Untersuchungen libel' den mechanischen Wirkungsgraddel' Muskelarbeit.'

Von

Emanuel Hansen.

(Aus dem turntheoretischeu Institut del' Universitat Kopenhagen.)

(Mit 17 Fignren im Text.)

Inhalt: Einleitung S. 1. - Friihere Untersuchungen S. 6. - Versuchemit isolierten Muskeln S. 6. - Versuche am lebenden Organismus S. 11. ­a) Gang S.I1. - b) Arbeit auf dem Fahrradergometer S.27. - c) AndereArbeitsformen S. 34. - Del' Wirkungsgrad del' Muskelsynergien beim Rad­fahren S.47. - Die technische Arbeit S.49. - Die mechanische Arbeit, dievon del' Bewegung del' unteren Extremitiiten herriihrt S. 50. - (Kreislauf­und Respirationsarbeit) S.83. - Berechnung des Wirkungsgrades S.87. ­Del' technische Wirkungsgrad beim Radfahren S. 105. - Del' Einflul3 des Temposunter konstanter Belastung S. 106. - Del' Einflul3 des Tempos unter konstantemArbeitseffekt S. 110. - Zusammenfassung S. 123. - Literaturverzeichnis S. 126.

Einleitung.

In den gewohnlichen Kraftmaschinen, Dampfmaschinen und Mo­toren geht eine Umsetzung von chemischer oder elektrischer Energiein mechanische Energie vor sich. Da diese Energien mit derselbenEinheit gemessen werden konnen, kann man sich einen Ausdruck furdie Okonomie, mit der die Maschine arbeitet, bilden, indem man dasVerhaltnis zwischen der entwickelten mechanischen Energie und dergleichzeitig zugefiihrten Energie, dem sogenannten Wirkungsgrad, be­rechnet. Da der tierische Organismus ebenso imstande ist, chemischeEnergie in mechanische umzusetzen, liegt es nahe, auch diesen als eineKraftmaschine aufzufassen und mit Riicksicht auf den Wirkungsgradeine Betrachtung anzuwenden, ahnlich der in der Technik angewandten

1 Del' Redaktion am 8. Oktober 1926 zugegangen.Skandinav. Archiv. LI.

2 ElIIA:\UEL HAKSE:\:

Maschinen. Von vornherein soll bemerkt werden, daf eine solche Ver­gleichung sich nicht unmittelbar durchfuhren Hi13t. Fiir die technischenMaschinen gilt als einziger Zweck die Umsetzung del' zugeiuhrtenEnergie in mechanische Energie, und wenn die Maschino nicht zudiesem Zwecke benutzt wird, verlangt sie keine Energiezufuhr. Mitdem lebenden Organismus verhalt es sich anders, da seine Produktionvon mechanischer Energie nur eine einzelne von den vielen Aufgabendes Organismus ist und durchaus nicht die einzige, die mit einemEnergieverbrauch verb unden ist. Die Existenz des Organismus selbstist durch ununterbrochene organische Wirksamkeit bedingt, die gewi13in bestandiger Umsetzung von Energie besteht, abel' nicht in del'Produktion von mechanischer Energie zu resultieren braucht. AufGrund dieses prinzipiellen Unterschicdes zwischen dem lebenden Orga­nismus und del' technischen Maschino muf naturlich ein Unterschiedin del' Betrachtung des Ausdrucks Wirkungsgrad zwischen den zweiArten von Maschinen gemacht werden. Bei del' technischen Maschinoist das Verhaltnis zwischen del' ausgeiuhrten Arbeit und dem diesel'Arbeit entsprechenden Energieverbrauch eine unverkennbare Grofie,die gerade die benotigte Aufklarung tiber die Okonomie del' Maschineals Arbeitsmaschine gibt; und wenn die Maschine geht, ohneaulsere technische Arbeit zu leisten, d. h. leer, ist del' Wirkungsgradgleich Null. Mit dem Wirkungsgrad des lebenden Organismus ist esanders, so wie man ihn gewohnlieh definiert. Man schlielst gewohnlichauf folgende Weise: Die wahrend del' Arbeit angewandte Energie istnul' teilweise del' Muskelarbeit direkt zugute gekommen, indem del'Ruhestoffwechsel hier mit inbegriffen ist. Wenn man sich daher einenAusdruck fur den Wirkungsgrad, entsprechend del' auf die technischenMaschinen angewandten bilden will, so muf man die ausgefuhrte Arbeitim Verhaltnis zur Differenz zwischen dem totalen Energieverbrauchund dem Energieverbrauch in del' Ruhe betrachten. Gegen diese Auf­fassung hat Schreber (73) eine scharfe Kritik gerichtet, die sicher tiberdas Ziel schie13t dadurch, da13 del' Verfasser den von den Physiologendefinierten Wirkungsgrad als unlogisch und unberechtigt bezeichnet,abel' doch das Wichtige enthalt, da13 del' Wirkungsgrad nicht dem aufdie technischen Maschinen angewendeten entspricht. Es kann daherwohl als unrichtig bezeichnet werden, wenn man den gleichen Aus­druck auf die gleichen Gra13en anwendet. Del' Unterschied zeigt sich u. a.folgenderma13en: Wahrend das fur die technische Maschine aufgestellteVerhaltnis notwendigerweise Null werden mull, wenn diese unter Leer-

UBER DEN }IECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 3

gang arbeitet, wird theoretisch betrachtet nichts im Wege stehen, daBder physiologisch definierte Wirkungsgrad, der ja von der FormAj(E-Eo) ist, wo A die ausgefuhrte Arbeit und Eo und E der Energie­verbrauch in Ruhe und bei Arbeit ist, einen endlichen Wert erhalt,selbst wenn A = 0 ist, da der Neuner aus einer Differenz besteht.Aber dies ist nicht blof eine theoretische Moglichkeit, Schre b erfiihrt ein Beispiel an, wo er bei einer Olfeuerungsmaschine den physic­logisch definierten Wirkungsgrad anwendet und ihn wachsend findet,wenn die Belastung der Maschino abnimmt, und am groBten untcrLeergang. Dieser Kritik ist u. a. von Oppenheimer (70) entgegen­getreten worden, der zugibt, daB der technisch definierte Wirkungs­grad der klareste und logischste ist, aber behauptet, daB der physic­logische notwendig ist auf Grund des Ruhestoffwechsels im Organismus.Des weiteren Iuhrt dieser Verfasser aus, daB es naturlich sein wurde, denLeergang der Maschine mit dem Ruhezustand des Organismus zu ver­gleichen, selbst wenn dies auch dann einen endlichen Wirkungsgrad mitsich fuhrt, wenn die technische Arbeit gleich Null ist. Dies hat nam­lich, behauptet der Verfasser, seine naturliche Erklarung darin, daB,selbst wenn der Organismus sich in sogenannterRuhestellung befindet,zahlreiche Organe (Herz, Respirationsmuskeln und Drusen) eine mecha­nische Arbeit ausftihren, so daB der Zahler in dem Bruch, der denWirkungsgrad ausdruckt, nicht Null, sondern endlich wird. Diese Be­merkungen deuten darauf hin, daB Oppenheimer die Kritik vonSchreber etwas millverstanden hat. Diese ging namlich darauf aus zubeweisen, daB, selbst wenn der Zahler A auf Null zu geht, wird der Wir­kungsgrad auf einen endlichen Wert konvergieren konnen, was dadurchermoglicht wird, daB der Nenner aus einer Differenz besteht, die gleich­zeitig auf Null zu geht. DaB der Wirkungsgrad endlich wird, wenn manA mit einem Wert erstattet, der ein Ausdruck Iur die mechanische Arbeitder inneren Organe sein soll , kann nur insofern uberraschen, als manin solchem Falle den Wirkungsgrad eher unendlich grof zu findenerwarten sollte, da der Neuner ebenfalls nach Null hin konvergiert.Wenn an irgendeiner Stelle mit dieser "inneren" Arbeit gerechnetwerden soll, muf dies unter allen Verhaltnissen berucksichtigt werden,auch wenn der Organismus auBere mechanische Arbeit ausfuhrt ; aberin solchem FaIle wird es unrichtig sein, im Nenner mit der Differenzzwischen den zwei Energieverbrauch zu rechnen. Will man den physic­logisch definierten Wirkungsgrad in der oben angegebenen Form aufrecht­erhalten; muf man erstens feststellen, daB er etwas anders als der fiir die

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4 ElIIANUEL HAl'\SEN:

Technik definierte bedeutet und nicht yon derselben Betrachtung auswie jene behandelt werden kann, und sodann, daf er wohl hir alle,selbst kleine Werte, del' Arbeitsgrolie definiert ist, abel' nicht fur denGrenzfall existiert, wo die Arbeit gleich Null ist. Wenn man sich dies klarmacht, wird aus definitionsmaliigen Grunden nichts im Wege sein, daBman mit del' so definierten Funktion rechnen kann, Ob diose andrer­seits Aufklarungen von besonderem Interesse gibt, ist eine Frage fiirsich, eine Frage, mit del' wir uns im folgenden naher befassen wollen,

Wenn del' so definierte Wirkungsgrad den in del' Physiologiehaufigst angewandten gewesen ist, liegt dies sicherlich damn, daB mangemeint hat, hierdurch einen Ausdruck Itir die Okonomie, mit del' diespeziell motorisehen Organe (also die Muskeln) arbeiten, zu bekommen,und alle die energieverbrauchenden Funktionen, die nicht direkt mit­wirkend bei del' Hervorbringung del' auBeren mechanischen Arbeit ge­wesen sind, ausschlieBen zu konnen. Dies beruht indessen auf eineml\'IiBverstandnis. Damit man wirklich ein Verhaltnis erhalten solI, das sichausschlieI3lich auf die Muskeln, auf deren meehanische Arbeit und diedazu angewandte Energie bezieht, wird es notig sein, daf del' Subtrahend,den del' Nenner enthalt, genau den Energieverbrauch hir alle die librigenOrgane angibt, die gleichzeitig arbeiten. Abel' dazu wird del' Ruhestoff­wechsel nicht ausreichen. Die ubrigen Organe, von denen hier die Redeist, werden sich zum groI3en Teil als Muskeln erweisen, abel' wohl­gemerkt Muskeln, die entweder nicht oder nul' in bedeutend geringeremGrade arbeiten, wenn del' Organismus sich in Ruhe befindet. Es genligtin diesel' Beziehung auf Herz und Lungenmuskulatur hinzuweisen, sowieauf die statische Muskelwirksamkeit, die in del' Regel notwendig fiirdie Bewahrung del' Arbeitsstellung und groI3er als wahrend del' Ruhesein wird.

Dachte man sich indessen diese Schwierigkeit gelost, und bekameman fur den Wirkungsgrad einen Bruch, in dem del' Zahler die direktgemessene mechanische Arbeit und del' Nenner den dementsprechenden- und ausschlielslich diesem Zweck entsprechenden - Energieverbrauchangabe, ist es eine Frage, ob man doch zu einer (des Kontraktions­prozesses im allgemeinen) charakteristischen Funktion gelangt seinwurde, denn wenn dies nicht del' Fall ware, mulste er, als physiologischeFunktion betrachtet, recht wenig wertvoll bezeichnet werden. Wenndel' Wirkungsgrad auf vorstehende Weise berechnet ist, wird er imbesten FaIle Aufklarung libel' das Verhaltnis zwischen del' von einerbestimmten Muskelgruppe unter ganz bestimmten Bedingun,gen aus-

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gefuhrtcn Arbeit und dem entsprechenden Encrgieverbrauch angeben.Die einzelnen Muskoln innerhalh del' Syncrgic worden indessen ver­schiedenen Bedingungen untcrworfen sein mit Rucksicht auf Belastungund Kontraktionsgrad, und schon aus diesem Grund muf man aufeinen verschiedenen Wirkungsgrad fiir die vcrschiedenen Muskeln vor­bereitet sein, Abel' auch unter Voraussetzung von gleichmaBigen Arbeits­bedingungen Iur die verschiedenen Muskeln ist es auf Grund del' ver­schiedenen anatomischen Struktur derselben durehaus nicht von vorn­herein gegeben, daf sic mit dem gleichen Wirkungsgrad arbeiten,Wunscht man daher einen Ausdruck, del' ausschlieBlich charakterisiertwird durch die wahrend des Kontraktionsprozesses ganz allgemeinverlaufenden Umsetzungen, so darf diesel' sich allein auf das Muskel­clement beziehen, d. h. auf die Muskelfaser und nicht von mehr oderweniger zufalligen aulleren Umstanden abhangig sein. Wie wir sparersehen werden, wird cine von A. V. Hill gegebene Definition fur denWirkungsgrad imstande sein, diese Forderung zu befriedigen. Sie istinfolge ihrer Voraussetzungen in del' Wirklichkeit nul' gultig, wenn sieauf die isolierte Muskelfaser angewandt wird. Urn abel' volIkommendie Bedeutung hiervon zu wurdigen, ist es notig, etwas naher die Haupt­prinzipien zu betrachten, nach denen man bei del' Aufstellung vonDefinitionen und del' Wahl von Untersuchungsmethoden in den rechtzahlreichen Arbeiten vorgegangen ist, die diesen Stoff behandelt haben.Bei solchem Vorgehen wird es naturlich sein, die entsprechenden Arbeitenin zwei Gruppen zu teilen, von denen die eine Untersuchungen anisolierten Muskeln, und die andere Versuche mit Organismen im ganzenumfaBt. Es solI da unsere Aufgabe sein, zu untersuchen, ob die ver­schiedenen gefundenen Ausdrucke uber denselben Begriff decken, un dzugleich eine Schatzung del' Bedeutung zu versuchen, die man in deneinzelnen Fallen ihnen beimessen darf. Es rnuf abel' bemerkt worden,daf die Besprechung del' ersten del' zwei Gruppen sich auf eine Be­handlung solcher Fragen beschranken solI, deren Losung absolut not­wendig ist fur eine Vergleichung zwischen diesel' Gruppe von Unter­suchungen und solchen, die sich auf den gesamten Organismus er­strecken, denn es sind Versuche diesel' Art, die im ubrigen in diesel'Abhandlung behandelt werden sollen.

6 ElIIAl\UEL HANSEN:

Friillere Untersuchungen.

Versuche mit isolierten Muskeln.

