(Aus dem Turntheoretischen Laboratorium der Universit~t Kopenhagen. -- Prof. J. Lindhard.)

•ber die Sauerstoffschuld bei kiirperlieher Arbeit% Von

Emanuel Hansen. Mit 9 Textabbildungen.

(Eingegangen am 18. Juli 1934.)

Es war schon lange bekannt, dai] die Sauerstoffaufnahme beim Auf- hSren einer Arbeit nicht unmit telbar zum Ausgangswert zurfickkehrt, sondern diesen erst nach l ~ g e r e r Zeit wieder erreicht. Aber erst im Jahre 1920 haben Krogh und Lindhard 1 den genaueren Verlauf des Abfalles der Sauerstoffaufnahme w~hrend der Erholung verfolgt. Krogh und Lindhard fanden, da$ die Aufnahme zuerst sehr s tark und sp~ter immer langsamer abnimm$ um allm~hlich den Ruhewert zu erreichen, und sie stellten autlerdem fest, da~ der Mehrverbrauch yon Sauerstoff nach dem AufhSren der Arbeit mit dem in den ersten Minuten der Arbeitsperiode entstandenen Sauerstoffdefizit fibereinstimmt.

Sparer sind zahlreiehe Arbeiten erschienen, die sich mit dem Problem der Restitution insbesondere allerdings nach kurzdauernden Leistungen, besch~ftigen (A. V. Hill und Mitarbeiter, Simonson, Hebestreit). Die Untersuchungen warden au~erdem in vielen F/~llen naeh nicht dosierter und nicht meBbarer Arbeit vorgenommen. Da die bisherige Anschauung fiber das Zustandekommen der Sauerstoffschuld nach der Arbeit (eine Anhs yon Milchss im Organismus) nieht aufreehterhalten werden kann, und deshalb die ganze Frage nach der Sauerstoffschuld fiberhaupt noch ziemlich im Dunkeln bleibt, habe ieh versuch~, die Abhangigke~'t des Defizits yon der Arbeitsleistung und der Arbeitsdauer bei genau dosierter Arbeit etwas n~her auseinanderzusetzen, um vielleicht dadurch gewisse Unklarheiten in bezug auf dessen Entstehen ausschalten zu kSnnen.

Die Arbeitsversuche sind auf dem Kroghschen Fahrradergometer und die Sauerstoffbestimmungen mittels der Douglas-Sackmethode vor- genommen worden. ~ b e r das genaue Verfahren bei Ermit t lung tier Ruhe-, der Arbeits- und der Erholungswerte kann ich auf eine friihere Arbeit in dieser Zeitschrift 2 verweisen.

Ergebnisse. Von den Versuchen, deren Ergebnisse in der Tabelle 1 wiedergegeben

sind, rfihren einige yon Versuehsreihen her, die friiher in anderer Be- ziehung vorgenommen und zum Teil frfiher verSffentlicht worden sind 2, 3 Da aber die Sauerstoffschuld auch in diesen Versuehen best immt wurde, sind die Ergebnisse in diese Zusammenstellung mi t einbezogen.

* Ausgeftihrt mit Unterstfitzung des Carlsbezg-Fonds.

]52 Emanuel Hansen:

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A. W ~

E. HS.

A~ W .

E. H6.

S.P.

S. Po

F.M.

I1 6 3 2

4 4

2

1 10

~.~ ' ~

0,77

0,74 0,52

0,49

0,77

0,77 0,52

0,52

0,51

1,01

1640

1700 2440

256O

1400

1340 2120

2O0O

1400

~ . ~

3 530

3 340 4 985

4 245

2 920

2 750 2 99O

3 050

2 380

4.150 5 980

10 670 21 800

1 750 3 290

5 585

3 810 8 670 9 000 1 432

2 715 4 090 5 345 6 655 8 070

13 290 27 200 41 950

72 630 86 240 79 730 78 760 75 930 75 390

1 425

2 655 5 180

Tabe l l e 1.

2 575 72,9

2 5801 77,2 4 130/ 82,8

/ 3 690 [ 86,8

[ 1 995 [ 68,3

] 1 905 [ 69,2 2 385 / 79,6

| 2 570 [ 84,4

! 1 980 [ 83,2

! 2 810 [ 67,7 3 615 60,5 5 560 52,2 0 725 49,2

1 330 76,0 1 940 59,0

4 875 87,2

3 090 81,0 6 555 75,6 6 220 69,0 1 090 76,0

1 505 55,4 1 870 45,7 2 170 40,7 2 305 34,6 2 555 31,7 2 910 21,9 3 890 14,3 5 085 12,1

4 460 6,1 4 771 5,5 4 300 5,4 4 160 5,3 3 640 4,8 2 540 3,4

1 085 76,0

1 490 56,1 1 850 35,7

Radfahren. 58 Pedalumdrehungen/Min.

Treppensteigen. 115 Stufen/Min. Radfahren.

88 Pedalumdrehungen/Min. Trepponsteigen. 174 Stufen/Min.

Radfahrem 58 Pedalumdrehungen/Min.

Treppensteigen. 11 Stufen]Min. Ra~ifahren.

88 Pedalumdrehungen/Min. Treppensteigen. 174 Stufen/Min.

Radfahren. 58 Pedalum drehungen/Min.

Radfahren. 100 Pedalumdrehungen/MizL

Radf~hren. 29 Pedalumdrehungen/Min.

Radfahren. 31 Pedalumdrehungen/Min.

?. )ber d i e S a u e r s t o f f s c h u l d b e i k S r p e r l i c h e r A r b e i t . 1 5 3

Aus der Tabelle geht hervor, dab die Sauerstofischuld bei den kurzdauernden Versuchen einen bet r~ehtlichen Tefl des Gesamtmehr- verbrauehes ausmacht, und zwar um so me'hr, je grSBer die Leistung ge- wesen ist. Bei Arbeitsleistungen yon gleicher GrSBe nehmen die absoluten Werte der Sauerstoffschuld mit der Arbeitsdauer zu, w~hrend die Werte bereehnet in Prozent des Gesamt- mehrverbrauehes allm/~hlieh ab- nehmen. Dieses Verhalten ist ffir die beiden Reihen, die fiber einen genfigend grol~en Z~itbereieh durehgefiihrt worden sind (A. W. 1400mkg/Min. und S .P . 1215 mkg/Min.), in den Abb. 1 und 2 wiedergegeben. Die beiden Kur- yen der Abb. 1 unterscheiden sich in auffallender Weise. Bei einer Leistung, die die Vp. durch l~ngere Zeit durehffihren kann, muB der Anstieg der Sauerstoff- schuld bei zunehmender Dauer

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1

Ar~eit$dauer in $r

A b b . 1. Absz . : A r b e i t s d a u e r i n M i n u t e n . O r d . : S ~ u e r s t o f f s c h u l d in L i t e r . O Vp. A. W .

1400 mkg /Min . �9 Vp. S . P . 1215 m k g / M i n .

immer geringer werden, weil sonst die Grenze der Arbeitsf/~higkeit sehr sehnell erreieht wird. Bei der Vp. S.P. steigt allerdings die Sauerstoff- schuld innerhalb des untersuchten weitem aber nicht so stark wie bei A.W., wo sie sehon nach 5 Min. Arbeiten. beinahe 11 Liter 7c betr/~gt. Die Arbeit yon 5 Min.

s~ wurde yon dieser Vp. nut unter groBen Anstrengungen durch- 36 geffihrt, die Vp. ldagte iiber ~ Krampf in den Oberschenkel- 7o~ muskeln, und die sehr hohe Sauerstoffsehuld deutet darauf hin, dab augerdem die maximale Grenze des Sauerstoffaufnahme-

Gebietes mit der Dauer immer an, bei

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2 q 8 8 10 12 I~ 18 Arbeifs#auer /n ~h

A b b . 2. Absz . : A r b e i t s d a u e r in Minu ten . Ord . : S a u e r s t o f f s e h u l d in P r o z e n t y o n G e s a m t m e h r - v e r b r a u c h y o n O,. O Vp. A . W . 1400 mkg /Min .

�9 Vp. S . P . 1215 mkg /Min .

vermSgens in den letzten Minuten der Arbeitsperiode erreieht worden ist. Dies war um so merkwiirdiger als dieser Maim gar nicht als imtrainiert gelten kann, er gehSrt dem Gastaucherkorps der Kopenhagener Feuer- wehr an und ist in seinem Beruf erhebliehen Strapazen ausgesetzt, ohne davon irgendwelche Besehwerden zu haben. Ffir lang dauernde Anstrengungen muB er aber als ungeeignet betrachtet werden.

In der Abb. 3 sind der Anstieg und der Abfall der Sauerstoffaufnahme aus der Serie mit der Vp_S. P. (1215 mkg/Min.) zusammengestellt. D i e Bestimmungen, die dem Anstieg entsprechen, riihren yon Arboiten yon

154 Emanuel Hunsen:

verschiedener Dauer und verschiedenen Tagen her, sie erlauben aber trotz- dem ein sehr genaues Festlegen der Kurve. Die Punkte der absteigenden Kurventeile stellen meistens Einzelbestimmungen dar; nut die der 1/~ Minuten-Arbeit entspreehenden geben Mittelzahlen aus mehreren Be- stimmungen wieder. Man sieht, daft die Erholungskurven immer steiler verlaufen, je 1/~nger die Arbeit gedauert h~t, in ]~bereinstimmung damit, daft die Sauerstoffschuld im Verhs zum ganzen Mehrverbraueh mit zunehmender Dauer der Arbeit immer geringer wird.

