Pflfigers Arch.i Bd. 249. S. 76--8(5 (1947)..

Uber die elektrische Reizbarkeit des Auges bei Hell-und Dunkeladaptation.

Von

FRIEDRI(~H SCHWARZ , Leipzig.

Mit 4 Text~bbildungen.

(Eingegangen am 5. September 1944.)

Es ist bekannt, d~13 sieh mit der Anderung des Ad~ptationszustandes auch die elektrisehe Erregbgrkeit des Auges/~ndert. So fanden BROCK- snR und KITSCH (1913), daI3 das dunkeladgptierte Auge ftir einzelne Induktionsschlitge weniger empfindlich Ms das hell~duptierte ist. AC~ELIS und MERXVLOW (1930) priiften die elektrische Err~gbarkeit des mensch- lichen Auges bei Hell- und Dunke]adaptation mit einzelnen Kondensator- entladungen und wiesen eine Erh6hung der elektrisehen Schwelle bei Dunkeladaptation nach. Bov~A_~- (1935) kommt zu den gleiehen Ergeb- nissen. Bei Reizung des Auges mit niederfrequenten WeehselstrSmen konnte ieh (1940) feststellen, dM3 bei DunkeIa, daptation die Schwellen- intensit~ten der WechselstrSme hSher Ms bei Helladaptgtion liegen. Auch bei den versehiedenen Graden der Hellanp~ssung zeigten sich Unterschiede in der HShe der Weehselstro13q-Reizsehwelle.

Der Wechsels.trom tuft bekanntlich bei der Reizung des Sehorgans ein helles Flimmern hervor. Dieses Flimmerphosphen erscheint um so frequenter, je hSher die ~Frequenz des WeChselstromes ]iegt. Durch Ver- gleieh mit (ad~tquatem) Flimmerlieht konnte die Frequenz des Flimmer- phosphens ermittelt werden (Sc~wA~z 1938). In einer frfiheren Arbeit (1938) habe ich nun die Unterschiedsempfindlichkeit des Sehorgans fiir verschieden frequentes Flimmern untersucht. Es ergab sich dabei auch die Frage, ob die verschiedenen Adaptationszust~nde einen Ein- flul~ auf die Unterschiedssehwelle haben. Hierfiber hat LOHMANIq (1940) Versuche angestellt.

Da der elektrisehe Reiz vermutlich an den Gang]ienzellen oder ° Neur6nen der Retina angreift, die Hell- und Dunkeladaptation sieh aber im Sinnensepithel abspielt, ist es schwer versti~ndlich, dal3 die elektrische Reizbarkeit des Auges bei den verschiedenen Adaptationszustitnden unterschied!ich i s t . . In der voriiegenden Arbeit soil nun dieser Frags nachgegangen werden.

Elektrisehe lqeizba.rkeit des Auges bei Hell- und Dmlkeladaptation. 77

Methodik.

Die Weehselstr6me wurden dureh einen yon GLLDEMEISTEP~, f~OCK urid SCIt~ND- Ln~ (1944) konstruierten Gegentaktsender erzeugt. Die versehiedenen Frequenzen wurden durch ~nderung. der Kapazit£t des Schwingkreises erhalten. Dutch Um- ]egen einer Wippe konnte ein zweiter i~arallelgesehalteter Kondensator in den Schwingkreis eingesehaltet werden, so dab unmittelbar hintereinander zur Be- stimmung der Unterschiedsschwelle zwei versehiedene Frequenzen dargeboten werden konnten.

Der Weehselsfrom wurde der Vp. dureh eine indifferente Mansehettenelektrode an einem Unterarm und eine difierente Knopfelektrode, die an die Sehleimhaut zwisehen 0berlippe a n d 0berkiefer angedriiekt wurde, zugeleitet. Einzelheiten der Sehaltung sind in friiheren Arbeiten yon mir ~1938. 1940~ mitgeteilt worden.

Die Schweltenintensitiiten.

Um den EinfluB der H e l l a d a p t a t i o n auf die Weehse l s t romre i zba rke i t des Auges zu untersuchen , wurde die Vp., wfi.hrend sie eme helle F1/~ehe be t rach te te , mi t Weehse]s t rom s te igender Intensi t '~ t durohstrSm~. Die Vp. m u g t e angeben, wann sie auf der hellen Fl 'gche eben ein F l immern bemerk te . Als ,,helle F1/~ehe" d ien te die gelbliehweiBe W a n d desZ immers . sie wurde mi t verseh ieden hellen Lampen angeleuehte t . In der folgenden LTbersicht s ind die benu t z t en Leueh td ieh ten angegeben.