Die ersten Versuche uber quantitative Umsetzung im Muskel sindvon A. Fick (1869) (32) ausgefuhrt, dessen Verfahren im Anfang diefolgendc "war. Ein auspraparierter Froschschenkel wird aufgehangt,belastet und in diesel' Stellung zur Kontraktion gebracht, darauf wiederausgespannt mit Hilfe del' Belastung, wobei das angehangte Gewichtdie glciche Weglange unter jeder Kontraktion gchoben und gesenktwird. Unter einer etwas anderen Aufstellung wird del' belastete Muskelzur Kontraktion gebracht, kurz darauf von del' Belastung befreit undso nach jeder Kontraktion unbelastet ausgestreckt. Die Warme­entwicklung wurde in heiden Fallen auf thermoelektrischem Wege go­messen, und es zcigtc sich, daB sie im ersten Fall am groBten war.Fick schlielst hieraus, daB die uberschielsende Warmemenge del' aus­gefiihrten mechanischen Arbeit entspricht, die im ersten Fall zurWarme degeneriert, im zweiten abel' in dem gehobenen Gewicht alspotentielle Energie aufgespart wird. Del' Wirkungsgrad wird also ge­funden, indem man die Differenz zwischen den beiden Warmemengenmit del' totalen Warmemenge dividiert. Fick fand Werte zwischen34 und 55 Proz. - Die Voraussetzung zur Anwendung diesel' Be­rechnungsmethode ist also die, daB del' mechanische Zustand wahrenddel' Entlastung, die nicht gleich in den zwei Fallen ist, ohne Einflufauf die Warmeentwieklung ist. Dies wurde spater von Heidenhain undvon Fick selbst bestritten, abel' wiederum sparer - doch ohne Beweis­von Bl ix angefiihrt. Nach den letzten Untersuchungen, u. a. vonA. V. Hill, deutet doch alles darauf hin, daB diese VoraussetzungzurStelle ist. Auf einem anderen Gebiet hat abel' Hill (46) eine Fehler­quelle in den Fickschen Versuchen nachgewiesen. Ein groBer Teil del'Arbeit, die die Muskeln ausi.iben, hat namlich seinen Grund in elastischenKraften (potentieller Energie) , die dem Muskel durch passive Aus­spannung VOl' del' Irritation zugefiihrt ist, wodurch del' von Fick ge­fundene Energieverbrauch zu klein wird, Endlich hat Mey erh of (69)darauf aufmerksam gemacht, daB Ficks Versuche nul' den anaerobenWirkungsgrad angeben, da man an diesem Zeitpunkt die Restitutions­phase nicht kannte und folglich nul' die "initiale" WarmeentwicklungmaB. Schon aus diesem Grunde muf man also, wenn man wunscht,Ficks Werte mit dem oxydativen Wirkungsgrad zu vergleichen, z. B.bestimmt an lebenden Organismen, eine Korrektion vornehmen. Da

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die Warmeentwicklung in del' Restitutionsphase ungefahr dieselbe GroBewie die initiale Warmeentwicklung hat, kann eine solche Korrektion an­nahernd vorgenommen worden durch die Division del' von Fick ge­fundenen Zahlen durch 2.

Die zwei letzten Einwande gelten auch del' von Fick spater an­gewandten Versuchsart (32). Die Arbeit wurde mit Hilfe des so­genannten Arbeitssammlers gemessen direkt durch das Produkt del'Belastung und del' Hebung und ergab Werte fiir den Wirkungsgradzwischen 6 und 27 Proz., wachsend mit vennehrter Belastung. DieSchwierigkeit mit diesem Arbeitssammler ist die, daB del' Muskel nachdel' Verkiirzung oft nicht seine ursprungliche Lange wieder einnimmt,und :Jfetzner (68) veranderte daher die Konstruktion so, daf dasGewicht in Verbindung mit dem Muskel blieb, aber auf solche Weise,daB del' groBte Teil del' entwickelten mechanischen Energie unter einerlangsamen Verlangenmg des Muskels auf ein Schwungrad uberfuhrtwurde, indem er diesem eine gewissekinetische Energie zufuhrte. Rechnetman damit, daf ein gewisser kleiner Teil del' hervorgebrachten meeha­nischen Energie unter einer langsamen Verlangerung des Muskels gleich­wohl in Wamic umgesetzt wird, was ja nicht ganzlich bestritten werdenkann, so wird die gefundene mechanische Arbeit und damit del' Wirkungs­grad zu klein. Nichtsdestoweniger fand Metzner die Werte fur denWirkungsgrad um 50 Proz. herum liegend, [a sogar nicht selten daruber.Man konnte noch mehrere Untersuchungen tiber dieses Problem an­Iiihren, z. B. die von Danilewsky (22) und Blix (12), aber das An­gefiihrte beweist zur Gentige, daf die gefundenen Werte recht be­deutend variieren, und der Grund hierzu muf - aufier in den an­gewandten Methoden - zugleich darin gesucht worden, daB man einegenaue Definition des Wirkungsgrades als Ausdruck fiir die mit demKontraktionsprozef verbundenen Umsetzungen vermilste. Es bedeutetedaher einen fundamentalen Fortschritt, als A. V. Hill 1911 eine Defini­tion vorschlug, die von vornherein jede Willkiir mit Riicksicht auf dieArbeitsbedingungen, denen die Muskeln unterworfen werden mussen,ausschlieBt; wohlgemerkt, wenn die Definition konsequent angewendetwird, was nicht immer del' Fall gewesen ist.

Unter dem Studium del' thermodynamischen Verhaltnisse desMuskels fand Hill (45), daB del' gewohnlich definierte mechanischeWirkungsgrad mit veranderter Innervation und Belastung variiert.Unter del' Voraussetzung, daB, wenn del' Muskel isometrisch aufgehangtwird, eine gewisse endliche Energiemenge gefordert wird, um die Muskel-

8 El\IANUEL HANSEN:

fibern in einen neuen clastischen Zustand zu versetzen, wird es moglichsein, die Veranderungen in den mechanischen Wirkungsgrad direkt ausden einfachen mechanischen Gesetzen abzuleiten, abel' hieraus folgt desweiteren, daB diesel' Wirkungsgrad, als physiologische Funktion be­trachtet, von geringerem Interesse sein muB. Welter zeigte Hill, daB,wenn del' Muskel sich verkurzt, bevor die Spannung ihr Maximumerreicht hat, die Warmeentwicklung 20-30 Proz. niedriger sein kann,als wenn del' Muskel sich nicht verkurzt, Wenn abel' del' Muskel erstErlaubnis erhalt sich zu verkiirzen, wenn die Spannung ihr Maximumerreicht hat, wird die Warmeentwicklung ganz unabhangig davon sein,ob del' Muskel sich verkurzt odor nicht. Wahrend so das Verhaltniszwischen del' ausgefUhrten Arbeit und dem entsprechenden Energie­verbrauch unter einer Kontraktion, wo del' Muskel sich verkiirzen darf,von den vorhandenen Arbeitsbedingungen abhangig ist, hat Hill be­wiesen, daB das Verhaltnis T/H, wo T die maximale Spannung untereiner isometrischen Kontraktion ist - oder richtiger die als ver­mehrte Spannung freigemachte Energie - und H die gesamte frei­gemachte Energie ist, eine konstante GroBe und daher eine fur das

. Studium del' mit dem KontraktionsprozeB verbundenen Umsetzungenweit wichtiger Funktion ist, Es ist gewiB auBerst schwer, die gesamtepotentielle Energie in Arbeit ohne Verlust umzusetzen und ohne zu­gleich einen Teil Arbeit mit in die Berechnung zu ziehen, die eigentlichvon del' passiven Ausspannung des Muskels VOl' del' Innervation stammt,abel' dies verandert nicht den Hauptgesichtspunkt. Das Verhaltnis,das in diesel' Beziehung Interesse hat, und das Hill daher denwahrenWirkungsgrad nennt, ist:

Die im Muskel auf Grund del' Innervation entwiekelte potentielle EnergieDie totale ehemische Energie als Warme freigemacht

indem die eigentliche Tatigkeit des Muskels die ist, chemischeEnergie in potentielle Energie in Form von erhohter Spannung urn­zusetzen. Die jeweils vorhandenen Arbeitsbedingungen werden daher,wenn del' Muskel sich verkurzen darf, die GroBe del' wirklich aus­gefuhrten Arbeit und damit den gewohnlich definierten mechanischenWirkungsgrad bestimmen, abel' diese variable GroBe wird, wiehervorgehoben, von geringerem Interesse fiir das Studium del' Um­setzung sein.

Es dreht sich also darum, teils die potentielle Energie und teilsdie gesammelte Warmeentwicklung zu bestimmen, Die erste hat Hill (46)experimentell bestimmt an Froschmuskeln und mit Hilfe von einem

tiBER DEN MECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 9

Langspannungsdiagramm sic zu 1/6T l berechnet, wo T die maxi­male Spannung und l die Lange des Muskels ist. Diese GroBeroprasentiert also das theoretische Arbeitsmaximum; das faktischeArbeitsmaximum ist, wie oben erwahnt, aus verschiedenen Grundengeringer. Was die Warmeentwicklung angeht, so hat Hill gezeigt, daBnul' ein Teil von diesel' an den KontraktionsprozeB gekntipft ist, wahrenddel' Rest, del' gewohnlich ebenso groB wie del' erste ist, unter del'Restitutionsphase VOl' sich geht. Diesel' Prozef ist im Gegensatz zudel' "initialen" Warmeentwicklung abhangig von dem Vorhandenseinvon Sauerstoff und wird als "oxydative" Warmeentwicklung bezeichnct.Hill bestimmte die Warmeproduktiou auf thermoelektrischem Wegeund bildete darauf das Verhaltnis zwischen del' potentiellen Energieund del' entwickelten Warme, Fill' den Sartorius wurde als hochsterWert 91 Proz. gefunden, wenn nul' die initiale Warmeentwicklung indie Rechnung mitgenommen wurde und etwa 50 Proz., wenn gleich­zeitig die oxydative Warmeentwicklung berucksichtigt wurde. Fill' denSemimembranosus lagen die Werte indessen bedeutend niedriger, nam­lich 50 und 25 Proz. Als einzig mogliche Erklarung dieses UnterschiedesIuhrt Hill an, daB die beiden Muskeln verschieden gebaut sind, indemnamlich die Fasern des Sartorius ungeiahr parallel von Sehne zu Sehnein seiner Zugrichtung gehen, wahrend del' Semimembranosus von semi­pennater Struktur ist. Del' Verfasser scheint selbst mit diesel' Erklarungnicht zufrieden zu sein, vielleicht weil es nicht moglich gewesen ist,diesen Bauunterschied so auszudrucken, daB er auch den Unterschiedin dem Wirkungsgrad rein quantitativ erklaren konnte. Abel' dieswird zweifelsohne au13erst schwierig - um nicht zu sagen unmoglich ­sein, eine solche zahlenmallige Abhangigkeit zwischen den beiden Ver­haltnissen zu schaffen, und doch ist die Erklarung sicherlich richtig.Mit den neuesten Untersuchungen von Lindhard (62) tiber die Struktureiniger Froschmuskeln und deren funktionelle Bedeutung in mentemuf man, wenn man wunscht Hills Definition auf den wahl'enWirkungsgrad konsequent durchzufuhren, einraumen, daB diese Defini­tion nul' auf das kontraktile Element im Muskel, also die lYluskelfaser,in Anwendung gebracht werden kann. Wunscht man deshalb eineexperimentelle Bestimmung, muf man Muskeln anwenden, deren Bauein solcher ist, daB sie nicht nul' in del' au13eren Form, sondern auchfunktionell mit einer einzelnen Muskelfaser verglichen werden konnen.Dies ist vielleicht nicht einmal fur den Sartorius del' Fall, jedenfallsnicht fur den Semimembranosus, und man hat daher die Hillsche

10 EMANUEL HANSEN:

Definition verlassen, wenn man ohne Kommentar den Wirkungsgradcines Muskels wie dieses bestimmen will. In derselben Richtung weisendie von Fenn gefundenen Resultate angehend die Warmeentwicklungunter verschiedenen Kontraktionsbedingungen und bei Vcrsuchen mit}[uskeln von verschiedenem Bau. Die niedrigen Werte, die diesel' Ver­fasser (31) Iiir den Wirkungsgrad findet, deuten - im Vergleich zuden Resultaten anderer Verfasser - darauf, dals es noch eine Zeitlangdauern wird, ehe man cine Methode findet, die del' Aufgabe, die mansich gestellt hat, entsprechen wird.

Mcy er h of (69) hat spater die Methode kritisiert, die Hill beicler Bestimmung del' potentiellen Energie benutzt hat, abel' durchausclessen Definition von clem Wirkungsgrad angenommen. Er berechnetwie Hill die potentielle Energie mit Hilfe des Langspannungsdiagrammes,findet abel' etwas nieclrigere Werte als dieser. Die unter de manaerobenProzef freigemachte chemische Energie wircl mit Hilfe des .Jso­metrischen Koeffizients" del' Milchsaure hestimmt, und die hierbeiaufgetretenen Werte fur den anaeroben Wirkungsgrad liegen bei etwa47 Proz. fur den Gastrocnemius und die Adduktoren. Der oxydativeWirkungsgracl wird daher nur 24 Proz.

Die technische Untersuchungsmethode scheint also noeh eine offeneFrage zu sein, aber es ist kaum zweifelhaft, daB man durch die aufgestellteDefinition Iur den Wirkungsgrad auf der richtigen Betrachtung ist, wennes sich um die Untersuchung del' Okonomie des Kontraktionsprozessesund der mit den Kontraktionen verbundenen Umsetzungen handelt.

Wie in del' Einleitung besprochen, ist das Wort Wirkungsgradindessen auch in einer ganz anderen Verbindung angewandt worden,namlich libel' das Verhaltnis zwischen der vom gesamten Organismusausgefuhrten mechanischen Arbeit und dem hiermit verbundenenEnergieverbrauch. Wahrend, wie oben gezeigt, del' wahre Wirkungsgradvon groBter Wichtigkeit in theoretischer Beziehung ist, muf dieseletztere Funktion zunachst von praktischer Bedeutung betrachtetwerden. Er ist gewiI3 in vielen Fallen als eine Funktion betrachtetworden, die ganz ahnliche Erklarungen tiber den Kontraktionsprozefals del' wahre Wirkungsgracl abgeben konnte, abel' wie wir spater sehenwerden, wird dies unter keinen Umstanden erlaubt sein. Es wird in­dessen notwendig sein, zuerst eine Ubersicht libel' die wichtigstenMethoden und Berechnungsarten zu geben, die in Amvendung gebrachtworden sind, um die Moglichkeit zur Untersuchung zu geben, welcheVerhaltnisse die besprochene Funktion wirklich zu beleuchten imstande ist.