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Abb. 3. Z u s a m m e n s t e l l t m g yon Ans t iog und Abfal l de r S a u o r s t o f f ~ u f n a h m e bei A r b e i t e n yon Vs, 1, 5, 10 bzw. 15 Min. Dauer . Vp. S. 1 ~. L e i s t t m g 1215 mkg/Min . �9 Ans t log dot S a u e r s t o f f a u f n a h m e mad Abfal l nach 15 Min. A r b e i t e m • Abfa]l nach 10 Min. Arbo i t en

+ nach 5 Mln. , O nach 1 Min. u n 4 2x naeh ~1~ Mln.

Zur Entscheidung der Frage nach der l~bereinstimmung zwischen der Sauerstoffschuld nach dem Aufh6ren der Arbeit, die ein ,,steady state" erreicht hat, und dem Defizit, das beim Anfang der Arbeit entsteht, k~nn man reehneriseh zwei verschiedene Wege gehen. Einmal kann man den Gesamt-O2.Mehrverbraueh w/~hrend der Arbeit und Erholung dureh die 1Yiinutenzahl der Arbeitsperiode dividieren und diesen Wert mit dem ~ehrverbrauch 1 Min. des steady state's vergleichen; oder aber man kann, wenn die Sauerstoffaufnahme in Kurvenform dargestellt worden ist, die beiden Fl~ehen vergleiehen, die das Defizit in der Arbeits- periode bzw. die Schuld in der Erholungsperiode wiedergeben. In den hier besehriebenen Versuehen, die mit ziemlieh grol~en Leistungen aus. gefiihr t worden sind, wird ein endgiiltiges steady state in bezug auf den Sauerstoffverbrauch nicht ganz erreicht. Dies beruht wahrseheinlich teils auf Ermiidung, wodurch neue, weniger geeignete Muskeln in die Arbeit miteinbezogen werden, tells auf einer Steigerung der KSrper- temperatur, wodureh sehon der Stoffweehsel zunimmt (vgl. Hohwii, Chriaten~en 4). Bei Be.trachtung der Abb. 4 und 5 sieht man aber, dab

Ober die Sauerstoffschuld bei k6rperlicher Arbeit. 155

der Ans t ieg der Sauers to f faufnahme in den le tz ten Phasen der Arbe i t s - per iode nu r sehr ger ing ist , und fiir die bier erw/ ihnten Berechnungen wi rd er jedenfal ls belanglos sein.

I n der Tabel le 2 s ind fiir zwei versehiedene Le i s tungen die W e r t e des O 2-Mehrverbrauches pro Minute , berechnet aus dem G e s a m t m e h r v e r b r a u e h bzw. dem Mehrver- b rauch im s t e a d y s ta te , zusammenges te l l t . Die gute ]~bere ins t immung zwischen- den e inander en t sp rechenden W e r t e n zeigt, dab Sauerstoff- schuld und Defizi t yon gleicher GrSBe sein miissen. Zum gleichen Ergebnis k o m m t man , wenn m a n die Abb . 4 und 5 be t r ach te t . I n der Abb . 4 shld die F lgchen oberha lb derAr-

TabeUe 2. Verg le ieh zwischen dem O=-Mehr- v e r b r a u e h pro Minu te wi~hrend des , , s t eady s t a t e ' " s b e r e c h n e t t e l l s aus d e m G e s a m t - m e h r v e r b r a u e h , t e l l s a u s d e n e i n z e l n e n

P e r i o d e n des , , s t eady s t a t e ' " s . Vp. S .P . (Siehe Text.)

Datum

27/1 28/1

2 / 2 6/2 7/2

11/2

Arbeits- leistung

mkg/Min.

1011 1011 1011 1011 1011 890

O~.Mehrverbrauch pro Minute

aus dom Gesamt-

vcrbrauch

2280 2280 2210 2180 2150 1800

Mittelzahl aus den b e t d e n letzten

Arbeitsperioden

2265 2310 2230 2190 2140 1800

be i t skurve bzw. un te r - ha lb der E rho lungskurve auf Mi l l imeterp~pier ausgemessen und h a b e n 608 bzw. 624 q m m ergeben. I n Abb . 5 is t d ie E r h o h m g s k u r v e als Spiegelbi ld

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I r I I I f I I P I I I 0 5 10 15 20 25 ~ ,?5 qO ~ s 70 Min

1

I i r 50 6 5

Abb. 4. Sauerstoffaufnahme in der Ruhe und w~,hrond bzw. nach ether 2~rbeit yon 42 Mlnw Dauer. Zusammengestellt yon mehreren Versuchen. Vp. S. P. 890 mkg/Min. Die Fl~chen oberhMb der Arbeitskurve und untorhalb der ]~rholungskurve: 608 bzw. 624 qmm (aus-

gemessen auf der Originalzeichnung).

in den l inken Koord ina t enbe re i ch ges t r iche l t e ingezeiehnet ; es zeigt sich dann, dab sie in ihrem Verlauf der A r b e i t s k u r v e selu" ~hnlich ist. Obwohl dieser gleichm~Bige Verlauf wohl auf e inem Zufal l be ruh t u n d n ieh t in al len FAllen zu e rwar t en ist, zeigt er jedenfal ls sehr i iberzeugend die genaue ~ b e r e i n s t i m m u n g zwischen der Sauers tof fsehuld in der E r . holung und dem Defiz i t be im Anfang der Arbe i t .

156 E m a n u e l H a n s e n :

Da die Gr6De der Sauers~offschuld bei einer bes~immten Leistung von der Arbeitsdauer abh~ngig ist, habe ich versucht, die Schuld dadureh zu vergrSl]ern, dal] die Gesamtarbeitszei~ dutch Einschalten einer Ruhe- pause in der Arbeitsperiode verl~ngert wird, natiirlich bei einer Leistung, die nur sehr kurze Zeit durchgeffihrt werden kann. Die Vp. S. P. konnte mit 2740 mkg/Min, nur etwa 1 Min. arbeiten. In ehmm Versuch wurde nach 1/2 Min. Arbeit eine Ruhepause yon 1 Min. eingesehaltet und dann wieder gearbeitet. ])ann konnte die Vp. aber, trotz der Ruhepause, nur noch 1/2 Min. weiter arbeiten, und die Sauers~offschuld, die nach der letzten Arbeitsperiode noch abzutragen war, war geringer als sie bei

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0 ,f 10 15 20 8/; JO 35 r ~'5 , ~ 55 oT 85 YOM/n

Abb. 5. S a u e r s t o f f a u f n a h m e in d e r R u h e u n d w ~ h r e n d bzw. n a c h e i n o r A r b e i t y o n 37,5 Min. D a u e r . Z u s . a m m e n g e s t e l l t v o n m e h r e r e n V e r s u c h e n . Vp . S. P . 1010 m k g / M i n . D i e E r h o l u n g s -

k u r v e i s t ~.ls Splege]bl ld in d e n l i nken K o o r d i n a t e n b e r e ] c h g e s t r i c h e I t e ingeze ichne t .

dieser Leistung nach einer ununterbrochenen Arbeit von 1 Min. Dauer gefunden worden war (vgl. Tabelle li, weil ein Teil des Defizits schon in der Ruhepause ausgeglichen worden ist. Addieren wir aber den Mehr. verbrauch in der Ruhepause (1500 ccm O~) zu dem Mehrverbrauch w~hrend der endgiiltigen Erholung {5260 eem O~), so linden wir eine Gesamtsauersteffschuld yon 6760 ccm 0~, was ungef~hr dem Mittelwert in der Tabelle 1 entspricht. Bemerkenswert bei diesem Versuch ist auch folgendes: In der Mehrzahl der Versuche habe ich die Ls der ersten Probeentnahme nach dem AufhSren der Arbeit yon der Fiillungszeit des Douglas.Sackes abh~ngen lassen, und diese ersten Perioden liegen deshalb meistens zwischen 1,5 und 2 Min. ; in dem bier vorliegenden Versuch folgt eine nur 1 Min. dauernde Erholungsperiode (n~mlich die Ruhepause) unmittelbar naeh der ersten Arbeit. Diese Unterbrechung ermSglicht es, die ~ats/~chliehe Sauerstoffaufnahme unmittelbar nach der Arbeit etwas genauer zu erfassen als in den iibrigen Versuchen. Es zeigt sich dann, dab die Aufnahme in dieser Minute etwas h6her liegt (1780 ccm) als w~hrend dcr vorausgehenden Arbeit, wo sie nur 1570 ccm/Min, betrug. Aus den Untersuchungen von Lindhard 5 ist bekannt, dab die Sauerstoff-

Ober die Sauerstoffschuld bei kOrperlicher Arbeib. ] 57

aufnahme nach statischer Arbeit in derers ten Phase der Erholungsperiode hSher liegt als w~hrend der Arbeit. Ein entspreehendes Verhalten zeigt auch sehr kurzdauernde und anstrengende dynamische Arbeit (z. B. 100-m-Laufen in 12 Sek., s. sparer) ; ebenso muB aueh in dem hier erwfi~hnten Fall, wo die Arbeit 1/2 Min. dauerte, mit einer fortgesetzten Steigerung nach dem Schlu~ der Arbeit gereehnet werden.

