UNIVERZITET U NIŠU - pmf.ni.ac.rs · Ordo – Poales Familiy – Typhaceae Genus– Typha L. Species– Typha latifolia L., Typha angustifolia L., Typha laxmannii Lepech. 1.2. Opšte

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Milena B. Maksimović

Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. sa područja

jugoistočne Srbije

MASTER RAD

Niš, 2016.

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. sa područja

jugoistočne Srbije

MASTER RAD

Kandidat: Mentor:

Milena Maksimović Dr Vladimir Ranđelović

Br. ind. 163

Niš, 2016.

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Morphological differentiation of species of the genus Typha L.

from Southeastern Serbia

MASTER THESIS

Candidate: Mentor:

Milena Maksimović Dr Vladimir Ranđelović

No. of index 163

Nis, 2016.

Biografija kandidata

Milena Maksimović rođena je 1. januara 1992. godine u Prokuplju. U Kuršumliji

završava osnovnu školu „Drinka Pavlović“ 2007. godine. Gimnaziju u Kuršumliji završava

2011. godine.Nakon zavšetka srednje škole upisuje osnovne akademske studije na Prirodno-

matematičkom fakultetu u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju. Osnovne akademske

studije završava 2014. godine i stiče zvanje „Biolog“. Iste godine upisuje master akademske

studije na Departmanu za biologiju i ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, smer

Ekologija.

Sažetak

U ovom radu izvršena je uporedna analiza stepena makromorfološke i

mikromorfološke diferencijacije pojedinih vrsta roda Typha L. u cilju utvrđivanja validnih

osobina za potrebe njihove identifikacije. Biljni materijal je prikupljen tokom 2015. godine sa

različitih lokaliteta u jugoistočnoj Srbiji. Morfometrijskom analizom obuhvaćeno je 5

makromorfoloških (širina lamine, dužina muških i ženskih cvasti, obim ženskih cvasti i

rastojanje između cvasti) i 12 mikromorfoloških osobina (broj stoma po jedinici površine,

dužina stoma, širina stoma, površina stoma i površina epidermalnih ćelija adaksijalne i

abaksijalne strane lamine). Morfološka diferencijacija proučavanih taksona procenjena je na

osnovu rezultata deskriptivne statistike, analize glavnih komponenti (PCA), kanonijske

diskriminantne analize (CDA) i UPGMA klaster analize. Rezultati statističkih analiza ukazali

su na jasnu makromorfološku diferencijaciju i znatnu mikromorfološku sličnost između

proučavanih taksona. Nizak stepen diferencijacije proučavanih taksona u pogledu

mikromorfoloških osobina potvrđuje da je za identifikaciju vrsta roda Typha L. dovoljno

koristiti makromorfološke osobine.

Ključne reči: Typha L., morfologija cvasti, epidermis lista, interspecijska

diferencijacija.

Abstract

In this thesis the comparative analysis of the degree of differentiation in

macromorphological and micromorphological characters of some species of the genus Typha

L. are carried out in order to determine valid characters for their identification. The plant

material was collected from different localities in Southeastern Serbia in 2015. Morphometric

analysis incuded 5 macromorphological (leaf width, length of male and female inflorescences,

scope of female inflorescence and distance between male and female inflorescences) and 12

micromorphological characters (number of stomata per surface unit, lenght of stomata, width

of stomata, surface of stomata and surface of epidermal cells from adaxial and abaxial side of

leaves). The morphological differentiation of the studied taxa was estimated on the basis of

results of descriptive statistics, principal component analysis (PCA), canonical discriminant

analysis (CDA) and the UPGMA cluster analysis. Results of the statistical analysis showed a

clear differentiation of macromorphological characters and significant similarity of

micromorphological characters between the investigated taxa. The low degree of

differentiation of the investigated taxa in terms of micromorphological characters confirms

that macromorphological characters are enough for identification of the species of the genus

Typha L..

Keywords: Typha L., inflorescence morphology, leaf epidermis, interspecific

differentiation.

SADRŽAJ

1. UVOD ............................................................................................................................................. 1

1.1. Sistematski položaj vrsta Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. ..... 1

1.2. Opšte karakteristike familije Typhaceae J. ................................................................................... 1

1.3. Opšte karakteristike roda Typha L. .............................................................................................. 2

1.4. Opšte karakteristike vrste Typha latifolia L. ................................................................................ 2

1.5. Opšte karakteristike vrste Typha angustifolia L. .......................................................................... 5

1.6. Opšte karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech. ................................................................... 6

2. CILJEVI RADA ...................................................................................................................... 7

3. MATERIJAL I METODE ....................................................................................................... 8

3.1. Mikromorfološka analiza ........................................................................................................... 10

3.2. Statistička obrada podataka ........................................................................................................ 10

4. REZULTATI I DISKUSIJA .......................................................................................................... 12

4.1. Makromorfološke karakteristike proučavanih vrsta ....................................................................... 12

4.2. Mikromorfološke karakteristike proučavanih vrsta ....................................................................... 15

4.2.1. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha latifolia L. ............................................................ 16

4.2.2. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha angustifolia L. ...................................................... 18

4.2.3. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech. ................................................ 19

4.3. Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. ............................................................................. 21

5. ZAKLJUČCI ................................................................................................................................... 28

LITERATURA .................................................................................................................................... 29

Zahvalnica

Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Vladimiru Ranđeloviću, na

savetima i stručnoj pomoći prilikom realizacije master rada.

Takođe, zahvaljujem se asistentu Dragani Jenačković na nesebičnoj pomoći

tokom izrade master rada.

Najveću zahvalnost dugujem svojoj porodici na podršci, pomoći i razumevanju

tokom svih godina studiranja.

Master rad 2016

1

1. UVOD

1.1. Sistematski položaj vrsta Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i

Typha laxmannii Lepech.

Vrste Typha latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. u

filogenetskom sistemu viših biljaka imaju sledeći položaj:

Regnum – Plantae

Divisio – Magnoliophyta

Classis – Liliopsida

Ordo – Poales

Familiy – Typhaceae

Genus– Typha L.

Species– Typha latifolia L., Typha angustifolia L., Typha laxmannii Lepech.

1.2. Opšte karakteristike familije Typhaceae J.

Familja Typhaceae obuhvata višegodišnje, močvarne, kosmopolitski distribuirane

biljke sa nerazgranatim cilindričnim stablom. Listovi su linearni, raspoređeni u dva reda.

Cvetovi su jednopolni. Muški cvetovi su sakupljeni u guste klasolike cvasti, dok su debeli,

cilindrični ili izduženo loptasti klasovi sastavljeni od zbijenih ženskih cvetova. Vrste ove

familije prepoznatljive su po izduženim, najčešće cilindričnim ženskim cvastima (Kronfeld,

1889; Graebner, 1900; Fedchenko 1934; Tahtajan, 1997). Pri osnovi muških i ženskih cvasti

nalazi se listolika pokrovna ljuspa koja brzo opada. Cvetovi su mali i neugledni, bez perijanta.

Muški cvet sastoji se od 2 do 3 prašnika, čije su niti najvećim delom svoje dužine srasle.