Nr. ] evwa 7.5 ~sb Nr. 4 etw~ 469 ash 2 .. 25 ash ,, 5 30000 ash

,, 3 .. 215 asb

Bei Nr. I sehaute die Vp. in ihren eigenen Sehatten, bei Nr. 5 be-

traehtete sie eine weiBe Wolke am-Himmel. Die Messungen ~ntrden

ers~ vorgenommen, nachdem die Vp. einige Minuten fang die helle Fl/~ehe

betrachtet und sich an die jeweilige Helligkeit angepaBt hatte. In kurzen

Abst/~nden wurden dann der Vp. Weehselstr6me zwischen 8 und if0 Hz ~

dargeboten und die zugeh6rigen Sehwellenintensit/~ten bestimmt. In

Tabelle 1 sind die Ergebnisse soleher Messungen wiedergegeben worden.

Ma~ siebt , dab die Schwellenintensit/g~en im Bereieh n iedr iger Fre - quenzen bis zu 50 Hz bei s t a rke r H e l l a d a p t a t i o n h6her liegen als bei mggiger He l l adap t a t i on , dab sie im Bereich yon 50 65 Hz fast keinen Unte r sch ied aufweisen und dab im hSheren Frequenzbere ich fiber 65 Hz die Sehwel lenwerte bei s t a rke r He l t adap t a t i on n iedr iger liegen als bei m/iBiger He! l adap ta t ion . H a b e n also die dargebotenen Wechse ls t rSme eine n iedrige Frequenz yon e~wa 1 0 ~ 5 0 Hz, dann ist es am gt inst igsten. eine nur wenig be leuchte te Fl~ehe anzusehen, um ein eben fibersehwelliges F l i m m e r n zu bemerken , d. h. man k o m m t bei mgBiger He l l adap t a t i on mi t einer geringeren Stromst/*rke aus als bei s tgrkerer He l l adap t a t i on . H a b e n die da rgebo tenen Weehse ls t r6me eine Frequenz yon e twa 50 bis

1 Das Flimmerphosphen lggt sich nur bls zu emer HSchstfrequenz yon etwa 100 I10 tIz beobachten /Sc~w~u~z 1938, 1940).

7 8 FRIEDRIOH SCIIWAI%Z :

65 Hz, so hat tier Gr~d der Hellaaaptat ion keinen Einflug auf die HShe tier benStigten Sehwellenstrolnstgrke. t{aben endlieh die dargebotenen WeehselstrSme eine h6here Frequenz yon etwa 65--100 IzIz, dann ist es gfinstiger, eine Flgche yon groger.Leuchtdiehte zu betrachten, d.b. bei starker Helladaptation benStigt man jetzt, eine geringere Stromstgrke, um ein eben tiberschwelliges Fl immern zu erzeugen, Ms bei mgBiger Hellanpassung.

Da die Sehwellens~romstgrken in mA, wie sie in der Tabelle 1 wieder- gegeben sind, in hohem MaBe yon der Lage und der GrSSe der Elektroden

Tabelle 1. SchweUenstromstiirken" bei Helladalgtation (in mA).

Leucht5 - l%eizfrequenz diehte

asb 10 I=Izll6 tIzl20 ttzl30 Itzl~0 Hz144= Itz151I=Yz]56I-Iz]62tIz168Flz178Ffz193Ffz 0,07 0,03 0,02 0,070,]7 0,24~ 0,38 0,52 0,72 0,98 1,55 2,80 0,13 0,0510,03 0,09 0,19 0,25 0,36 0,48 0,6¢ 0,87 1,30 2.40 0,2210,08 0,06 0,13 0,21 0,30 0,~0 0,4~9 0,61 0,81 1,25 2,10 0,29 0,11 0,08 0,16 0,28 0,33 0,~14~ 0,53 0,64 0,76 1,10 2,00 0,35 0,15 0,12 0,21 0,31 0,36 0,4~ 0150 0,57 0.66 0,83 1,35