In einem anderen Versueh hat die Vp. S. P. auch mit 2740 mkgfMin. gearbeitet, in diesem Fall aber bis zur ErsehSpfung, d .h . 1,02 Min. und dann 2,5 Min. lang geruht, um danaeh wieder (0,67 Min.) bis zur v611igen

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A b b . 6. Sauors to f fan fnahme be im ~ b o r g a n g y o n olnor g r6~eren (1215 mkg/Mln.) zu e i n e r g e r l n g e r o n (730 mkg/Mln.) Lois tung. �9 Ans t ieg uncl Abfan boi 1215 mkg/Mln. • Anst ieg u n d Abfall bei 730 mkg/Min, O Abf~ll b e i m ~)bergang Yon 1215 auf 730 mkg/Min, und be tm

C b e r g a n g yon dieser A r b e i t z u r Ruhe ,

ErschSpfung zu arbeiten. Nach dieser letzten Arbeit zeigte sieh die Sauer- stoffschuld vergrSBert im Verh~ltnis zu den anderen Arbeiten, in denen die Vp. in einer ununterbrochenen Arbeit von 1 Min. bis zur ErsehSpfung gearbeitet hatte. Die Sauerstoffschuld betrug nach der zweimaligen ErschSpfung 8,7 Liter.

Wenn das Sauerstoffdefizit dadurch zust~nde kommt, dab die Muskeln beim Anfang der Arbeit wegen einer zu geringen Blutversorgung teilweise anaerob arbeiten miissen, sollte eigentlieh die Sauerstoffsehuld dadureh verringert werden kSnnen, dab die Muskeln auf h'gendeine Art ein ge- steigertes Angebot yon Blur schon vor Beginn und in den ersten Phasen der Arbeit erhalten. Durch die Arbeit entsteht eine Gef~Berweiterung in den arbeitenden Muskeln, deren AusmaB yon der Gr6Be der Leistung abh~ngig ist. Sind die Muskelgef~Be nun dadurch auf eine groBe Leistung eingestellt, da~ die MuskeLu zuvor eine grol3e Arbeit ausgefiihrt haben, und unmittelbar danach eine geringere Leistung verlangt wird, so ist der Kreislauf jedenfalls in der ersten Phase dieser ]etzten Arbeitsperioden

158 ]~manuel Hansen:

auf eine hShere Blu tversorgung der Muskein eingestel l t , a | s es be im l~ber- gang yon Ruhe zu einer en t sp reehend groBen Arbe i t der Fa l l ist . Es w/~re in dem Fa l l mSglieh, dab die Muske]n bei d iesem hohen A nge bo t yon Sauers tof f eine geringere Sauers tof f sehuld naeh Sehlu(l der Arbei~ auf- weisen werden ~ls bei gew6hnl iehen Verh/fl tnissen.

Von d iesem Ges ieh t spunk t ausgehend habe ieh einige Versuehe vor- genommen, in denen b e s t i m m t wurde : 1. die Sauers tof fsehuld naeh einer m/~Bigen Arbei t , die mindes tens eine ha lbe S tunde durehgef i ih r t werden konnte , 2. die Sauers tof fsehuld naeh e iner g~'SBeren, etw~s kt i rzer daue rnden Arbe i t und 3. die Sauers tof fsehuld naeh e iner Arbe i t , in d e r m i t der groBen Leis tung angefangen und u n m i t t e l b a r danaeh mi t der ger ingeren for t- gesetzt wurde .

Die Ergebnisse aus der e inen Reihe miC der Vp. H. N. s ind in der Abb. 6 darges te l l t . Es zeigt sich, dab die Sauers to f faufnahme beim ~ b e r - gang yon der gr6Beren zu der ger ingeren Arbe i t abf/~llt, und zwar naeh einer Kurve , die der jenigen, die m a n be im ~ b e r g a n g zur Ruhe f indet , ganz/~hnl ieh ist , nu r da~] das allm/~hlieh erre iehte Niveau in d iesem Fa l l h6her liegt, n/ imlieh bei e iner Sauers to f faufnahme, die dem , , s teady s t a t e " bei der ger ingeren Le is tung en t spr ieh t . Der Zurf iekgang naeh dem SehluB der k le inen A r b e i t i s t genau derselbe, sei es dab n u t diese Arbe i t aus- gef i ihr t worden ist, oder dab eine grSBere Arbe i t der k le ineren voraus- gegangen ist.

Die Ergebnisse dieser Versuehsreihe, in denen die Leistungen 1215 bzw. 730 mkg/Min, betrugen, und einer Versuchsreihe 1 mit der Vp. C.B. (Leistungen: 1190 bzw. 700 mkg/Min.) sind in der folgenden l~bersicht zusammengest~llt:

H .N . C.B. Sauerstoffschuld beim ~bergang yon der gr6Beren Arbeit zur

Ruhe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3769 3570 ccm Sauerstoffsehuld beim ]~bergang yon der kleineren Arbeit zur

Ruhe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2120 1530 ccm Sauerstoffschuld, nachdem die gr6Bere Arbeit der kleineren vor-

ausgegangen ist . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2050 2080 ecm Sauerstoffsehuld naeh der gr6Beren Arbeit, abgetragen wi~hrend der

kleineren, nachfolgenden Arbeit . . . . . . . . . . . . . 1720 1190 ccm Summe der beiden letzten Gr6Ben . . . . . . . . . . . . . 3770 3270 ecru Sauerstoffaufnahme pro Minute bei der kleineren AJ'beit unmittel-

bar vor dem SchluI] der Arbeit . . . . . . . . . . . . 1835 1680 cem Sauerstoffaufnahme, wenn die gr6Bere Arbeit der kleineren voraus-

gegangen ist . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1810 1730 ccm

Wie ers ichfl ich ist, is t bei H. N. die HShe der Sauers tof fsehuld naeh der k le ineren Arbe i t unabh/~ngig davon, ob die gr6Bere Az'beit vo rausgeh t oder n i eh t ; bei C. B. is t sie e twas grSBer, wenn die grSBere Arbe i t vor- ausgegangen ist. Dies be ruh t wahrsehein l ieh zum Teil darauf , daft die Arbe i t sdaue r fiir die kle inere Arbe i t e twas zu kurz gewiihl t is t (20 Min.).

1 Diese letzten Versuche wurden yon tterrn stud. mag. N6rregaard als Auf- gabe beim Staatsexamen in Gymnastik an der Universit/~t ausgeffihrt. Ich danke tterrn N6rregaard fiir die ~berlassung der Ergebnisse.

l~ber di~ Sauerstoffschuld bei kSrperlicher Arbcit. 159

Hie rdu rch ist die Sauers to f faufnahme n i ch t ganz zum e igen thchen Arbe i t s - n iveau zur i ickgegangen, wie es auch besonders die beiden le tz ten W e r t e der ~ b e r s i c h t zeigen. Aus diesen Ergebnissen k a n n m a n jedenfal ls folgern, dab die Sauers tof fschuld n ich t dureh ein ve rmehr t e s A nge bo t von Blur zu den Muskeln be im Anfang der Arbe i t ver r inger t wird.

U m die Sauers tof fschuld bei e iner sehr in tens iven und infolgedessen sehr k u r z d a u e r n d e n Arbe i t festzustel len, babe ich die Sauers to f faufnahme w/~hrend und nach e inem 100-m-Lauf, der in e twa 12,5 Sek. zur i ickgelegt wurde, be s t immt .

Nach :Bestimmung des Ruheniveaus wurde Gin Bfigel fiber dem Kopf der Vla. so festgespamlt, dab das Atmungsventil dadurch gerade vor dem Mund befestigt werden konnte. Vom Ausatmungs- rohr des Ventils ffihrte tin gebeugtes Celluloid- rohr fiber" den Kopf durch zwei nacheinander eingeschaltete H~hne zu Douglas-S~cken, die in einem groBen Rucksack angebracht waren. Dieses Gerat konnte so stabil befestigt werden, dab cs die Vp. in ihrer :Bewegung w~thrend des Laufens gar nicht hinderte ; s i e lief bei den Versuehen mit durehschnittlich derselben Geschwindigkeit wie ohne Atmungsvorrichtung. Vor dem Laufen war der Hahn I (Abb. 7) zur AuBenluft gcdrcht, und unmittelbar (1 Sek. oder wcniger) vor dem Start wurde er zu der auf der Abb. gezeigten Stellung gedreht, wi~hrend der Hahn I I schon zur Ver- bindung mit einem der Douglas-Sacke gestellt war. Nach dem Ziel muBte die Vp. einen Auslauf ,con etwa 20 m haben, und nach diesem wurde der Hahn I I unmittelbar zu dem anderen imRucksack befindliehen Douglas-Sack gedreht. Durch dieses

Abb. 7. Hahnvorrichtung zur Verbindung des Ausatmungs- rohrs mit Dou~las-Sackon bei den

Laufversuehen.

