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BOLETÍN ELECTRÓNICO DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE GENÉTICA
BESEG 19: 5/1
Septiembre 2004
Un eminente evolucionista: John Maynard Smith (1920-2004)
Miguel Angel Toro Departamento de Mejora Genética Animal Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Agroalimentaria (INIA) Carretera La Coruña km. 7 28040 Madrid
Mauro Santos Departament de Genètica i de Microbiologia Universitat Autònoma de Barcelona 08193 Bellaterra
Nota biográfica
John Maynard Smith (JMS) nació en Londres el 6 de enero de 1920 en el seno de una
familia acomodada. Tras la temprana muerte de su padre cirujano se trasladó a los 8
años con la familia de su madre a Exford, en Exmoor, al oeste de Inglaterra. Su
primeros estudios fueron "in a ridiculous place called Eton", famoso College para la
clases altas británicas y al que siguen asistiendo los jóvenes de la Casa Real. No
guardó una buena opinión de Eton, aunque fue allí donde oyó hablar por primera vez
del famoso genético de poblaciones - aunque bioquímico de formación - J. B. S.
Haldane, uno de los fundadores del neodarwinismo. En aquel momento Haldane,
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también antiguo estudiante de Eton, era la bestia negra del College: marxista, ateo,
republicano, divorciado y evolucionista. Con estas credenciales, dice JMS, consideré
que era sin duda una persona a la que merecía la pena conocer. Por ello se dirigió a la
biblioteca y encontró su libro Possible worlds: la mezcla de inteligencia y blasfemia me
pareció tan fascinante que el recuerdo de su lectura permaneció imborrable, comentaría
años después. Aunque la ciencia experimental estaba ausente en Eton, ya que la
formación se centraba en matemáticas y cultura clásica, JMS se interesó por la física y
la química básicamente a través de lecturas extra escolares, junto con una afición
permanente por la historia natural que siempre le apasionó ya que como tantos otros
británicos era aficionado a la ornitología (por no hablar de sus grandes dotes en
jardinería), que manejaba desde niño.
Aunque la idea de su familia era que se convirtiera en agente de bolsa, decidió estudiar
ingeniería. Solía decir que nunca supo por qué pero que le intrigaba la forma de
construcción de un puente, que comienza en cada orilla y las dos mitades acaban
encontrándose - parecido al problema de cómo el macho y la hembra se aparean, que
probablemente era lo que me interesaba, añadía maliciosamente -. El caso es que
estudió ingeniería aeronáutica en el Trinity College de Cambridge donde se vinculó,
como otros intelectuales, al Partido Comunista - doctrina que posteriormente consideró
errónea, abandonando su activismo político después de la invasión de Hungría por las
tropas soviéticas en 1956 -. Cuando estalla la Segunda Guerra Mundial, en 1939,
intenta alistarse en el ejército pero fue rechazado por miope. Pasa los años de la guerra
trabajando en el diseño de aviones militares primero y, posteriormente, en una empresa
privada hasta que ésta quiebra en 1947. Entonces decide orientarse hacia la física o la
biología y al final se decide por la biología ya que la física le parece demasiado difícil -
siempre lamentó no haber recibido una enseñanza en ciencias -. Además, piensa que
encaja mejor con la fascinación que siente por el mundo animal. Decide estudiar en el
University College of London porque allí estaba Haldane. Con él trabajaría durante al
menos 10 años, primero como alumno de doctorado (aunque nunca optaría al Ph.D.) y
luego como lecturer. Aunque Haldane fue quizá uno de los científicos más influyentes
de su generación, lo fue fundamentalmente a través de sus escritos más que a través
de contactos personales. Sin duda JMS fue uno de sus discípulos preferidos. La
relación con Haldane no era fácil ya que era una figura imponente, tanto física como
intelectualmente, y muy irascible, especialmente si alguien no era capaz de seguir su
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conversación. JMS comentaba que no era fácil convivir con alguien tan inteligente con
el que siempre te sentías estúpido (viniendo de JMS el comentario es realmente
pavoroso), con la agravante añadida de que en cualquier momento podía estallar en
cólera. Trabajar con Haldane era una mezcla de excitación y terror: como estar sentado
sobre un barril de pólvora. Sin embargo, ambos conectaron desde el primer momento,
ya que Haldane le animó a que publicara la contestación que había escrito en respuesta
a una pregunta de examen sobre el vuelo de las aves. Años después comentaría JMS:
"I've spent my life imitating Haldane, consciously and unconsciously". Aunque sin duda
Haldane fue su maestro, también recibió una influencia notable de Peter Medawar,
Premio Nobel de medicina y gran figura de la inmunología, que trabajaba en el mismo
laboratorio.
En 1965, y precisamente a instancias de Medawar, JMS funda la School of Biological Sciences en la University of Sussex de la que fue Dean hasta 1972, siendo reelegido en
1980. En 1985 pasó a ser profesor emérito. En Sussex abandona prácticamente el
trabajo experimental con Drosophila (que produjo algunos artículos que se consideran
clásicos) y se centra en los modelos matemáticos, aunque tratando siempre de
relacionarlos con datos y observaciones del mundo animal y vegetal. En palabras de
Eörs Szathmáry, la grandeza del trabajo teórico de JMS es haber sabido combinar unas
matemáticas a nivel de ingeniero con una enorme agudeza para captar los problemas
biológicos importantes.
JMS fue un profesor excelente. Nunca quiso tener más de uno o dos alumnos
(generalmente posdoctorales) que trabajaran directamente con él ya que le gustaba
pensar por su cuenta - uno de los alumnos que hizo la tesis doctoral con JMS en el
University College of London fue Julián Rubio -. Sin embargo, siempre estaba dispuesto
a discutir cualquier tema científico con cualquier alumno ya fuera en su despacho, en el
campus, o en el pub. Sus comentarios eran muchas veces definitivos para encontrar un
nuevo enfoque o una solución insospechada a un problema.
En aquellos años sufrió la política de reducción de costes en la educación superior
mantenida por Margaret Thatcher - por lo que su departamento fue diezmado-, a pesar
de lo cual continuó trabajando productivamente en distintos problemas incluso después
de su retiro docente en 1985. Su última intervención pública fue en la reunión anual
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británica de genética de poblaciones (Genetics Pop Group), donde presentó una
ponencia que resultó ser más corta de lo previsto pues tenía problemas para respirar
como consecuencia del cáncer de pulmón que padecía. Fallecería pocos meses
después, el 19 de abril de 2004.