DBER DEN 11ECHAKISCHEN WIRKUNGSGRAD DER lVIUSKELARBEIT. 11

Versuche am lebenden Organismus.

Es dreht sich um die Bestimmung von zwei Faktoren, namlichdie ausgeluhrte mechanische Arbeit und den Energieverbrauch. Werdendiese zwei GriiBen in derselben Einheit gemessen, so kann ihr Ver­haltnis angegeben werden. Eine Dbersicht iiber fruhere Untersuchungenerhalt man am besten, wenn man diese nach den Methoden einteilt,nach denen die mechanische Arbeit bestimmt ist. Da indessen zweivon den angewandten Arbeitsformen, namlich Gehen und Radfahren,weit haufiger als die anderen benutzt werden, habe ich folgende Ein­teilung benutzt:

a) Gehen auf horizontaler und schrager Unterlage,b) Arbeit auf dem Fahrradergometer,c) andere Arbeitsfonnen.

a) Gang.

In del' bei weitem griiBten Reihe von Untersuchungen ist alsArbeitsform del' Gang angewandt, teils auf horizontaler, teils aufschrager Unterlage. Die Yersuche sind entweder im Freien oder in del'Tretmuhle ausgefuhrt,

Die mechanische Arbeit wahrend des Rorizontalganges ist nachdel' gewiihnlichen physischen Definition von Arbeit gleich Null. Del'Schwerpunkt des Korpers wird gewiB gehoben bei jedem Schritt, abel'unter dem folgenden Teil del' Bewegung wieder gesenkt, und die Summevon all den lotrechten Rebungen und Senkungen wird - nach demVorzeichen gerechnet - gleich Null sein. Fur die arbeitenden Muskelnist del' ProzeB indessen "irreversibel", indem die vergriiBerte Lages­energie, die dem Kerper unter del' Rebung des Schwerpunktes mit­geteilt ist, und die von einer von den Muskeln ausgeiuhrten Arbeitherruhrt, unter del' Senkung in Warme degeneriert, wobei sie als mecha­nische Energie fiir den Organismus verloren geht. Wenn die zugefUhrteLagesenergie auf die eine oder andere Weise vom Organismus in Ge­brauch genommen worden konnte und dazu beitragen konnte, die Arbeits­leistung del' Muskeln in anderen Phasen von Bewegungen zu vermindern,so wurde die mit der Rebung des Schwerpunktes verbundene Arbeitnicht allein im physischen Verstand gleich Null sein, sondern sie wtirdeauch ohne EinfluB auf den gesammelten Energieverbrauch des Organis­mus sein. Das gleiche kann geltend gemacht werden gegenuber denBewegungen der unteren Extremitaten, deren Schwerpunkte auf gleicheWeise bei jedem Schritt gehoben und gesenkt werden, Im Gegensatz

12 ElIANUEL HANSEN:

hierzu werden wir spater Gelegenheit haben zu sehen, wie die Eigen­bewegung del' untercn Extremitaten, z. B. wahrend del' Arbeit amFahrradergometer, nicht ihre besondere Forderung an die Arbeitsleistnngdel' Muskeln steUt, indem die zugeiuhrte Lagesenergie bestandig aufdas Sehwungrad als kinetische Energie uberfuhrt wird, Unter demGange muf man indessen mit einer Muskelarbeit im Zusammenhangmit den erwahnten Sehwerpnnktshebungen reehnen, wozu noeh einegewisse statische Muskelarbeit kommt. Ben e diet und :M urs eli­hauser (9) haben die senkrechten Hebungen des Sehwerpunktes desKorpers und die hiermit verbundene Arbeit als Produkt aus demGewieht des Korpers und del' Summe del' einzelnen Hebungen be­rechnet. Sie haben Ierner den Energieverbrauch mit Hille des respira­torischen Stoffwechsels gemessen und das Verhaltnis zwischen del'berechneten Arbeit und dem Energieverbraueh nach Abzug des Ruhe­wertes bestimmt. Das hierbei gefundene Verhaltnis, das von den Ver­

fasser auf 23 Proz. gereehnet wurde, muf also - als Ausdruck fur denWirkungsgrad betraehtet - ein Minimumswert genannt werden.Lindhard (61) hat aus anderen von B. und M.s Versuchen, mitdel' gleichen Versuehsperson, abel' mit grii13erer Ganggesehwindigkeitausgefuhrt , einen Wirkungsgrad von 12,7 Proz. berechnet. Lind­hard schlielst hieraus mit Hecht, daf diese Arbeitsform und dieseBerechnungsart keinen Ausdruck fiir den Wirkungsgrad des Muskelsgeben. Da13 die Funktion auch keine praktische Bedeutung haben kann,geht schon aus del' sehr problematischen Methode, auf del' die Arbeitberechnet wird, hervor. Wedel' aus del' einen noch aus del' anderenRucksicht durfte man berechtigt sein, diese Funktion mit dem WorteWirkungsgrad zu bezeichnen.

Abel'. in weit hoherem Grade als del' Horizontalgang ist del' Gangauf schrager Unterlage zu Berechnungen tiber den Wirkungsgrad an­gewandt worden. Speziell Zu n t z und seine Mitarbeiter haben einelangere Reihe von Jahren hindureh Versuche diesel' Art angestellt.Die erste ist 1889 veroffentlicht und von Zuntz und Lehmann (88)ausgefuhrt, Die Versuche sind mit Pferden, die auf del' spater wieder­holt angewandten Tretrnuhle, deren Steigung und Geschwindigkeitvariiert werden konnte, angebracht waren, vorgenommen worden. DieEnergieentwicklung wurde mittels des respiratorischen Stoffwechselsnach del' gewiihnlichen Z u n t zschen Methode gemessen. Del' del' Arbeitentsprechende Energieverbrauch wird gefunden, indem man den Ruhe­verbraueh von dem gesammelten Arbeitsverbrauch abzieht. Die Ver-

ihEl~ DEN lVIECHANISCHEN IVIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 13

fasser schlieBen nun so: Der Energieverbrauch kann in zwei Teilengedacht werden, ein Teil, der mitgegangen ist, den Kerper in hori­zontaler Richtung vorwarts zu bewegen und ein Teil, der der Hebungdes ges'"amten Gewichtes (Kerper und Belastung) zugeschrieben werdenmull. Sie gehen ferner davon aus, daB kein wesentlicher Unterschiedin dem Energieverbrauch ist, der darin besteht, den Kerper vorwartsim Horizontalgang zu bewegen und dem erstgenannten von den zweiPortionen unter den Gang nach oben. IVenn daher der Stoffwechselhoher liegt unter dem Gang nach oben als unter dem Horizontalgang,muf die VergroBerung ausschlielslich der Steigarbeit zugeschriebenwerden, d. h. dem Gewicht X der lotreehten Hebung. Keiner der hierbesprochenen Versuehe von Zuntz und Lehmann ist indessen aufabsolut horizontaler Unterlage ausgefuhrt worden, selbst wenn ein Teilnnter ganz geringer Steigung ausgeliihrt worden ist. Aber auch beidirekter Vergleichung von Versuchen mit verschiedener Steigarbeitberechnen Z. und L. den del' Steigarbeit entspreehenden Komponentdes Energieverbrauehes. Dies gesehieht aus einer Betraehtung, dieder obigen ganz entspricht. Gibt es in einem Versuch mit einer be­stimmten Steigung einen Sauerstoffverbraueh, der nach Abzug des Ruhe­verbrauches bI cmm per Meter Weglange per Kilogramm Lebensgewiehtist, und gleichzeitig eine Steigarbeit von a1 gm und einen anderenVersuch, wo die entspreehenden Grofien b2 und a2 sind, so erhalt man:

x + a1 Y = hI

X + a2 Y = h2 ,

wo :J: der 02-Verbraueh in emm per Kilogramm Korpergewicht unterder Horizontalbewegung 1 m und y der 02-Verbraueh entspreehend1 gm Steigarbeit ist. Dureh Kombination verschiedener Versuehsreihenfinden Z. und L. sehr schon iibereinstimmende Werte fiir x und y,namlich x = etwa 93· 1 cem O2 und Y= etwa 1· 3 ccm 02' DaB dieUbereinatimmung so gut ist, daran sind doch Zufalle schuld, indemdie Verfasser zur Berechnung Mittelzahlen angewandt haben, die ausEinzelbestimmungen hervorgehen, die von so versehiedenem Ursprungund GroBe sind, daB sie im allgemeinen nieht vermittelt werden konnen.Es sind namlieh zwei versehiedene Methoden angewandt worden, indemdie Bestimmung des respiratorisehen Stoffwechsels vorgenommen wurde,teils indem man das Versuehstier mit einer Respirationsmaske versah,teils mit Hilfe einer Trachealkanule, Diese zwei Arten von Versuchenergeben recht verschiedene Werte fur den Energieverbrauch, und wenn

14 EJ\IA?iiUEL HANSEN:

zur Bestimnnmg del' lVIittelzahl eine ungleiche Anzahl von Versuchenaus beiden Gruppen gemacht wird, so kann das SehluBresultat nichtzuverlassig sein. Urn die Zahlen zu ermitteln, muB man sie von solcherBeschaffenheit haben, daf ihro Anzahl gleichgiiltig ist. Es zeigt sichdann aueh, daB, wenn man die Mittelzahl von Versuchen aussehlieBlichaus del' einen Gruppe nimmt, man fur ,c und y andere Werte erhalt.GewiB haben Zuntz und Hagemann in einer spateren Abhandlung (87)dieselben Versuche behandelt und hier die Maskenversuohe fortgelassen,abel' nul' weil in del' fruheren Berechnung nicht das Gewieht del' Maskeberucksichtigt war; von del' Beschaffenheit del' Mittelzahlen ist keineRede. Fur das Prinzip des Verfahrens spielt dies dooh keine Rolle.Die Voraussetzung, diese Berechnungsart anwenden zu konnon, ist- woruber auch Z. und L. klar waren -, daB del' Unterschied imEnergieverbraueh in den Versuehen, die verglichen worden, dem Unter­schiede in del' Steigarbeit entspricht, Abel' davon kann man nichtausgehen. Selbst wenn zwei Versuche, del' eine unter geringer, del'andere unter starker Steigung mit del' gleichen Ganggesehwindigkeitvorgenommen sind, wird die Muskelarbeit so verschieden sein, u. a. aufGrund del' anderen Stellung des Korpers und del' versehiedenen Be­wegungsform in beiden Fallen, daf man nicht davon ausgehen kann,daB x, also die Horizontalkomponente, in heiden Fallen dieselbe ist.Die Bestimmung von x ist da nicht moglich, und die Methode eignetsich dann nicht WI' Berechnung des Wirkungsgrades. Auf dieselbeWeise geht es, wenn Z. und L. den Energieverbrauch entsprechendeiner Zugarbeit von gegebener GroBe zu berechnen suchen,

Ich habe diese Versuche so eingehend besprochen, weil spatereVerfasser dasselbe Verfahren angewandt haben, augenscheinlich ohneklar daruber geworden zu sein, wie weit die Haltbarkeit diesel' Methodereicht,

In del' eben besprochenen Abhandlung von Zuntz und Hagemannwerden einige Versuche von Zuntz und Sehumburg (90) als Beweisfiir die Richtigkeit del' Methode angefuhrt, Z. und S. haben einenVergleieh zwischen del' Steigarbeit beim Gang einer Treppe undeinem stark steigenden Schragplan hinauf (170 mit del' Horizontalen)angestellt und einen 02-Verbraueh per Kilogrammeter Steigarbeit ge­funden, del' fur zwei Versuchspersonen zwischen 1· 70 und 1· 78 eemvariierte. In del' gleiehen Abhandlung bereehnen Z. und H. den Einflufdel' Gesehwindigkeit auf den 02-Verbraueh per Kilogramm Kerper­gewicht per Meter Horizontalbewegung. Die Verfasser sind sich klar,

UBER DEN l\ffiCHANISCHEN WmKUNGSGRAD DER }\1USKELARBEIT. 15

daB, um Gangversuche bei verschiedener Steigung vergleichen zu konnen,diese mit del' gleichen Geschwindigkeit vorgenommen werden mussen,und sie korrigieren daher die von Zuntz und Lehmann gefundenen')'-Werte mit Hilfe eines Geschwindigkeitsfaktors. Nach diesel' Korrektionerhalt man andere Werte Iur y, worauf del'Wirkungsgrad mit folgendemResultat berechnet wird: Schwache.. Steigung = 34· 3 Proz., starkeroSteigung = 33·7 Proz., Zugarbeit unter Horizontalgang = 31· 3 Proz,Zugarbeit unter gleichzeitiger Steigung nul' 22·7 Proz. Trotz del'groBen Sorgfalt, mit del' offenbar aUe Versuche ausgefUhrt sind, mussen,wie erwahnt, diese Resultate mit einem gewissen Vorbehalt betrachtetwerden. Es ist die Absicht, mit del' gefundenen Funktion das Ver­haltnis zwischen del' ausgeiuhrten Steigarbeit und del' hierzu und nurhierzu angewandten Energie anzugeben. Abel' viel deutet darauf, dafdie Bewegungsform und damit die Muskelarbeit unter den variierendenArbeitsbedingungen so verschiedenartig sind, daf man die Versuche aufdie angegebene Methode nicht ohne weiteres behandeln kann, Undganz unberechtigt ist es, wenn die Verfasser in Konsequenz ihrerBetrachtungsmethode einen Wirkungsgrad fur die mechanische Arbeitunter Horizontalgang von gleicher GroBe wie fill' die Steigarbeitsupponieren, und hieraus die mechanische Arbeit per Horizontal­kilogrammeter, d. h. per Kilogramm Korpergewicht per Meter Weg­lange berechnen.