Verfahren konnte der ~bergang zum neuen Sack m6glichst schnell nach dem Laufen vorgenommen werden. Eine genaue Sonderung zwischen der Arbeitsperiode und der ersten Erholungsperiode ist in dieser Weise nicht mfglich; es zeigt sich aber, dab die Variation der Sauerstoffaufnahme auch in diesen ~bcrgangsphasen ziemlieh genau festgestellt werden kann. Der weitere Verlauf tier Erholungskurve wurde in gew6hnlieher Weise mit Douglas-Sacken bestimmt.

]:)as Ergebn i s geh t aus Abb . 8 hervor . Die Resu l t a t e s t a m m e n yon 13 Laufversuchen an 13 versch iedenen Tagen. Der Ans t ieg der K u r v e en t sp r i ch t den W e r t e n aus der Lauf- und Auslaufper iode . Die kleine Zeit- versch iebung zwischen den einzelnen P u n k t e n k o m m t dadurch zus tande , dab der ~ b e r g a n g vom ers ten zum zwei ten Sack n ich t genau zu dem gleichen Z e i t p u n k t vor sieh ging. Der M a x i m u m s p u n k t wurde in der Weise festgelegt , dab die K u r v e in ve rgr66er tem MaBstab kons t ru i e r t wurde, n a c h d e m die Sauers tof fn iveaus der e inzelnen Per ioden zuers t e ingef i ihr t waren ; die K u r v e soll j a so ver laufen, d a b die e iner Per iode en t sprechenden Arealgr6Ben oberha lb und un te rha lb d e s Niveaus gleich sind.

160 Emanuel Hanscn:

Die maximale Sauerstoffaufnahme wird erst etwa 30 Sek. nach dem St~.r~ erreicht, also et~r~ 20 Sek. nachdem des Ziel durehlaufen worden ist. Die Aufnahme betr~gt zu diesem Zeitpunkt 2,41/Min., sie f~llt danaeh in den ersten Minuten schnell ~b, spi~ter immer l~ngsamer und

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erreieht yon der

nach etwa 40 Min. das Ruheniveau. Dutch Planimetrie des Sauerstoffkurve und dem Ruheniveau begrenzten Areals ist der

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.Abb. 9. VB, z'latlon des R.Q. w~hrend und ha.oh ]00-m-LauL

Gesam~mehrverbrauch yon Sauerstoff berechnet worden. Er betrs 9,6 Liter, und weil der Mehrverbr~uch w/ihrend des 12-Sekunden- Laufens nur sehr gering sein kann, m u ~ m a n mit einer Sauerstoff- schuld von fiber 9 Litern rechnen. Dieser grof~e Mehrverbrauch, erzeugt durch eine Arbeit yon 12 Sek. Dauer, zeigt die ungeheuere Intensit/~t der Leistung beim Sehnellauf.

Es ist nicht selten, das trainierte 100-m-L~ufer innerhalb der ersten Streeke des Laufes (50--60 m) iiberhanpt nieht atmen. Naeh dem Auslauf

~ber die Sauerstoffschuld bei k6rperlieher Arbeit. 161

ist die Vent i la t ion sehr s tark gesteigert (60--70 Liter/Min), und es k o m m t zu einer erhebl ichen Auswasehung yon CO 2. Dies geht aus der Var ia t ion der respiratorischen Quot ien ten hervor (Abb. 9). Er war bei dieser Vp. in der Ruhe durchschni t t l ieh 0,80 und stieg nach dem Laufen bis auf 2,2, u m naeh etwa einer Vier tels tunde un te r das Ruhen iveau zu gehen. Die Re ten t ion yon CO~ ist in der Zeit, in der die Erho lung verfolgt wurde (etwa 80 Min.), noch n ieht zu Ende gebracht worden.

Diskussion.

Naeh der a l ten Hill-Meyerho/schen Auffassung f indet als ma•gebende QueUe der Energiel ieferung bei der Muske lkont rak t ion eine a noxyda t i ve Spa l tung des Glykogens s ta t t , u n d die dadureh gebildete Milchs~ure wird in der aeroben Res t i tu t ionsphase im Verh~ltnis e twa 1:5 teilweise oxy- dier t u n d teilweise zu Glykogen resynthet is ier t .

Naeh dieser Auffassung sollte die Extraaufnahme von Sauerstoff nach Beendi- gung der Arbeit dazu dienen, die in den Geweben angeh/iufte M/lchs~ure zu besei- tigen, und in Versuchen an Menschen glauben Hill und seine Mitarbeiter 6 auch eine genaue Koppelung zwischen Extrasauerstoffverbrauch und Mflchs~urebeseitigung feststellcn zu k6zmen. In diesen Versuchen handelt es sick aber um kurzdauernde, anstrengende Arbeit (Laufen am Ort), bei der die MSlchs~ureanh~ufung eine sehr betr~chtliche sein kann und deshalb fiir einen wesentlichen Teil des Sauerstoff- verbrauehes nach der Arbeit verantwortlieh sein mag. In vielen Versuehen hat es sieh aber sparer gezeigt, daB ein Zusammcnhang zwischen Milchs~ure und Sauerstoff- verbrauch in der Restitution gar nieht besteht, denn man findet, dab bald dieMilch- s~uremenge, bald die Sauerstoffaufnahme zuerst wieder die Norm erreicht (Martin, Field und Hall ~, Gollwitzer-Meier und Simonson s, Margaria, Edwards und Dill 9). Durch die yon Orskov zo angcgebenc Extraktionsmethode ist es m0glich geworden, den Gehalt von ~therlSslichen S~uren in so kleinen Blutmengen zu bestimmen, dab man sich mit Capillarblut begnfigen kann. Hierdurch kSnnen Serien bcstimmungen in viel grSl3erem AusmaB als yorker und besondcrs auch w~hrend fortlaufender Arbcit vorgenommen werden. Das Verfahren erlaubt zwar keine spezifisehe Be- stimmung der Milchs~ure, sondern nur eine Bestimmung der Gesamtmenge der ~therl~lichen S~uren im Blur. Da es sich aber gezeigt hat, dab die yon der Muskel- arbeit erzeugte Steigerung dieser S~uremenge fast ausschlieBlich auf die Milehsaure fMlt, gibt die Differenz zwischen dem gefundenen Wert und dem Ruhewert immer die ErhShung des Milchs~urespiegels wieder. O. Bang hat mit dieser Methode in zahl- reichen Versuchen die Variation der ~Iilchs~urc im Btute wahrend und naeh Arbeiten auf dem Fahrradergometer verfo]gt. Ein Teil wurde in Zusammenhang mit den in dieser Arbeit angcgebenen Versuehen fiber die Sauerstoffschuld in diesem Labora- torium ausgefiihrt. Bang hat fiber die Milchs~urebestimmungen in einer anderen Abhandlung berichtet n Die Versuche zeigen, 1. daft der Milehs~uregehalt des Blutes in ~bereinstimmung mit den friiheren Befunden nach anstrengender Arbeit, die nur etwa 1 Min. durchgeffihrt werden konnte, in den ersten l~inuten immer an- steigt, um dann wieder abzufallen und innerhalb etwa 100 Min. den Ruhewert zu erreiehen, 2. daft bei m~iger Arbeit iiber eine haIbe Stunde der ~Iilehsaurespiegel unmittelbar nach Anfang der Arbcit zwar ansteigt, abet noeh w~hrend der Arbeits- periode wieder abfMlt, so dab er beim SchluB der Arbeit wieder fast normal ist.

