Unterschiedliches visuelles Lernvermögen von Ratten und Mäusen

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    30-Sep-2016

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  • Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Miinster Direktor Prof. Dr. B. Rensch

    Unterschiedliches visuelles Lernvermogen von Ratten und Mausen

    Von WALTRAUT REETZ M i t 5 Abbildungen

    Eingegangen am 9. Januar 1956 I n h a I t : Einleirung S. 347. - Versuchstiere und Methode S. 347. - Versuchsergebnisse:

    1. Vorversuche S. 349. - 2. Lernversuche mit optischen Merkmalen: a) Einzelaufgaben S. 350, b) Lerngeschwindigkeit und die Schwierigkeitsgrade der einzelnen Aufgaben S. 351, c) Mehrfach-Aufgaben S. 353, d) Gedachtnisleistungen S. 356. - 3. Transponiervermogen S. 357. - Besprechung der Ergebnisse S. 359. - Zusammenfassung S. 359. - Summary S. 360. - Literaturverzeichnis S. 360

    Einleitung B. RmscEr stellte die Arbeitshypothese auf, dai3 bei verwandten Tier-

    arten ein grofieres Hirn mehr leisten konne als ein kleineres (1947, 1948 a, b, 1949, 1951 a, b, 1952, 1954 a, b und 1955). So hatte v. BOXBERGER (1952) die visuellen Lernleistungen weifler Ratten und weii3er Mause miteinander ver- glichen. Sie schickte ihre Versuchstiere durch Laufgange mit verschieden ge- musterten Klappturen, von denen jeweils die positive gangbar, die negative versperrt war. Beide Arten erlernten gleich viel, namlich hochstens 6 Muster- paare; nur lernten die Mause manche Aufgaben schneller, wahrend die Ratten sie langer behielten. Diese Obereinstimmung war etwas uberraschend, weil die Vorderhirne beider Arten doch recht verschieden grofi sind. Zudem ist nach SCH~JLZ (1 95 1) die komplizierteste Rindenpartie, der Holocortex-7-stratifica- tus, bei Ratten relativ groi3er als bei Mausen. Aber vielleicht waren die Ver- suche insofern nicht voll miteinander vergleichbar, als die Mause etwas scheuer bzw. vorsichtiger waren und die Ratten mehr ,,blindlings" liefen.

    Deshalb untersuchte ich das Lernvermogen unter Versuchsbedingungen, die fur beide Arten trotz ihres verschiedenen Verhaltens gleich waren, nahm nur farbige Tiere mit normal dunklen Augen und untersuchte zugleich das Transponiervermogen beider Arten.

    Meinem sehr verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. B. RENSCH, danke ich fur das aufschlufireiche Thema und fur seine Anregungen und Hinweise.

    Versuchstiere und Methode Insgesamt benutzte ich 43 domestizierte dunkelaugige Weibchen, nimlich fur Vorver-

    suche 6 Ratten und fur die Hauptversuche 22 graue oder schwarze Hausmause und 15 wild- fnrbcne oder gescheckte Wanderratten. Die Dressuren begannen kurz nach Eintritt der Ge- schlechtsreife, bei Mausen etwa 45, bei Ratten 61 bis 91 Tage nach d e r Geburt (vgl. HEIN- HOTH 1930). Von dieseni Zeitpunkt a b scheint die zentral-nervose Leistungsfahigkeit a m groflten zu sein (STONE 1929 b, c, TRYON 1931, MAIER 1932, BIEL 1940). Die Tiere lebten meist zu zweit in Kafigen, deren Bodenflache fur Ratten 4 5 x 4 5 , fur Mause 3 0 X 3 0 c m betrug. Als Nahrung diente hauptsachlich ein Gemisch von Weizen, Hafer und Makrelen, aufierdem Grunfutter, Milch und Wasser. Schon eine Woche lang vor d e r Dressur nahm ich die Tiere miiglichst oft in die Hand. Dadurch und durch die spateren Dressurubungen wurden die Tiere vertraut, d . h. die ,kritische Distanz" (HEDIGER 1934) wurde immer kleiner.