Ganz dieselbe Bestimmungsmethode ist spater in einer langenReihe von Abhandlungen von Zu n t z und seinen Mitarbeitern benutztworden. Die meisten von diesen wenden ohne weitere Diskussion die­selbe Methode an. Als Metivierung fiihrt Katzenstein (52) dochfolgendes an: "AUerdings setzt diese Rechnung voraus, daf derCharakter del' Gehbewegungen beim Bergaufsteigen derselbe bleibt,wie beim horizontalen Gang; daB jedoch diese Voraussetzung wenigstensannahernd richtig ist, lief sich sehr leicht durch Beobachtung del' aufdel' Tretbahn gehenden Individuen erkennen." Die Verhaltnisse, aufdie es hier mit Rucksicht auf die Gangbewegungen ankommt, sind vonschwer uberschaulicher Natur, so daB es mil' undenkbar vorkommt,daB man bei blolier Beobachtung - sogar sehr leicht - irgendeine Er­kenntnis libel' die Voraussetzung del' Anwendung del' Methode erreichenkann. Slowtzoff (75) wendet die Methode an, um die eventuelle Ab­hangigkeit zwischen dem Stoffwechsel und del' Korpergrolle zu unter­suchen. Die Versuche sind an Hunden ausgefiihrt, und del' Verfassermeint, den Schluf ziehen zu konnen, daf die Horizontalbewegung um

16 El\lANUEL HANSEN:

SO groBere Energie per Korpergewicht Iordert, je kleiner das Tier ist.Dagegen zeigen die Resultate keine Abhangigkeit zwischen dem Kerper­gewicht und dem Energieverbrauch per Kilogrammeter Steigarbeit.Diesel' Energieverbrauch wird recht unregelmaliig variierend gefunden,und rechnet man den Wirkungsgrad del' gefundenen Werte aus, sozeigt es sich, daf sie zwischen 27 und 46 Proz. schwingen. Verglichenz. B. mit dem Versuch von D urig und Zun t z auf dem Monte Rosa­Gletscher (27) sind es sehr hohe Werte. Diese Verfasser fan den einenWirkungsgrad zwischen 16 und 22 Proz. Sie machen gewiB daraufaufrnerksam, daB del' Energieverbrauch groBer als gewohnlich ist,wegen des genierenden Schnees, abel' es will mil' scheinen, als sollteman den Einfluf dieses Faktors am ehesten bei del' Horizontal­komponente erwarten, die man sich bedeutend vermehrt vorstellenkonnte, was abel' nicht del' Fall ist. In einer Fortsetzung diesel' Arbeitrechnet Durig (28) einen Wirkungsgrad fur die Muskelarbeit auffolgende Weise aus: Del' Energieverbrauch fur die Horizontal- undSteigarbeit wird auf gewohnliche Weise berechnet. Danach wirdvorausgesetzt, daB del' Wirkungsgrad fur die Arbeiten derselbe ist.Die Horizontalarbeit kann deshalb berechnet werden, indem sie gleich­gestellt wird mit

V b h f " H' t I beit Verbrauch fur Steigal'beit pel' Minuteer ra ue ur orizon a ar oi x Stei bei M' ,eigar eit per mute

da diesel' letztere Bruch den Wirkungsgrad fur die Steigarbeit reprasen­tiert. Dividiert man die so erhaltene GroBe mit Gewicht X Horizontal­meter per Minute, erhalt man Horizontalarbeit per Minute per Kilo­gramm Korpergewicht per Meter Weglange. Wird nun die Horizontal­arbeit zu del' Steigarbeit addiert, so erhalt man die gesammelte Arbeitin Kilogrammeter, und dividiert man dies mit dem gesammelten Stoff­wechsel (nach Abzug vom Ruhestoffwechsel) gemessen in Kilogramm­meter, so hat man den Wirkungsgrad. Es ist einleuchtend, daB del' sobereehnete Wirkungsgrad del' gleiche ist wie del', den man direkt ausdel' Steigarbeit erhalt, Das Verfahren ist nul' eine naturliche Konse­quenz del' ganzen Betrachtung; abel' es erscheint ganz unniitz, denBegriff Horizontalarbeit einzufUhren, einen Begriff, del' in physischemVerstand uberhaupt nicht existiert. Es ist viel richtiger, wenn manwiinscht, sich eine Vorstellung von del' Leistung des Organismus unterHorizontalgang zu maehen, als Einheit den oben erwahnten Horizontal­kilogrammeter, del' doch auch seinerseits nicht aIs physisches Arbeits­maf angesehen werden darf, zu benutzen.

DBER DEN MECHANISCHEN ,VIRKUKGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 17

In dem umfassenden Werle "Hiihenklima und Bergwanderungen"(89) untersuchen Zuntz, Loewy, Mu ll er und Caspari den EinfluBdes Steigungsgrades auf den Energieverbra~h per KilogrammeterSteigungsarbeit. Sie finden einen geringeren Verbrauch unter schwacherals unter starker Steigung. Doch scheinen ihre Versuche den fruher be­sprochenen, von Zuntz und Schumburg ausgeHihrten Versuchen mitTreppe und Tretmuhle, zu bestatigen. Diese Ianden etwa den gleichenKalorien verbrauch per Kilogrammeter auf einer Treppe mit 62·1 Proz.Steigung und auf del' Tretmuhle mit 31 Proz. Steigung. Vergleicht mandies mit del' Hauptregel angehend den EinfluB del' Steigung, so siehtman deutlich, einen wie groBen EinfluB die aulseren mechanischenVerhaltnisse ausuben, und dies bestatigt, daB die Methode im all­gemeinen keine Erklarung tiber den Wirkungsgrad del' Muskelarbeitgibt. Die Bestimmungen sind alle abhangig von del' Beschaffenheitdel' auBeren Arbeit. Dies hat Duri g auch eingesehen, indem er inseinen Mitteilungen von del' Monte Rosa-Expedition (29) die ganzeFrage einer neuen Untersuchung unterzieht und erkennt, daB del' alsHorizontalkomponente bestimmte Energieverbrauch kaum als "Leerlaufs­arbeit" del' Steigarbeit betrachtet werden kann, indem del' Gangwahrend del' Steigung von einer anderen Beschaffenheit als del'Horizontalgang ist, und die Muskelarbeit daher von verschiedener Artist. Del' Unterschied zeigt sich auf mehrere Weisen, z. B. bei ver­schiedener Maximalgeschwindigkeit, und er ist von .Iendrassi k (50)durch eine Untersuchung tiber die Meehanik des Ganges nachgewiesen.Del' Verfasser hat indessen keine andere Methode zur Bestimmung del'"Steigungskonstanten" gefunden und benutzt daher diese.

In einer Reihe von Untersuchungen hat Wall er (80) den Gang aufTreppen als Arbeitsform angewandt und den Stoffwechsel mit Hilfedel' CO2-Abgabe bestimmt. Unter Voraussetzung eines Respirations­quotienten von ·84 wird del' Arbeitsstoffwechsel in Kalorien gefunden,del' Ruhestoffwechsel hiervon abgezogen, und del' Wirkungsgrad alsVerhaltnis zwischen Steigarbeit und Stoffwechselvermehrung bestimmt.Del' Verfasser meint selbst zufriedenstellende Genauigkeit nul' mit del'Messung del' CO2-Abgabe erreichen zu konnen. Die Mitteilungen sindnul' vorlaufige, und es ist nicht leicht, zu sehen, ob es die Methode oderphysiologische Ursachen sind, die bewirken, daB die gefundenen Wirkungs­grade bei verschiedenen Personen zwischen 25 und 45 Proz. variieren.

Unter neueren Untersuchungen uber Gang sollen noch die vonMonmouth Smith (76) genannt werden. Auf del' Grundlage von

Skandinav. Archiv. 1.1. ~

18 ElVIAKUEL HANSEX,:

Versuchen mit schraggestellter Tretmiihle ist der Wirkungsgrad be­stimmt, teils nach der gewohnlichen Zu n t zschen Methode, indem dasVerhaltnis zwischen Stcigarbeit und Energieverbrauch nach Abzugdes Ruhestoffwechsels und del' Horizontalkomponente berechnet wirdund durchschnittlich 33 Proz, ergab, und teils durch eine neue Be­rechnungsmethode, bei der zur gewohnlichen Steigarbeit cine Arbeits­menge addiert wird, die den unter jedem Schritt ausgeluhrtcn Schwer­punktshebungen entsprechen soll. Es unterliegt gewif keinem Zweifel,daB - wie Benedict und l\Iurschhauser behauptet haben - einepositive Arbeit unter dem Horizontalgang durch diese Hebungenausgeftihrt wird, und es ist nicht ausgeschlossen, daf ahnliche Hebungenunter dem Gange nach oben stattfinden, aber die Messungen, dieMonmouth Smith in dieser Beziehung vornimmt, geben in jedem Fallenicht hinreichend Aufklarung iiber die Grolie der Hebungen. Wahrend desHorizontalganges bestimmt der Verfasser die Hebungen durch graphischeRegistrierung der Schulterlinien auf- und niederwarts, was dadurchermoglicht wird, daf der Gang in einer Tretmiihle stattfindet, wobeidie Bewegungen des Korpers in den iibrigen Richtungen so klein sind,daB sie die praktische AufsteUung nicht hindern. Diese Methode laBtsich indessen beim Gang nach oben nicht anwenden. Denkt man erstan die Gangart, wenn die schrage Unterlage fest ist, so miissen dieeventuellen Schwerpunktshebungen ihre Ursache darin haben, daB dasGewicht des Korpers unter dem Fuhwechsel iiber die eine Unter­extremitat vorwartsgefuhrt und dann gesenkt wird, indem die andereUnterextremitat auf die Erde gesetzt wird. Kommt cine solche Senkungnicht vor, so entspricht die Hebung nur der Hebung der Unterlageund hat mit dem vom Horizontalgang bekannten Phanomen nichtszu tun. Da es die rein senkrechten Hebungen sind, auf die es bei derArbeitsbestimmung ankommt, ist groBe Wahrscheinlichkeit dafur, daBsie gar nicht stattfinden wurden, wenn die Steigung eine gewisse GraBeiiberschreitet. Es muf daher iiberraschen, wenn M. S. eine viermalso groBe Hebung unter 45 Proz. Steigung als unter 5 Proz. Steigungfindet, aber dies eigentiimliche Resultat beruht ohne Zweifel auf derMelimethode, indem dieselbe angewendet ist wie beim Horizontalgang,und dies kann nicht statthaft sein, wenn es sich um eine schrag gestellte,bewegliche Unterlage handelt. Indem der eine FuB auf die Unter­lage gesetzt wird, und die Hebung des Schwerpunktes beginnen soU, da­durch daB das Gewicht des Korpers iiber das Standbein gehoben wird,welches gleichzeitig gestreckt wird, bewegt die Unterlage sich nach unten,

DBEH DEl'> lVIECHAXISCHEN ,Vnm:UNGSGHAD DER MUSKELARBEIT. 19

und die graphische Registrierung, die das Resultat diesel' zwei sichwidersprechenden Bewegungen ist, sagt uns niehts tiber die Bewegungdes Sehwerpunktes im Verhaltnis zur Unterlage. Wenn die aufgezeichneteKurve sowohl auf- wie absteigende Zweige zeigt, ist dies nul' ein Bilddel' Bewegung des Sehwerpunktes im Verhaltnis zu den festen Um­gebungen und braucht durchaus nieht eine Hebung und Senkung desSchwerpunktes gleich del' zu sein, die unter dem Horizontalgangstattfindet. Del' Verfasser hat offenbar selbst Bedenken hinsiehtliehdel' Untersuehungsmethode geniihert und wurde es vorgezogen haben,die Bewegungen des Korpers in del' Richtung winkelrecht.zur schragenFlache zu messen, wohlgemerkt stetig von einem festen Punkt aufier­halb des ganzen Systems. Hierdureh wird indessen nicht del' Einflufforteliminiert, del' von del' Bewegung del' Unterlage stammt, und eszeigt sieh tibrigens auch, daf die Bewegung in diesel' Riehtung nochgroBer als die in del' Senkrechten ist. Die GroBe del' registriertenAusschlage wird in beiden Fallen auf einem Zusammenspiel einer Reiheverschiedener Umstande beruhen, von denen z. B. del' Neigungswinkeldel' schragen Flache, die Schrittlange, die Neigung des Korpers imVerhaltnis zur Unterlage, wie die Zeitpunkte des Anfangs und Ab­sehlusses des Kniestreckens genannt werden konnen, Del' Verfasser hattibrigens aus verschiedenen Grunden, die nichtdas Problem selbstberuhren, ausschlieblich diesenkrechten Hebungen bestimmt, welcheauch die sind, die Bedeutung haben fiir die Bestimmung einer eventuellvorkornmenden Arbeit; und es ist nicht leicht zu sehen, warum del'Verfasser winkelreohte Bewegungen auf del' sehragen Bahn vorgezogenhaben wollte. Die gesammelte Arbeit wird nun berechnet aus del'Summe del' Steigarbeit und del' mit den gefundenen Schwerpunkts­hebungen verbundenen Arbeit. Del' dementsprechende Energieverbrauchwird bestimmt durch von dem gesammelten Energieverbrauch denRuheverbrauch und die Horizontalkomponente abzuziehen, indem dochdiese letztere sich von del' gewohnlich bereehneten auf folgende Weiseunterscheidet. Wahrend die Horizontalkomponente bei Zuntz undandel'en aus del' Differenz zwischen dem gesammelten Energieverbrauchunter dem Horizontalgang und dem Ruheverbrauch gebildet wurde,subtrahiert :M 0 n m 0 u t h Smit h des weiteren von diesel' Differenzeinen Energieverbrauch, del' berechnet ist, den Schwerpunktshebungenunter dem Horizontalgang zu entsprechen, indem del' Verfasser be­hauptet, daB es die reine Horizontalbewegung ist, die als "Leerlaufs­wert" del' Steigarbeit angesehen werden mull, Wie fruher hervor-

2'