JMS recibió el Premio Crafoord de la Academia Sueca de Ciencias (equivalente al
Premio Nobel) en 1999 - conjuntamente con Ernst Mayr y George C. Williams - y el
Premio Kyoto (el más importante premio privado) de Japón en 2001.
Política y sociedad
JMS siempre mantuvo una simpatía moderada hacia las posiciones de izquierda,
aunque era bastante radical en algunos aspectos. Por ejemplo, se negó a visitar España
mientras duró la dictadura franquista. Cuando en 1975, justo tras los últimos
fusilamientos de la dictadura, Carlos López-Fanjul le invitó a una estancia en Madrid
financiada por el British Council contestó: ".. in the light of the recent events in Spain, I felt obligated to tell the British Council that I was unwilling to visit Spain as a representative…". No fue sino hasta 1990 cuando visitó por primera vez España invitado
por Pere Alberch (entonces director del Museo de Ciencias Naturales) para participar -
conjuntamente con Manfred Eigen, Leslie E. Orgel y el propio Alberch - en la
conferencia titulada 'La teoría actual de la evolución', organizada dentro del ciclo de
Conferencias Juan March sobre Biología.
JMS tuvo una constante preocupación e interés por las implicaciones sociales de la
biología. Aficionado a la ciencia-ficción, de joven le impresionó mucho la primera novela
de W. O. Stapledon publicada en 1930 Last and first men - inspirada en el ensayo The last judgement incluido en el libro de Haldane Possible worlds-, en la que se cuenta
cómo sucesivas civilizaciones se hunden hasta que los hombres deciden cambiar su
propia naturaleza biológica para hacerse menos agresivos y más amables. En 1965
publicó el artículo Eugenics and utopia, en el que apoyaba las medidas eugenésicas
negativas tales como la prevención del aumento de genes deletéreos dominantes, pero
mostraba su escepticismo frente a las medidas eugenésicas positivas tendentes a
producir individuos de capacidades físicas o intelectuales superlativas. Mantuvo ese
interés a lo largo de su vida -lo cual no resulta extraño pues el padre de la eugenesia
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Francis Galton trabajó en el University College of London y muchos intelectuales
(incluido Haldane) reivindicaban las medidas eugenésicas durante los primeros
decenios del siglo XX -. Como ejemplo, en el año 2002 - cuando ya contaba con 82
años - intervino en un debate de la propia Universidad de Sussex a raíz de las
declaraciones de un profesor de computación de dicha Universidad en las que defendía
que los sentimientos racistas son innatos. Una vez más insistió en su escepticismo
sobre si la selección natural favorece los sentimientos hostiles hacia quienes son
distintos a nosotros mismos, pero que en cualquier caso no tiene sentido concluir que
algo sea inevitable a partir de que ese algo sea natural. Reconocía sin embargo un
fuerte componente biográfico y generacional en esta antipatía. Para los de mi
generación, decía JMS, la aplicación de la biología a los seres humanos remite
inevitablemente a Alfred Rosenberg - quien introdujo en el Partido Nacionalsocialista
Alemán de los Trabajadores NSDAP a Hitler y publicó, en 1930, el voluminoso y
panfletario libro Der Mythus des 20 (El mito del siglo XX), que él juzgaba como la base
intelectual del nacionalsocialismo y en el que afirmaba que la raza era la única fuerza
que podría combatir lo que él consideraba los principales motores de la desintegración:
el individualismo y el universalismo -.
JMS participó en el intenso debate surgido a raíz de la publicación, en 1975, del libro de
Edward O. Wilson Sociobiology, palabra que por cierto no le gustaba. La sociobiología,
en cuanto estudio del comportamiento social de los animales, le interesaba mucho, pero
mostraba bastante escepticismo cuando estas ideas se aplicaban a la especie humana
ya que la influencia de la cultura, la ética, la mística y la religión en nuestra especie es
tan fuerte que el reflexionar sobre el comportamiento humano sólo desde el enfoque del
comportamiento animal le parecía muy limitado. Por eso consideraba que la
sociobiología humana era muchas veces simplista desde el punto de vista científico,
como lo demostró en su agudo comentario al libro de C. J. Lumsden y E. O. Wilson
Genes, mind, and culture: the coevolutionary process. No obstante, su opinión sobre la
sociobiología humana era mucho mas ponderada y matizada que la de su amigo y
bestia negra de Wilson en la Universidad de Harvard Richard C. Lewontin - quien por
cierto escribió para la revista Science una necrología de JMS atrocious en palabras de
John Endler - al que por otra parte respetaba mucho como científico. JMS no
consideraba la sociobiología humana como peligrosa o dañina políticamente a no ser
que uno creyera en una de estas dos ideas que él consideraba erróneas: o bien que
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todo lo natural debe de ser correcto (la denominada clásicamente falacia naturalista), o
bien que las predisposiciones genéticas son inalterables (la falacia del determinismo
genético). En definitiva, para JMS no se debía sustituir la ciencia por las implicaciones
sociales de la ciencia, ni decidir si una idea es verdadera o falsa por sus implicaciones
morales o políticas.
JMS fue un difusor de las ideas evolucionistas, no sólo a través de su libro The theory of evolution - publicado en 1958 y que fue libro de texto en muchas universidades -, sino
también mediante artículos, libros, conferencias y debates. Pensaba que la controversia
sobre el darwinismo tiene unas raíces profundas, lo que de hecho es así - un libro
particularmente lúcido a este respecto es el de Daniel C. Dennett, publicado en 1995,
Darwin's dangerous idea -. Todos los pueblos y sociedades mantienen alguna clase de
mito sobre su origen, que frecuentemente es un mito religioso. El objeto del mito es
situar al hombre en el cosmos y en la sociedad, amén de su principal valor que es
orientar cuál debe ser su comportamiento en dicha sociedad. El problema del
darwinismo es que también contiene una historia sobre el origen del hombre, pero a
diferencia del mito no pretende extraer consecuencias, sino que simplemente nos
informa de lo que ha pasado. El darwinismo tiene un componente que lo equipara al
mito pero a diferencia de éste pretende ser verdad, al margen de que nos gusten o no
sus implicaciones. JMS contribuyó de forma notable a las discusiones generales sobre
el estatus epistemológico del neodarwinismo, además de ofrecer una perspectiva
evolutiva a temas relacionados con la ecología o la biología del desarrollo.