7,5 25

215 469

30000

abh/%ngen, erscheint es niitzlich, die Untersehiede der Sehwellenintensi- t/~ten bei den verschiedenen Graden der Helladaptat ion in einem willkfir- lichen Mal3stab zu betraehten. In Abb. l a sind die bei schw/~chster Helladaptat ion (Nr. I der ~bersicht) gefundenen Sehwellenstromst/~rken bei jeder Frequenz glMch ] gesetz~ worden. Die Schwellenkurve Nr. 1 wird also zur Geraden Bei den fibrigen Graden der Helladaptat ion ist nun crrechnet worden, nm Wieviel die bei einer best immten Reizfrequenz gemessenen Sehwellenintensit~ten fiber oder unter der Schwellenintensi- tgt b.ei schw~ehster I-Ielladaptation liegen. In Abb. ] a sind die Ergeb- nisse dargestel]t worden, die Ordina~en bedeuten die relativen Sehwellen- stromst/~rken, die Abszissen die Reizfrequenzen. Man sieh~, dal~ z. B. bei einer Reizfrequenz yon 20 Hz die Schwelle bei st/irkster Helladapta- tion seehsmM hSher liegt Ms bei schw/~chster I-Ielladaptation, dag sie abet bei einer Reizfreqnenz yon 90 Hz nur hMb so hoch liegt als bei schw/~chster Hellanpassung. Wollte man also den Grad der Helladaptation durch den elektrisehen Reiz bestimmen, so wgre es zweekmggig, Mel~- frequenzen um 20 und 90 Hz herum zu w&hlen.

Um den EinfluB der Dunkeladaption auf die elektrische Reizbarkeit zu untersuchen, bcgab sich die Vp. nach ausgiebiger Helladaptation (Betrachten einer ~eil3en Wotke am Himmel) in das 'Dunkelz immer; sie wurde nun mit Wechselstroln yon einer best immten Frequenz dureh- str6mt. Der Vl., der sich im Nebenzimmer befand, verst~rkte den Strom solange, bis die Vp. eben ein Fl immcrn wahrnahm und dies durch ein Signal kundtat . Es ergab sich dabei, dab die gemessenen Sehwellen-

Elektrische t~eizbarkeit des Auges bei Hell-.und Dunkeladaptation. 79

stromst/~rken wesentlieh hSher lagen ~ls die bei einer mfiNgen Hell- adaptation. Ferner lieg sieh feststellen, dab die Sehwellenintensit~t des Wechselstroms bei jeder da.rgebotenen Frequenz zwisehen 10 nnd

,g

6

2 ~

~L

1

b

10 20 30 40 EO 80 70 80 ~0 100 Hz

Abb . l a u. b. S e h w e l l e n h 6 h e des W e c h s e l s t r o m r e i z e s bei versch iedenen A d ~ p t ~ t i o n s z u - s t ~ n d e n . Absz i s sen: Frequenz der ~Vechsels tr6me. Ordin~ten: Schwel l enhShe , bezogen au f die Schwe] le bei m~l] iger FIel ladaptat ion ( = 1). A b b . 1 a. ,Verscbieden s tarke H e l l a d a p - rat ion. J ~ u r v e 1 : 7,5 asb . t~21~rve 2 : 25 asb . K u r v e 3 : 215 asb . K u r v e 4 : 469 asb . K n r v e 5 : 30000 asb , A b b . l b . D n n k e J . a d a p t a t i o n . K u r v e 2, ~. 7, 10, 20. 30 u n d 500 : nach 2, 4, 7. t0 , 20, 30, u n d 500M: in . D u n k e / a u f e n t h a l t . K ~ x v e h: M~13ige H e l l a d a p ~ a t i o n .

100 ~ z mit zunehmender Dunkeladaptation ansteig~. In Tabelle 2 ist dieser Anstieg ffir mehrere Frequenzen wiedergegeben worde~ Die einzelnen Zeilen zeigen, wie hoch die Sehwellenil~tensit, gten der ver- sehiedenen Frequenzen nach 2, 4, 7 usw. Min. Dunkeladaptation liegen.

80 . ~FRIEDRICtI ~CItWARZ:

Tabelle 21 Schwdlenstromstiirken bei Dunkeladaptation (in mA). (In der ersten Zeile sind die Schwellenintensit~tten bei m/~l~iger Helladapt~tion

angegeben.)

Dunkel- l~eizfreq lienz aufenthalt

10 Hz 16 Itzl20 in Min. Hz

(Helladapt.) 2 4 7

10 20 30

500

0,07 0.11 0114 0,19 0,24 0,26 0,27 0,29

0.03 0,02 0115 0,18 0,19 0,22 0,24 0,27 0,29 0,32 0,32 0,35 0,33 0,37 0,37 0,41

26 Hz30 Hz[40 Hz

0.04 0.07 0,17 0;22 0;24 0,32 0,25 0,28 0,35 0,31 0.34 0,41 0,36 0;39 0,47 0,40 0,43 0,56 0,42 0,47 0.67 0,50 0,56 0187

51 Hz162 I-Izl6S Hz]78 Itz193Hz

0,38 0,52 0,60 0,66 0,76 0,92 I,I0 1,40

0,72 0,95 1,10 1,20 1,30 1,45 1,70 2,10

0,98 1,30 1,40 1,50 1,65 1,80 2,10 2,50

1155 1,95 2,10 2,25 2,40 2,60 2,90 3,40

2,80 13,40 3,50 3~70 4,0(I' 4,20 4,50 5,20

Es ergibt sieh also d i e merkwiirdige Tatsaehe, dab das Auge bei zu- nehmender Dunkeladaptation ffir die elektrisehen geize weniger empfind- lieh, fiir die Liehtreize aber empfindlieher wird. Dies st immt mit den Ergebnissen yon BRt~CKN~R und K/gscK (1913), ACHEHS und MERKL'- LOW(1930) und ]3omua~ (1935) fiberein.