20 EMANUEL HAl'\SEN:

gehoben, sind die heiden Gangarten Horizontalgang und steigenderGang so ungleiehartig, daf del' erste nicht als Leerlaufswert VOl' demletzten betrachtet worden kann, und es ist in solchem Falle unter­geOl'dnet, ob er auf die eine oder andere von den angegebenen Artenberechnet worden ist. Auf die skizzierto Art berechnct M. S. den Wir­kungsgrad und findet die ungcwohnlieh hohen Werte 50 his 60 Proz.,die von vornherein als ganz unwahrscheinliche betrachtet werden mussen,wenn man bedenkt, daB das theoretische Maximum fur den Wirkungsgradan einem isolierten l\Iuskel von Hill wio von l\Ieyerhof nur auf etwa47 Proz. berechnet worden ist. Die hohen Werte sind sicherlich verur­sacht durch die ganz unberechtigte Addition zur Steigarheit von einer mitden vermuteten Schwerpunktshehungen verbundenen Arbeit, die durch­schnittlich auf etwa 50 Proz. del' Steigarbeit herechnet ist und dahereinen aulserordentlich hohen EinfluB auf den fiir den Wirkungsgradberechneten Wert ausubt,

Verschiedene Verfasser haben im Lauf del' Zeit die Zu n t zschenBerechnungsmethoden kritisiert, Unter diesen soll zuerst Frank (36)genannt werden, del' nach einigen Bemerkungen uber Chauveau'sBerechnung des Wirkungsgrades del' Muskeln auch auf eine Be­sprechung del' Zuntzschen Versuche eingeht. Frank definiert denWirkungsgrad del' Muskeln (hier sind die ausgeschnittenen Muskelngemeint) als Verhaltnis zwischen del' gesamten Arheitsleistung untereiner Muskelkontraktion und dem dementsprechenden Energieumsatz.Chauveau dagegen hat den Wirkungsgrad als Verhaltnis zwischendel' Differenz del' Arbeitsleistung del' Muskeln in zwei verschiedenenFallen und del' Differenz zwischen dem dementsprechenden Energie­verbrauch bestimmt, Benutzt man indessen diese letzte Definition undbenutzt man einen Muskel, del' mit verschiedener Belastung arbeitet,so erhalt man das paradoxale Resultat,. daB del' Wirkungsgrad gleichNull ist, wo die Arbeitsleistung am grolsten ist, und in einigen Fallennegativ. Dies sieht man leicht aus folgender Kurve, die die Abhangig­keit zwischen Arheit und Energieverbrauch unter variierter Belastungdarlegt. Nach Chauveau's Definition ist del' Wirkungsgrad hierausgedrttckt durch die Richtungskoeffizienten Iur die Tangenten zuden verschiedenen Punkten del' Kurve, d. h. er ist Null im Maximumdel' Kurve und negativ auf dem absteigenden Zweig del' Kurve. NachFranks Definition, die del' in del' Technik angewandten entspricht, istdel' Wirkungsgrad dagegen del' Richtungskoeffizient Iur die Ver­bindungslinie zwischen dem Anfangspunkt und dem betrachteten

UBlm DEN :YLECHANISCHEN WlRKUNGSGHAD DER ]Y1USKELARBEIT. 21

Punkt del' Kurve, d. h. er ist uberall positiv und am grofsten imMaximumspunkt del' Kurve. Frank hat naturlich recht in diesenBetrachtungen, abel' die Schwierigkeit verschwindet ganz, wenn mandie von Hill angegebene Definition von dem Wirkungsgrad als Ver­haltnis zwischen del' im lVIuskel entwickelten potentiellen Energie unddel' totalen Wanneentwicklung ansieht und sich nicht dalur interessiert,auf welche Weise oder wie weit die entwickelte potentielle Energie inauGere Arbeit umgewandelt wird, Da Zun tz in seiner Berechnungdes Wirkungsgrades auch das Verhaltnis zwischen zwei Differenzen

Fig. 1.

(Naeh O. Prank)

anwendet, sagt Frank, daf die von ihm gegenuber Chauveauhervorgebrachte Kritik auch Zuntz trifft, wenn auch "in beschranktemMaBe". Frank meint daher, daB del' einzig mogliche Weg zur Be­stimmung des Wirkungsgrades wahrend des Ganges del' ist, die physischeArbeit unter dem Horizontalgang direkt zu bestimmen und hierzu dieSteigarbeit zu addieren. Wird diese Summe mit dem totalen Energie­verbrauch dividiert, so erhalt man nach Franks Definition denWirkungsgrad. Abgesehen davon, daf die Bestimmung del' Arbeitwahrend des Horizontalganges eine Unmoglichkeit sein diirfte, da wiruberhaupt kein Ziel fur den ganzen statischen Teil davon haben, wiirdees, wie oben gesagt, ein MiBverstandnis sein, zu glauben, daB man durchdiese Berechnung einen Ausdruck fiir den Wirkungsgrad del' Muskel­kontraktionen erhalten wurde, so wie wir ihn in Ubereinstimmung mitHill definiert haben.

Eine weitere Kritik von Zuntz' Berechnungsmethode ist vonBrezina und Reichel (17) aufgestellt, die auf del' Grundlage vonVersuchen von Brezina und Kolmer (16) gezeigt haben, daB del'Stoffwechsel per Horizontalkilogrammeter unabhangig von del' Gang­geschwindigkeit ist, wenn diese sich innerhalb einer gewissen Grenze

22 EMANUEL HANSEN:

halt (etwa 80 III per Minute, die sogenannte okonomisohe Maximal­gesehwindigkeit), abel' mit del' Geschwindigkeit spater steigt. Unterdiesen Voraussetzungen Iindet man die Stoffwechselvennehrung als Folgedes Steigens durch Subtraktion del' Horizontalkomponente von demgesamten Stoffweehsel. Bezuglich Zun t z und L eh m ann s Berechnungs­art mit Hilfe von zwei Gleichungen mit zwei Unbekannten machen dieVerfasser auf die graphische Bedeutung del' Methode aufrnerksam.Durch zwei Punkte, abgesetzt mit del' Steigarbeit als Abszisse unddem gesammelten Stoffwechsel als Ordinate, wird cine gerade Liniegezogen. Das Shick, was diese von del' Ordinatenachse abschneidet,wird die Horizontalkomponente, und del' Riehtungskoeffizient del'Linie ist del' Energieverbrauch per Kilogrammeter Steigarbeit, derenreziproker Wert den Wirkungsgrad ergibt. DaB diesel' Wert konstantwird, ist durch die einfache Tatsache veranlaBt, daB Z. und L. durehalle die abgesetzten Punkte eine gerade Linie gezogen haben. Brezinaund Reichel finden indessen eine andere Kurve, die durch die GleichungU; = Uk+ 13 sin'' IX ausgedriickt werden kann, wo Ua den gesamtenStoffwechsel per Kilogramm Lebensgewicht und Meter Weglange,Uk die Horizontalkomponente und sin IX die Steigung, also auch dieSteigarbeit per Meter Weglange vorstellt, indem IX del' Neigungswinkelist. Das Glied 13· sin"!' IX gibt also den Mehrverbraueh als Folge del'Steigung an und ist, wie man sieht, abhangig vom Steigungsgrad. DieKurve, gezeichnet mit sin IX als Abszisse und Ua als Ordinate, wird nichteine gerade Linie, sondem ahnelt im Aussehen einer Parabel mit del'Konvexitat nach del' Abszissenachse. Die Verfasser finden es daher

t " li h d W' k . d 1 TF sin (t I sin a d f' .na ur ten, en 11' ungsgra as n' = 42S Ua

= 428 • ----u::- zu e mieren,

wo die Steigarbeit, die durch sin IX festgelegt ist, in Kilogrammeter, und

U; in Kalorien angegeben ist. Graphisch bedeutet dies 4b von den

reziproken Werten del' Richtungskoeffizienten zu den Linien, die denAusgangspunkt mit den einzelnen Punkten del' Kurve verbinden. Del'Wirkungsgrad wird also abhangig von dem Neigungswinkel, und esfindet sich ein Optimumswert dieses von 11,5°, del' das Maximumvon W = 23·1 Proz. ergibt. Brezina und Reiehel haben damit dieAufgabe verlassen, den absoluten Wirkungsgrad del' Muskelarbeit .zufinden und finden statt dessen den Wirkungsgrad fur den ganzenmenschliohen Organismus als Arbeitsmasehine unter verschiedenenArbeitsbedingungen. Ein Stoff, del' von den Verfassern ausfuhrliehbearbeitet ist, ist

tEEn DEN MECHANISCHEN WmKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 23

Del' EinfluB del' Geschwindigkeit auf den Energie­verbrauch. Zuntz und Hagemann finden cine mehr regelmaliige Stei­gung des Energieverbrauches als Folge vergrofierter Geschwindigkeit unterdem Horizontalgang als unter steigende:n Gang. Sie meinen daher inihren Berechnungen libel' die Verteilung des Energieverbrauches zwischenHorizontalkomponente und Steigekomponente den Geschwindigkeits­faktor ganz und gar del' Horizontalkomponente zulegen zu konnen,In del' "Physiologic des Marsches" finden Zuntz und Schumburg (91)dagegen sehr variierende Einfliisse del' Geschwindigkeit wahrend desHorizontalganges. Eine Versuchsreihe gibt eine Vermehrung von4·8 Kalorien per Mete r Geschwindiglceitsvermehrung und cine andereReihe 2· 3 Kalorien, WOZll kommt, daf dieso Werte die Mittel aus sehrungleich gearteten Einzelbestimmungen sind, die niemals hatton ver­mittelt werden sullen, Da del' steigende Gang gewohnlich in lang­samerem Tempo als del' Horizontalgang vorgenommen wird, unternahmenFrentzel und Reach (38), um steigenden Gang mit dem Horizontal­gang vergleichen zu konnen, einige Versuche libel' Horizontalgang mitsehr geringer Geschwindigkeit. Sie fanden hier im Gegensatz zufriiheren Untersuchern einen Energieverbrauch, del' groBer war, furgeringe Geschwindigkeiten als Iur normale Geschwindigkeit. Ihre Er­klarung, daf die Geschwindigkeit so unbedeutend war, daB del' Gangals gezwungen gefuhlt wurde und daher einen groBeren Energieverbrauchals die normale Geschwindigkeit mit sich Iuhrte, ist sicher richtig.Im Gegensatz zu seinen Resultaten von Iruheren Versuchen an Menschenund Pferde Iand Zun t z (84) unter Versuchen mit Hunden keine Ein­wirkung des Energieverbrauches als Folge del' Geschwindigkeit. Zuntz,Loewy, Muller und Caspari's Versuche bekraltigen im wesentlichendie von Frentzel und Reach gofundenen Resultate. Durig (29)stellt graphisch die Abhangigkeit zwischen Geschwindigkeit (variierendzwischen 50 bis 150 m per Minute) und Stoffwechsel unter Horizontal­gang in Kalorien angegeben per Horizontalkilogrammeter dar undfindet cine Kurve, die fur goringe Geschwindigkeiten langsam, fiir groJ3erasch ansteigt. Die Kurve entspricht recht gut den von L. Zun tzgefundenen Werton. Die geringsten Werte werden fur eine Geschwindig­keit von 50 m per Minute gefunden, abel' es geht aus Durigs Ver­suchen nicht hervor, ob dol' Stoffwechsel fur goringere Goschwindig­keiten hoher ist, selbst wenn die Kurve darauf deuten konnte, daBdies del' Fall ist. Unter Gang auf steigender Bahn scheint die Ge­schwindigkeit nul' geringen Einfluf zu haben. Von ganz demselben

24 EMANUEL HANSEN:

Aussehen wie Durigs Kurve sind einige von Douglas, Haldanc,Henderson und Schneider (24) gegebene. Die Versuche sind teilsim Laboratorium in Oxford, teils auf Pikes Peak ausgetuhrt, alle unterHorizontalgang. Del' Stoffwcchsel ist mit Hilfe von Douglassackenbestimmt.

Brezina und Reichel (17) haben eine sorgialtige mathematischeBerechnung von dem EinfluB der Geschwindigkeit und Belastung aufden Stoffwechsel ausgefuhrt, Unter Horizontalgang Iinden sie folgenden

UAusdruck: -d'!:: = e'clV-Vum\ wo Ulti; die Umsetzung, die infolge der

110

Versuche nicht uberschritten wird, wenn man sich unter einer gewissenGeschwindigkeit bewegt. Uhu ist die Umsetzung del' Geschwindigkeit F,und Fum ist die "okonomische Maximalgesehwindigkeit", die also del'Umsetzung Uh6 entspricht. Den Faktor k haben die Verfasser be­rechnet als liegend zwischen ·012 und .015, abhangig von der Belastung.Die Formel gilt nur Iur V> Vam, und das Verhaltnis ist also das, daBfur Geschwindigkeiten, die nicht tiber Vom hinausgehen, die Um­setzung konstant ist, und Iiir groBere Geschwindigkeiten steigt dieUmsetzung mit der Geschwindigkeit. Wahrend die von Durig an­gegebene Kurve eine ebene Krummung hat, besteht die Kurve in diesemFall aus einer wagerechten Linie, die der Geschwindigkeiten < Von'entspricht; in dem Punkt, der diesel' "okonomischenl\'Iaximalgeschwindig­keit" entspricht, bekommt sie einen Knick und steigt danach stark furgrolsere Geschwindigkeiten. Wie oben erwahnt, fanden dieselben Ver­fasser fur Gang auf steigender Bahn, daB der Stoffwechsel unabhangigvon der Geschwindigkeit war, jedenfalls innerhalb gewisser Grenzen,die nicht in den Versuchen, von denen hier die Rede ist, uberschrittenwurden. Es spricht vieles dafur, daB das Prinzipielle in den hier ge­fundenen Resultaten richtig ist. Es ist in solchem Fall minder wesent­lich, daB die rein empirische Formel, die die Verfasser aufstellen, sichvielleicht nicht zur Generalisation eignet. Sie ist entstanden als Resultateines nicht allzu groBen Versuchsmateriales und konnte, jedenfalls wasdie Konstante angeht, sicherlich ein anderes Aussehen erhalten, fallssie auf Grundlage einer Versuchsreihe mit anderen Versuchspersonenausgerechnet wird.

Von The Nutrition Laboratory of the Carnegie Institution of Washing­ton stammen verschiedene Arbeiten uber Gang, von welchen die vonBenedict und Murschhauser bereits besprochen sind. Diese Verfasserfinden eine recht starke Steigung des Energieverbrauches per Horizontal-

DBER DEN iYIECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEI'f. 25

kilogrammeter mit steigender Geschwindigkeit (zwischen 75 und 150 mper Minute), wohingegen Monmouth Smith (76) keinen nachweisbarenEinfluf aufdie Geschwindigkeit findet, jedenfalls nicht fiir Gesehwindiz­keiten bis 100 111 per Minute.