El trabajo experimental
JMS decidió entrar en el University College of London para estudiar genética bajo la
supervisión de Haldane, utilizando Drosophila como organismo experimental. Publicó
varios trabajos con D. subobscura, aunque el relacionado con la danza de galanteo del
macho desplazándose de costado para mantenerse siempre frente a la hembra hasta
que ésta acaba aceptándolo o rechazándolo lo solía considerar como "su mayor
contribución a la biología evolutiva". En este trabajo analizó el efecto de la
consanguinidad sobre el éxito en el apareamiento y demostró que las hembras solían
rechazar a los machos consanguíneos ya que éstos no eran capaces de desplazarse a
la velocidad impuesta por la hembra para que siempre estuviesen encarados con ella.
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En otras palabras, demostró que las hembras eligen un tipo de macho con preferencia a
otro, algo que muchos ponían en duda pues pensaban que la selección sexual se
ejercía fundamentalmente a través de la competencia entre machos.
Figura 1. Danza de galanteo en Drosophila subobscura. El macho (arriba) se
desplaza de costado para mantenerse frente a la hembra; si lo consigue, la hembra
suele aceptarlo (Maynard Smith, J. 1956. Fertility, mating behaviour and sexual
selection in Drosophila subobscura. J. Genet. 54:261-79).
En otro artículo publicado en 1958 estudió el efecto del apareamiento y la reproducción
sobre la supervivencia. Observó que las hembras silvestres de D. subobscura - que se
aparean normalmente y ponen muchos huevos - mueren antes que las hembras
vírgenes. A su vez, éstas hembras vírgenes mueren antes que el mutante
grandchildless, en el que las hijas de los homocigotos carecen de ovarios y no ponen
huevos. Este trabajo es importante porque pone claramente de manifiesto lo que
posteriormente Willliams denominó 'el coste de la reproducción' (the cost of reproduction); es decir, la reducción en supervivencia o fecundidad futura como
resultado de la actividad reproductora.
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JMS publicó varios de sus trabajos con Drosophila en el Journal of Genetics. Esta
revista es una de las más antiguas de entre las publicaciones con orientación evolutiva
y fue fundada por W. Bateson y R. Punnett en 1910. Haldane llevó la revista a la India
en 1957 cuando se fue a vivir allí. Después de la muerte de Haldane, en 1964, continuó
publicándose ininterrumpidamente por su esposa hasta su muerte en 1978 - la revista
resurgió en 1985 gracias a la Academia India de las Ciencias y en la actualidad Amitabh
Joshi y otros colegas de la India están intentando acrecentar su prestigio -.
Matemáticas y biología
Aunque en El origen de las especies de Darwin no aparece una sola línea de álgebra, la
reconciliación de las escuelas biométrica - cuyos partidarios pensaban, erróneamente,
que era posible construir una teoría evolutiva puramente estadística - y mendeliana
requirió de los esfuerzos matemáticos de los fundadores de la síntesis: R. A. Fisher, J.
B. S. Haldane y S. Wright. JMS fue sin duda uno de los más brillantes continuadores de
esta tradición.
JMS consideraba que la construcción de modelos matemáticos procedía en tres etapas.
La primera era identificar los componentes de un fenómeno o sistema biológico y sus
interacciones de forma que podamos ser capaces de resumirlo en una ecuación
matemática. La segunda es resolver la ecuación olvidándose, temporalmente, del
mundo real. Y la tercera es volver al mundo real e interpretar biológicamente la solución
encontrada. La dificultad fundamental radica en la primera etapa ya que raramente
conocemos las leyes que gobiernan los fenómenos biológicos y normalmente nos
tenemos que conformar con aislar un único aspecto. La tercera etapa es también
crucial, y distinta de los modelos de la física, ya que en general en biología no podemos
hacer predicciones precisas y cuantitativas sino sólo cualitativas.
Para JMS la principal virtud de los modelos matemáticos es que permiten una mejor
compresión de un fenómeno: los modelos verbales suelen ser incomprensibles o
erróneos, solía comentar. No obstante, es justo indicar que JMS a veces se equivocó al
considerar erradas algunas teorías verbales que pueden ser correctas. El clásico
ejemplo es su crítica - revisada posteriormente - a la teoría verbal publicada en 1975 por
Amotz Zahavi bajo el nombre the handicap principle, la cual sugiere que las señales
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costosas y extravagantes producidas por los machos de algunas especies - la cola del
pavo real, por ejemplo - son honestas y permiten a las hembras valorar la calidad
genética de los machos. En otras palabras, la idea es que sólo aquellos machos en
perfecta condición física se pueden permitir el lujo de exagerar al máximo la expresión
de un carácter que es costoso en términos de energía y probabilidad de supervivencia.
Por otra parte, para JMS los modelos matemáticos debían ser sencillos y a este
respecto le gustaba citar una expresión de R. Boyd y P. J. Richerson: de nada sirve
explicar un fenómeno que no entendemos por un modelo que tampoco entendemos. Su
actitud hacia los modelos matemáticos la resume en el prefacio de su libro Evolutionary genetics publicado en 1989: "Forty years as a biologist, and five years before that as an engineer, have convinced me that the main difficulty one faces in a subject like population genetics is not the mathematics itself, or the biology itself: it is how to fit them together".
Entre las muchas posibles maneras de clasificar a los científicos, a JMS le gustaba
distinguir entre los lumpers y los splitters. Los primeros tratan de minimizar las
diferencias entre procesos, fenómenos o modelos, mientras que los segundos tratan de
enfatizar las diferencias. JMS se alineaba claramente entre los últimos. Consideraba
que era importante diferenciar nítidamente los distintos procesos. De ahí, por ejemplo,
su insistencia en distinguir entre selección de grupo - término que ha generado
muchísima confusión y que él utilizó en dos sentidos: supervivencia y/o reproducción
diferencial de grupos sean éstos poblaciones o especies; adaptaciones a nivel de grupo
como resultado de dicha selección - y selección de parentesco. O también su poca
simpatía por evolucionistas como Stephen J. Gould, de quien llegó a decir: "Because of the excellence of his essays, he has come to be seen by non-biologists as the preeminent evolutionary theorist. In contrast, the evolutionary biologists with whom I have discussed his work tend to see him as a man whose ideas are so confused as to be hardly worth bothering with".