In den Versuchen, bei denen eine betr~chtliche Erh6hung des Milchs~urespiegels in der Erholung vorhanden ist, kommt es mitunter vor, dal3 die Sauerstoffschuld schon mehrere Minuten vor dem endgfiltigen Abfall der Mi]chs~urewerte abgetragen

Arbeitsphysio]ogie. Bd. 8. 11

] 62 Emanuel Hansen:

worden ist. Aus diesen Befunden wird es fraglieh, ob der Mflchsgurespiegel des Blutes iiberhaupt die MilchsAurekonzentration der Oewebe wiedergibt. Es ist an- zunehmen, dab in den sehr labilen Perioden, wie sie z. B. beim ~bergang yon Ruhe zu Arbeit und von Arbeit zu Ruhe vorkommen, die Konzentration yon Milehs&ure in den Geweben -- ruhenden, arbeitenden und sieh erholenden Muskeln -- und im Blute reeht groBe Untersehiede aufweisen kann. An dem hier betrachteten Zeit- punkt (20--30 Mha. naeh SchluB der Arbeit) ist es wahrseheinlieh, daf der Zustand so weit stationgr geworden ist, dab die Konzentrationsuntersehiede nur belanglos sein werden. Diese Auffassung ist aueh yon Margarla, Edwards und Dill sauf Grund der Versuehe yon Barr, Himwich und Green 12 und Eggleto~ und Evans is vertreten worden und hat in sp~teren Versuchen yon Margaria und Edwards 9 ihre Best~tigung gefunden. Wenn zu diesem Zeitpunkt noch ein Unterschied vorhanden sein sollte, muB er naeh den Untersuehungen yon Eggleton und Evans jedenfal?s dahin gehen, dab die Milehsgurekonzentra*ion in den Geweben geringer ist als im Blute, weil die Milchsgurebeseitigung schneller vor sieh geht als die Diffusion der Milchsgure. Wie yon O. Bang hervorgehoben worden ist, kann deshalb der Befund dab der Milch- sgurespiegel im Blute w&hrend der sp&teren Phasen der Erholungsperiode noch erh6ht sein kann, trotzdem die Sauerstoffsehuld seheinbar abgetragen worden ist, dadureh erklgrt werden, dab 1. die Konzentration in den Geweben so gering ist, dab es sieh nur um eine Beseitigung der Blutmilehsgure handelt, deren Menge so gering ist, dab eine entspreehende Erh/~hung der Sauerstoffaufnahme nicht fest- zustellen ist, und 2. die MilchsAure die beim gew5hnlichen Ruhestoffweehsel oxy- dierten N~hrstoffe vertreten kann, so dab ein vermehrter Verbrauch yon Sauerstoff aus diesem Grund nicht notwendig sein wird.

DaB wiederum bei m~figer Arbeit eine betri~chtliche Sauerstoffschuld (2-- 3 Liter) vorhanden sein kann, w~hrend der Milehs~,urespiegel des Blutes gar nicht oder nur sehr wenig erh/~ht ist, steht somit im Widerspruch zu der fxiiheren Auffassung des Erholungsvorganges. Nach dem in der Arbeitsperiode verh/~ltnism~l]ig ruhigen und regelm~ifigen Riiekgang der Milehs~,urewerte zum Ausgangswert muf mit einem recht sicheren Diffusionsgleichgewicht gerechnet werden, und das Sauerstoffdefizit kann deshalb nicht auf einer A~h~ufung yon Milchs/iure im Organismus beruhen.

Es ist dann zuerst zu iiberlegen, ob die naeh Schlul~ der Arbeit extra aufgenommene Sauerstoffmenge iiberhaupt in die Berechnung der Energetik der vorausgegangenen Muskelkontraktionen mit einbezogen ~verden soll, oder ob sie nur als eine, zwar dutch die vermehrte k6rperliche T~igkeit erzeugte, aber yon den fiir die Kontraktion urs~chliehen Umsetzungen, unabh~ngige Extrakonsumption zu eraehten ist. Hill, Long und Luptvn e haben gefunden, dab der Sauerstoffverbrauch w~hrend der Erholung nieht ganz zum l~ormalwert zuriiekgeht, sondern naeh dem ersten Abfall noch lange Zeit hindurch etwas hSher (etwa 7 %) bestehen bleibt. Zu ahnliehen Ergebnissen gelangt auch Sargent 1~, obwohl bei ihm die Werte zwischen - -4 ,5 und W 20 % schwanken. Schon im Jahre 1915 hat Lindhard 15 festgestellt, daf der Ruheumsatz am Tage nach starkem Trainieren immer erh~ht war, und Herxheimer, Wissing und Wot]] le haben zeigen k~nnen, dab eine Erh~hung auch noch nach 24 und 48 Stunden nachgewiesen, werden kann. .Margaria, Edwards und D~ll B linden ein~ vermehrte Aufnahme 1--2 Stunden nach dem Schluf der Arbeit, zu einem Zeitpunkt, bei dem die Blutbesehaffenheit quantitativ wieder normal ist. Sie schliel~en daraus, dab die N[ehraufnahme nieht dazu dient, Energie fiir den Wieder- aufbau yon Stoffen zu liefern, die bei der Kontraktion anaerob abgebau~ worden sind. W~hrend Hi / /und seine Mitarbeiter aber mit einer wghrend der Erholung konstant erh6hten Ruheaufnahme reehnen, halten Margaria, Edwards und Dill es fiir am wahrseheinlichsten, daft aueh dieser Prozef einen Abfall darbietet und also in der ersten Phase der Restitution am meisten ausgesproehen sein sollte. Sie reehnen damit, d~f naeh einer Arbeit yon 10 Min., die einer O~-Aufnahme yon 1,5 Liter/MAn. in

l~ber die Sauerstoffsehuld bei k6rperlicher Arbeit. 168

der Arbeitsperiode entspricht, die Extra-Ruheaufnahme 50% der gew6hnlichen l~uheaufnahme betragen kann, und nach austrengender Arbeit sogar 100 %. Margaria, Edwards und Dill glauben aul]erdem in dieser Extraruheaufnahme die Erkl~rung der recht groJ~en Schwankungen, die in der O~-Aufnahme wii~rend der Erholung auftreten, zu haben, weil solche Schwankungen bei wiederholten Ruheversuchen nie vorkommen.

Nach den iibereinstimmenden Beobachtungen ist ein yon der Energetik der Muskelarbeit an sich unabh~ngiger, erhShter Ruhestoffwechsel in einer kfirzeren oder l~ngeren Zeit nach der Arbeit wohl nicht abzulehnen; auch ich babe bei verschiedenen Gelegenheiten beobachtet, dal3 es schwierig sein kann, in den Stoffwechselbestimmungen nach der Erholung wieder das Ausgangsniveau zu erreichen, und zwar besonders wenn es sich um ungefibte Vpn. und eine anstrengende Arbeit, die eine lange Erholungs- dauer erfordert, handelt . . Wenn aber die Vpn. gut eingeiibt worden sind, und wenn sie imstande sind, eine ebenso effektive Absch]affung der MuskulaSur nach der Arbeit wie vorher hervorzurufen, was allerdings eine nicht geringe Intelligenz und ~ b u n g erfordert, babe ich meistens auch nach schwererer Arbeit einen vollst~ndigen Riickgang der Sauerstoff- aufnahme ~eststellen kSnnen. Bei sehr lang dauernder Erholung sieht man bisweilen, dal] der Sauerstoffverbrauch 30--40 Min. nach SchluB der Arbeit, noch bevor er den Ruhewert endgiiltig erreich~ hat, wieder langsam an- steigt. Wahrscheinlich kann die betreffende Vp. nicht so lange Zeit hindurch den vollkommen ruhigen und erschlafften Zustand, der dem Ruhezustand vor der Arbei~ entspricht, beibehalten. Schwanktmgen in einem Ausmal], wie sie yon Margaria, Edwards und Dill beobachtet worden sind, babe ich aber nie gesehen. Protokoll 10 in den Versuchen der genann- ten Verfasser s zeigt z .B . in zwei unmit telbar nacheinander folgenden Bestimmungen yon je wenigen Minuten Dauer in der Erhohmg zuerst 345 ecru 02/Min. und danach 520 ccm, d. h. s ta t t eines Abfalles ehm Steige- rung yon 50%. Derartige Unterschiede zwischen zwei Nachbarphasen babe ich - - auch beim Eintragen sgmtlicher Werte aus den verschiedenen Versuchstagen auf dieselbe Kurve - - n i e feststellen kSnnen, und ich halte es ffir am wahrscheinlichsten, dal3 s o groBe Sehwankungen, wie sie yon Margaria, Edwards und Dill beobachtet wurden, nur dann vorkommen, wenn die Vpn. sich nicht vollst~ndig ruhig halten kSnnen. Die Bei- behaltung eines erschlafften Zustandes bereitet nach der Arbeit grSBere Schwierigkeiten als im Ruheversuch vor der Arbeit. Die Ermit t lung des richtigen Verlaufes der Erholungskurve ist bei Best immung der Sauerstoff- schuld natiirlieh yon so groBer Wichtigkeit, dal3 man nicht sorgf~ltig genug dabei verfahren kaml. Man mul3 in orientierenden Versuchen die ungef~hre Lfi~uge der Erholungsdauer ermitteln, damit man nieht die Ver- suchsdauer zu weir ausdehnt, weft die O2-Aufnahme bei eintretender Er- miidung, unabh~ngig yon der Art der Ruhestellung, auch im Liegen sehr leicht wieder ansteigt. Wenn durch Mundstiick geatmet wird, ist auch zu empfehlen, nach dem ersten schnellen Ablauf der Erholung eine kleine

11"

164 Emanuel Hansen"

Pause einzuschalten, in der die Vp. yon dem Mundstfick befreit wird; eine Seh~tzung der Aufnahme w~hrend dieses verh~ltnism~fiig statio- n~ren Zustandes wird nie schwierig sein. In den Versuchen von Sargent 14 haben die Vpn. ununterbroehen 30 Min. vor der Arbeit und 70 Mill. naeh der Arbeit durch Mundstfiek geatmet, und es ist nicht unwahr- scheinlich, dab dieser Umstand fiir den erhShten Ruhestoffweehsel teilweise die Ursaehe sein kann. Jeder Zwang und jede Behinderung kann se]n" leicht unwillkiirliehe Muskelkontraktionen hervorrufen.