    Das Sehvermogen der Ratten und Mause prufte ich mit Hilfe einer abgeanderten Lashleyschen Sprungapparatur (LASHLEY 1930 a) (Abb. 1). In einem schwarzen Schirm aus Hartfaserplatte waren in 50 ern Hohe zwei rechteckige Fenster mit den jeweiligen Muster-

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    Abb. 1 a, b. Versuchseinrichtung

    tleckcln verschlosscn. Davor stand ein 50 em hohcr Sprungttand, fur Ratten in 18-20, fur Miuse i n 12-15 cm Entfernung. Wenn sich die Ticre vorbeugtcn, konntcn sic d ie Musrcr gcrade scharf sehcn; dcnn weific und farbige Ratten schen nach LASHLEY (1932) am besten in 7,5--8 em, Miuse nach cigenen Versuchen in ctwa 7 cni Abstand (vgl. auch v. BOXIIEIIGER 1952, W A U C H 1910).

    h i d e Klappcn waren a n cinem Drahtbugel beweglich aufgehingt ; die positive iifinctc sich beim Anspringen, die negative war durch ein Glasgestell von hintcn vcrspcrrt. Uci rich- tiger Wahl landete das Versuchsticr sicher im hinter dcni Fenster angcbrachtcn Sprungkasten. Bei falscher Entscheidung prallte es von der geschlossencn Klappe a b und fie1 i n cin Fang- tuch. Das war ,,I.ohn" odcr ,,Strafe" gcnug. Futtcr gab es im Vcrsuch nicht.

    Nach bcidcn Seiten war der Wahlplatz, den ich durch einen Schlitz oder in1 Spicgcl beobachtete, mit schwarzen Papicrwinden abgeschirmt. Die niit schwarzer und weilScr Lack- farbe bemalten Musterdeckel und die Sprungkisten wurden hiufig abgewaschen; a u k r d e m cr- schwcrte die weite Entfernung vom Sprungziel eine geruchliche Orientierung.

    Die Wahlfcnster wurdcn im Vcrsuch mit einer 60-Watt-Birne beleuchtet. Ich bautc zwei genau gleiclie Apparaturen, deren MaRe der KGrpergroRe von Rat te und Maus (in Klammern) angepallt waren: Schirm 4 2 x 8 5 em (37X80), cin Fenster 1OX 13 em (5X6,5), Abstand zwischen den Fenqtern 3 cm (0,7), Sprungbrett 13 X 7 cni (5,5 X 3), Seitenwlnde 59,5?

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    Versuchserge bnisse I. V o r v e r s u c h e

    Zu Beginn der Versuche stand das Sprungbrett unmittelbar vor den offenen Fenstern, s o daIS die Tiere bequem in einen der Wahlkasten laufen konnten. Nach einigen Ubungen, I>ei denen ich lenkend half, schlug jedes Versuchstier sogleich die Richtung auf den Wahlort cin. Wenn ich danach die Sprungweite (S. 348) allmahlich v e r g r o h r t e , wandten sich die Tiere hiufig aus der Sprungrichtung oder bliebcn gehemmt auf dem Startbrett hocken und putj.ten sich im Ubersprung (TINBERGEN 1941). Die R a t t e n IieRen sich leicht mit der H a n d i n die Stellung zum Wahlfenster schicben. Spater stellten sic sich von selbst richtig ein, wenn man niir cinem Stock an den Trigers tab des Sitzbrettes klopfte, wobei Richtung und Hcftig- kcit des Schlages die Wahl nicht beeinflufiten. Die M f u s e waren scheuer als die Ratten. Sic scliicnen sich auf dern schmalen, deckungslosen Star tbret t unbehaglicher zu fiihlen und klam- nxrtcn sich, wenn ich sic i n die Sprungrichtung zu drchen versuchte, blitzschnell an der H a n d fcst. N u r wcnige liel3en sich auf diesc Weise leiten. Auch ein zum Star tbrct t herauffiihrcnder 1.aufsteg half ihnen nichts. SchlieRlich lieli ich sic zur Vorbereitung von mciner Handflfchc in ihrcn Kif ig springcn, was sie dann a u l die Versuchseinrichtung iibcrtrugen. Die moglichc Annahme. die Miuse seien vor eine zu schwierige Aufgabc gestellt worden, wird dadurch widerlegt, dali manche von ihnen, ebenso wie dic Katten, sofort und richtig reagierten. D a d a s Kiopfcn sic nieist stark erregte, beriihrte ich die Miuse, dic nicht springcn wollten, am Schwan;., ohne ihnen dadurch unerlaubte Hilfe / L I gehcn.