Una de las razones de insistir en la diferenciación entre procesos era el facilitar la
contrastación empírica de los modelos, que él consideraba crucial. En el debate que
mantuvo con Stuart A. Kauffman (autor del libro The origins of order) sobre la
complejidad llegó a manifestar que llevaba una semana en el Instituto Santa Fe y no
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había oído a nadie hablar sobre datos empíricos. Esta actitud de rechazo hacia la 'teoría
en el aire' sigue siendo patente en varios de sus últimos estudiantes y colaboradores.
Por ejemplo, en una pequeña fiesta celebrada recientemente en Budapest uno de ellos
llegó a decir: he intentado averiguar qué entienden por complejidad los que trabajan en
el Instituto Santa Fe y después de algún tiempo me di cuenta de que lo único complejo
allí es tratar de saber de lo que hablan.
La teoría de juegos
Aunque los primeros balbuceos de la teoría de juegos se remontan al Talmud babilónico
(vasta colección de leyes y tradiciones judaicas) donde se habla del problema del
contrato matrimonial, fue la publicación en 1944 del libro de John von Neumann y Oskar
Morgenstern Theory of games and economic behavior lo que sentó las bases definitivas
de la moderna teoría de juegos. La primera aplicación de dicha teoría a la biología se
debe a Lewontin en 1961, pero fue en 1973 cuando JMS, conjuntamente con George R.
Price, publican un trabajo seminal en la revista Nature titulado The logic of animal conflict. Nace lo que podríamos denominar 'teoría de juegos evolutiva', una forma de
pensar sobre la eficacia biológica de un fenotipo con respecto a las frecuencias de los
otros fenotipos de una población (por fenotipo se entiende aquí un determinado
comportamiento).
Siendo JMS estudiante de zoología en los años 50 quedó fascinado por los estudios de
etología de Konrad Lorenz y Nikolaas Tinbergen, en especial el comportamiento ritual
en la lucha: cuando dos animales se enfrentan no suelen utilizar todas sus armas en un
combate sin cuartel sino que se limitan a un enfrentamiento ritual. La explicación que
entonces se daba, en consonancia con la cansina cantinela de que los intereses del
grupo prevalecen sobre los intereses personales, es que tal comportamiento era bueno
para la especie - una lucha encarnizada iría en contra de la supervivencia de la misma -.
JMS pensó enseguida que tal explicación era errónea porque la teoría darwiniana de
evolución por selección natural es básicamente una teoría individualista (el individuo es
la unidad de selección), aunque no reflexionaría sobre el tema hasta que en los años 70
entró en contacto con la teoría de juegos.
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La teoría de juegos desarrollada por von Neumann y Morgenstern suponía un
comportamiento racional en los conflictos humanos interpersonales. La idea de
racionalidad, además de controvertida, ha ido cambiando con el desarrollo de la teoría
de juegos. Primero se pensó que el comportamiento racional era actuar de acuerdo con
el principio del minimax - actuar de forma que uno obtenga el menor coste (o el mayor
beneficio) posible asumiendo que el contrincante va a utilizar la estrategia que más nos
perjudica -. Sin embargo esta regla es en sí misma problemática, lo que llevó al
matemático John Nash - muy conocido desde que le concedieron el Premio Nobel de
economía y todavía más desde que su figura fuera popularizada en la película Una mente maravillosa - a proponer un nuevo criterio de racionalidad que hoy se considera
central en lo que se ha llamado la teoría de los juegos no cooperativos: el denominado
equilibrio de Nash. Dicho equilibrio se define como una combinación de estrategias, una
para cada jugador, tales que ningún jugador puede mejorar su beneficio si cambia
unilateralmente de estrategia.
JMS pensó que la teoría de juegos podía aplicarse al comportamiento animal a pesar de
que existen unas diferencias importantes con los conflictos humanos. En la teoría de
juegos clásica los costes-beneficios dependen de una función de utilidad determinada
por valoraciones subjetivas, mientras que en los juegos evolutivos se trata de una
utilidad objetiva que se corresponde con el cambio en eficacia biológica que ocurre
como consecuencia del enfrentamiento o la interacción -las retribuciones se miden aquí
en términos de descendientes-. Además, la teoría de juegos evolutiva es
fundamentalmente descriptiva y trata de interpretar el comportamiento social animal en
el marco de la selección natural, mientras que la teoría de juegos clásica tiene un
aspecto normativo ya que trata de proponer cómo debe comportarse un jugador
racional.
La ocasión se presentó cuando recibió un manuscrito enviado por Price - hombre
místico y depresivo que también trabajó en el University College of London y acabó
suicidándose - a la revista Nature que trataba sobre el comportamiento agresivo en el
mundo animal. JMS recomendó la publicación del manuscrito pero pensó que la
argumentación podría formalizarse de forma mucho más elegante en el marco de la
teoría de juegos. Cuando trató de publicar dicha formalización se enteró de que Nature había rechazado el manuscrito de Price. Contactó con él y acabaron escribiendo
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conjuntamente el ya clásico artículo The logic of animal conflict, en que el que "we put his original idea and my algebra together". Proponían que en los conflictos animales la
selección natural ha de conducir a que se imponga una Estrategia Evolutiva Estable
(ESS, Evolutionarily Stable Strategy) que desde el punto de vista formal corresponde a
un equilibrio Nash - aunque no es cierto que un equilibrio Nash tenga que ser una ESS.
(Para ser exactos, el concepto ESS fue introducido por JMS un año antes, en 1972, en
el ensayo titulado Game theory and the evolution of fighting que se recoge en su libro
On Evolution.) Se trata de una estrategia tal que si todos los miembros de la población
la practican, ninguna otra estrategia mutante puede invadir la población. O en términos
más sencillos: una estrategia que funciona mejor contra sí misma que cualquier otra
estrategia. Es interesante señalar que JMS formalizó la ESS sin conocer el trabajo de
Nash. Años más tarde Peter Hammerstein, teórico de la teoría de juegos y conocedor
de su aplicación en el ámbito de la economía, mostró a JMS dicho artículo por primera
vez.