Yerner sieht man aus den beiden Tabellen, dab bei Helladaptation die Sehwellenwerte der geizfrequenz 20 ]:Iz besonders niedrig liegen, man kann deshalb die Frequenz 20 Hz als Optimalfrequ.enz be- zeiehnen. Bei Dunkeladaptation lggt sieh in dem Frequenzbereieh von 10--I00 Hz keine Optimalfrequenz finden, wahrseheinlieh liegt sie unter 10 Hz. In einer frfiheren Arbeit (1940) babe ieh diese Erseheinung eingehender erSrtert und bin zu dem Sehlug gekommen, d a g das Auge bei Dunkeladaptation trgger reagiert und wahrseheinlieh eine lgngere Nutzzeit als bei Helladaptation hat.

Aueh fiir die ~essung der I~eizbarkeit bei Dunkeladaptation sehien es niitzlieh, sieh die Untersehiede der Sehwellen bei versehieden langem Dunkelaufenthalt in einem relativen ,Magsys.tem klarzumaehen. In Abb. 1 b sind wieder, wie in Abb. 1 a, die bei miigiger tIelladaptation (sog. optimaler Bedingung, s. u.) gefundenen Sehwellenintensit~ten bei jeder Frequenz gleich 1 gesetzt worden die Schwellenkurve h (-- hell) wird zur Geraden. Bei den verschiedenen Graden der Dunkeladaptation ist erreehnet worden, um wieviel die bei einer bestimmten l~eizfrequenz gefundenen Sehwellenstromst~rken fiber der Sehwellenintensit~t bei m~13iger Helladaptation liegen. Aus der Abb. lb geht hervor, dab be- sonders bei einer I~eizfrequenz um 20 Hz herum die Schwellen bei Dunkeladaptation sehr stark ansteigen. Ein Yergleieh der Abb. l a und l b deren Ordinaten im gleiehen MaBstab gezeiehnet sind, zeigt, dab bei niedrigen geizfrequenzen die Sehwellen bei Dunkeladaptation sehr viel starker ansteigen als bei zunehmender Helladaptation und dab die Sehwellen bei hSheren Reizfrequenzen ein antibates Verhalten

Elektrische geizbarkeit des Auges bei I-tell- und Dunkeladaptation. 81

ergeben. Fiir eine Reizfrequenz yon 20 Hz erhSht sich die Schwelle beim I~bergang yon 7,5 asb auf 30000 asb um das sechsfache, bei 30 Min. Dunkelaufent, halt aber um das achtzehnfache. Wollte man den Grad der Dunkeladaptat ion durch den elek~rischen Reiz bestimmen, so w~re es zweckmfigig, MeBfre~uenzen um 20 I-Iz herum zu wShlen.

Die Schwelleniutensit/tt.en im niedrigen Frequenzbereich (etwa 10 bis 50 Itz) liegen bei einer m~Bigen He]ladaptation (etwa 7 ash) besonders niedrig, man kann deshalb diesen Adaptat ionszustand a, ls optimg]e Be. dingung ffir denWechselstrom- S reiz bezeichnen. In Abb. 2 20 ist nun eine MeBreihe veran- schmflicht worden, die die ~8 Weehselstromreizbarkeit des Auges bei den verschiedenen ~2 Adap~ationszust~nden hinrei- ehend dharakterisier~. Die Or(tinaten geben die relativen a Schwellenwerte an, d .h . sie sagen aus, um wieviel die bei dem jeweiligen Adaptations- zustand gemessene S chwellen-