Ženski cvetovi sastoje se od jednog tučka na dugačkoj dršci. Tučak je obrastao dugačkim

dlakama, a ponekad je prisutan i mali priperak. Tučak ima jedan plodnik sa jednim semenim

zametkom, sa izduženim stubićem i linearnim ili loptastim žigom. Plod je jednosemena

orašica(Janković, 1986).

Master rad 2016

2

1.3. Opšte karakteristike roda Typha L.

Rod Typha opisan je od strane Karla Linea (1753), obuhvata 15 vrsta i predstavlja

jedini rod u okviru familije Typhaceae J.. Vrste roda Typha L. su zeljaste biljke sa zadebljalim

puzećim rizomima bogatim skrobom, pokrivenim dvorednim ljuspastim listovima koji se

kratko zadržavaju. Stabljike su bez internodija, cilindrične i nerazgranate. Listovi pri osnovi

stabljike počinju rukavcima koji su široko ili uzano liearni. Lamina je celog oboda, spljoštena,

a kod pojedinih vrsta je skoro trostrana. Cvasti su terminalne. Muške i ženske cvasti mogu biti

približene ili odvojene. Plod je četvorook. Sve vrste su protandrične i anemofilne (Janković,

1986).Vegetativno razmnožavanje je primarni način reprodukcije kod vrsta roda Typha.

Vegetativno razmnožavanje doprinosi brzom formiranju i širenju njihovih zajednica.

Prema Zhang et al. (2008), vrste roda Typha su pre obrazovanja reproduktivnih

struktura teško makromorfološki prepoznatljive. Poteškoće koje se javljaju pri identifikaciji

vrsta i analizi taksonomskih odnosa u okviru roda najčešće su prouzrokovane pojavom

hibridizacije (Smith, 1967; Krattinger et al., 1979; Kuehn and White, 1999; Selbo and Snow,

2004). Upotreba molekularnih tehnika unapredila je razumevanje filogenetskih odnosa u

okviru roda (Devos et al., 2006; Kim at al., 2009, 2010).

1.4. Opšte karakteristike vrste Typha latifolia L.

Typha latifolia L. je višegodišnja zeljasta biljka sa puzećim rizomom i debelim,

cilindričnim stablom visokim 100 do 250 cm. Typha latifolia L. se lako razlikuje od ostalih

vrsta istog roda po mrko obojenim, jedinstvenim i cilindričnim klasovima, kao i po širokim,

pljosnatim listovima (10 – 20 mm) koji su najčešće plavkasto zeleni, dugački koliko i cvetna

stabljika ili čak duži (Slika 1). Klas je jedinstven-prašnički deo cvasti nije odvojen od

tučkovog dela. Ženski i muški klasovi su približno jednake dužine. U zrelom stanju, ženski

deo cvasti je tamno mrk, na osnovu čega se razlikuje od ostalih vrsta rogoza. U zreloj fazi,

ženski deo cvasti je cilindričan i dostiže obim od 2.5 cm. Prašnički cvetovi su bez priperaka, a

prašničke niti su dva do tri puta duže od polenovih kesa. Plodnik je dva do tri puta kraći od

drške pri čemu dostiže dužinu od 3 do 4 mm. Žig je lancetast ili rombičan, tamno mrk, a

dužinom znatno premašuje okolocvetne dlake ili im je jednak (Janković, 1986).

Master rad 2016

3

Typha latifolia L. raste na obalama reka i jezera, u barama i močvarama, u plitkoj

i dubokoj vodi. Typha latifolia L. najčešće raste na staništima čija je dubina vode manja od 80

cm (Grace, 1982). Široko je rapsrostranjenja na području severne umerene zone, u Australiji i

Polineziji. U Srbiji, Typha latifolia L. je široko rasprostranjena u Vojvodini, a u drugim

delovima Srbije nalazi se u dolinama velikih reka, kraj bara i mrtvaja.

Slika 1. Morfolologija vrste Typha latifolia L. (Foto: Jenačković, D.)

Vrsta Typha latifolia L ima ekonomski značaj. Naime, iz rizoma se može dobiti

znatna količina skroba, dok se listovi mogu koristiti u bačvarstvu i pletarstvu. Čitava biljka

može služiti za dobijanje hartije, a pricvetne vlasi služe za dobijanje celuloze visokog

kvaliteta. Ukrštanjem vrste Typha latifolia L. sa vrstom Typha angustifolia L. nastaje hibrid

Typha glauca (Kuehn and White, 1999).

Master rad 2016

5

1.5. Opšte karakteristike vrste Typha angustifolia L.

Vrsta Typha angustifolia L. je višegodišnja zeljasta biljka sa puzećim rizomom i

stabljikama visokim od 1 do 3 m. Listovi su linearni, pljosnati ili sa donje strane pomalo

lučno ispupčeni, široki 3 do 6 mm. Cvast je dugačko cilindrična (Slika 2). Muški i ženski

delovi cvasti su skoro jednake dužine, i međusobno odvojeni rastojanjem od 3 do 8 cm.

Prašničke niti su i do dva puta duže od polenovih kesa. Tučak se nalazi na dugačkoj dršci, žig

je linearan pri čemu premašuju okolocvetne dlake i priperke (Janković, 1986).

Slika 2. Morfologija vrste Typha angustoifolia L. (Foto: Jenačković, D.).

Typha angustifolia L. naseljava obale reka, jezera, bare i močvare.

Rasprostranjena je u celoj Evropi, Aziji, Severnoj Americi kao i u Australiji i Polineziji.

Master rad 2016

6

Koristi se kao biofilter jer učestvuje u prečišćavanju kontaminiranog zemljišta olovom

(Phanic-Pat et al., 2004).

1.6. Opšte karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech.

Vrsta Typha laxmannii Lepech. je višegodišnja biljka sa dobro razvijenim

rizomom pomoću kojeg se brzo širi i obrazuje čitave sastojine. Nadzemno stablo može da

dostigne visinu od 80 do 150 cm. Listovi su uski, najčešće 2 do 4 cm široki, pljosnati ili

poluvaljkasti i nadvisuju cvasti.

Slika 3. Morfologija vrste Typha laxmannii Lepech. (Foto: Jenačković, D.).

Ženski cvetovi na donjem delu cvetnog izdanka obrazuju duguljasto-jajoliku

cvast, mrke boje (Slika 3), čija je dužina 2 cm, a širina 3-5 cm. Prašnički cvetovi nalaze se na

vrhu cvetnog izdanka u 6 mm širokom i 9-15 cm dugačkom klasu. Razmak između muških i

ženskih cvasti je 2-6 cm. Plod je 4-6 cm duga, jednosemena orašica, na dršci, sa mnogo dlaka

pomoću kojih se raznosi vetrom (Janković, 1986). Pored kratkih cvasti, od drugih vrsta istog

Master rad 2016

7

roda, izdvaja se po visini biljke, rastojanju između muških i ženskih cvasti i odnosu veličine

muških i ženskih cvasti (Kronfeld, 1889; Graebner, 1900; Fedcenko, 1934; Saha, 1968; Cook,

1980; Bokhari, 1983; Sun et al., 1992).

Vrsta Typha laxmannii Lepech. naseljava močvarna i poplavna staništa.