La teoría de juegos ha demostrado ser extraordinariamente útil para explicar todos
aquellos comportamientos en los que existe selección dependiente de la frecuencia; es
decir, en aquellos casos en los que la ventaja de una conducta depende de lo que
hagan los demás. Para muchos caracteres tales como fertilidad, viabilidad, resistencia,
tamaño, etc. la eficacia biológica está, en general, relacionada con la magnitud con la
que se manifiesta el atributo - mayor eficacia biológica a medida que aumenta la
fertilidad o que el carácter en cuestión presente un optimo intermedio (el tamaño por
ejemplo) -. Sin embargo, para los caracteres típicos del comportamiento la eficacia
biológica de una conducta depende de lo que hagan los demás - ser agresivo puede ser
ventajoso si los demás son pacíficos porque permite arrebatarles el recurso, pero no lo
es si los demás también son agresivos y lo defienden -. Por otra parte ser pacífico y
rehuir de las peleas puede ser ventajo si la mayoría de los individuos son agresivos ya
que uno puede aprovechar el tiempo en acciones reproductivas más rentables que el
continuo enfrentamiento. Así se explica que una ESS como la lucha ritual pueda
imponerse por la acción de la selección individual. Aunque la idea era en palabras de
JMS "really horribly simple" (como lo son todas las grandes ideas, añadía), dinamitó
gran parte de toda una literatura zoológica basada en la suposición errónea de que los
organismos actúan en 'pro del bien de la especie' - no hay más que recordar la
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inconsistencia argumental de los, por otra parte y para muchos de nosotros inolvidables,
documentales de Félix Rodríguez de la Fuente -.
En 1982 publicó el libro Evolution and the theory of games. En el revisaba tanto los
modelos teóricos como su aplicación a una gran variedad de problemas biológicos:
fenómenos sexuales (anisogamia, proporción de sexos, cuidado parental, selección
sexual), conflictos (de propiedad, de obtención de un recurso, etc.), o cooperación.
Como ya hemos indicado, para JMS era importante que de los modelos se dedujeran
predicciones que pudieran contrastarse empíricamente. En el caso de las predicciones
de la teoría de juegos, insistía, no se está probando la teoría de la evolución por
selección natural ya que ésta se da por supuesto. Lo que se somete a prueba es la
evolución de una característica determinada, sea la proporción de sexos, las llamadas
de alarma, o las luchas rituales. Además, en biología es difícil hacer predicciones
cuantitativas y tenemos que conformarnos con predicciones cualitatitivas. Lo que resulta
maravilloso es que a veces algunas predicciones que distan de ser obvias se cumplen.
Un tipo de juegos especialmente relevante son los denominados juegos entre parientes,
que corresponde a lo que generalmente se denomina selección de parentesco (kin selection) desarrollada por el también biólogo Hamilton - quien, cómo no, trabajó en el University College of London - como un mecanismo general que explica la evolución de
los caracteres altruistas, especialmente en los insectos sociales. Las relaciones de JMS
con este otro gran gigante de la biología evolutiva no fueron excesivamente cordiales.
Hamilton fue alumno suyo en el University College pero no interaccionaron
científicamente, cosa que JMS siempre lamentó. En 1963 JMS fue uno de los revisores
de los artículos clásicos de Hamilton publicados en 1964 en el Journal of Theoretical Biology titulados The genetical evolution of social behaviour, I and II. Antes de que
salieran a la luz, JMS publicó un artículo en Nature en el que acuñó el término kin selection - el título del artículo es Group selection and kin selection -. Esto molestó
mucho a Hamilton (a pesar de que se le citaba en el artículo), entonces muy joven, que
se sintió traicionado por un científico senior ya famoso. JMS por su parte consideraría
después que su actuación no había sido del todo correcta y no desaprovechó la ocasión
para reivindicar el mérito de la idea para Hamilton, de quien llegó a decir que era "the only bloody genius we've got ". (Al parecer la historia es un poco más tortuosa. En una
conversación reciente mantenida por M. S. con Szathmáry éste comentó que los
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manuscritos originales de Hamilton contenían algunos errores de notación, lo que
dificultaba mucho su comprensión. JMS subsanó los errores, ayudó a aclarar algunas
partes oscuras y finalmente recomendó que se publicaran en el Journal ot Theoretical Biology).
La evolución del sexo
A todos nos resulta natural el que los individuos de la mayoría de las especies de
animales sean de dos tipos: hembras, que producen óvulos, y machos que producen
espermatozoides. Incluso nos parece obvia la idea de que sexo y reproducción están
asociados, aunque si recapacitamos un poco nos daremos cuenta de que a un nivel
más elemental son procesos contrapuestos. Reproducción es el proceso por el que una
célula se divide en dos, mientras que sexo es el proceso por el que dos células se
fusionan para originar un cigoto. En 1971 JMS formuló un problema básico en biología
evolutiva conocido como 'el doble coste del sexo' (twofold cost of sex). El argumento es
el siguiente: si nada lo impide, la tasa de crecimiento de una población que consiste
exclusivamente de hembras partenogenéticas será el doble que la tasa de crecimiento
de una población que se reproduce sexualmente, ya que en este último caso
aproximadamente la mitad de la descendencia está constituida por machos. Esta teórica
ventaja se aplica en cada generación, lo que aparentemente genera una enorme
superioridad en favor de la reproducción asexual - JMS reconoció posteriormente que
este argumento ya había sido formulado en términos similares por August Weismann -.
La pregunta resulta obvia: ¿Por qué entonces existe el sexo?