    Die Tiere wurden durch Klopfen oder Ucriihrcn iinmer nur in Wihlstimmung ver- setzt und zu den Mustern gclcnkt. Wcnn sie wirklich wlihlten, strccktcn Ratten und Mliuse dcn Iiopf vor, bewesten ihn und den Ober- kijrper auf und ab und pendelten verglcichend ywischen l inks und rcchrs hin und her. Dabei waren sic \tets vollkomnien sich selbst iiber- l a s w i (Abb. 2 ) .

    yen anfangs zu heftig, so cn Fensterrand oder die

    Kiickwand dcs Wahlk.istens stieiien. Auch die Ratten von Russr L. (1932) sprangen aur wach- w i d e r iCntfernung imnier lioher und hcftiger.

    Die Versuchsticre l i e l h sich ini allge- tiicincn nnch jedcm Sprung ohne Widerstand .ius dcm W,ihlkasten nehmen und auf den Startpl.it;l tragen. Vielc Ratten waren in1 Laufe tier Dressuren so zahni gcworden, dali sic niir .iuf halbeni Weg entgegenkamen und an1 vor- dercn k i n d dcs Kastcns darauf wartctcn, ab- scholt zu werden.

    a

    b

    Abb. 2. a) Maus, b) Rat te bci der Wahl

    N a c h ungefihr 6 Uhungstagcn - bei den Miusen hlufig et\vas splircr - wurdcn die I,'enstcr bei den crstcn 3-4 Spriingen halb, danach g a i n init w e i h Klappen vcrhingt , d i e bcidc zu ijffncn waren. So sollten sich die Tiere an den Beriihrungsreiz gewijhnen, o h n e ihr Zicl, dcn anschlielienden Kastcn, zu verlieren. Ixbhaftc Tiere schliipften sofort unter den1 Hindernis hindurch in den dahinter licgenden Kasten. Andcre zoserten, hiipften vorsichtig ' i i i den Fensterrahmen und bliehen vor den Kastentiiren hocken. Durch die Bcriihrung mit dcn Klappen wurden sie noch mehr ansercgt, ihre Umgebung zu beschnuppern. lhre Ncu- sierdc und die durch d e n Sprung entfachte Erregung schicnen starker als die FrelSlust ZU scin (,,vorwaltendes Interesse" na& CLAPARBDE 1909, vgl. KATZ 1948, S. 178); deshalb brauchtc idi sic nicht mit I'utter zu locken und keine mit Hunger und Futterangebot wcchselnde Erre- sung, wie sie v. BOXIII :RGEK (1953) Leschrieb, zu bcfiirchten. HERTI:R (1953) gelang cs, einen IseI auch ohne Lockfutter 7u dressieren.

    Nach 20-40 Spriingen ersetz.te ich die weiRen Klappen durch die Musterkarten fur die crstc Aufgabe.