Rasprostranjena je u Evropi (Fedchenko, 1934; Cook, 1980) i Aziji, uključujući Indoneziju

(Saha, 1968), Iran i Pakistan (Bokhari, 1983), Kinu (Sun et al., 1992), Mongoliju (Noda,

1971) i Koreju (Komarov, 1901; Nakai, 1911, 1952; Chung, 1957; Choi, 2000).

Master rad 2016

7

2. CILJEVI RADA

Cilj ovog rada je utvrđivanje stepena diferenciranosti vrsta Typha latifolia L.,

Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. u pogledu makromorfološki i

mikromorfoloških karaktera.

Master rad 2016

8

3. MATERIJAL I METODE

Biljni materijal sakupljen je sa deset lokaliteta na teritoriji jugoistočne Srbije

(Tabela 1, Slika 4). Tokom terenskih istraživanja prikupljene su individue vrsta Typha

latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech. na sledećim lokalitetima:

Merošina (Batušinačke bare), Bujanovac (selo Levosoje),Kuršumlija (selo Kastrat, selo

Markoviće, selo Dankoviće, selo Ljuša, Kuršumlijska banja),Pirot (Krupačko blato) i

Leskovac (Dobrotinske bare). Sakupljanje individua vršeno je u fazi cvetanja, tokom juna i

jula 2015. godine. Tom prilikom, uzorkovane su individue iz osam populacija vrste Typha

latifolia L., jedne populacije vrste Typha angustifolia L. i jedne populacije vrste Typha

laxmannii Lepech.

Tabela 1. Spisak širih i užih lokaliteta na kojima su sakupljane jedinke vrsta Typha

latifolia L., Typha angustifolia L. i Typha laxmannii Lepech..

ID LOKALITETA ŠIRI LOKALITET UŽI LOKALITET BROJ JEDINKI

1 Merošina Batušinačke bare 40

2 Bujanovac Selo Levosoje 20

3 Kuršumlija Selo Markoviće 20

4 Kuršumlija Selo Ljuša 20

5 Kuršumlija Selo Dankoviće 20

6 Kuršumlija Selo Samokovo 20

7 Kuršumlija Selo Kastrat 10

8 Kuršumlija Kuršumlijska banja 20

9 Pirot Krupačko blato 20

10 Leskovac Dobrotinske bare 20

Master rad 2016

9

Slika 4. Karta istraživanog područja.

Na terenu su izvršena merenja sledećih makromorfoloških karaktera:

1. dužina muških cvasti (cm);

2. dužina ženskih cvasti (cm);

3. rastojanje između muških i ženskih cvasti (cm),

4. obim ženskih cvasti (cm);

5. širina lamine (mm).

Master rad 2016

10

3.1. Mikromorfološka analiza

Nativni preparati pravljeni od listova koji su fiksirani u 50% etanolu. Uzorci

listova sečeni su paralelno sa nervaturom lamine u cilju razdvajanja adaksijalne i abaksijalne

strane lamine. Tako pripremnljeni uzorci prosvetljavani su pomoću rastvora vodonik-

peroksida(H2O2)i kalijum-hidrokida (KCl). Prosečno vreme prosvetljavanja trajalo je od 7 do

10 dana. Nakon završenog postupka prosvetljavanja, uzorci su postavljani na predmetna

stakla i posmatrani u kapima glicerola. Nativni preparati su slikani kamerom Leica DFC490,

na mikroskopu Leica DM 2500. Merenje mikromorfoloških karaktera obavljeno je pomoću

softvera Image J.

U nastavku teksta dat je pregled proučavanih mikromorfoloških karaktera listova:

1. Broj stoma po jedinici površine adaksijalne strane lamine (br.stoma/mm²);

2. Broj stoma po jedinici površine abaksijalne strane lamine (br.stoma/mm²);

3. Površina stoma adaksijlane strane lamine (µm²);

4. Površina stoma abaksijlane strane lamine (µm²);

5. Dužina stoma adaksialne strane laminne (µm);

6. Dužina stoma abaksialne strane laminne (µm);

7. Širina stoma adaksijalne strane lamine (µm);

8. Širina stoma abaksijalne strane lamine (µm);

9. Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona adaksijalne strane lamine (µm²);

10. Površina epidermalnih ćelija međurebarnih zona abaksijalne strane lamine (µm²);

11. Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona adaksijalne strane lamine (µm²);

12. Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona abaksijalne strane lamine (µm²).

3.2. Statistička obrada podataka

Rezultati dobijeni merenjem mikromorfoloških i makromorfoloških karaktera

unešeni su u softverski program Microsoft Office Excel, i statistički obrađeni primenom

kompjuterskog programaSTATISTICA 8 (StatSoft, 2007). Sledeće statističke procedure:

deskriptivna statistika, jednofaktorska analiza varijanse (ANOVA), analiza glavnih

komponenti (PCA), kanonijska diskriminantna analiza (CDA) i klaster analiza (UPGMA)

Master rad 2016

11

primenjene su u cilju utvrđivanja stepena interspecijske diferencijacije. Deskriptivna statistika

primenjivana je na svim kvantitativnim karakterima, pri čemu su definisane minimalne,

maksimalne i srednje vrednosti svakog karaktera, kao i vrednosti standardne devijacije,

standardne greške i koeficijenta varijacije po vrstama. Jednofaktorskom analizom varijanse

testirana je statistička značajnost razlika između analiziranih populacija. PCA, CDA i klaster

analiza upotrebljene su radi utvrđivanja stepena morfološke diferencijacije proučavanih

populacija.

Master rad 2016

12

4. REZULTATI I DISKUSIJA

4.1. Makromorfološke karakteristike proučavanih vrsta

Varijabilnost pojedinačnih makromorfoloških karaktera analizirana je na osnovu

rezultata deskriptivne statistike. Širina lamine kod individua vrste Typha latifollia L. varira u

opsegu 1.58±0.28 mm, dok se kod vrste Typha angustifolia L. kreće u opsegu 0.78±0.14 mm

(Tabela 2). Najniže vrednosti za prethodno pomenuti karakter izmerene su kod vrste Typha

laxmannii Lepech. i kreću se u opsegu 0.43±0.07 mm. Karakter širina lamine pokazuje

umeren nivo varijabilnosti (10<CV%>30) kod svih vrsta.

Tabela 2. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter širina

lamineprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max

maksimalna vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).

Vrsta Broj jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%

Typha latifolia L. 190 1.58 1.00 2.30 0.28 17.73

Typha angustifolia L. 20 0.78 0.50 1.00 0.14 18.19

Typha laxmannii Lepech. 20 0.43 0.30 0.60 0.07 15.13

Najveća dužina ženskih cvasti izmerena je kod individua vrste Typha latifolia L.

(22.14±4.91 cm), dok se najmanjom dužinom ženskih cvsti odlikuje vrsta Typha laxmannii

Lepech. (8.52±1.33 cm) (Tabela 3). Dužina ženskih cvasti kod vrste Typha angustifolia L.

varira u opsegu 17.78±3.19 cm. Najveća varijabilnost prethodno pomenutog

makromorfološkog karaktera zabeležena je kod vrste Typha latifolia L..