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Figura 2. El doble coste del sexo
La claridad con la que JMS expuso el problema y la posterior publicación, en 1978, de
su libro The evolution of sex - precedido por la publicación, en 1975, del libro de
Williams Sex and evolution donde define el dilema como "the outstanding puzzle in evolutionary biology" - ha generado una enorme literatura científica en la que se trata de
explicar el mantenimiento del sexo en base a descubrir los factores que puedan
compensar el teórico doble coste de la reproducción sexual. Simplificando un tanto la
cuestión podemos clasificar las ideas sobre los beneficios del sexo en dos grandes
grupos: teorías intrínsecas o mutacionales y teorías extrínsecas o ambientales. Las
teorías mutacionales, a su vez, tienen en cuenta el deterioro que sufre el genoma de
cualquier especie como consecuencia de la continua aparición de mutaciones
deletéreas, o bien la probabilidad de que una posible mutación ventajosa acabe
fijándose en la población. En 1964 H. J. Muller se dio cuenta de que en las poblaciones
finitas un genoma haploide con reproducción asexual acabaría acumulando
irremediablemente las mutaciones perjudiciales que se fueran produciendo ya que
existe una probabilidad no nula de que el clon carente de mutaciones acabe
perdiéndose por puro azar; una vez que esto ha ocurrido, existe una probabilidad no
nula de que el clon que posee una única mutación deletérea acaba a su vez
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perdiéndose por azar, y así sucesivamente - proceso que se conoce como el 'trinquete
de Muller' (Muller's Ratchet) -. Aparentemente este proceso ha jugado un papel
importante en el deterioro genético de la región no seudoautosomal del cromosoma Y,
que se hereda como un bloque de padres a hijos y constituye un grupo de ligamiento.
Menos claro es hasta qué punto el trinquete de Muller es un problema real en
organismos procariotas que tienen tamaños poblacionales enormes - Cavalier-Smith
sostiene que en este caso el trinquete de Muller es absolutamente irrelevante -.
La denominada teoría mutacional determinista - que a diferencia del trinquete de Muller
no necesita presumir que las poblaciones son finitas - se basa en el hecho de que el
lastre o carga genética producida por las mutaciones deletéreas es superior en los
genomas asexuales en comparación con los genomas sexuales si suponemos
sinergismo; es decir, si los efectos combinados de dos o más mutaciones deletéreas
son más perjudiciales que la suma (en escala logarítmica) de sus efectos individuales.
El problema es que la tasa de mutación deletérea por genoma ha de ser lo
suficientemente alta para que el beneficio de la reproducción sexual compense el doble
coste del sexo, lo cual no parece ser la situación real. Por otro lado, en el caso de las
mutaciones favorables la probabilidad de fijación depende del contexto genético en el
que surjan. Fisher ya había sugerido que en un genoma sin recombinación una
mutación favorable ha de aparecer en un linaje libre de mutaciones deletéreas para que
acabe fijándose en la población; si no es así su probabilidad de fijación es muy pequeña
- lo que Joel Peck denominó jocosamente a ruby in the rubbish -. La ventaja de la
recombinación consistiría, en este caso, en hacer que la probabilidad de fijación de un
mutante favorable se acerque a su probabilidad teórica, que depende de su propio
efecto beneficioso sin tener en cuenta el resto del genoma.
Entre las teorías ambientales que intentan explicar la ventaja de la reproducción sexual
la más aceptada es la denominada hipótesis de la Reina Roja - nombre que procede del
relato de Lewis Carroll Alice through the looking glass -. La idea se basa en la continua
carrera de armamentos que ha caracterizado la evolución de la vida sobre nuestro
planeta. Carrera de armamentos en la que los genes 'nacionales' han de luchar
coordinadamente contra todo tipo de genes parásitos que intentan aprovecharse de los
recursos ajenos. Dado que los parásitos tienen un tiempo generacional más corto que
sus hospedadores su adaptación por selección natural será más rápida, por lo que los
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genotipos hospedadores más frecuentes en una población acabarán sucumbiendo a
sus ataques. En este escenario la reproducción sexual, que produce progenie variable,
podría ser crucial.
El sexo tal y como lo conocemos hoy en día (que consiste en meiosis y fecundación) es
un producto relativamente reciente de la evolución - de hace aproximadamente mil
doscientos millones de años, cuando surgen las primeras células eucariotas -. JMS era
consciente de que quizá la pregunta más relevante que cabría hacerse es: ¿Por qué
surgió el sexo? En este contexto necesitamos una definición de sexo más general que
la mera presencia de meiosis y fecundación. Así, podemos definir el sexo como
intercambio de material genético entre genomas (definición que incluye procesos
parasexuales como transducción, transformación y conjugación). A mediados de los 80
H. Bernstein y colaboradores propusieron que la ventaja de la recombinación consistió
originalmente en servir a la reparación del material genético dañado. Pero su análisis
era muy simplista y pasaba por alto el problema de la transmisión horizontal de
parásitos entre linajes que practican el sexo. Para apreciar en toda su dimensión el
denominado 'problema del parásito' en la teoría evolutiva - el que, por cierto, JMS
ejemplificó por primera vez en un trabajo clásico publicado en Nature en 1979 - fue
fundamental un cierto cambio de mentalidad que se produjo esencialmente con la
publicación del libro de Richard Dawkins, en 1976, The selfish gene - el cual reposa
sobre los hombros de Hamilton y Williams -. En este provocador libro Dawkins defiende
la idea del replicador como unidad de selección, siendo los organismos meros
portadores o vehículos de replicadores - algo que la biología molecular y la genómica
han redescubierto al cuantificar la enorme cantidad de 'DNA basura' en nuestro
genoma-. El sexo (o, si se prefiere, la transmisión horizontal entre genomas) tiene el
efecto de poner temporalmente en el mismo vehículo diversas combinaciones de
replicadores. Esto favorece cualquier tipo de conflicto intragenómico puesto que abre la
posibilidad de que algunos replicadores (parásitos) intenten aprovecharse del 'bien
común' - G. Hardin publicó en 1968 el clásico trabajo The tragedy of the commons,
tragedia que se produce cuando hay un recurso finito y público que los individuos se
sienten tentados a explotar de manera egoísta -. Una reproducción clonal estricta
conllevaría la rápida eliminación de aquellos linajes que poseen parásitos. La alternativa
desde el punto de vista del parásito es la transmisión horizontal. Así pues, estamos en
presencia del conflicto entre transmisión vertical y transmisión horizontal, conflicto que
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ha estado presente en la historia de la vida desde la aparición de los primeros vehículos
de replicadores (proto-organismos).
Un análisis minucioso del problema sugiere que en sus primeros momentos la vida
sobre nuestro planeta pudo verse atrapada en el siguiente dilema. A nivel poblacional la
reproducción clonal es muy efectiva para deshacerse de los parásitos intracelulares
siempre y cuando la 'contaminación' debida a la transmisión horizontal de parásitos no
sea demasiado elevada; en caso contrario la continua práctica del sexo (fusión entre
genomas de distintos linajes) es lo que permite mantener los parásitos más perjudiciales
a raya. Así pues, es muy posible que el sexo exista como contramedida hacia los genes
gorrones que se transmiten horizontalmente y que buscan su propio e inmediato
beneficio. Las ideas y comentarios de JMS fueron claves para poder llegar a esta
conclusión.