\

£ 0 ~ 50! ~?0', 50g~j £00gg 5 :¢0 700 I000 I0000

A b b . 2 a u . b. W e c h s e l s t r o m r e i z b a r k e i t b e i v e r - s c h i e d e n e n A d a p t a t i o n s z u s t ~ n d e n . A b s z i s s e n : £fir A b b . 2 a , n a c h l i n k s : D a u e r d e s D u n k e l a u f - e n t h M t e s i n M i n u t e n ; f f i r A b b . 2 b , n a c h r e c h t s : L e u c h t d i c h ~ e i n a s b . O r d i n a t e n : S c h w e l l e n - h 6 h e . A b b . 2 a : ~ n d e r u n g d e r S c h w e l l e n h 6 h e e i n e r R e i z f r e q u e n z y o n 20 I t z m i t z u n e h m e n - d e r D u n k e l a d a p t a t i o n . A b b . 2 b : ) ~ n d e r u n g d e r S c h w e l l e n h 6 h e d e r b e i d e n R e i z f r e q u e n z e n 20 t I z u n d 90 t I z m i t z u n e t ~ m e n d e r l t e l l a d a p t a t i o n .

stromstarke grN3er oder ldei-.rain 3o z5 zo z 1o

ner als die unter ,,optimalen Bedingungen" gefundene ist. Die Abszissen bedeuten naeh rech~s die Leuehtdichte der betraehteten helten Fli~ehe in asb, naeh links die Dauer des Dunkelaufenthalts in Mimtt en. Die Charakterisierung derHell- adaptat ion gesehieht dureh die beiden Frequenzen 20 Hz und 90 I-Iz, die der Dunkeladaptat ion dutch die Frequenz 20Hz. In Abb. 2a ist das Minimum bemerkenswert, das alle MeBreihe~b aueh mit anderen Frequen- zen, bei etwa 1---4 Min. Dunkelaufenthalt zeigen. In den ersten Minuten des Dunkelaufenthalts durehl~uft das Sehorgan sehr groge Erregbar- keitsi~nderungen fiir ad~qua*e Reize, und diese l~rregbarkeitsi~nderlmgen haben offenbar einen EinfluB auf die Schwellenintensitg~ des Flimmer- phosphens. Da bei den Versuehen der I)unkeladaptaLion eine kr~ftige Helladaptation bei Sonnensehein vorausging, so kann man annehmen, dab sieh der ganze Sehapparat, in den ersten 2 Min. des Dunkelaufent- hMtes in einem Zustand der Blendung befindet, die ers~ naeh einer ge- wissen Zeit besei t igt wird. Dieser Zustand der Blendung wirkt sieh offenbar auch auf die elektrische l~eizbarkei~ aus : das Auge wird bis zu

P f l i i g e r s A r c h l y f . d . g e s . P h y s i o l o g i e . B d . 249. 6

8 2 FRIEDRICtt SCHWARZ :

2--4 Min. empfindlicher ftir Weehselstrom, dann nimmt die Empfind- liehl4eit wieder in bekannter Weise mit zunehmender Dunke]adap- ration ab.

In einer frfiheren Arbeit (1940) habe ieh die ~requenz, oberhalb der bei einer bestimmten Stromst~rke kein Flimmerph0sphen zu beobachten ist, als Grenz]requenz bezeiehnet. Bietet man der Vp. einen Wechselstrom yon bestimmter Sfromst~rke dar und erh5ht man allm~hlieh die Fre- quenz, so gelangt man zu einer Wechselzahl, oberhalb der kein l~eiz, effekt mehr eintritt, also zur Grenzfrequenz. Mit zunehmender Dunkel- adaptation nimmt nun die I-IShe der Grenzfrequenz ab . Dies h~tngt mit

HZ dem Steigen der Sehwellen zusam- 50 men. Aus der Abnahme der Grenz-

• frequenz kann man sehlieBen, dab +o ~ die Ganglienzellen und :Neuronen, ~o die v, ermutlieh dureh den Weehsel-

strom gereizt werden, sowohl im zo zeltlichen wie im intensit~tsm~Bi- ~o gen Sinne um so tr~.gerreagieren,

eine je langere Dunkeladaptation 0 vorangeg&ngen ist. In Abb. 3 ist

das Verhalten der Grenzfrequenz bei Dunkeladaptation dargestellt worden. Die Abszissen bedeuten den Dunkelaufenthalt in Minuten, die Ordinaten die Grenzfrequenz. Bei maBiger Helladaptation (opti-

male Bedingung) wird die Schwellenstromst~rke der Frequenz 50 Hz bestimmt. Im Dunkelzimmer wird nun eine sehr niedrige Frequenz, etwa 10 Hz, mit der gleiehen Stromst~rke eingestellt. Das Flimmern erseheint jetzt wegen der niedrigen Schwe]le (vgl. Tabelle 2, 2:Zeile) sehr hel l Nun wird die Frequenz solange erhSht, bis nur noeh eben fiberschwelliges Flimmern zu sehen ist. Die so eingestel]te Frequenz ist die Grenzirequenz. Das in der Abb. 3 ersiehtliche Ansteige~t der Kurve his zur 2. Min. ]~Bt sieh wie oben mit der Bl'endung des Auges deuten. Das Verhalten der Grenzfrequenz bei de~ verschiedenen Graden der He]ladaptat~on ist weniger fibersiehtlich. In der oben zitierten frfiheren Arbeit (1940) habe ieh dieses Verhalten eingehend besproehen und in Kurvenform dargestellt.