Tabela 3. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter dužina ženskih

cvastiprikazani su po vrstama (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max






Master rad 2016

13

Vrsta Typha latifolia L. karakteriše se najvećim obimom ženskih cvasti

(6.99±1.73 cm) među proučavanim vrstama (Tabela 4). Približno jednak obim ženskih cvasti

poseduju vrste Typha angustifolia L. (4.69±0.42 cm) i Typha laxmannii Lepech. (4.44±0.44

cm). Obim ženskih cvasti najviše varira među jednikama vrste Typha latifolia L..

Tabela 4. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter obim ženskih







Proučavane vrste roda Typha L. značajno se razlikuju prema dužini muškog dela

cvasti. Najduže muške cvasti karakterišu vrstu Typha angustifolia L.(19.13±2.35 cm) (Tabela

5). Kod vrste Typha latifolia L. dužina muških cvasti varira u opsegu 16.84±5.31 cm. Vrsta

Typha laxmannii Lepech. odlikuje se najkraćim muškim cvastima (13.57±11.26 cm). Visok

nivo varijabilnosti dužine muških cvasti konstatovan je kod vrste Typha latifolia L..

Tabela 5. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter dužina muških







Najveće rastojanje između muških i ženskih cvasti zabeleženo je kod individua

vrste Typha angustifolia L. (5.21±1.45 cm) (Tabela 6). Znatno manjim rastojanjem između

muškog i ženskog dela cvasti odlikuje se vrsta Typha laxmannii Lepech. (2.05±0.57 cm). Kod

vrste Typha latifolia L., muški i ženski delovi cvasti su uglavnom spojeni, ili samo kod

pojedinih individua mogu biti neznatno razmaknuti.

Master rad 2016

14

Tabela 6. Rezultati deskritpivne sastistike za makromorfološki karakter rastojanje između







Statističkim analizama ustanovljeno je da makromorfološki karakter rastojanje

između cvasti najviše varira među individuama vrste Typha latifolia L..

Master rad 2016

15

4.2. Mikromorfološke karakteristike proučavanih vrsta

Lamina analiziranih vrsta je ekvifacijalne građe, amfistomatična. Stome su

paracitnog tipa i neravnomerno su raspoređene u međurebarnim zonama lamine. Epidermalne

ćelije su izodijametrične i nalaze se u pravilnim nizovima obrazujući rebarne zone lamine

(Slika 5). Površina epidermisa je bez trihoma.

Slika 5. Svetlosne mikrografije adakisjlnih i abaksijalnih strana lamina kod proučavanih

vrsta roda Typha L..

Master rad 2016

16

U listovima monokotiledonih biljaka često se uočava prisustvo sekundarnih

metabolita u vidu kristala kalcijum-oksalata (C2CaO4). Kod vrsta roda Typha javljaju se

rafidi, stiloidi i kristalne druze. Njihova uloga nije u potpunosti istražena, ali se pretpostavlja

da prisustvo ili odsustvo ovih struktura može biti značajno u taksonomiji (Christina J. P.,

1999). Prirustvo rafida konstatovano je kod individua vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta

Kuršumlijska banja (Slika 6).

Slika 6. Rafidi u listovima vrste Typha latifolia L..

4.2.1. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha latifolia L.

Vrsta Typha latifolia L. odlikuje se skoro podjednakim brojem stoma po jedinici

površine adaksijalne (210.60±35.12/mm2) i abaksijalne (210.94±31.10/mm2) strane lamine

(Tabela 7). Neznatne razlike između površine, dužine i širine stoma na adaksijalnoj i

abaksijalnoj strani lamine konstatovane su za ovu vrstu. Površina stoma se kreće u opsegu

300.57±38.2 μm2na adaksijalnoj strani lamine i u opsegu 298.18±12.19 μm2na abaksijalnoj

strani lamine. Dužina stoma na adaksijalnoj strani lamina varira u dijapazonu 23.08±1.47

μm2, dok se na abaksijalnoj strani kreće u opsegu 22.88±1.66 μm2. Dužina i širina stoma su

najmanje varijabilni karakteri u popuacijama vrste Typha latifolia L. (CV<10%).

Master rad 2016

17

Tabela 7. Rezultati deskritpivne sastistike za mikromorfološke karaktere vrste Typha latifolia

L. (Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost, St.Dev -

standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).

Karakter Broj

jedinki Avg Min Max St.Dev. CV%

Broj stoma adaksijalne

strane lamine

(br.stoma/mm2)

190 210.60 104.76 338.10 35.12 16.67

Broj stoma abaksijalne

strane lamine

(br.stoma/mm2)

190 210.94 128.57 319.05 31.10 14.74

Površina stoma adaksijalne

strane lamine (μm2) 190 300.57 196.33 428.81 38.20 12.71

Površina stoma abaksijalne

strane lamine (μm2) 190 298.18 197.00 398.09 36.35 12.19

Dužina stoma adaksijalne

strane lamine (μm) 190 23.08 19.36 27.51 1.47 6.36

Dužina stoma abaksijalne

strane lamine (μm) 190 22.88 18.95 28.48 1.66 7.23

Širina stoma adaksijalne

strane lamine (μm) 190 15.84 10.03 19.98 1.31 8.28

Širina stoma abaksijalne

strane lamine(μm) 190 15.74 13.15 18.12 1.06 6.73

Površina ćelija

međuredarne zone

adaksijalne strane lamine

(μm2)

190 273.75 181.77 459.00 41.00 15.00

Površina ćelija

međurebarne zone

abaksijalne strane

lamine(μm2)

190 252.59 157.56 385.44 41.04 16.25

Površina ćelija rebarne

zone adaksijalne strane

lamine (μm2)

190 362.25 201.12 610.73 80.09 22.11


zone abaksijalne strane

lamine (μm2)

190 320.91 184.37 575.19 76.30 23.78

Površina epidermalnih ćelija u međurebarnim zonama lamine je manja u odnosu

na površinu epidermalnih ćelija rebarnih zona. Površina epidermalnih ćelija u međurebarnim

zonama adaksijalne strane lamine iznosi 273.75±41.00 μm2, a u međurebarnim zonama

abaksijalne strane 252.59±41.04 μm2. Na adaksijalnoj strani lamine, površina epidermalnih

ćelija varira u opsegu 362.25±80.09 μm2, dok se na abaksijalnoj strani lamine kreće u opsegu

320.91±76.30 μm2.

Master rad 2016

18

4.2.2. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha angustifolia L.

Vrsta Typha angustifolia L. okarakterisana je većim brojem stoma po jedinici

površine adaksijalne (242.14±75.19/mm2) i abaksijalne (238.02±36.18/mm2) strane lamine

(Tabela 8) u odnosu na vrstu Typha latifolia L. (Tabela 7). Inače, kod vrste Typha

angustifolia L., broj stoma na adaksijalnoj strani lamine je visoko varijabilan (CV>30%)

karakter.

Tabela 8. Rezultati deskritpivne sastistike za mikromorfološke karaktere vrste Typha

angustifolia L.(Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna vrednost,

St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).