Las principales transiciones evolutivas
En 1987 Leo W. Buss publicó un librito fascinante titulado The evolution of individuality.
Además de glosar el importante legado de Weismann - quien estaba imbuido por dos
ideas radicales: un total rechazo a la herencia de caracteres adquiridos y una obsesión
por la suficiencia de la selección natural como principio explicativo de la evolución -, la
base argumental de Buss era que la historia de la vida puede resumirse en la
elaboración de entidades auto-replicativas nuevas que engloban a otras entidades auto-
replicativas. En otras palabras, moléculas auto-replicativas produjeron complejos auto-
replicativos los cuales dieron lugar a células que dieron lugar a organismos
multicelulares. En cada una de estas transiciones, según Buss, las reglas por las que se
rige la acción de la selección natural cambian totalmente. Así pues, para Buss la historia
de la vida es la historia de las diferentes unidades de selección y de los nuevos
escenarios selectivos en los momentos de transición entre unidades de selección -
nótese la cierta analogía con las ideas de Thomas S. Kuhn recogidas en su famoso
libro, publicado en 1962, The structu e of scientific revolutions, cuyo argumento se basa
en que la ciencia está dividida en periodos de estabilidad relativa dentro del paradigma
reinante y periodos de revolución científica que conllevan un cambio de paradigma -.
r
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El año en que Buss publicó su libro, JMS y E. Szathmáry (ES) empezaban a concretar
algunas de las ideas que finalmente cristalizaron en 1995 con la publicación de la
importante obra The major transitions in evolution - una versión no especializada se
recoge en el libro publicado en 1999 The origins of life -. Contrariamente a las tesis
defendidas por Buss, JMS y ES se amparaban en el principio irreducible de que todas y
cada una de las principales transiciones evolutivas han de poder ser explicadas en
términos de la ventaja selectiva inmediata de los replicadores individuales. En otras
palabras, JMS y ES están absolutamente de acuerdo con la idea de que el replicador es
la unidad de selección, por lo que no se pueden invocar 'nuevos escenarios selectivos'
que atenten o se contradigan con este precepto básico - en palabras de Williams,
invocar principios emergentes resulta muy caro -. Así, afirmaciones del tipo 'la selección
de grupo es más importante que la selección individual', o 'el origen del sexo se debe a
su papel preadaptativo al posibilitar la radiación evolutiva de los eucariotas' - por no
hablar del postulado teleológico de Teilhard de Chardin al afirmar la existencia de una
fuerza 'invisible' que conduce al mundo viviente hacia una mayor perfección -, están
absolutamente fuera de contexto. El problema de las transiciones evolutivas se resume
entonces en la siguiente pregunta: ¿Cómo podemos explicar el aumento de complejidad
- concepto que, por otra parte, resulta difícil de definir o cuantificar - que se observa a lo
largo de la historia de la vida a partir de unidades selectivas que por definición intentan
propagarse a la mayor tasa posible? (Es importante remarcar aquí que la teoría de la
evolución por selección natural no predice un incremento de complejidad; sólo predice
que los organismos se irán adaptando mejor a su ambiente actual.) En un contexto
similar, esta pregunta es análoga al problema de la cooperación: ¿Cómo puede surgir la
cooperación a partir de unidades que se comportan de forma egoísta?
Para JMS y ES existe un tema común en las principales transiciones evolutivas:
entidades que eran capaces de una replicación independiente antes de la transición
pasan a replicarse como parte de un todo mayor después de la transición. Enumeran
ocho transiciones evolutivas como ejemplo de su tesis, desde la primera transición que
consiste en el paso de moléculas individuales auto-replicativas a poblaciones de
moléculas en compartimientos (protocélulas), hasta la última que finaliza con el
surgimiento de las sociedades humanas y el lenguaje. En todas y cada una de estas
transiciones se establece un conflicto entre unidades de selección: el problema consiste
en averiguar cómo se puede solucionar dicho conflicto. Ciertamente nos vemos
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enfrentados al largo debate en biología evolutiva sobre 'las unidades de selección'. Pero
este debate resulta un tanto artificioso si, como ya hemos señalado anteriormente, se
distingue claramente entre replicador - unidad de replicación que vela por su propio
interés - y vehículo - células u organismos que, como resultado de la selección natural,
poseerán las propiedades que maximicen el éxito reproductivo del conjunto de genes
(replicadores) -. Nótese la sutileza: los replicadores se replican (y son teóricamente
inmortales), los vehículos se reproducen (y son transitorios).
Para ilustrar el problema, pensemos en la primera transición considerada por JMS y ES:
moléculas replicantes -> poblaciones de moléculas en compartimientos. Hoy en día se
acepta la idea del 'mundo RNA' como etapa previa al origen de la vida. Durante esta
etapa surgieron las primeras moléculas informativas con capacidad auto-replicativa. Es
el mundo de los replicadores originales, moléculas con las propiedades de
multiplicación, variación y herencia - requisitos indispensables para la evolución por
selección natural -. Es el mundo de las primeras unidades de selección, de los primeros
genes egoístas; el inicio del 'algoritmo darwiniano' - parafraseando a Dennett -. Tarde o
temprano diferentes tipos de replicadores quedaron incluidos en vesículas o
compartimientos (protocélulas). La consecuencia importante es que se produce una
determinada estructura poblacional de replicadores: un número finito de replicadores
englobados en protocélulas, y un número potencialmente infinito de protocélulas que
engloban diferentes poblaciones de replicadores. En este contexto, el éxito reproductivo
de cualquier protocélula en la población dependerá de su tasa de crecimiento, que a su
vez dependerá de la labor coordinada de su población de replicadores para conseguir
'el bien común' (recursos limitados). Estamos, por lo tanto, en presencia de dos niveles
de selección: selección entre replicadores egoístas englobados en una misma
protocélula y que intentan maximizar su éxito reproductivo usurpando la mayor cantidad
posible del bien común; selección a nivel de grupo (de individuo en el contexto actual de
seres "unicelulares") que favorecerá aquellas protocélulas que sean capaces de
reproducirse a una mayor tasa. Puesto que los replicadores egoístas acarrean un costo
a las protocélulas que los engloban, es fácil deducir que la selección a nivel de
protocélulas acabará favoreciendo aquellas poblaciones de replicadores que cooperan
eficientemente en la consecución del bien común. Vemos, por lo tanto, que no es
necesario invocar ningún cambio en las reglas por las que se rige la acción de la
selección natural para explicar el surgimiento de protocélulas. Lo único que ocurre es
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que antes de la transición sólo había un nivel de selección (entre replicadores
individuales) y después de la transición aparece un nuevo nivel de selección (entre
grupos de replicadores).