I A b b . 3. V e r h a l t e n de r G r e n z f r e q u e n z bei D u n k e l ~ d a p t a t i o n . A b s z i s s e n ~ D u n k e l a u f - e n t h a l t in M i n u t e n . O r d i n a t e n : Grenz- f r e q u e n z in t I z . 50 t t z : bei m~Bige r t t e l l - a d a p t a t i o n e inges t e l l t e G r e n z f r e q u e n z . Die I ( u r v e g i b t alas A b s i n k e n d i e s e r Grenz f r e - q~lenz bei z u n e h m e n d e r D u n k e l a d a p t a t i o n

wiede r .

Die Unterschiedsschwellen.

Zur BeLlrteilung des Frequenzuntersehiedes zweier FlimmerphosISheI1e wurden der Yp. WechselstrSme dargeboten, die ein fiberschwelliges, gut sichtbares Flimmerphosphen hervorriefen. An der AufIagefl~ehe der Elektrode an der Mundsehleimhaut entstand dabei in dem niedrigen

Elektrische Reizbarkeit des Auges bei Hall- und Dunkel~daptation. 83

]~requenzbereich bis zu etwa 50 Hz kein Prickeln, well die Schwelle der Prickelempfindung bei dieser Elektrodenlage wesentlich hSher ]iegt Ms die des FlimmerphosphensL Im hSheren Frequenzbereich iiber 50 ttz kam mit dem Sichtbarwerden des Flimmerns auch ein schwaehes Prickeln zustande, das aber die Beurteilung des Flimmerns nicht st6rte. Der Wersuch ging so vor sich, dab der ¥I. eine bestimmte Frequenz einstellte; mit dieser wurde die Yp. durchstrSmt. Dann wurde durch Umlegen einerWippe eine Zusatzkapazit~t in den Schwingkreis des Senders eingeschaltet and der Vpo wurde die zweite, tiefere Frequenz d~rgeboten'. :Einmal wurde ein groBer Unterschied zwischen den beiden Frequenzen einge- stellt und dieser solange verkleinert, bis die Vp. nicht mehr ,,langsam" und ,schnell" unterschei- den konnte, ein anderes Mal wurde die Differenz der Frequenzen, die zu- niichst ganz gering war, solange vergr6Bert, bis die Vp. eben ,,langsam" und ,,schnell" unterschied. Die Vp. en~schied sieh meist nach 4--5maliger Darbietung des Reizpaa- res (vgl. SC~wA~z 1938).

H~

76

20 ~

~o Io

o o

I

10 20 dO 90 50 EO 70 dO ,90 ~z

Abb. 4. Untel .schiedsschwellen. ~bsz i s sen : F~,equenz- bereich ( = ers~e Reizf requenz) . O r d i n a t e n : Reizfre- qllenz ( t tz) odes: P rozen t . Kiurve , , 1 . I t z " : e r s t e Reiz- f req~enz . K u r v e , 2 . t I z h" : zwei te Re iz f req~enz bei t I e l l a d a p t a t i o n , l~urve ,,2. t t z d": zwei te Re iz f requenz b e i D u n k e i a d a p t a t i o n . K u r v e , ,U % h " : Un te r sch ieds - schwelle bei He l l adap t a t i on . K u r v e , ,U % d " : Un te r - schiedssehwelle bei D u n k e l a d a p t a t i o n . K u r v e ,,F % h " : m i t t l e r e r Fehle r tier zwe i ten ]D'requenz bei Yielladap- tation. Kurve ,,F % d": mittlerer Fehler der zweiten

Frequenz bei Duakeladaptation. I)iese Messungen wur-

den bei drei verschiedenen Adaptation~zust~nden durchgeffihrt: bei m~Biger Helladaptation (7,5 asb), bei starker I-Ielladaptation (30000 asb) und bei Dunkeladaptation (Versuchsbeginn nach 15 )/[in. Dunkel- aufenthalt). In Abb. ¢ sind die Ergebnisse da.rgestellt worden. Die Abszissen geben den Frequenzbereich an, in dem untersuch~ wurde, die Ordinaten die gefnndenen Frequenzen. Die Kurve ,,1. Hz" gibt die zuerst eingestellte hShere Frequenz ~ieder, die Kurve ,2. Hz h" die dazu eingestellte Frequenz, die die Vp. bei m'gBiger ttelladaptation gerade yon der ersten unterscheiden konnte. Man sieht, dab der Ab- stand der beiden Kurv.en mit zunehmendem Frequenzbereich grSBer wird, d. h. tier LTnterschied in Hz zwischen den beiden Frequenzen

SCHWA~Z: S~nsibilitat tier MundhShlenschleimhaut. 1940. 6*

"~4 FRIEDI~ICtt SCHWARZ :

w~ehst mit Zunahme der Freqttenz. Die Versuche bei starker Hell- adaptation ergaben keinen megbaren Unterschied zu denen bei m/~giger l-Ielladaptation.