Die Frage naeh einer Extraaufnahme yon Sauerstoff, die nicht direkt mit der Energetik der Muskelarbeit verknfipft ist, ls sieh nur dutch Vergleichen des ,,Zu-viels" (gegenfiber dem Ruhewert) wghrend der Erholung mit dem ,,Zu-wenig" (gegeniiber dem Arbeitswert) beim Anfang der Arbeit entscheiden. Wenn n~mlieh der ~berschuB w~rend der Er- holung den beim Anfang der Arbeit gebildeten UntersehuB genau deckt, so sprieht dies sehr dafiir, dab die Erholungsmehraufnahme tats~chlich einer Wiederherstellung des station~ren Zustandes, der in den ersten Minuten der Arbeitsperiode verloren ging, dient und somit quantitativ in die Energetik der Muskelkontraktionen hereingeht. DaB die dem Defizit beim Anfang und der Schuld nach dem SehluB der Arbeit ent- sprechenden Fl~chen tatsachlich gleieh gro~ sind (vgl. Abb. 4 und 5), ist schon yon Krogh und Lindhard 1 festgestellt und sp~ter yon mehreren Autoren best~tigt worden. Wie aus der Tabelle 2 hervorgeht, ergeben meine Versuehe dasselbe Verhalten, wie es durch eine weitgehende ]~ber- einstimmung zwisehen dem O~-Mehrverbrauch, teils alas einer Periode des ,,steady state" teils aus der Gesamtarbeits- und Erholungsperiode berechnet zum Ausdruck kommt.

Iqach diesen l~berlegungen muff es also als sichergestellt erachtet werden, dab die Extraaufnahme yon Sauerstoff in der Erholung einen Teil der durch die Muskelkontraktionen an sich erzeugten Stoffweehsel- vorg~nge ausmacht, und dab das Sauerstoffdefizit in den ersten Phasen der Arbeitsperiode entsteht.

DaB die Sauerstoffaufilahme beim Einsetzen der Arbeit nieht sprung- haft zum Arbeitsniveau ansteigen kann, ist selbstverst~ndlich. Es muB eine gewisse Zeit vergehen, bis die Kreislaufverh~Itnisse in den arbeitenden Muskeln sieh so eingestellt haben, dab eine genfigende Sauerstoffdiffusion m6glich ist, und bis das sauerstoffarme Blur die Lungen wieder erreieht. AuBerdem wird die Form der Kurve fiber den Anstieg der Sauerstoffauf- nahme wahrscheinlich auch dadurch beeinfluBt, dab zuerst der an das Myoglobin dissoziabel gebundene Sauerstoff frei wird und sparer bei geniigender Sauerstoffversorgung das Oxymyoglobin wieder aufgebaut wird. Dieser Vorgang wird sparer n~her erSrtert werden. Die bessere Ausnutzung des Blutsauerstoffes kann nur zu geringem Teil die Sauer- stoffschuld verursachen. Es muff freilieh zugegeben werden, dab das ven6se Mischblut in der allerersten Zeit naeh Beendigung der Arbeit

]~ber die Sauerstoffschuld bei k6rperlicher ArbeR. 165

weniger Sauerstoff enth~lt als in der Ruhe. Betr~gt die venSse Blutmenge ungef&hr 2 Liter, so kann aber ein dadurch verursaehtes Defizit nur etwa 100--200 ccm betragen, und eine etwaige unvollkommene Sauerstoff- si~ttigung des arteriellen Blutes kann in dieser Beziehung selbst bei an- strengender Arbeit auBer Betraeht gelassen werden.

Es liegt deshalb nahe, in der unzureichenden Blutversorgung der Mus- keln beim Anfang der Arbeit die eigentliche Ursache des Sauerstoffdefizits zu sehen. Daraus ergibt sich aber dann die Frage, welehe Vorg~nge im Muskel dieser Sauerstoffsehuld zugrunde liegen. Aber sehon der prinzi- pielle Ausgmagspunkt, das initiale Versagen des Kreislaufes, fiihrt Schwie- rigkeiten mit sieh, die nicht; zu iibersehen sind. Wenn die ungeniigende Sauerstoffzufuhr beim Anfang der Arbeit mal]gebend sein sollte, ware zu erwarten, dab das hierdurch erzeugte Defizit sehon wa'hrend der Arbeit wieder ausgeglichen wiirde, jedenfalls bis auf den geringen Unterschull, der als Folge der obengenannten verringerten Sauerstoffspannung des ven6sen Blutes immer zurtiekbleiben mul~. Wir linden .aber aueh bei m~fligen Arbeiten, in denen bei weitem nicht die obere Grenze der Sauer- stoffaufnahme erreicht worden ist, noeh eine betr~chtliche Sauerstoff- sehuld. Bei kleinen Leistungen kann m6glicherweise ein geringer Teil des Defizits sehon w~hrend der Arbeit ausgeglichen werden, der Teil n/~mlieh, der dureh einen Oberschul3 yon Mflchs~ure beim Anfang der .4xbeit zustande gekommen ist. Wie die zitierten Versuche yon O. Bang zeigten, steigt der Milehss des Blutes bei m/iBiger Arbeit anfangs an, allerdings nur sehr schwaeh und fi~llt sehon w~hrend der Arbeit wieder ab. W~hrend dieses Abfalles ist der Sauerstoffverbrauch einigermal~en konstant; man findet aber in gewissen F~llen eine ganz geringe Steigerung der Sauerstoffaufnahme, die vieIleicht zum Teil der gleichzeitigerr Mitehsaurebeseitigung zuzuschreiben ist, obwohl fiir diese Steigerung auch andere Verh~ltnisse zugleich verantwortlich sein k6nnen (vgl. S. 154).

Um zu entscheiden, ob das unzureichende Sauerstoffangebot an die Muskeln fiir das in den ersten Minuten der Arbeitsperiode entstandene Sauerstoffdefizit mal3gebend ist, habe ieh die Versuche, in denen ein direkter l~bergang yon einer gr61]eren zu einer geringeren Leistung start- finder, vorgenommen, und zwar wie erw~hnt v o n d e r Betrachtung aus- gehend, daft, wenn der Kreislauf sich naeh einer gentigenden Arbeits- dauer auf die grofle Leistung der Muskeln eingestellt hat, das Sauerstoff- angebot v611ig ausreichen mull, um w ~ r e n d der naehfolgenden geringeren Leistung ein etwaiges Sauerstoffdefizit auszug]eiehen. Die Versuehe zeigen aber (S. 158 und Abb. 6) 1. dal] die Sauerstoffschuld naeh dem Schlufl der letzten, kleineren Arbeit ebenso groB ist wie naeh einer Arbeit, die mit der geringeren Leistung anf~ngt und wghrend derse]ben Gesamt- d~uer unver~ndert gehalten wird, und 2. daB~ wenn eine geringere Leistung unmittelbar einer grSl~eren folgt, die ws der geringeren

166 Em~nuel Hansen:

Leistung abgetragene Sauerstoffsehuld ~- der Schuld w~hrend der Er- holung gleieh der Schuld ist, die man feststellt, wenn man direkt yon der groBen Leistung zur Ruhe fibergeht.

Es scheint also, als ob der Organismus - - ohne Ris au] das Sauer- stoHangebot beim Beginn der Arbeit - - in einem energetisehen Riizlcstand wghrend des ganzen ,,steady stats" bleiben muff; die Prozesse, die das Defizit hervorru/en, k6nnen erst nach Beendigung der Arbeit ri~ckgdingig gemacht werde~, auch wenn geni~]end Sauersto/f w~ihrend der Arbeit vorhanden ist. Sauerstof/mangel /iz'hrt Sauerstoffschuld mit sich; abet Sauersto/fschuld kann, ]~ muff auch bestehen, selbst wenn SauerstoHmangel nicht mehr vorhanden ist.

Welches sind aber diese Prozesse, die zu einer Sauerstoffsehuld ffihren, und warum kSnnen diese Prozesse erst in der Erholung rfiekg/~ngig gemaeht werden ?

Es w~re zuerst an einen Verbrauch yon im ruhenden Muskel gespeieher- tern Sauerstoff zu denken. Dann sollte der Muskel beim Anfang der Arbeit zuerst den vorhandenen Sauerstoff verbrauehen und w~hrend der Arbeit unfs sein, ~ufs neue Sauerstoff zu speichern; erst nach SehluB der Arbeit sollte er wieder seinen Sauerstoffvorrat aufbauen kSnnen.