Karakter Broj



strane lamine

(br.stoma/mm2)

20 242.14 147.62 433.33 75.19 31.05


strane lamine

(br.stoma/mm2)

20 238.02 166.67 295.24 36.18 15.20


strane lamine (μm2) 20 291.48 226.76 347.19 30.71 10.54


strane lamine (μm2) 20 280.02 175.50 330.27 32.42 11.58


strane lamine (μm) 20 22.62 19.70 24.85 1.43 6.33


strane lamine (μm) 20 22.17 20.37 25.15 1.10 4.98


strane lamine (μm) 20 15.89 13.73 17.88 1.17 7.35


strane lamine(μm) 20 15.58 14.44 17.17 0.71 4.58

Površina ćelija

međuredarne zone


(μm2)

20 251.97 167.28 314.57 37.24 14.78

Površina ćelija

međurebarne zone

abaksijalne strane

lamine(μm2)

20 230.47 188.49 293.25 30.44 13.21



lamine (μm2)

20 287.59 234.07 362.68 37.31 12.97



lamine (μm2)

20 265.13 172.16 354.37 43.39 16.36

Master rad 2016

19

Površina stoma na adaksijalnoj strani lamine kod vrste Typha angustifolia L.

varira u opsegu 291.48±30.71 μm2, dok se na abaksijalnoj strani kreće u opsegu 280.02±32.42

μm2. Površina stoma pokazuje umeren nivo varijabilnosti za razliku od dužine i širine stoma

koje neznatno variraju među jedinkama proučavane populacije (CV<10%).

Značajne razlike u površini epidermalnih ćelija rebarne i međurebarne zone

konstatovane su i kod vrste Typha angustifolia L.. Epidermalne ćelije međurebarnih zona

lamine odlikuju se manjom površinom u odnosu na epidermalne ćelije rebarnih zona. Inače,

vrstaTypha angustifolia L.odlikuje se sitnijim epidermalnim ćelijama u odnosu na vrstu Typha

latifolia L. (Tabela 7).

4.2.3. Mikromorfološke karakteristike vrste Typha laxmannii Lepech.

Vrsta Typha laxmannii Lepech. karakteriše se najmanjim brojem stoma po

jedinici površine adaksijalne (148.57.±31.76/mm2) i abaksijalne (147.86±34.25/mm2) strane

lamine (Tabela 9) u odnosu na preostale dve proučavane vrste. Broj stoma po jedinici

površine pokazuje umereni stepen varijabilnosti među individuama populacije Typha

laxmannii Lepech..

Tabela 9. Rezultati deskritpivne sastistike za mikromorfološke karaktere vrste Typha

laxmannii Lepech.(Avg - srednja vrednost, Min - minimalna vrednost, Max maksimalna

vrednost, St.Dev - standardna devijacija, CV – koeficijent varijacije).

Karakter Broj



strane lamine

(br.stoma/mm2)

20 148.57 109.52 228.57 31.76 21.38


strane lamine

(br.stoma/mm2)

20 147.86 100.00 228.57 34.25 23.16


strane lamine (μm2) 20 293.25 204.35 365.38 38.63 13.17


strane lamine (μm2) 20 309.60 242.05 376.32 39.40 12.73


strane lamine (μm) 20 22.32 20.15 24.67 1.20 5.37


strane lamine (μm) 20 22.88 21.38 25.12 1.09 4.76


strane lamine (μm) 20 16.58 13.76 19.71 1.35 8.13

Master rad 2016

20


strane lamine(μm) 20 17.23 15.24 21.19 1.60 9.30

Površina ćelija

međuredarne zone


(μm2)

20 284.15 235.17 343.03 30.90 10.88

Površina ćelija

međurebarne zone

abaksijalne strane

lamine(μm2)

20 306.74 235.59 354.43 38.91 12.69



lamine (μm2)

20 312.65 234.31 402.40 45.91 14.68



lamine (μm2

20 333.13 258.24 456.37 48.70 14.62

Dva karaktera, površina i dužina stoma, vrste Typha laxmannii Lepech. neznatno

se razlikuju u odnosu na preostale dve vrste-Typha latifolia L. i Typha angustifolia L.. Širina

stoma kod vrste Typha laxmannii Lepech. varira u opsegu 16.58±1.35 μm2 na adaksijalnoj

strani lamine, dok se na abaksijalnoj strani lamine kreće u opsegu 17.23±1.60 μm2. Trebalo bi

napomenuti da se, među proučavanim taksonima, vrsta Typha laxmannii Lepech. odlikuje

najširim stomama.

Površina epidermalnih ćelija međurebarne zone (284.15±30.90 μm2) adaksijalne

strane lamine veća je u odnosu na površinu epidermalnih ćelija rebarne zone (312.65±45.91

μm2). Isti trend primećen je i kod epidermalnih ćelija abaksijalne strane lamine.

Master rad 2016

21

4.3. Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L.

Jednofaktorskom analizom varijanse ustanovljeno je da se svi morfološki

karakteri statistički značajno razlikuju (p<0.05) između proučavanih populacija (Tabela 10).

Tabela 10. Rezultati jednofaktorske analize varijanse.

Karakteri F p

Dužina ženskih cvasti (cm) 42.51 0.0000

Dužina muških cvasti (cm) 48.03 0.0000

Obim ženskih cvasti (cm) 124.61 0.0000

Rastojanje između ženskih i muških cvasti

(cm) 140.41 0.0000

Širina lista (cm) 81.88 0.0000

Broj stoma po jedinici površine adaksijalne

strane lamine (br.stoma/mm2) 11.15 0.0000

Broj stoma po jedinici površine abaksijalne

strane lamine (br.stoma/mm2) 12.76 0.0000

Površina stoma adaksijalne strane lamine (μm2) 5.48 0.0000

Površina stoma abaksijalne strane lamine (μm2) 3.57 0.0003

Dužina stoma adaksijalne strane lamine (μm) 6.27 0.0000

Dužina stoma abaksijalne strane lamine (μm) 6.02 0.0000

Širina stoma adaksijalne strane lamine (μm) 6.88 0.0000

Širina stoma abaksijalne strane lamine (μm) 7.98 0.0000

Površina epidermalnih ćelija međurebarnih

zona adaksijalne strane lamine (μm2) 4.02 0.0001

Površina epidermalnih ćelija međurebarnih

zona abaksijalne strane lamine (μm2) 8.10 0.0000

Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona

adaksijalne strane lamine (μm2) 11.32 0.0000

Površina epidermalnih ćelija rebarnih zona

abaksijalne strane lamine (μm2) 21.30 0.0000

p˂0.05

Morfološka diferencijacija vrsta roda Typha L. u pogledu makromorfoloških i

mikromorfoloških karaktera detaljnije je razmatrana na osnovu rezultata analize glavnih

komponenti, kanonijske diskriminantne analize i klaster analize.

Analizom glavnih komponenti (PCA) ustanovljeno je da makromorfološki

karakteri (Slika 7), u odnosu na mikromorfološke karaktere (Slika 8), više doprinose

varijabilnosti između proučavanih populacija. Ukupna varijabilnost od 74.97% (duž prve dve

ose) između analiziranih populacija objašnjena je sledećim makromorfološkim karakterima:

Master rad 2016

22

dužinom ženskih cvasti, obimom ženskih cvasti, širinom lista i dužinom muških cvasti

(Tabela 11). Znatno manja ukupna varijabilnost (43.93%) između populacija konstatovana je

analizom glavnih komponentni koja je bazirana na mikromorfološkim karakterima (Slika 8).