Warden diese]ben Messungen bei Dunkeladaptation vorgenommen, dann ergaben sieh wesentlieh grSgere l~requenzunterschiede zwischen den beiden WechselstrSmen eines Reizpaares. Aus dem senkreehten Abstand der beiden Kurven , ,L Hz" und 2. HZ d" in Abb. 4 geht dies deutlich hervor. Auch bei Dunkeladaptation wird der Abstand de~ ' beiden Kurven mit zunehmendem 'l~requenzbereieh grSger

Aufschlugreieh ffir die Leistung des Sinnesorgans ist die Ermitt lung der Unterschiedssehwelle in Prozent eines der beiden Priifreize. Es wurde der Unterschied zwisehen erster (hSherer) und zweiter (niederer) Frequenz des l~eizpaares in Prozent der ersten l~requenz erreehnet. In Abb.4 sind die Ergebnisse veransehaulicht worden. Die Kurve , ,U%h" gibt d ie pozentuale Unterschiedsempfindklieheit bei I-Ielladaptation, die Kurve , ,U%d" die bei Dunkeladaptation wieder Die Ordinaten bedeuten Prozent, die Abszissen geben wieder den Frequenzbereich an. Man sieht, dag die Untersehiedsempfindlichkeit in einem niedrigen Frequenzbereich relativ grog ist, denn der prozentuale Unterschied ist hier klein. Naeh dem hSheren l~requenzbereich zu nimmt die Unter- sehiedsempfindlichkeit ab, der l~requenzunterschied in Prozent zu. Aus dem Vergleich der beiden Kurven ,,'U%h" und , ,U%d" geht aber vor allem hervor, dab die UnterschiedSempfindlichkeit bei Helladaptation wesentlich grSBer als bei Dunkeladaptati0n ist.

Die bessere Leistung bei Helladaptation scheint mir aueh noeh aus einem anderen Befund hervorzugehen. Die zweite Frequenz, die bei gleichem Adaptationszustand und bei gleicher erster Frequenz zu dieser eingestellt Wird, ~ndert sich yon Versueh zu Yersuch. Aus einer grSgeren Zahl yon lV[essungen wurde nun der mittlere Fehler (oder die mittlere Abweichnng) der zweiten l~eizfrequenz vom erreehneten Mittelwert in Prozent der zweiten Frequenz bereehnet. Das Ergebnis ist in den Kurven "F%h, , ffir Helladaptation und ,,Y%d" ffir Dunkeladaptation wiedergegeben. W/ihrend bei 'Helladaptation der mittlere l~ehler etwa 1% ausmaeht, liegt er bei Dunkeladaptation im niedrigen Frequenz- bereieh bei etwa 3 % and steigt auf etwa 8 % im hSheren Frequenzbereieh. ~Ian kann den mittleren l~ehler als 1Viag fiir die Genauigkeit nnd TrefL sieherheit in der Unterscheidung zweier Flimmerfrequenzen ansehen und aus den beiden Kurven sehlieBen, dab das Sehorgan bei Dunkel- adaptation weniger sicher in der Unterscheidung als bei ~elladaptation ist. Bei Dunkeladaptation reagleren die Ganglienzellen and Neu- ronen der Retina offenbar nicht so fein wie bei Helladaptation, so dab man grSl3ere Freciuenzunterschiede ben6tigt, um einen Unterschied in der Frequenz des beobachteten Flimmerns bemerkbar zu machen,

Etektrische"geizbarkeit des Auges bei ttelI- und DlInkeladaptation. 85

und man au[3erdem eine grSl3ere Streuungsbreite bei Dunkeladaptation in Kauf nehmen mug.