Endlich fanden Li l j os tr an d und Stenstrom (58) eine Steigerungvom Sauerstoffverbrauch per Horizontalkilogrammeter als Folge vonvergroflerter Geschwindigkeit. Unter Lauf fanden die gleichen Ver­fasser einen groBeren· Sauerstoffverbrauch per Kilogramm Kerper­gewicht, per Meter Weglang» (nach Abzug des Ruhestoffwechsels) Iurgeringere Geschwindigkeiten (bis 150 m per Minute) als fiir groBere(bis 250 m per Minute). Die Ursache hiervon kann die von den Ver­fassern angegebene sein, daf die Hebung des Schwerpunktes Iur jedenSchritt unter Iangsamem Lauf relativ mehr bedeutet, als unter Schnell­lauf. Lauf mit einer Geschwindigkeit von 150 m in der Minute ist eineParodie auf Lauf. Hill und Lupton (49) haben eine andere Auf­Iassung, indem sie meinen, daf die 02-Aufnahmen, die 1. und S.unter Lauf mit groBeren Geschwindigkeiten gemessen haben, zu kleinsind, weil der Organismus unter den fraglichen Versuchen nicht im­stande sein wurde, so groBe Mengen Sauerstoff aufzunehmen, alseigentlich im Verhaltnis zu der ausgefiihrten Arbeit verlangt wird,aber faktisch mit einem Sauerstoffdefizit arbeitet, der erst n a chSchluf der Arbeit ausgeglichen wird. Es ist moglich , daf diese Be­trachtung richtig ist, aber es wiirde nicht berechtigt sein, wie H. und L.es tun, von der Voraussetzung aus zu argumentieren, daB der Energie­verbrauch per Horizontalkilogrammeter notwendig geringer fur geringeGeschwindigkeiten als ftir grolse sein mull, indem die von L. und S.dargelegte Anschauungsweise mit Hinsicht auf die Schwerpunkts-hebungen das Phanomen sehr gut erklaren kann, .

Es scheint also - abgesehen von einer einzelnen Ausnahme ­Einigkeit dariiber zu herrschen, daB der Energieverbrauch per Horizontal­kilogrammeter mit steigender Geschwindigkeit waehst, wenn man iibereine gewisse Geschwindigkeit gelangt ist, unter der der Energieverbrauchkonstant zu sein scheint. Doch ist Grund, darauf aufmerksam zu machen,daf man mit derartigen Versuchen, wo man den Gang als Arbeitsformanwendet, nicht anders kann, als den Arbeitseffekt zu vergrofsern,d. h. die per Zeiteinheit geleistete Arbeit, gleichzeitig damit daB dieGeschwindigkeit vergrolsert wird. Dies verringert naturlich nicht denWert der Versuche, wenn es sich darum handelt, zu untersuchen, wasman die Okonomie des Ganges nennen konnte, eine Bestimmung davon,

26 E"IAXUEL HAXSE!\:

mit welcher Geschwindigkeit es am vorteilhaftesten sein wurde, einogewisse Wegstrecke zuruckzulegen oder ahnliches, Wunscht man abel'anzugeben , welcher EinfluB das Tempo - und nur dies - auf denEnergieverbrauch per Arbeitseinheit hat, eignen die Versuche sichnicht, indem man in solchem Falle die Einwirkung aller anderenFaktoren fortlassen und u. a. dafur sorgen mull, daB del' Arbeits­effekt konstant ist, so daB das Tempo wirklich die einzige variableGroBe ist. Dies laBt sich indessen nur auf besonders konstruiertenArbeitsmaschinen ausfuhren. Von diesen gibt es verschiedene Typen,und wir wollen im nachsten Abschnitt Versuche mit ciner del' amhaufigsten angewandten besprechen, namlich das Fahrradergometer.

Wenn wir ganz kurz die Resultate del' Bercchnungen, die angehenddem Wirkungsgrad wahrend des Ganges angestellt sind, zusammen­Iassen wollen, worden wir aus dem Vorangegangenen ersehen, daB diedurch Schwerpunktshebungen wahrend des Horizontalganges aus­gefiihrte Arbeit nur ein Teil del' gesamten Arbeit ist, indem diese einemit del' Bewegung del' Unterextremitaten verbundene Arbeit und zu­gleich eine nicht ganz unbedeutende statische Muskelwirksamkeit um­faBt. Wenn man daher das Verhaltnis zwischen del' den Schwerpunkts­hebungen entsprechenden Arbeit und dem gesamten Energieverbrauch- gelegentlich unter Abzug des Ruhestoffwechsels - bildet, erhaltman eine Funktion, die nicht einmal als del' Ausdruck des Wirkungs­grades fur den ganzen Organismus unter diesel' speziellen Arbeitsformund weit weniger als del' Wirkungsgrad del' Muskelarbeit im allgemeinenbetrachtet werden kann. - Unter Gang auf schrager Unterlage wirdeine aulsere Arbeit als Folge del' Rebung des Karpel's ausgefiihrt. Wirddiese Arbeit, die man gewohnlich Steigarbeit nennt, mit dem Energie­verbrauch verglichen, so kann man sich eine Vorstellung davon machen,unter welchen Bedingungen mit Riicksicht auf Geschwindigkeit undSteigungsgrad man eine gewisse Steigarbeit am okonomischsten aus­fiihrt; abel' die vorliegenden GraBen erlauben keine Bestimmung desWirkungsgrades, da die berechnete Steigarbeit bei weitem nicht diegesamte Arbeitsmenge angibt.Wenn man versucht hat, den del' Steig­arbeit allein zukommenden Energieverbrauch zu bestimmen, indemman den Ruhewert und die "Rorizontalkomponente" von dem Resultatabzieht, ist die letzte GroBe also als Leerlaufswert fill' die Steigarbei t be­trachtet, was indessen nicht erlaubt ist, da Rorizontalgang und Gang aufschrager Unterlage so verschiedenartig sind, daB sie nicht unmittelbarverglichen werden konnen, Besser geht es nicht, wenn man versucht, den

-CBER DEN lIU;CHANISCHEN WmKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 27

einer bestimmten Steigarbeit entsprechenden Energieverbrauch mitHille von zwei Versuchen mit verschiedener Steigarbeit zu berechnen,indem man hier die Voraussetzung macht, daB die Erhohung del' Steig­arbeit del' Vermehrung des Energieverbrauches entspricht, eine Voraus­setzung, die ftir gewohulich nicht zur Stelle sein wird, was sich ambesten in den sehr verschiedenen Resultaten zeigt, die nicht alleinverschicdene Verfasser, sondern auch derselbe Verfasser unter Anwen­dung verschiedener Versuchskombinationen erzielt haben. Wenn manin Betracht zieht, daB die tiber Gang gefundenen "Wirkungsgrade"von etwa 12 Proz. bis tiber 60 Proz. variieren, wird es nicht unberechtigtsein, zu behaupten, daB die gefundene Funktion weder diose spezielleArbeitsform noch Muskelarbeit im allgemeinen charakterisieren kann.

b) Arbeit auf dem Fahrradergometer.

Da die Untersuchungen, die weiterhin in der vorliegenden Ab­handlung besprochen werden sollen, mit dem Fahrradergometer alsArbeitsmaschine vorgenommen sind, wird wahrend der Behandlungdieser Gelegenheit sein, den Apparat naher zu besprechen, geradesowie es in manchen Beziehungen naturlich sein wird, die Sehatzungfruherer Untersuchungen in Ankntipfung an die Besprechung del' ge­nannten Versuche vorzunehmen. Wir werden doch in vorliegendemAbschnitt eine kurze Ubersicht tiber die wichtigsten del' vorliegendenArbeiten geben und zugleich einige Probleme beleuchten, auf die wirspater keine Gelegenheit zuruekzukommen haben.

Das feststehende Fahrrad ist seit langer Zeit als Arbeitsmaschineangewandt worden, indem es so eingerichtet wurde, daB man durchverschiedenes Bremsen des Hinterrades die ausgefuhrte Arbeit inner­halb recht weiter Grenzen variieren konnte, ohne doch in del' erstenZeit den Versuch zu machen, die technische Arbeit und noch wenigerdie gesamte Muskelarbeit zu messen. Als Arbeitsmesser ist del'Apparat zuerst von Atwater und Benedict urn 1900 angewandtworden. Das Hinterrad des Ergometers stand in Verbindung miteiner Dynamomaschine, die wahrend del' Arbeit einen elektrischenStrom erzeugte, und der Apparat wurde kalibriert dadurch, daB ervon del' Dynamomaschine als Motor angetrieben wurde. Nach ver­schiedenen Verbesserungen des Apparates fiihrten die Verfasser Ver­suche aus, dadurch, daB sie Versuchspersonen auf dem Ergometerin einer Respirationskammer arbeiten liellen und die wahrend del'

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Arbeit entwickelte Energie maben. Del' Wirkungsgrad wurde als Ver­haltnis zwischen del' auBeren Arbeit und del' im Kerper umgeformtenEnergie (nach Abzug des Ruhestoffwechsels) definiert, und die Ver­suche ergaben folgendes Resultat (2): Fur cine Versuchsperson wardel' Wirkungsgrad 13·3, fill' cine andere 16· 2 und fill' eine dritte 19·6,20·2, 19·6 Proz. Spater haben Benedict und Milner (5) unter Vor­suchen, betreffend Fett- und Kohlenhydratdiat, Werte variierend zwischen9· 2 und 13·4 Proz. gefunden, indem diese Verfasser nicht den Ruhe­stoffwechsel abgezogen haben, sondern den Wirkungsgrad auf Grund­lage des gesamten Energieverbrauches unter del' Arbeit berechnet.Nach einer Verbesserung des Apparates, durch welche diesel' elektrischgebremst wurde und durch Messung von Warmeentwicklung kalibriert,indem das Ergometer in einem Kalorimeter angebracht und von einemMotor gezogen wurde, fuhrten Benedict und Carpenter (6) einige Ver­suche aus, bei denen del' Wirkungsgrad bestimmt wurde, teils auf Grund­lage des totalen Energieverbrauches (Bruttowirkungsgrad), teils nach Ab­zug des Ruhestoffwechsels (Nettowirkungsgrad). Fur den ersten wurdenWerte gefunden zwischen 12· 7 und 18·1 Proz. und fill' den zweitenzwischen 18·1 und 21· 6 Proz. Die Verfasser machen darauf aufmerksam,daf del' relative Unterschied zwischen den Resultaten diesel' zwei Berech­nungsarten von del' absoluten Grolie des Totalstoffwechsels abhiingt,indem del' Einfluf des Ruhestoffwechsels im Verhaltnis geringer wird,wenn del' Totalstoffwechsel groB ist. AuBerdem versuchen die Verfasserdie Arbeit zu berechnen, die in del' Ilberwindung des Reibungswider­standesbeim Fahrrad mitgeht, sowie die innere Reibung del' Muskeln,indem sie behaupten, daf die Konstruktion des Fahrrades es mit sichIuhrt, daB die beiden Unterextremitaten, praktisch gesprochen, so ab­balanciert sind, daB die eine Unterextremitat, wenn sie hinabgeht, dieandere hebt, wodurch die Bewegung del' Massen selbst keine mechanischeArbeit mit sich bringt. Ich werde spater in dem Abschnitt tiber diegesamte Extraarbeit beim Radeln auf eine nahere Besprechung diesel'Behauptung zurtickkommen.

In einer umfassenden Abhandlung tiber Muskelarbeit haben Bene­dict und Cathcart (8) den Wirkungsgrad auf Grundlage VOIl Ver­suchen, die mit einem Fahrradergometer von del' oben besprochenenKonstruktion ausgeftihrt sind, bestimmt. Zur Berechnung del' Stoff­wechselsteigerung wenden die Verfasser folgende Grundlinien an: Del'Stoffwechsel in liegender Stellung,' in sitzender Stellung auf dem Ergo­meter (Arbeitsstellung), Stoffwechsel in del' Arbeitsstellung, wahl'end

UBER DEN MECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 29

die Pedalc von einem Motor rotiert werden, Stoffwechsel unter einerFahrt auf dem unbelasteten Ergometer und endlich del' Stoffwechselunter einem Versuch mit geringerer Arbeit, verglichen mit einem Ver­such mit groBerer Arbeit, ohne zu erledigen, welche Methode die meistberechtigte ist. Sie finden dann verschiedene Wirkungsgrade ent­sprechend den verschiedenen Grundlinien; ganz allgemein ist del'Wirkungsgrad am niedrigsten Iur die ersteren und am groBten fur dieletzteren, variierend von 20 bis 30 Proz., indem doch del' Wirkungs­grad am groBten wird, wcnn als Grundlinie del' Stoffwechsel unterFahrt auf unbelastetem Ergometer genommen wird, Lindhard (60)hat spater eine sehr sorgfaltige Kritik dieser Versuche gegeben undgleichzeitig den Wirkungsgrad unter Berucksichtigung del' unter del'Fahrt (auf Kroghs Fahrradergometer) nicht abgelesenen Extraarbeitbestimmt. L.s Werte liegen bei vier verschiedenen Versuchspersonenzwischen 23 und 25 Proz. Wenn die Versuchsperson das Ergometermit del' Hand drehte, wurde ein bedeutend geringerer Wert Iur denWirkungsgrad gefunden, namlich 18 Proz. Auf diese, wie auf Benedictund Ca thcarts Untersuchungen werde ich spater noch zuruckkommen,indem ich doch schon hier darauf aufmerksam mach en will, daB dieauf The Nutrition Laboratory ausgefuhrten Versuche alle den Mangelhaben, daB die technische Arbeit auf dem Fahrradergometer recht un­zufriedenstellend bestimmt ist, jedenfalls verglichen mit den Messungen,die man mit Kroghs Ergometer vornehmen kann. Fur alle die vonBenedict und seinen Mitarbeitern konstruierten Apparate gilt es, daBdie Arbeitsmessung auf del' Grundlage einer - unabhangig von demArbeitsversuch selbst - ausgefuhrten Kalibrierung vor sich geht. Nachdel' letzten Verbesserung, durch die das Ergometer die von Benedictund Cathcart angewandte Form erhalten hat, geht das Bremsen aufelektrischem Wege VOl' sich, und die Kalibrierung wird vorgenommendurch Anbringung des Ergometers in einem Respirationskalorimeter,und ihn durch einen Motor zu bewegen. Hierdurch wird del' zu einerbestimmten Stromstarke und Geschwindigkeit kalorische Wert der aus­gefuhrten Arbeit gemessen; abel' die Methode ist mit dem Unheil behaftet,daB man auf Grund del' Variation des Widerstandes mit der Geschwindig­keit denselben Arbeitswert fur dieselbe Stromstarke, abel' mit sehr ver­schiedener Geschwindigkeit und ebenso die gleiche Arbeitsmenge furdieselbe Geschwindigkeit, abel' verschiedene Stromstarke erhalten kann,Dies braucht naturlich nicht zu bedeuten, daB die gefundene Arbeits­menge verkehrt ist, aber es erschwert eine systematische Variation del'

30 El\IANUEL HANSEN:

drei Faktoren: Geschwindigkeit, Bremsung und Arbeitseffekt. EinApparat, der nicht allein in dieser Beziehung, sondern auch mit Rttck­sicht auf Genauigkeit in der Arbeitsmessung selbst, die besprochenenweit iibertrifft, ist das mehrfach genannte Kroghsche Fahrradergometer,dessen Konstruktion spater naher beschrieben worden wird.