Mikromorfološki karakter-površina stoma abaksijalne strane lamine (Tabela 12) najviše

doprinosi prethodno pomenutoj varijabilnosti.

Analiza glavnih komponenti zasnovana na makromorfološkim karakterima (Slika

7) ukazuje na jasnu diferencijaciju populacija vrsta Typha laxmannii Lepech. i Typha

angustifolia L. u odnosu na populacije vrste Typha latifolia L.. Dužina ženskih cvasti, obim

ženskih cvasti i širina lista su makromorfološki karakteri koji najviše doprinose diferencijaciji

prethodno pomenutih populacija (Tabela 11). Diferencijaciji populacija duž druge

ordinacione ose najviše doprinosi makrmorfološki karakter-dužina muških cvasti. Potrebno je

istaći da analiza glavnih komponenti upućuje i na jasnu intraspecijsku diferencijaciju. Tačnije,

populacije vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Kuršumlijska Banja i Kastrat značajno se

razlikujuu pogledu makromorfoloških karaktera od ostalih populacija vrste Typha latifolia L..

Slika 7. Grafički prikaz rezultata analize glavnih komponenti (PCA) zasnovane na

makromorfološkim karakterima.

Scatterplot of Factor against Factor; categorized by

NewVar

Factor Scores (Typha baza) in Statistica_svi

karakteri 3v*230c

Factor 1 (51.53101 %)

Fa

cto

r 2

(2

3.4

48

13

%)

NewVar: Typha latifolia_Samokovo

NewVar: Typha latifolia_Batušinacke bare

NewVar: Typha latifolia_Markovice

NewVar: Typha latifolia_Kuršumlijska Banja

NewVar: Typha latifolia_Ljuša

NewVar: Typha latifolia_Kastrat

NewVar: Typha latifolia_Krupacko blato

NewVar: Typha latifolia_Levosoje

NewVar: Typha latifolia_Dankovice

NewVar: Typha angustifolia_Batušinacke bare

NewVar: Typha laxmannii_Dobrotinske bare-3.0

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0-3

-2

-1

0

1

2

3

4

Master rad 2016

23

Tabela 11. Rezultati analize glavnih komponenti (PCA) zasnovane na makromorfološkim

karakterima.

Karakter PCA 1 PCA 2

Dužina ženskih cvasti (cm) 0.819278 0.071633

Dužina muških cvasti (cm) 0.465956 0.803696

Obim ženskih cvasti (cm) 0.708377 0.159121

Rastojanje između ženskih i muških

cvasti (cm) -0.610464 0.690693

Širina lista (cm) 0.902083 -0.137736

Analiza glavnih komponenti zasnovana na mikromorfološkim karakterima (Slika

8) ukazuje na veliku sličnost između proučavanih populacija. Blagoj diferencijaciji populacije

vrste Typha laxmannii Lepch. najviše doprinosi karakter površina stoma abaksijalne strane

lamine (Tabela 12).

Slika 8. Grafički prikaz rezultata analize glavnih komponenti (PCA) zasnovane na

mikromorfološkim karakterima.

Scatterplot of Factor against Factor; categorized by

NewVar

Factor Scores (Typha baza) in Statistica_svi

karakteri 4v*230c

Factor 1 (34.68825 %)

Fa

cto

r 2

(1

4.2

41

28

%)

NewVar: Typha latifolia_Samokovo

NewVar: Typha latifolia_Batušinacke bare

NewVar: Typha latifolia_Markovice

NewVar: Typha latifolia_Kuršumlijska Banja

NewVar: Typha latifolia_Ljuša

NewVar: Typha latifolia_Kastrat

NewVar: Typha latifolia_Krupacko blato

NewVar: Typha latifolia_Levosoje

NewVar: Typha latifolia_Dankovice

NewVar: Typha angustifolia_Batušinacke bare

NewVar: Typha laxmannii_Dobrotinske bare-3 -2 -1 0 1 2 3 4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

Master rad 2016

24

Tabela 12. Rezultati analize glavnih komponenti (PCA) zasnovani na mikromorfološkim

karakterima.

Karakter PCA 1 PCA 2 PCA 3

Broj stoma po jedinici površine

abaksijalne strane lamine

(br.stoma/mm2)

0.5704 -0.5649 0.1759

Površina epidermalnih ćelija

međurebarnih zona abaksijalne strane

lamine (μm2)

-0.5196 0.3397 -0.0411

Površina epidermalnih ćelija rebarnih

zona abaksijalne strane lamine (μm2) -0.5455 0.2816 -0.2953

Površina stoma abaksijalne strane

lamine (μm2) -0.7223 0.1514 0.4941

Dužina stoma abaksijalne strane lamine

(μm) -0.6391 -0.0099 0.5666

Širina stoma abaksijalne strane lamine

(μm) -0.6895 0.3221 0.2840

Površina epidermalnih ćelija

međurebarnih zona adaksijalne strane

lamine (μm2)

-0.5252 -0.1299 -0.3544

Površina epidermalnih ćelija rebarnih

zona adaksijalne strane lamine (μm2) -0.3202 -0.1529 -0.6712

Površina stoma adaksijalne strane

lamine (μm2) -0.6795 -0.5992 -0.0160

Dužina stoma adaksijalne strane lamine

(μm) -0.5697 -0.6379 0.1106

Širina stoma adaksijalne strane lamine

(μm) -0.6567 -0.3941 -0.1569

Kanonijskom diskriminantnom analizom (CDA) dobijeni su slični rezultati kao i

analizom glavnih komponenti. Prethodno pomenutom analizom konstatovana je jasna

makromorfološka diferenacijacija između proučavanih taksona (Slika 9). Populacije vrsta

Typha laxmannii Lepech. i Typha angustifolia L. u potpunosti su difencirane od populacija

vrste Typha latifolia L. duž prve ordinacione ose, dok je razdvajanje populacija vrsta Typha

laxmannii Lepech. i Typha angustifolia L. ispoljeno duž druge ordinacione ose. Osim toga,

duž druge ordinacione ose moguće je konstatovati i direfencijaciju populacija vrste Typha

latifolia L.. Potrebno je istaći da prostorno udaljene populacije vrste Typha latifolia L.

pokazuju veći nivo međusobne makromorfološke sličnosti, i obrnuto. Populacije vrste Typha

latifolia L. sa lokaliteta Batušinačke bare, Levosoje i Krupačko blato pokazuju izuzetnu

makromorfološku sličnost, dok su populacije iz okoline Krušumlije diferencirane na dve

grupe. Populacije vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Kuršumlijska Banja i Kastrat u

potpunosti su diferencirane u odnosu na populacije sa lokaliteta Samokovo i Dankoviće.

Master rad 2016

25

Slika 9. Grafički prikaz rezultata kanonijske diskriminantne analize (CDA) zasnovane na

makromorfološkim karakterima.

Slika 10.Grafički prikaz rezultata kanonijske diskriminantne analize (CDA) zasnovane na

mikromorfološkim karakterima.

Kanonijskom diskriminantnom analizom (CDA) baziranom na mikromorfološkim

karakterima konstatovana je blaga diferencijacija populacije vrste Typha laxmannii Lepech.