    Die Bevorzugung einer Seite bei Wahlversuchen mit Tieren ist i n der Litcratur wieder- holt beschrieben worden (Zusammenfassung bei LUDWIG 1932). Bei dressurgcmal3em Seitcn- wechsel (vgl. S. 348) versperrte ich die bevorzugte Seire solange durch das negative Merkmal, his das Tier selbstfndig zur zugiinglichen Nachbaroffnung iiberwechsclte (vgl. LASHLEY 1930 c). Das st indige Anprallen an die geschlosscne Klappc lenkte die Ticrc nieist nicht auf das

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    geoffnete Fenster, sondern fuhrte zu richtungslosen Sprungen an die Laiiipc oder auf den Rand der Abschirmung. Deshalb half ich ihnen, indem ich das Startbrett zum Positiv-Muster hiniiber drehte und dieses etwas offnete; of t muRte ich zunachst eine vorspringende Zwischen- wand zwischen den Fenstern anbringen. Den Ratten konnte ich, nachdern sie die erste Starr- heit uberwunden hatten, mit einem Stock die positive Klappe ,,zcigen", indem ich ein Stock- chen vor dem zu wihlenden Fensster auff i l l ig hin und her bewegte oder auch wohl auf den :ensterrahmen klopfte. Bald gen3ugte es, da13 der Stock vor einem Fenster erschien, und das Verschieben des Sprungbrettes wurde iiberflussig. Die Mause hingegen IieRen sich nichts ,,zeigen I'.

    Kattcn und Miuse sprangen oft vor die Zwischenwand zwischen beiden Fenstern (,,Mit- telwahlen"), ehe sie sich f u r eines entschieden. Zuerst konnten sich die leichten Miuse dort festkrallen und die Klappen abtasten, was ich spater durch eine glatte Metalleinrahmung der Fenster verhinderte.

    Seitenstctigkeit und Mittelwahlen traten nicht nur zu Beginn der Dressuren auf, son- dern auch dann, wenn die Tiere erregt oder iiberfordert waren oder ein friiher erlerntes Musterpaar wcitgehend vergessen hatten (vgl. auch KOEHLER 1943 und Schiiler, M o w - ( .OMI :RY 1952, AI.TEVO(:T 1953, RENSCH und ALTEVOCT 1953).

    Bei diesen Ubungcn waren die Ratten gefiigiger als Mause, die leichter erregbar, hastiger und schwerer zu beeinflussen waren. Ahnliche Unterschiede zwischen grol3en und kleinen Formen beschrieben AI.TEVO(;T (1951) fur Hiihnerrassen, RENSCH und HARnE (1952 a) fur Miuserassen, R E N S C I ~ (1954) fur Fische.

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    2. L e r n v e r s u c h e m i t o p t i s c h e n M e r k m a l e n a) Eiozelaufgaben

    Die ersten drei der 8 Musterpaare (Abb. 3 ) stimmten vollig, zwei weitere weitgehend mit den von BOXRERGER verwendeten uberein. Negativ wurde jeweils das Muster, welches das Versuchstier spontan bevorzugt hatte. Die Mustergroflen entsprachen den verschiedenen Augengroflen von Ratten und Mausen (Groflenangabe der Zeichen fur Ratten jeweils vorangestellt) (vgl. Abb. 3): 1. ,,Q u a d r a t - K r e u z.." Schwarzes Quadrat : Seitenlange 5 bzw. 3 em - Schwar7es Kreuz: Arm 2X1,2 bzw. 1,2X0,7cm, positiv fur 10 Ratten und 10 Miuse. 2. ,,S c h w a r z p u n k t - W e i 13 p u n k t." Schwarze Kreisfliche auf weiRem Grund: 2 r 5 bzw. 3 em, positiv fur 8 Ratten und 5 Mause - WeiBe Kreisfliche auf scfiwarzem CIrund: Mal3e wie oben, positiv fur 2 Ratten und 5 Miuse.