Eine besondere Besprechung verdienen eine Reihe von Versuchenvon l\'Iacdonald, selbst wenn die Vorgangsmethoden mit Rucksichtauf die Messung sowohl der Arbeit wie des Energieverbrauches sichnicht von denen von Benedict und seinen Mitarbeitern angewandtenunterscheiden, M. hat namlich versucht, den Energieverbrauch alseine Funktion der Faktoren auszudrucken, von denen man sich denkenkonnte, daf sie EinfluB darauf haben, und auf empirischem Wege ver­sucht, die bei dem aufgestellten Ausdruck vorkomrnenden Konstantenzu bestimmen. In einer Versuchsreihe von 1914 (64) sind alle Versuchemit 60 Pedalumdrehungen in der Minute vorgenommen, aber mit vierverschiedenen Stromstarken, Macdonald findet hier folgenden empi­rischen Ausdruck fur die Warmeentwicklung, wo M = Korpergewichtist, und die K's Konstanten sind.

Arbeit (Kal.JStunde)13194356

Diese Ausdrucke sollen den abnehmenden EinfluB des Gewichtes,je nachdem die Arbeit innerhalb der hier genannten Grenzen waehst,zeigen. In den drei erst en Gruppen ist die Warmeproduktion wachsend,d. h. der Wirkungsgrad abnehmend mit waohsendem Gewicht. In dervierten Gruppe ist der Wirkungsgrad unabhangig vom Gewicht, und viel­leicht wurde er fur groBere Arbeit sich mit wachsendem Gewicht alswachsend zeigen. Das ist eine groBe Frage, ob Macdonald mit diesemSohluf recht hat; es wurde kaum mit einer groBeren Schwierigkeitverbunden sein, eine Reihe Ausdrueke fur die Warmeproduktion zubilden, die rein rechnungsmafsig eine Abhangigkeit von einem anderenFaktor als gerade das Korpergewicht zeigen konnte, ein Faktor, dernach einer physiologischen Betrachtung gar keinen EinfluB auf dieWanneproduktlon haben konnte. Wenn der Einfluf des Korpergewichtessich so bedeutend erweist, beruht dies unzweifelhaft darauf, daB essich in M.s Versuchen um sehr kleine Arbeiten handelt, wobei derRuhestoffwechsel einen allzu iiberwiegenden Teil des gesamten Energie-

tiBER DEN :MECHANISCHEN \VIRKUNGSGRAD DER lVIUSKELARBEIT. 31

verbrauches ausmacht; wenn diesel' letztere - als Folge einer groBerenArbeit - verrnehrt wird, wird del' Einfluf des Gewichtes sicher sogering warden, daf eine systematische Abhangigkeit, wie die, die 1\'1.zu finden meint, nicht nachgewiesen wenden kann.

Glazebrook und Dye fiihren diese Berechnungen tiber Mae­don al d s Versuche weiter (39), indem sie die Warmeproduktion Hgraphisch als eine Fuilktion del' Arbeit TY darstellen, wodurch sie cinegerade Linie mit del' Gleichung H = 128 + W/0· 256 finden. Die Kon­stanten sind Mittelwerto, die individuell variieren, abel' die Kurvensind in jedem Fall gerade Linien. Allgemein kann die Gleichung ge­

schrieben werden: H = Ho+ TYpe, wo Ho die Warmeproduktion ist,wenn die mechanische Arbeit = 0 ist. Diese Grolie angehend, sagendie Verfasser, daf sie von del' Bewegung del' Unterextremitaten undvon den im Leibe VOl' sich gehenden Prozessen stammt. Es zeigt sichferner, daB A eine lineare Funktion des Korpergewichtes M ist: nam­lich: A= 0·08 + 0·003 M. Da A gleichzeitig = W/ (H-Ho) ist, re­prasentiert es den Wirkungsgrad und ist Iur einen Korper von 50 kggleich 0·23 oder etwa 25 Proz. Die Verfasser geben eine Kurve an,mit Hilfe deren del' Wirkungsgrad Iur verschiedene Werte von M be­stimmt werden kann, und endlich wird Hogefunden = -;.-138 + 4·5 M,

woraus man erhalt: H = - 138 + 4·5 M + _~_TV--- oder all-o-os + 0·003 M

zemein H= a+bM ~.to> ""+(111"1

Capt. Greenwood hat, wieder auf del' Grundlage von Mac-donalds Versuchen, diese Gleichung einer naheren Priifung unter­zogen (40), indem er darauf aufmerksam macht, daB die Warme­produktion infolge del' Gleichung linear mit del' Arbeit wachs en sollte,wenn das Korpergewicht konstant ist. Die Formel kann indessen nul'als eine Interpolationsformel betrachtet worden, indem sie fUr kleineWerte von J.l!! negative Werte fur H gibt, wenn W = 0 ist, und Iiihrtzu dem nach Greenwood paradoxalen Resultat, daB die totale Warme­produktion, die mit del' Ausfuhrung einer Arbeit von 56 Kalorien ver­bunden ist, fiir eine Versuchsperson von 20 bis 50 kg nicht geringer istals Iur eine von 50 bis 60 kg. Del' Verfasser sagt, man konne sich daherdie Abhangigkeit ausgedruckt denken durch eine simplere Formel, under findet: H = 24·900 + 3·940 W + 1· 755 ill. Diese Gleichung ent­spricht den Versuchsresultaten ebensogut, wie G. und D.s Gleichungund Iuhrt zu keinem negativen Wert von H. Abel' daf auch dieseeine Interpolationsformel ist, geht daraus hervor, daf dieausgerechnete

32 ElVIAr-;UEL HANSEN:

Warmeproduktion in der Ruhe den experimentell bestimmten Wertvon Warmeproduktion in sitzender Stellung ubersteigt und daher innoch hoherem Grade den in absoluter Ruhe in liegender Stellung.Greenwood behandelt des weiteren eine Reihe von J. Amar aus­gefiihrten Versuchen, die zur Gleichung H = 6·244 TV + 17·777 M+ 977· 5 Iuhren, und es zeigt sich so, daf man mit einer sehr ge­ringen arithmetischen Arbeit imstande ist, auf Grundlage del' be­obachteten Werte sich Formeln zu konstruieren, die mit recht groBerAnnaherung angewandt worden konnen zur Berechnung von inter­mediaren Werten innerhalb del' Grenzen del' Versuchsreihe, abel' esist mehr als zweifelhaft, wieweit solche Formeln Licht iiber denWirkungsgrad des Karpel's als physiologische Funktion werfen. Vieldeutet darauf, daB Macdonald mit zu vielen Konstanten im Ver­haltnis zu del' sehr geringen Zahl seiner Observationen rechnet, unddies scheint namentlich von seinen zuletzt hervorgekommenen Mit­teilungen zu gelten, die mit folgendem Ausdruck fiir den totalenEnergieverbrauch unter del' Arbeit abschlielien:

x· TV0

2i 3 T 2 .Q= ---~--+ Y H V + EK.x·v

1 + $( wolW bedeutet das Gewicht del' Versuchsperson, W0 deren Nackt­

gewicht, V die Fahrgeschwindigkeit und K die Bremsarbeit, wahrendx, y und z Konstanten sind. Das letzte Glied diesel' Formel soll denmit del' technischen Arbeit verbundenen Energieverbrauch reprasen­tieren, indem Eden reziproken Wert des Wirkungsgrades bezeichnet,wahrend die beiden ersten Glieder zusammen das sogenannte "cost ofmovement" vorstellen, d. h. den Teil des Energieverbrauches, del' nichtdel' technischen Arbeit zugeschrieben werden kann. Del' Verfasser hattesich urspriinglich gedacht, daB diese GroBe auf natiirliche Weisein zwei geteilt werden konne , namlich 1. Basalstoffwechsel und 2.eine von dem Korpergewicht und del' Geschwindigkeit abhangigeEnergiemenge. Die Versuchsresultate zeigten indessen, daB sich diesnicht machen liels, und del' Verfasser mulste daher das Glied, das denBasalstoffwechsel reprasentieren isollte, mit einem anderen und be­deutend mehr verwickelten erstatten, namlich das erste Glied in del'obigen Formel fiir Q. Es unterliegt keinem Zweifel, daB man durchAufstellung einer Formel wie diese, die biologische Grundlage ganzverlassen und sich einigen zahlenmabigen Manipulationen hingegeben hat,die ganzlich ohne Interesse fiir das vorliegende physiologische Problem sind.

tiBER DEN lVlECHANISCHEN VVIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 33

Krogh und Lindhard (54) haben eine sehr umfassende Unter­suchung libel' die Okonomio vorgenommen, womit die Muskelarbeitunter Fett- und Kohlenhydratdiat VOl' sich geht. Die Versuche sindmit Kroghs Fahrradergometer in einer Jaquetschen Respirations­kammer ausgeliihrt und sind nicht zum wenigsten bemerkenswert durchihre groBe Genauigkeit, indem del' Fehler von Stoffwechselbestimmungenbis auf unter 1 Proz. berechnet ist, wahrend del' maximale Fehler andem respiratorischen Quotient 0·005 ist. Die Verfasser fanden einenNettowirkungsgrad, del' zwischen 18 und 260!0 variiert, etwas abhiingigvon del' Art del' Nahrungsstoffe, indem die Arbeit am okonomischstenuntel' Verbrennung von Kohlenhydraten VOl' sich zu gehen schien.

Endlich soll eine Reihe von Versuchen hervorgehoben werden vonCamPbell, Douglas und Ho b so n (18), die mit Hilfe von Douglassackenden Stoffwechsel unter del'Arbeit an Kr 0 ghs Fahrradergometer bestimmenund hieraus den Wirkungsgrad bereehnen, del' zwischen 22 und 28%variiert, je nach del' Grundlinie, die bei del' Berechnung benutzt wird. DieGrundlinien sind dieselben, die Benedict und Ca thcart anwandten, abel'gerade so wenig wie diese haben C., D. und H. sich auf eine Besprechungdel' Berichtigung del' verschiedenen Grundlinien oder auch nul' auf eineUntersuchung eingelassen, welche Aufschlusse die berechneten Wirkungs­grade imstande sind, in den verschiedenen Fallen zu geben.

Wenn man die Resultate del' eben erwahnten Versuche mit demFahrradergometer unter einem Gesichtspunkt betrachtet, wird es sichzeigen, daB die gefundenen Wirkungsgrade durchaus nicht einen unddenselben Begriff decken, indem man teils das Verhaltnis zwischendel' technischen Arbeit und dem totalen Energieverbrauch (Brutto­wirkungsgrad) und teils das Verhaltnis zwischen del' technischen Arbeitund dem Energieverbrauch nach Abzug des Ruhestoffwechsels (Netto­wirkungsgrad) bestimmt hat. Beide Grofen konnen als Ausdruck Iurdie Okonomie betrachtet werden, womit del' Organismusimstande ist,cine betreffende auBere Arbeit unter gegebenen Arbeitsbedingungenauszufuhren, abel' sie sagen uns nichts libel' den Wirkungsgrad del'Muskelarbeit im allgemeinen. Fur diesen hat man einen Ausdruck ge­sucht, durch die "Extraarbeit" zu bereclmen oder zu eliminieren, d. h. den.Teil del' gesamten Muskelarbeit, del' nicht direkt am Ergometer ab­gelesen werden kann, und dann das Verhaltnis entweder zwischen del'gesamten Arbeit und del' diesel' entsprechenden Energievermehrungoder zwischen del' technischen Arbcit und Energievermehrung nachAbzug des mit del' Extraarbeit verbundenen Energieverbrauches zu

Skandinav, Archiv .. LI. 3 •

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bilden. Gelingt es, cines von diesen Verhaltnisseu zu bestimmen, sohat man ganz gewiB - wie fruher hervorgehoben - nicht eine fur dieMuskelkontraktion im allgemeinen charakteristische Funktion gcfundcn,abel' man hat doch einen Ausdruck Iur den Wirkungsgrad del' be­treffenden .Muskelsynergien unter vorhandenen Arbeitsbedingungengefunden. Die Sehwierigkeit diese Aufgabe zu losen, besteht in del'Bestimmung del' Extraarbeit odcr des mit dieser verbundenenEnergieverbrauehes und sic ist nicht uberwunden, wenn man, wieBenedict und Cathcart eine Reihe verschicdener "Grllndlinien"zur freien Wahl oder wie :M a cdon aId cine Reihe selbst noch so ver­wickelter Formeln, aufstellt, die im besten Fall nul' die Verhaltnisseinnerhalb einer begrenzten Versuchsreihe charakterisieren, Aus denvorliegenden Untersuchungen sind es eigentlich nur Lindhards, dieauf eine rationelle Losung des Problems hindeuten. Wir werden unsim folgenden eingehend mit dem Verfahren dieses Verfassers be­schaltigen,

c) Andere Arbeitsformen.