Scatterplot of Root 2 against Root 1; categorized

by Group

Unstandardized Canonical Scores (Typha baza)

in Statistica_svi karakteri 6v*230c

Root 1

Ro

ot

2

Group: Typha latifolia_Samokovo

Group: Typha latifolia_Batušinacke bare

Group: Typha latifolia_Markovice

Group: Typha latifolia_Kuršumlijska Banja

Group: Typha latifolia_Ljuša

Group: Typha latifolia_Kastrat

Group: Typha latifolia_Krupacko blato

Group: Typha latifolia_Levosoje

Group: Typha latifolia_Dankovice

Group: Typha angustifolia_Batušinacke bare

Group: Typha laxmannii_Dobrotinske bare-14

-12

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6-6

-4

-2

0

2

4

6

Scatterplot of Root 2 against Root 1; categorized

by Group

Unstandardized Canonical Scores (Typha baza)

in Statistica_svi karakteri 11v*230c

Root 1

Ro

ot

2

Group: Typha latifolia_Samokovo

Group: Typha latifolia_Batušinacke bare

Group: Typha latifolia_Markovice

Group: Typha latifolia_Kuršumlijska Banja

Group: Typha latifolia_Ljuša

Group: Typha latifolia_Kastrat

Group: Typha latifolia_Krupacko blato

Group: Typha latifolia_Levosoje

Group: Typha latifolia_Dankovice

Group: Typha angustifolia_Batušinacke bare

Group: Typha laxmannii_Dobrotinske bare-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

Master rad 2016

26

(Slika 10). Osim toga, zabeležena je i znatna mikromorfološka sličnost populacije vrste

Typha angustifolia L. sa populacijama vrste Typha latifolia L. sa lokaliteta Krupačko blato i

Dankoviće.

UPGMA klaster analizom potvrđene su znatne makromorfološke razlike (Slika

11) i izuzetna mikromorfološka sličnost (Slika 12) između proučavanih taksona.

Slika 11. Rezultati klaster analize zasnovane na makromorfološkim karakterima.

Populacije vrste Typha latifoliaL. znatno se razlikuju u pogledu

makromorfoloških karaktera od populacija vrsta Typha laxmannii Lepech. i Typha

angustifolia L. (Slika 11). Potrebno je istaći da su populacije vrste Typha latifoliaL.

makromorfološki sličnije populaciji vrste Typha laxmannii Lepech., dok se od populacije

vrste Typha angustifolia L. značajno razlikuju.

Tree Diagram for 11 Variables

Single Linkage

Dissimilarities from matrix

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

Linkage Distance

Typha angustifolia_Batušinacke bare

Typha laxmannii_Dobrotinske bare

Typha latifolia_Kastrat

Typha latifolia_Kuršumlijska Banja

Typha latifolia_Ljuša

Typha latifolia_Markovice

Typha latifolia_Levosoje

Typha latifolia_Krupacko blato

Typha latifolia_Batušinacke bare

Typha latifolia_Dankovice

Typha latifolia_Samokovo

Master rad 2016

27

Slika 12. Rezultati klaster analize zasnovane na mikromorfološkim karakterima.

UPGMA klaster analizom ustanovljena je značajna mikromorfološka sličnost

između vrsta Typha latifoliaL. i Typha angustifolia L. (Slika 12). Vrsta Typha laxmannii

Lepech. se u pogledu mikromorfoloških karakteristika pokoričnog tkiva lamine neznatno

razlikuje od preostale dve vrste koje su obuhvaćene analizom.

Tree Diagram for 11 Variables

Single Linkage

Dissimilarities from matrix

0 2 4 6 8 10 12

Linkage Distance

Typha laxmannii_Dobrotinske bare

Typha latifolia_Kastrat

Typha angustifolia_Batušinacke bare

Typha latifolia_Krupacko blato

Typha latifolia_Dankovice

Typha latifolia_Levosoje

Typha latifolia_Batušinacke bare

Typha latifolia_Kuršumlijska Banja

Typha latifolia_Ljuša

Typha latifolia_Markovice

Typha latifolia_Samokovo

Master rad 2016

28

5. ZAKLJUČCI

Analizom rezultata istraživanja makromorfoloških i mikromorfoloških karaktera

tri vrste roda Typha L. došlo se do sledećih zaključaka:

Karakteri koji pokazuju najmanji stepen varijabilnosti i čiji je značaj

najveći prilikom identifikacije vrsta proučavanog roda su dužina u širina

stoma iz grupe mikromorfoloških karaktera i širina lamine iz grupe

makromorfoloških karaktera.

Analizom glavnih komponenti (PCA), kanonijskom diskriminantnom

analizom (CDA) i UPGMA klaster analizom konstatovana je jasna

makromorfološka diferencijacija i znatna mikromorfološka sličnost

između proučavanih taksona.

Nizak stepen diferencijacije proučavanih vrsta u pogledu

mikromorfoloških karaktera potvrđuje da tradicionalno korišćeni

makromorfološki karakteri predstavljaju osnovu prilikom identifikacije

vrsta roda Typha L..

Master rad 2016

29

LITERATURA

Bokhari, M. H., 1983. The aquatic plantsof Iran and Pakistan. I11. Typhaceae Biologia

29: 85-91.

Devos, N., Raspe, O., Oh, S. H., Tyteca, D.,Jacquemart, A. L., 2006. The evolution of

Dactylorhiza (Orchidaceae) allotetraploid complex: Insights from nrDNA

sequences and cpDNA PCR-RFLP data. Molecular Phylogenetic and Evolution 38:

767–778.

Choi, H.K., 2000. Aquatic vascular plants, In Plant of Korea, Vol. 5. Korea Research

Institute of Bioscience and Biotechnology, Junghansa, Seoul.

Cook, C. D. K., 1980. Typhaceae. InTutinet al. (Eds.), Flora Europaea, Vol. 5. Cambridge

University Press, pp: 275- 276.

Chung, T.H., 1957. Korean Flora. PartII. Sinjisa, Seoul.

Christina, J. P., Paula J. R., 1999. Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons: A

Review of their Structure and Systematics. Annals of Botany 84 (6): 725-739.

Fedchenko, B. A., 1934. Family Typhaceae,. In Komarov, V. L. (Ed.), Flora of USSR,

Vol 1. pp 165-170 (English edition published in 1986).

Graebner, P., 1900. Das Pflazenreich: Regni vetetabilis conspectus. IV. 8. Typhaceae. pp:

1–18.

Grace, J.B., Wetzel, R.G., 1982. Variations in growth and reproduction with in

populations of two rhizomatous plant species: Typha latifolia and Typha

angustifolia. Oecologia 53: 258–263.

Janković, M., 1986. fam. Typhaceae J. ST. Hel.. In Josifović, M. (Ed.), Flora SR Srbije, I-

X. SANU. Beograd.

Kim, C., Na, H.R., Shin, H. Choi, H. K., 2009. Systematic evaluation of Isoëtes

asiaticaMakino (Isoëtaceae) based on AFLP, nrITS, and chloroplast DNA

sequences. Journal of Plant Biology 52: 501–510.

Kim, C., Shin, H., Chang, Y. T., Choi, H. K., 2010. Speciation pathway of

Isoëtes(Isoëtaceae) in East Asia inferred from molecular phylogenetic relationships.

American Journal of Botany 97: 958–969.