Figura 3. La figura ilustra una vesícula (protocélula) que engloba 3 replicadores
(riboenzimas) diferentes y esenciales: amarillo y verde con función metabólica;
rojo con función de replicasa. En esta hipotética fase del origen de la vida los
replicadores no están ligados formando cromosomas y sus tasas de replicación
pueden ser desiguales ('selección entre replicadores'). Un replicador egoísta (el
rojo en este caso) se aprovechará del 'bien común' incrementando mucho su
número en la protocélula. Una vez que ésta alcance el tamaño crítico se
escindirá en dos (reproducción) y la distribución de replicadores en las
protocélulas hijas acontece al azar ya que en esta etapa del origen de la vida no
hay mecanismos que aseguren una distribución equitativa de genes. En la
ilustración una de las protocélulas hijas carece del replicador amarillo, por lo que
está condenada a la extinción. La probabilidad con la que esto ocurre
dependerá de las tasas de crecimiento de los replicadores y será mínima
cuando cada uno de ellos esté presente en la misma cantidad justo antes de la
reproducción. Por lo tanto, la 'selección entre grupos de replicadores' favorecerá
a aquellas protocélulas que reúnan conjuntos 'cooperativos'.
En el capítulo 5 de su último libro Freedom evolves, publicado en 2003, Dennett se
pregunta: ¿De dónde viene todo el diseño? Su punto de vista - en consonancia con las
ideas de JMS y ES - es que la respuesta hay que buscarla en el algoritmo darwiniano;
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es decir, en ese 'juego' que comenzó hace unos 3,5 mil millones de años y que ha
generado - y sigue fraguando - una continua carrera de armamentos responsable de
toda la I+D que observamos a nuestro alrededor. Cuando nos olvidamos del espantajo del 'determinismo genético', vemos cómo la evolución guiada por la selección natural hace posible unos niveles cada vez mayores de libertad, aunque no se trata aún de la libertad de la agencia humana.
The major transitions in evolution no es un libro de fácil lectura - pocos libros realmente
formativos lo son -. Además, aunque los principios básicos sobre los que se asienta son
sólidos, una obra que aborda tal cantidad de problemas ha de caer necesariamente en
algunos errores al presentar 'soluciones' que no lo son tanto. Muchas ideas y trabajos
han surgido a raíz de la publicación del libro, aparte de los grandes avances que se han
producido en genómica durante la última década. JMS y ES estaban preparando la
segunda edición, proyecto que desgraciadamente se ha visto truncado.
Coda
JMS abordó, de manera más o menos puntual, muchos otros problemas en biología
evolutiva. Su artículo Sympatric speciation, publicado en American Naturalist en 1966,
persuadió a G. L. Bush para intentar demostrar la aparición en simpatría de nuevas
razas de hospedadores en la mosca del espino Rhagoletis pomonella - a pesar de que
su mentor Mayr consideraba una absoluta 'idiotez' dedicar el tiempo a tal proyecto -.
También se interesó por la genética de poblaciones de procariotas y la evolución de las
características sexuales secundarias como 'señales' que pueden desencadenar la
apropiada respuesta de la pareja sexual - su último libro, publicado en 2003 en
coautoría con David Harper, se titula Animal signals -. La selección sexual siempre le
interesó mucho y en su libro The evolution of sex criticó la idea de los 'buenos genes'
(good genes), la cual supone que las hembras maximizan la eficacia biológica de sus
hijos al aparearse con aquellos machos portadores de genes superiores. Algunas veces
afirmó, medio en serio medio en broma, que si las mujeres estuviesen realmente
interesadas en los buenos genes entonces preferirían a los hombres viejos.
En 1970 introdujo por primera vez el concepto de 'espacio proteico'. Tal concepto de
'paisaje adaptativo en el espacio de secuencias' (fitness landscape in sequence space)
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se refiere a la distribución de la actividad enzimática de una proteína (fitness) en dicho
espacio y fue 'reinventado' posteriormente por varios autores. La idea es muy simple -
como ya sabemos suele ocurrir con las buenas ideas -. Las proteínas son polímeros
lineales que combinan 20 aminoácidos diferentes. El número total de proteínas
diferentes de longitud N es 20N, lo que constituye un conjunto. Cada una de estas
proteínas puede ser mutada a otra proteína cambiando el aminoácido de cada posición
por uno de los 19 aminoácidos restantes, por lo que hay 19N proteínas vecinas
separadas por un único cambio. El espacio proteico es pues un espacio
multidimensional en el que cada punto representa una proteína y está conectado con
los 19N puntos que representan a todas las proteínas vecinas a una distancia de un
aminoácido. Por consiguiente, para incrementar la función de una proteína (o de otro
polímero como RNA) la evolución recorre un camino (adaptive walk) que conecta
vértices adyacentes del espacio proteico. El modelo es extraordinariamente útil y
plantea algunas preguntas importantes acerca de la estructura estadística del paisaje
adaptativo.
JMS consideraba que la aproximación hacia la ciencia es, antes que otra cosa, como la
aproximación hacia un juego: lo importante sobre todo es la diversión - actitud, por otra
parte, muy británica -. Para los que hemos tenido la gran suerte de gozar en su
presencia y compartir algunas de sus ideas, comentarios y abundantes cervezas, su
ausencia supone un enorme vacío. Afortunadamente nos queda su imborrable recuerdo
y la clarividencia de sus escritos.
Agradecimientos
Vaya nuestro agradecimiento para Juan Pedro M. Camacho por brindarnos la
oportunidad de escribir este artículo, así como para A. Fontdevila y C. López-Fanjul por
sus agudos comentarios. M.S. agradece la generosa financiación ofrecida por la
Fundación Ramón Areces.
beSEG—
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