Theo~ie. Zur Sichtbarmachung eines eben fibersehwelligen Flimmerns ist bei

m~13iger tIelladaptation ein Wechselstrom yon geringerer Stromst~rke erforderlieh als bei Dunkeladapt~t.ion. Aus diesem ]3efund k6nnte man schlieBen, da.g die Ganglienzellen und Neuronen der Netzhaut den yon der St~behen- und Zapfensehich~ kommenden ad/iquaten Reiz als Akti. ~¢ator brauehen, um durch den elektrisehen t~eiz mSgliehsg leieht irritabel zu sein. Ohne diesen Aktivator reagieren sie au~ Fremdreize tr~tge nnd nut bei hSheren Dosen des Fremdreizes. Da bei zunehmender Dunkel- adaptation die :Empfindlichkeit ffir elektrisehe Reize nicht sprunghaft abnimmt, obwohl doch der adfiquate l~eiz, das Licht., ptStzlieh und ganz

weggenommen wird, so kSnnte man annehmen, dab yon den elektro- ehemischen ¥org~ngen, die mit der Resynthese des Sehpurpurs vergesell- schafCet sind, ebenfalls Impulse zu den Ganglienzellen und Neuronen getangen und diese aktivieren. Man kOnnte sich aueh d~s Yerhalten des Sehorgans bei Wechselstromreiz~ang mit dem Begriff der Bahnung deuten.

Die unterschiedliche elektrisehe Erregb~rkeit des Auges bei IIell- und Dunkeladaptation scheint also nut mittelbar ihre. Ursaehe in Erreg- barkeits'~nderungen der reizaufnehmenden Sehieht der Netzhau~ zu haben, unmittelbar aber in einer Erregbarkeitsi~nderung der zentraler- gelegenen Teile. Man kSnnte sagen: Die lichtperzipierende Schicht der Netzhaut hat einen Einftul3 auf den ,,zentralen Adaptationszustand" in dem Sinne, daIt sie bei Belichtung das ganze Sehorgan ,,tonisiert". Mit dieser ,,[Iomsmrung hel3en sieh die Befunde bei ekletriseher Rei- zung deuten.

Zusammen/assung. Es wird die ReiZwirkung niederfrequenter WechselstrSme auf das

dunkel- und helladaptierte Auge untersueht. Dabei ergibt sich: Bei Dunkeladaptation liegen die Schwellenintensit/~ten der WechselstrSme hSher als bei ni~13iger tIelladaptation, mit zunehmender Dunkeladap- ration erhSht sich die Schwelle des Wechselstroms. Bei Dunkeladap- ration l~Bt sich in dem Frequenzbereieh ~-on 10- 100 tIz eine optimale Frequenz nicht finden. Sie liegt wahrscheinlich unterhalb 10 ]:[z. ~¥ill man den Grad der Dunkeladaptation durch den elektrischen l~eiz be- stimmen, so ist es zweckm/iBig, eine !V[el3frequenz um 20 J-Iz herum zn w~hlen.

Bei tIelladaptation liegt in dem Frequenzbereich yon 10~50 tIz die Schwellenintensitfit um so hSher, je heller die betraehtete Flfiche ist. In dem tlereich yon 50--65 tIz hat die Helligkeit der Leuchtfl/iche

86 FRIEDRICtt SCHWARZ: Elektrische Reizbarkeit des Auges.

keinen Einflu{~ auf die Sehwellenintensitat. In dem Bereich yon 65 his 110 Hz iiegt die Schwellenintensit£t um so niedriger, je helIer die be- trachtete Fli~che ist. Bei ]-Ielladaptation finder man eine optimale Frequenz yon 20 Hz. Will man den Grad der Helladaptation durch den elektrischen l~eiz bestimmen, so ist es zweckmaBig, MeBfrequenzen um 20 und 90 HZ herum zu wahlen.

Die Frequenz, oberhalb der bei einer bestimmten Stromstarke des Reizstromes kein Flimmerphosphen mehr zu beobachten ist, ist die Grenzfrequenz. Mit zunehmender Dunk'eladaptation nimmt die Grenz- frequenz ab. Die Grenzfrequenz liegt bei ~ell~daptation hSher als bei Dunkeladaptation.

Bei der Beurteilung des Frequenzunterschiedes zweier durch Wechsel- strom hervorgerufenen Lichtreize ergibt s~ch, daB die Unterschieds- empfindlichkeit bei Itelladaptation grSBer als bei Dunkeladaptation ist. Die Sicherheit der Unterscheidung ist bei Helladaptation gr58er als bei ~ Dunkeladaptation.

Die Befunde lassen sich folgendermuBen deuten: Die Ganglienzellen und Neuronen der :Netzhaut, ~mf die de~ elektrische Reiz vermutlich wirkt, benStigen die yon der Sti~bchen- und Zapfenschicht kommende Erregung ~ls Aktivator, die Erregung wirkt b~hnend ffir den elektrische~ l~eiz. Die lichtperzipierende Schicht tonisiert bei Belichtung das ganze Sehorgan.

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