Komarov, V. L., 1901. Flora Manchu riae. I. Acta horti Petropolitani 20: 1-550.

Krattinger, K., Rast, D.,Karesch, H. 1979. Analysis of pollen proteins of Typha species in

relation to identification of hybrids. Biochemical System Ecology 7: 125–128.

Master rad 2016

30

Kronfeld, M., 1889. Monographie der Gattung Typha Verhandlungen der Zoologisch-

Botanischen Gesellschaft in Wien 39: 89–192.

Kuehn, M. M., White, B.N., 1999. Morphological analysis of genetically identified

cattails Typha latifolia, Typha angustifolia, and Typha ×glauca. Canadian Journal

of Botany 77: 906–912.

Nakai, T., 1911. Flora Koreana. Journal of the College Science Imperial University of

Tokyo 2:269.

Nakai, T., 1952. A synoptical sketch of Korean flora. Bulletin of the National Science

Museum 31:124.

Noda, M., 1971. Flora of the Northern Province (Manchuriae) of China. Kazama

Bookshop Co, Japan (in Japanese).

Panich-Pat, T., Pokethitiyook, P., Kruatrachue, M., Upatham, E. S., Srinives,P. G., Lanza,

R., 2004. Wather, Air and Soil Pollution 155:159.

Saha, S., 1968. The genus Typha in India - Its distribution and uses. Journal of the

Bulletin Botanical Society of Bengal 22:11-18.

Selbo, S. M., Snow, A.A., 2004. The potential for hybridization between Typha

angustifolia and Typha latifoliain a constr ucted wetland. Aquatic Botany 78: 361–

369.

Smith, S.G., 1967. Experimental and natural hybrids in North America Typha

(Typhaceae). The Ameican Midland Naturalist Journal 78: 257–287.

StatSoft, 2007. Statistica for Windows, version 8.0. StatSoft Inc., Tulsa.

Sun, X., Wang, H., Li, Q., Guo, Y., Zhou, S., You, J., Zhong, X., Chen, Y., 1992. Flora

Republicae Popularis Sinicae 8: 1- 12 (in Chinese).

Takhtajan, A., 1997. Diversity and classification of flowering plants. Columbia University

Press, New York.

Wilson, R. L., Webster, R.M., 1946. Plant microfossils from a Fort Union coal of

Montana. American Journal of Botany 33: 271–278.

Zhang, X. H., Tapia, M., Webb, J. B., Huang, Y. H., Miao, S., 2008. Molecular signatures

of two cattail species, Typha domingensis and Typha latifolia (Typhaceae), in South

Florida. Molecular phylogenetics and evolution, 49 (1): 368-376.

Прилог 5/1

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР:

Идентификациони број, ИБР:

Тип документације, ТД: монографска Тип записа, ТЗ: текстуални / tabelarni

Врста рада, ВР: Мастер радАутор, АУ: Милена Максимовић

Ментор, МН: Др Владимир Ранђеловић

Наслов рада, НР: Морфолошка диференцијација врста рода Typha L. са подручја југоисточне Србије

Језик публикације, ЈП: српски

Језик извода, ЈИ: енглескиЗемља публиковања, ЗП: Р. Србија

Уже географско подручје, УГП: Р. Србија

Година, ГО: 2016.Издавач, ИЗ: ауторски репринт

Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)

30 стр., табеларни и сликовни приказ Научна област, НО: Биологија

Научна дисциплина, НД: Eкологија

Предметна одредница/Кључне речи, ПО: Typha L., морфологија цвасти, епидермис листа, интерспецијска диференцијација

УДК 581:582.542.7(1-12)(497.11)

Чува се, ЧУ: библиотекаВажна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: У овом раду извршена је упоредна анализа степена макроморфолошке и микроморфолошке диференцијације појединих врста монотипског рода Typha L. у циљу утврђивања валидних карактера за потребе њихове идентификације. Биљни материјал је прикупљан током 2015. године на подручју југоисточне Србије. Морфометријском анализом обухваћено је 5 макроморфолошких (ширина ламине, дужина мушких и женских цвасти и растојање између цвасти) и 12 микроморфолошких карактера (број стома, дужина стома, ширина стома, површина стома и епидермалних ћелија адаксијалне и абаксијалне стране ламине). Морфолошка диференцијација проучаваних таксона процењена је на основу резултата дескриптивне статистике, анализе главних компоненти (PCA), канонијске дискриминантне статистике (CDA) и UPGMA кластер анализе. Резултати статистичких анализа указали су на јасну макроморфолошку диференцијацију и знатну микроморфолошку сличност између проучаваних таксона. Низак степен диференцијације проучаваних таксона у погледу микроморфолошких карактера потврђује да традиционално коришћени макроморфолошки карактери представљају основу за идентификације врста рода Typha L.

Датум прихватања теме, ДП: Датум одбране, ДО:

Q4.16.01 - Izdawe 1

Чланови комисије, КО: Председник: Др Марина Јушковић

Члан: Др Данијела Николић

Члан, ментор: Др Владимир Ранђеловић

Образац Q4.09.13 - Издање 1

Прилог 5/2

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: monograph Type of record, TR: textual / tables Contents code, CC: University degree thesis Author, AU: Milena Maksimovic Mentor, MN: Vladimir Randjeloivc Title, TI: Morphological differentiation of species of the genus

Typha L. from Southeastern Serbia

Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2016.Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Nis, Visegradska 33. Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes) 30 pages, tabular and graphic

Scientific field, SF: Biology Scientific discipline, SD: Ecology Subject/Key words, S/KW: Typha L., inflorescence morphology, leaf epidermis,

interspecific differentiation.

UC 581:582.542.7(1-12)(497.11) Holding data, HD: library

Note, N:

Abstract, AB: In this thesis the comparative analysis of the degree of differentiation in macromorphological and micromorphological characters of some species of the genus Typha L. are carried out in order to determine valid characters for their identification. The plant material was collected from different localities in Southeastern Serbia in 2015. Morphometric analysis incuded 5 macromorphological (leaf width, length of male and female inflorescences, scope of female inflorescence and distance between male and female inflorescences) and 12 micromorphological characters (number of stomata per surface unit, lenght of stomata, width of stomata, surface of stomata and surface of epidermal cells from adaxial and abaxial side of leaves). The morphological differentiation of the studied taxa was estimated on the basis of results of descriptive statistics, principal component analysis (PCA), canonical discriminant analysis (CDA) and the UPGMA cluster analysis. Results of the statistical analysis showed a clear differentiation of macromorphological characters and significant similarity of micromorphological characters between the investigated taxa. The low degree of differentiation of the investigated taxa in terms of micromorphological characters confirms that macromorphological characters are enough for identification of the species of the genus Typha L..

Accepted by the Scientific Board on, ASB:

Defended on, DE:

Defended Board, DB: President: Dr Marina Juskovic Member: Dr Danijela Nikolic Member, Mentor: Dr Vladimir Randjelovic

Образац Q4.09.13 - Издање 1

Documents

UNIVERZITET U NIŠU - pmf.ni.ac.rs · Ordo – Poales Familiy – Typhaceae Genus– Typha L. Species– Typha latifolia L., Typha angustifolia L., Typha laxmannii Lepech. 1.2. Opšte