Als eventuellen Sauerstoffspeicher im Muskel kennen wir nur das Myoglobin. Dieser Stoff ist yon verschiedenen Autoren untersueht worden, und es seheint, als ob die neuesten Ergebnisse den frfiheren Befund yon Barcro/t best/~tigen, dal] die Pigmentfraktion des NIyoglobins mit der des H~moglobins identiseh ist, wahrend die Proteinffaktionen der beiden Stoffe verschieden sind. Nach Theorell iv, der eine sehr umfassende Unter- suchung fiber die Eigensehaften des Myoglobins vorgenommen hat, ver- l~uft die Sauerstoffbindungskurve sehr steil, weft bei 20 m m Os-Druck, die Sgttigung schon fiber 90% betr~gt, und bei 3,6 m m das Myoglobin noeh halbges~ttigt ist. Theorell schliel3t hieraus, da~ das Myoglobin ffir eine , ,Reservoir"-Funktion gut geeignet zu sein seheint. Nun wissen wir ja leider nur sehr wenig fiber die 03-Spannung in den Muskeln. W~hrend der Ruhe scheint dieselbe naeh den Untersuchungen yon Verzdr und von Gaarder 18 in Teilen des Gewebes, die am weitesten yon den offenen Capil- laren entfernt liegen, normalerweise Null zu sehl, und es ist deshalb anzunehmen, dab hi gewissen, zwar immer wechselnden Gebieten die gespeicherte Sauerstoffmenge nur sehr gering sein kann. Nach TheoreU, der die h6chsten Werte fiir den Myoglobingehal~ der Muskeln finder, kommt der Stoff in einer Konzentrat ion mi t etwa 10 -a bis 5.10-ag Fe pro Gramm Trockensubstanz vor. Seh&tzen wir bei einer Vp. von 70 kg KSrpergewicht die Muskelmasse auf 28 kg mit 7 kg Trockensubstanz, so bedeutet es, dab die Gesamtmyoglobinmenge 3,5 g Fe enth&lt und somit maximal 1400 ccm O2 binden kann. Obwohl es aus dem oben besprochenen Grunde unwahrscheinlich ist, dab tats~chlich so viel Sauerstoff in den

~ber die Sauerstoffschuld bei kSrperlicher Arbeit. 167

ruhenden Muskein gespeichert ist, muB man sioher mit ehmr recht betr~eht- lichen Menge rechnen, und es ist anzunehmen, dab dieser Vorrat yon gr56ter Bedeutung fiir die O~-Versorgung des arbeitenden Muskels ist, und zwar nicht nur beim Anfang der Arbeit, d .h . bei unzureiehender Blut- zufuhr, sondern aueh in den sp/~teren Phasen der Arbeitsperiode. Bei den ersten Kontraktionen, bevor der Kreislauf sich eingestellt hat, hflft die Dissoziation des Oxymyoglobins sieher die anaeroben Vorg/~nge m6glichst zu beschr~nken; nachdem der Kreislauf sieh den gesteigerten Fordermlgen angepa~t hat, ist es wahrseheinlich, dal] das Myoglobin wieder oxydiert wird, um vielleieht bei den folgenden Kontrakt ionen als Sauerstoff- iiberfii.hrer beteilig~ zu sein. ])a die indirekt gereizten Muske]fasern ja dem Alles-odcr-Niehts-Gesetze folgen, miissen, wie L i n d h a r d 19 her- vorgehoben hat, bei submaximaler Kontrakt ion die Fasern sieh gruppen- weise kontrahicren, so dab nur ein gr6~erer oder geringerer und immer wechseinder Tell derselben gleichzeitig in Ansprueh genommen ist. Ob- wohl der Gesamtblutstrom dm'ch einen rhythmisch arbeitenden Muskel starker ist als im Ruhezustand, ist es sehr wahrscheinlich, da~ nut das Gef~Bgebiet, das zu den nicht beteiligten ~asern geh6rt, erweitert ist, w~hrend die CapiUaren zwischcn den kontrahierten Fasern mehr oder weniger zusammengeda'iickt sind, wie es yon den statisch kontrahierten Muskeln bekannt ist. Man kann dann annehmen, dal~ die Bedeutung des Myoglobins darin liegt, dab dieser Stoff w~hrend der Ruhepause der Fasergruppe oxydiert wird, um in der Arbeitsphase wieder reduziert zu werden. Nachdem der station~re Zustand in der Arbeitsperiode erreieht worden ist, handelt es sich also um eine immer abwechselnde Auf- und Entladung yon Sauerstoff, dagegen nicht um einen konstanten Reduktionszustand des Myoglobins, der sich beim Schlul3 der Arbeit als eine Sauerstoffschuld in dem Ausmafl, wie sie festgestellt worden ist, manifestiert. Die Ursaehe dieser Schuld kann daher nicht lediglieh in einem Verbrauch yon in l~uhe gespeichertem Sauerstoff bestehen.

Eine befriedigende Erkl~rung der Sauerstoffsehuld seheint aueh nicht bei Betrachtung der bisher bekannten Stoffweehselvorg~nge im Muskel bei der Kontraktion erreieht werden zu k6nnen. Die Auffassung und Zuordnung der chemischen Reaktionen der Muskelkontraktionen hat ja in den letzten Jahren grebe Vers n erfahren, mid alles deutet darauf, dab die endgiiltige L6sung dieses Problems noeh nieht erreicht ist.

Sell die Sauerstoffsehuld durch die chemischen Ver~ndertmgen im Muskcl erkl~rt werden k6nnen, so muB w~hrend der Erholung ein oder mehrere endotherme Vorg~nge stattfinden, die ffir den ~berschufl des Energieverbrauehes verantwortlich sind. Nun liegen allerdings viele Untersuohungen vor, die sieh mit den chemisehen Vorg~ngen im Muskel w~hrend und naeh der Kontrakt ion besch~ftigen; aber die meisten sind an isolierten, nicht durehbluteten Muskein vorgenommen, und wenn man die Abh~ngigkeit zwisehen der Sauerstoffsehuld im Organismus und den

]68 Emanuel Hansen:

ehemischen Vorg~i~gen in den Muskeln sucht , is t es no twendig , dab die chemischen Un te r suchungen un te r vo l lkommen na t i i r l i chen Bed ingungen vor sich gehen, d. h. m a n m u g m i t Muskeln in s i tu und m i t i n t a k t e m Kre is - lauf a rbe i ten . Eine Un te r suehung des Muske lmechan i smus k a n n also n i c h t au f eine Un te r suehung des Muskels besehr~nkt bleiben, weil m a n a u g e r den Ver~nderungen in den a rbe i t enden Muskeln selbst auch m i t e ine r gei~nderten Zusammense t zung des Blutes , sowie m i t ehemisehen U m - s e t z u n g e n in ande ren Geweben des Organismus rechnen muG.

Nach der Auffassung, die sieh auf die sp~teren Untersuchungen yon .Meyerhof und yon Lundsgaard stfitzt, besteht der primare, energieliefernde Vorgang in einem Zerfall yon Kreatinphosphorsaure in Kreatin und Phosphorsaure. (In seiner ]etzten Arbeit kommt Lundsgaard ~o allerdings zu dem SehluB, dal] auch die Phos- phagenspaltung zeitlich nicht mit der Kontraktion zusammenfallt, sondern viel- mehr als ein Restitutionsvorgang aufzufassen ist, und dab ein unbekannter, exo- thermer ProzeB, der dem Kontraktionsmechanismus selbst n~hersteht als die Phos- phagenspaltung, stattfinden mull.) Aus den Komponenten wird aber sehr schnell Kreatinphosphors~ure w~eder resynthetisiert, und die dazu nftige Energie wird im anaeroben Zustand durch eine gleichzeitige Milehs~urebildung geliefert, w~hrend bei Anwesenheit yon Sauerstoff die Energie yon oxydativen Vorg~ngen herriihrt. Die Milchsaurebildung und zum Teil der Phosphagenzerfall geh6ren also zu der Restitution, und der alte Befund yon Embden, dab ein erheblicher Tell der Milch- s~ure erst naeh der Kontraktion gebildet wird, hat dadurch eine Erklarung gefunden, ebenso wie die vonHartree und Hill festgestellte anaerobe verzSgerteW~rmebildung, die als ein Interferenzvorgang zwischen der exothermen Milchsgurebildung und der endothermen Resynthese der Kreatinphosphors~ure aufzufassen ist. Allerdings kommt noch dazu ein Zwisehenglied, weft die Adenylpyrophosphorsaure aueh an dem Umsatz teilnimmt. Das Magnesiumion und die Adenylpyrophosphorsaure bilden nach den Untersuehungen yon Meyerho] und Lohmann das Co-Fermentsystem der Milchs~urebildung. Die Wirkung der letzten Komponente hii~gt aber yon der Spaltung der Milchs~ure ab. Die Adenylpyrophosphors~ure wird dutch einen stark exothermen Vorgang in Adenyls~ure (woraus wieder Ammoniak abgespaltet wird) mad 2 Mol O-Phosphors~ure gespalten, und nach einer Veresterung der Zueker mit dieser Phosphors~ure wird die Milchsaure gebildet. Die Adenylpyrophosphor- s~ure laBt sich wieder resynthetisieren, aber nur bei Anwesenheit yon Kohlehydrat, dessen Spaltung zur Milehsgure die Energie zu diesem endothermen Proze$ liefert. Es ist also nicht die Milehs~urebildung direkt, die die Resynthese der Kreatinpbos- phorsaure ermfglieht, sondern der Zerfall der Adenylpyrophosphors~ure, deren sp~terer Wiederaufbau dagegen yon der Milchsaurebfldung bedingt ist. l~ach Meyerho] soll dieses Zwischenglied jedoch ohne EinfluB auf die Energiebilanz sein, es erkl~rt aber die Rolle der Adenylpyrophosphors~ure als Co-Ferment und steht in guter Obereinstimmung mit der Feststellung, dab Milehs~ure nur fiber Hexose- phosphorsaure als intermedi~rer Stoff gebildet werden kann.

