die r o t e n B l u t k 6 r p e r c h e n b e s i t z e n eine h o m o - g e n e M e m b r a n .

Im n o r m a l e n B l u t e s i n d in g e r i n g e r A n z a h l B l u t k 6 r p e r c h e n s c h a t t e n v o r h a n d e n , d e r e n u r - s p r t i n g l i c h e F o r m s c h e i b e n f 0 r m i g ist, d e r e n d o p p e l t k o n t u r i e r t e r R a n d s i c h m i t G i e m s a s c h e r L O s u n g r 6 t l i c h - b l a u f a r b t , w a h r e n d i h r I n n e r e s b l a s s - l i l a g e f a r b t wird.

Aus d i e s e n r u n d e n S c h e i b e n e n t s t e h e n u n - r e g e l m l t s s i g g e f o r m t e und l a n g l i c h e , s i c h e b e n s o f a r h e n d e G e b i l d e , i h r m e m b r a n i i s e r T e i l k a n n s c h r u m p f e n und s i ch yon i h n e n a b l 0 s e n .

Im p a t h o l o g i s c h e n B l u t e k t i n n e n s o w o h l d i e r u n d e n S c h e i b e n , als die u n r e g e l m a s s i g g e f o r m t e n K 6 r p e r c h e n v e r m e h r t sein.

D i e s e K O r p e r c h e n k 0 n n e n k i i n s t l i c h d u t c h C a r b o l - F u c h s i n h e r g e s t e l l t w e r d e n .

Ein Tell tier roten Blutk~rperchen zerfallt also schon im Blutstrom. Nach dem Austritte des Hamoglobins nimmt ihr iibrig bleibender Teil zuerst die Scheibenform, dann verschiedene unregelmassige Formen an. Diese letzteren Formen ktinnen durch

BlutkSrperchenschatten im Blutstrom. 503

weiteres Schrumpfen vielleicht zu Blutplattchen werden, die sich teilweise ebenso farben, doch konnte ich dies an meinen Praparaten nicht klarstellen.

Erkl~rung der Abbildungen auf Tafel XXXIX.

Fig. 1--3. Menschliches Blut mit G iemsasche r LSsung gefi~rbt. Fig. 1. a, b ~ l~ngliche KSrperchen; c ~ unregelm~ssiges KSrperchen, das

eine Schlinge bildet; d, e, f ~ rote BlutkSrperchen. Fig. 2. a ---~ K(irperchen mit Schlingenbildung; b, c, d ~-- unregelmi~ssig

geformte KSrperchen; e ~- l~ngl iches KSrperchen mit Membran; f / g --~ rote BlutkSrperchen.

Fig. 3. a ~ scheibenfSrmiges KSrperchen mit ]~[embran, die teilweise fiber den Rand hinausragt ; b ---- unregelm~tssiges Kiirperchen mit Membran ; c ~-- li~ngliches KSrperchen, an dessen einem Ende die geschrumpfte Membran halter; d, e ---- rote BtutkSrperchen.

Fig. 4. Menschliches Blut mit stark verdfinntem Carbol-Fuchsin (1 : 9Wasser) gefi~rbt, a, b ~ ausgelaugte rote Blutki~rperchen mit 's tark gefi~rbtem doppelt konturierten Rand ; c ~ dasselbe, jedoch ist der Rand nicht ausgesprocben~; d ~--- li~ngliches, e ---- unregelmi~ssig geformtes KSr- perchen.

Fig. 5. Menschliches Blut mit konzentrierterem Carbol-Fuchsin ( 3 - - 4 : 1 6 Wasser) gefi~rbt. Kfinstlich hergestellte ti~ngliche, unregelmi~ssige und rundliche Kiirperchen.

Fig. 6. BlutkSrperchen in einem Schnitte der Kaninchenleber. Carbol-Fuchsin- fi~rbung, a, b, c ---- gequollene BlutkSrperchen mit stark gefi~rbtem Rand; d, e, f --~ Querschnitte yon BlutkSrperchen, an denen der Querschnitt der stark gefi~rbten Membran sichtbar ist:

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