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    Abb. 3 . Die S Musterpaare

    3. , , W e 1 1 e - B a I k e n " . Waagerechter schwarzer Balken: 4X0,6 bzw. 2,1X0,4 em, positiv fur 9 Ratten und 2 Mause - Waagerechce Wellenlinie: Von gleidier Breite und LCnge, positiv fur 1 Ratte und 8 Miuse. 4. Graustufen im Helligkeitsverhaltnis 1 : 4 bei kiinstlichem Licht. XuRerer @ 5 bzw. 3 em, innerer @ 2,5 bzw. 1,5 cm. Dunkelring positiv fur 10 Ratten und 8 Miuse, Hellring positiv fur 1 Maus. 5. Senkrechte schwarze Balken: je 4 X 0,9 bzw. 2,s X 0,6 em; Ab- stand 0,7 bzw. 0,5, positiv fur 4 Ratten und 1 Maus - Schwarzes gleichseitiges Dreieck: Seiten- Iange 4,2 bzw. 2,5 em, schwarze Kreisfliche (vgl. S. 354): @ 1,6 bzw. 1 em, positiv f i r 5 Ratten und 7 Mause.

    6. Senk- rechte grobe schwarze und w e i h Streifen: 0,9 cm breit, positiv fur 5 Ratten und 6 MCuse - Waa- gerechte feine schwarze und weiBe Streifen: 0,4 cm breit, positiv fur 3 Ratten und 1 Maus. 7. S c h a c h b r e t t - S c h r a g p u n k t." GroBe der zwei schwarzen und zwei weiBen Schachfelder: 3,2X3,2 bzw. 1,6X1,6 em, positiv fur 4 Ratten

    , ,H e 1 1 r i n g - D u n k e 1 r i n g."

    ,,D r e i e c k - 2 w e i s t r i c h."

    ,,G r o b r a s t e r - F e i n r a s t e r . "

  • Untcrschiedliches visuclles Lernvermogen vnn Ratten und Mausen 35 1

    und 3 Miusc - Zwci schwarze Kreisflachen: 8 2 bzw. 1 em, in einem weinen Quadrat : Kantcnl ingc 6,4 bzw. 3,2 em, positiv fur 2 Ratten. 8. ,,W i n k e I - T u p f e n." Schwarzer Winkel: AuBere Schcnkellange 6 bzw. 3,s em, Brcirc 1,2 bzw. 0,5 em, posiriv fur 2 Ratten - Unregclniasig verteilte schwarze Punkre, positiv fur 2 Ratten.

    Farbdressuren unterlief3 ich, weil uber das Farbensehen von Muriden noch keine Klarheit besteht und die Farbtuchtigkeit zumindest gering ist (WAUGH 1910, HOPKINS 1927 a, b, MUNN 1932, 1950, WALLS 1934, 1942, MALTON und BORNEMEYER 1938, GRANIT 1947).

    Nachdem die Tiere den Zusammenhang zwischen Zeichen und offenem bzw. geschlossenem Fenster erfai3t hatten, begannen sie meist bald sicher zu wfhlen, und zwar 15 Ratten nach durchschnittlich 94, 15 Mause nach 170 Spriingen. Die 7 Mause M 1, M 4, M 9, M 10, M 14, M 15 und M 19, die bei Aufgabe 1 und 2 selbst nach uber 1000 Sprungubungen und trotz standiger Hilfe keinen Lernerfolg zeigten, blieben bei diesem Leistungsvergleich unbe-- achtet. Die Ratten dagegen lernten alle.

    Wenn sie die erste Aufgabe beherrschten, folgten die Tiere dem Seiten- wechsel der Musterkarten im allgemeinen ohne Hilfe; nur einige brauch- ten beim Anlernen neuer Zeichenpaare gelegentlich einen Hinweis (vgl. Tab. 1). Die Haltung der Tiere lief3 bereits erkennen, ob sie ihre Aufgabe konnten; sie wahlten rascher und meist ohne besondere Aufforderung. Neigte sich eines zunfchst einmal sprungbereit zur falschen Seite, so zog es den Oberkorper augenblicklich zuruck und wandte sich dann entschlossen der richtigen zu. Vor einem neuen Merkmalspaar verhielten sich alle deutlich anders als zuvor: Nach- dem sie sich zum Sprung vorgebeugt hatten, stutzten sie plotzlich, putzten...

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