Nach dieser Auffassung is t zu e rwar ten , dab be im Anfang e iner k6rper - l ichen Arbe i t m i t noch unzure ichender B lu tve r so rgung der Muskeln ziemlieh viel Milchs~ure gebi lde t wird, und zwar u m so mehr , je grSl~er die Le i s tung ist. Dies s t i m m t aueh mi t den fr i iher e rw~hnten Ergebnissen aus den Versuehen von O. Bang sehr gu t i ibere in : Nach ku rzdaue rnde r , ans t r engender Arbe i t s te ig t der Blu tmi lchs~uregeha l t sehr s t a rk an , und bei ms l~ngerdauernden Arbe i t en f inder m a n in den ers ten Minuten der Arbe i t sper iode ebenfal ls eine wenn aueh ger ingere Steigerung.

q~ber die Sauers~offsehuld bei kSrperlicher Arbeit. 169

Bei derartigen Leistungen sinkt aber der Milchs~urespiegel schon w~hrend der Arbeit wieder ab und kann vor Schlu~ der Arbeit das Ruheniveau erreiehen. Nach der eben erw~hnten Vorstellung fiber die ehemisehen Vers im Muskel muB dies dadurch erkl~rt werden, dab entweder die Resynthese der Kreatinphosphors~ure direkt dutch oxydative Vor- gs ermSglicht wird, oder nur so viel Milehs~ure gebi]det wird, dab sie sofort im Muskel wieder beseitigt werden kann, so da~ die Konzentration nut belanglos bleibt.

Naeh dieser Auffassung bleibt ~ber kein Platz fibrig ffir eine Sauerstoff- schuld, wie sie in der Tat aueh nach m~ifliger Arbeit vorkommt. Wie aber yon mehreren Autoren (z. B. yon Hill, Meyerho] und yon Lundsgaard) hervorgehoben worden ist, deutet vieles, u . a . die Ergebnisse fiber die Ver&uderungen des osmotischen Druckes im Muskel bei der Kontraktion, darauf, dab noeh chemisehe Vorg~ge im Muskel ablaufen, die bisher nicht bekannt sind, und man kann zu diesem Zeitpunkt nur sagen, dab die oben erw/ikmten Reaktionen, wie sie im allgemeinen aufgefaBt werden, jedenfalls nicht die Sauerstoffschuld nach m~l~iger Arbeit erkl~en k51men. Allerdings weil~ man selu. wenig fiber das Verhalten der Hexosephosphor- s~uren und der Pyrophosphaffrakfion in intakten Muskeln wfiahrend und nach l~ngerdauernden Kontraktionen. Sacks und Sacks 31 haben zwar festgestellt, dab die Hexosephosphors~ure wie die Milchs~ure nach einer Steigerung in den ersten Minuten schon wfihrend der Arbeit wieder abnehmen, aber naeh Milroy ~ soll die Resynthese der Adenylpyrophos- phorss bei protrahierter T~tigkeit des Muskels ein ziemlich langsamer ProzeB sein.

Eine etwas andere P~eihenfolge der energieliefernden Reaktionen stellt sich die Embdensehe Sehule vor. In ~bereinstimmung mit Embden glaubt Lehnartz 2s, dal] die Energie, die in meehanisehe Energie verwandelt wird, nieht unmittelbar aus ehemischen Umsetzungen stammt, sondern durch physikalisch-chemische Vor- g~nge, dutch ~derung des Zustandes der an der Kontraktion beteiligten Muskel- kolloide gewonnen wird, und dab danach die Abspaltung yon Ammoniak aus Adenyl- pyrophosphors~ure und die weitere Spaltung dieser S~ure die Energie fiir die ,,Wieder- aufladung des Kolloidakkumulators" liefert. Die Resynt~hese des Pyrophosphats wird dann durch Zerfall yon Kreatinphosphors~ure ermSglicht, w~hrend nur so viel Milehs~ure gebildet wird, als fiir die anaerobe Resynthese der Kreatinphosphor- s&ure no~wendig ist, die iibrigens mit Hilfe yon oxydativen Vorg~ngen wieder aufgebau~ wird. Da aber diese l~esyntbese nach den allgemeinen Angaben sehr sehnell verl~uft und wahrseheinlich bei aerober Bedingu~g sehon w~hrend der Arbeit stattfindet, hat man aueh in dieser Formulierung keinen Anhaltspunkt fiir eine Erld~rung der Sauerstoffsehuld.

Endlieh haben Sacks und Sacks ~1, die mit intakten Muskeln yon Kaninehen und Ratten arbeiten, den Standpunkt vertreten, dab der ma~gebende Vorgang, bei dem ehemische Energie in meehanisehe umgewandelt ~vird, eine oxydative und nieht eine anaerobe ist. Der Stoff, der verbrannt ~vird, ist vcahrscbeinlich Milehs~ure, die in so gro~en Mengen gebildet wird, die eben gentigen, um eine einigermal~en konstante Versorgung zu unterha|ten. ~ur bei unzureichender Sauerstoffzufuhr, wie z.B. bei Anfang einer Arbeit, gehen gewisse sekund~.re, anaerobe Prozesse, Bildung yon Milehs~ure aus Glykogen und yon Hexosephosphat aus Glykogen und Kreatin-

170 Emanuel Hansen:

phosphorsgure vor mich. Wie oben erwAhnt, finden Sacks und Sacks aber, daB, nachdem der Kreislauf auf die betreffende Leistung der Muskeln eingesteUt worden ist, der Gehalt yon Hexosephosphat und Milchsgure im l~uskel wieder abnimmt, well jeder ~berschuB yon Energie dazu verwendet wird, die beiden Stoffe zu resyn- thetisieren.

Also bietet auch diese Auffassung, ebenso wie die iibrigen Theorien iiber die chemisehen Umsetzungen in den Muskeln bei der Kontrakt ion keine MSglichkeit fiir eine Erkl~rung der Sauerstoffschuld naeh Leistungen, bei denen keine Milehs~ure beim Aufh6ren der Arbeit im Organismus angeh~uft worden ist, und das Problem beschr~nkt sieh natiirlieh nieht auf m~l~ige Al, beiten, weil man annehmen mul~, dab bei anstrengender, kurzdauernder Arbeit selbst, wenn Milchsaure vorhanden ist, ein gewisser Teil der Sauerstoffschuld yon ~hnlichen Ursachen wie bei m~Biger Arbeit herrfihren muB.

Zum Schlul~ soll nur erw~hnt werden, dab man sieh theoretisch sehr wohl denken k5nnte, dal~ im ruhenden Muskel Energie in physikalischer oder physikalisch-chemischer Form gespeichert ist, die bei der Kontrak- tion in mechanische Spannungsenergie iibergeht, und die naeh der Kon- traktion wieder aufgebaut werden muB (Embden, Deuticke, Ritchie, v. Muralt 2~). Die jetzt bekannten, chemischen Ver~llderungen sollen d~nn dazu dienen, diese Energie z. B. dureh koUoidehemisehe und vielleieht elektrostatisehe (Buchthal und Pdter/i ~5) Ver~nderungen wieder zu speiehern. Es ist mSglich, dab weitere Untersuehungen auf diesem Gebiete der Muskelphysiologie zur LSsung der Frage der Sauerstoffsehuld bei kSrperlieher Arbeit beitragen werden.

Zusammen]assung. Mit der Entstehung und der Boseitigung der Sauerstoffsohuld bei

kSrl~rlicher Arbeit sind viele, nooh nioht aufgekl~rte Problerae verl~lfipft. Um einige der Unklarheiten aussohaIten zu kS~en, wurde die Abh~ngigkeit der Sauerstoffschuld yon der Arbeitsleistung und der Arbeitsdauer bei genau dosier~er Arbeit untersucht.

Bei Arbeiten, die ein ,,steady state" erreichen, besteht eine sehr genaue ~bereinstimmung zwischen dem Sauerstoffdefizit, das in den ersten Minuten der Arbeitsperiode entsteht, und der Sauerstoffschuld, die in der Erholung abgetragen warden muB. Diese Befunde bestatigen die .frfiheren Ergebnisse yon Krogh und Lindhard (1920).

Ohne Riicksicht auf das Sauerstoffangebot beim Beginn der Arbeit scheint der Organisraus in einem energetisehen Rtickstand ws des ganzen ,,steady state" bleiben zu miissen. Die Prozesse, die das Defizit hervorrufen, kSnnen erst nach der Arbeit riickg~ngig gemaeht werden, aueh wenn genfigend Sauerstoff wi~hrend der Az'beit vorhanden ist.

Die bisher bekannten ehemisehen Umsetzungen bei der Muskelarbeit kSnnen diese Erscheinungen nicht erkli~ren.

~ o e r die Sauers~offsehuld bei kSrper l ieher Arbe i t . 171

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