Die meisten Versuche diesel' Gruppe sind ausgefiihrt dadurch,daB man unter irgend einer Form die Muskeln der oberen Extre­mitaten eine Arbeit ausiuhren laBt. Es gilt fiir diese wie fur diebesproehenen Untersuchungen, daf in den meisten Fallen ein TeilUnklarheit mit Rticksicht darauf herrscht, welche Grundlinie als Aus­gangspunkt Iur die Berechnung des' Wirkungsgrades gewahlt werdensolI. In mehreren Fallen hat man versucht einen Leerlaufswert Iur denStoffwechsel zu bereehnen, indem man den Organismus genotigt hat,dieselben Bewegungen wie unter der Arbeit auszufuhren, ohne irgend­eine auBere Arbeit zu leisten. Dies ist der Fall mit den yon Hanriotund Richet (41) ausgeftihrten Versuchen, wo die Versuchsperson einGewicht zu einer gewissen Hohe hob, um es dann in die ursprtinglicheStellung fallen zu lassen. Von dem hierbei bestimmten Energieverbrauchwurde der Energieverbrauch unter Leerlauf abgezogen, und derWirkungsgrad wurde als Verhaltnis zwischen der ausgefuhrten auBerenArbeit und der Energiedifferenz berechnet, wobei sich Werte zwischen11 und 14 Proz. fanden. Die Voraussetzung, daB diese Berechnungs­methode .angewandt werden kann, ist die, daB del' Energieverbrauchunter Leerlauf wirklich gleich dem Energieverbrauch ist, der unterdem Arbeitsversuch nicht direkt del' auBeren Arbeit zugeschriebenwerden kann. Wie oben besprochen, wird diese Voraussetzung gewohn-

CBEH DEC'< )IEClIANISClIEX WIRKUNGSGHAD DER :MUSKELARBEIT. 35

lich nicht vorhanden sein, und die verhaltnismaliig geringen Werte,die die Verfasser fur den Wirkungsgrad fanden, deuten daraui, daBdel' vorgefundene Subtrahend zu klein ist.

Charakteristisch fUr die meisten diesel' Versuche, wo die Arbeitmit Hilfe del' oberen Extrernitaten ausgefuhrt wird, sind ubrigcns diekleinen Werte fLir den Wirkungsgrad, was in Verbindung steht mitdel' verhaltnismaliig groBen Extraarbeit, die in diesen Fallen meistviel groBer ist als die beim Radfahren. Gewil3 kann man durch Abzugcines Leerlaufswertes, del' doch in den meisten Fallen recht proble­matisch sein wird, Werte von derselben Grofsenorduung als mit demFahrradergometer erreichen. Dies gilt z, B. Iur So nd cn und Tiger­stedt (77), deren Versuchspersonen toils mit Ficks Dynamometerarbeiteten, teils eine Treppe auf- und niederkletterten, wogegenSp eck (78), durch Bestimmung des Energieverbrauches, teils untel'Bebung eines Gewichtes, teils unter Drehung eines mechanisch ge­bremsten Rades, Werte fur den Wirkungsgrad fand, die von 5 bis18 Proz. variierten.

Eine besondere Methode, die zur Bestimmung des Teiles desEnergieverbrauches dienen sollte, del' ausschlieBlich del' auBeren Arbeitzugeschrieben werden mull, ist fLirdie Hebarbeit von Johanssonfestgestellt. Durch einen zu diesem Zweck besonders konstruiertenApparat, del' eine genaue Variation del' GroBe des Gewichtes, desWeges, den es gehoben wird, und del' Geschwindigkeit erlaubt, be­stimmen 'Johansson und Koraen (51) durch eine Berechnung nachdel' Methode del' kleinsten Quadrate den Teil del' CO2-Ausscheidung,

del' den Bebungen selbst zugeschrieben werden muB. Del' Apparatwar in einer Respirationskammer von Son den und Tigerstedt an­gebracht, die die Messung del' CO2-Ausscheidung ermogliehte; abel'nicht del' Aufnahme von 02' Angehend die Berechnung selbst, so giltes Iur diese Versuche, wie fiir verschiedene del' oben erwahnten, dafbestandig eine konstante "Extraarbeit" trotz stark variierender Ver­suchsbedingungen angenommen wird. Doch muf zugegeben werden,daB groBere Wahrscheinlichkeit dafur ist, daB diese Voraussetzungvorhanden ist, wenn es sich urn Versuche mit Johanssons Apparatdreht, als bei den meisten del' bisher erwahnten Arbeitsformen. J. undK. finden einen Wirkungsgrad von etwa 24 Proz.

Durch eine im praktischen Leben .oft angewandte Form vonArbeitsmaschinen wird die Arbeit dadurch geleistet, daB mit del' oberenExtremitat eine Bandhabe gedreht wird, wodurch die Bewegung den

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36 El\lA::\UEL HA::\SE::\:

in del' Maschino arbeitenden Teilen uberfiihrt wird, Auf Grund deshaufigen Vorkommens solcher Maschinen ist es naturlich, daf ihreArbeitsform in den physiologischen Laboratorien untersucht ist, indel' Absicht, dio Iur den Organismns meist vorteilhafte Konstrnktiondel' Maschine, die beqnemste Arbeitsstellung und andere damit ver­bundene Verhaltnisse zu Iinden. Eine umfassende Untersuchung diesel'Art ist ausgefuhrt von Atz ler, Herbst, Lehmann und Mul ler (-J.).Die Verfasser stollen im Anfang cine interessante theoretische Be­trachtung tiber den Wirkungsgrad des Organismus an, indem sie ver­suchen, eine in dol' Technik oft angewandte Berechnnngsmethode aufden Organismus zu uberfuhren. Unter del' Bestimmnng des Wirkungs­grades einer Kraftrnaschinc kann man auf die Art vorgehen, daf mandel' Energie auf ihrem Wege durch die Maschino folgt und uberall,wo es bequem, eine Grenze zu setzen ist, bestimmt man das Verhaltniszwischen del' Energie, die diese Grenze passiert hat, und del', diekurz zuvor anwesend war. Dies Verhaltnis bezeichnet man als denWirkungsgrad del' Veranderung an diesel' Grenze. Das Produkt yondiesen partiellen Wirkungsgrade ergibt den gesamten Wirknngsgrad.Fur eine Dampfrnaschine hat man z. B. die yon Schrebor in del'fruher besproehenen Abhandlung. aufgestellten Verhaltnisso:

_ T' _ \Viirmcenerp;ie des Dampfcs1. 17k - VI irkungsgrad des Kessels - Ct E . d B ft',' ," iem, uergie es rennsto "5

2. 17 = Theoretischem Wirkungsgrad (entsprechend dem Energie­verlust in Ubereinstimmung mit dem 2' Hauptsatz del' Warmetheorie).

3. 1]; = "Indiziertem Wirkungsgrad" (entspreehend dem durch diespezielle Konstruktion del' Maschine abhangigen Energieverlust).

4. 17m = Mechanischem Wirkungsgrad (Energieverlust durch Rei­bung usw.),

Hiernach wird del' gesamte Wirkungsgrad del' Masehine 17," =,

17k 17 17i17m sein.

Die Verfasser versuchen nun, diese Bereclmungsmethode auf denOrganismus zu uberfuhren, um zu sehen, auf welche Teile del' griiBteTeil des Energieverlustes Iallt. Del' gesamte Wirkungsgrad wird alsVerhaltnis zwischen del' auBeren Arbeit, A, und dem Energieverbrauch,

F, nach Abzug des Ruhestoffwechsels, definiert, also 17w = AjF, indemdie Verfasser erst die Energieverwandlung von dem Augenblick anbetrachten, wo die chemisehe Energie zur mechanischen Energie imkontraktilen Element des Muskels umgebildet wird. Es wird da vor-

tmm DEl\' )IECIL\NISCHEN WIHKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 37

litnfig zwischen Iolgendcn partiellen Wirknngsgrade nnterschieden: 171

del' theoretische Wirknngsgrad fur die isolierte l\luskelfaser (infolgeHill = 0'0 gesetzt), 172 del' als Folge des "viszeusen Widerstandes" in del'Fiber wahrend del' Kontraktion anftritt, und 173' welcher davon herruhrt,daB ein Teil del' Muskelfasern, namlich die nicht innervierten, passivunter snbmaximaler Kontraktion bewegt worden solI. Die Verfasserrasonnieren nun auf folgende Weise: Unter maximaler Kontraktion,wo alle Fasern innerviert worden, ist 173= 1, und man erhalt daherin diesem Falle, fiir den Wirknngsgrad des Mu skel s , 17m, del' alsProdukt del' drei partiellen Wirkungsgrade ausgedruckt worden kann:1)rn = O· 0 X 172 X 1. Die Verfasser meinen des weiteren, auf del'Grnndlage aller vorliegenden Arbeitsversuche, dem maximalen Wirkungs­grad Iiir den Muskel auf O· 3 festsetzen zu konnen und finden daher1)2 = O'6. Unter submaximaler Kontraktion ist 1)3 indessen nicht = 1,sondern wird von den Verfassern auf O'9 angeschlagen, und sie erhaltendaher 17m = 0·27, Man sieht leicht, auf einer wie losen Grundlagediese ganze Betrachtung ruht. 1)1 und 1)2 beziehen sich ausschlieBlichauf die Muskellaser, und die Verfasser gehen davon aus, daB del'Wirkungsgrad unter maximaler Kontraktion fiir den ganzen Muskeldieselbe sein wird, wie Iur die einzelne Faser, Dies klingt nicht sehrwahrscheinlich, wenn man bedenkt, daB Hill - selbst unter An­wendung von isometrischer Kontraktion - fand, daB del' Wirkungs­grad fUr den Sartorius einen doppelten von dem Wirkungsgrad desSemimembranosus war, ein Unterschied, del' ohne Zweifel in del'anatomischen Struktur del' Muskeln zu suchen ist, Abel' dadurch istes nicht moglich, etwas uber die Grolsen 1)2 und 1)3 zu sagen, selbstwenn man - wie die Verfasser es tun - 17m = 0,3 annimmt, eineAnnahme, die Ubrigens mit del' grolsten Unsicherheit behaftet ist, aufGrund del' nicht ubereinstimmenden Resultate, die bisher erreicht sind.Die Betrachtung wird nun weitergefiihrt, und ein neuer partiellerWirkungsgrad infolge del' Reibung in den Gliedern des Organismus,durch die Sehnen, zwischen den Muskeln usw. wird eingefuhrt, Diehiermit verbundenen Energieverluste sind jedoch recht gering gedacht,und 1)4 wird auf O· 9 angeschlagen, GroflerIst del' Energieverlust alsFolge del' Stabilisierung und Balancierung des Korpers (1)5) und alsFolge del' Bewegung gewisser Korperabschnitte fur die Ausfuhrungdel' Arbeit (1)6)' Del' gesammelte Wirkungsgrad wird hiermit sein:

17w= 1)1'1)2'173'1)4'175'1)6' wo man 17w kennt, das gleich AIF ist, und woman des weiteren auf obige Art das Produkt del' vier ersten partiellen

38 E)L\XUEL HAXSEX:

Wirkungsgrade berechnet hat. Es dreht sich danach um die Berech­nung von 175 und 116, die naturlich von del' Beschaffenheit del' Arbeitabhangig sind. Das erste findet man durch Betrachtung von 1],0' =

1]11]21]31]4175, indem die Verfasser meinen, 17w' annahernd bestimmenzu konnen, als Verhaltnis zwischen del' aulseren Arbeit und demEnergieverbranch nach Abzug teils des Ruhewertes und teils cinesLeerlaufswertes, den man findet, dadurch, daf man den Organismnsdie mit del' Arbeit verbundenen Bewegungen ausfuhren laBt, ohnegleichzeitig irgendeine auliere Arbeit zu verrichten. Durch Divisionvon 1],0' mit 171 '172'173'1]4 erhalt man 1].5' Diese Betrachtung muf in reinlogischer Hinsicht als verkehrt bezeichnet werden. Durch Subtraktiondes Leerwertes vom Enetgieverbrauch (nach Abzug des Ruhewertes)ist es die Meinung, den mit den Bewegungen des Korpers verbundcnenEnergieverbrauch und nichts anderes zu eliminieren, indem nur dieGroBe 176 aus del' Formel entfernt wird. Abel' del' Leerlaufswert, del'als die Differenz zwischen dem Stoffwechsel unter Leerlauf unddem Rnhestoffwechsel bestimmt ist, enthalt gleichzeitig einen Energie­verbrauch, del' einer gewissen Menge statischer Muskelarbeit entspricht,die nicht in del' Ruhe vorkommt, sondern bei del' Ausfi.ihrung del'auBeren Arbeit wiedergefunden wird. Ein Teil des hiermit verbundenenEnergieverlustes ist in 175 reprasentiert, del' del' Stabilisierungsarbeitentspricht, abel' diesel' wird del' Funktion als Folge des angewandtenVorgehens entzogen. Die GroBe des hierdurch eingefuhrten Fehlersist naturlich von del' Arbeitsform abhangig, abel' es spricht viel dafiir,daB die Beispiele, auf welche die Verfasser die Methode anwenden,namlich teils Hebung von einem Gewicht unter grolserer oder geringererBeugung des Htiftgelenkes und teils Drehung eines Handgriffes, be­sonders unglucklich in diesel' Beziehung auf Grund del' verhaltnis­maBig groBen statischen Arbeit sind.Es ist daher Grund anzunehmen,daf die gefundenen Werte zu klein fur 1]~ sind, abel' dafur zugroB fur 1]6' jedenfalls bezuglich del' erstgenannten Arbeitsform. Eswurde ohne Zweifel von Bedeutung sein ~ sowohl in praktischer wiein theoretischer Beziehung -, wcnn eine Berechnung wie die obigedurchgefuhrt, werden konnte, abel' es muf doch bemerkt werden, daBman nicht - so wie man vielleicht glauben konnte - Ubereinstimmungzuwege gebracht hat zwischen del' technischenund del' physiologischenDefinition des Wirkungsgrades dadurch, daB man die erwahnte Teilungin partielle Wirkungsgrade vorgenommen hat, indem die von Schreberhervorgehobenen Unubereinstimmungen , die darauf beruhen , daB die

VBER DEK lIIECHAKISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 3H

Organismen im Gegensatz zur technischen Maschine Energie unter Ruheverbrauchen, bestandig bestehen. Atzler und seine Mitarbeiter unter­suchen ferner die Geschwindigkeit auf den Energieverbrauch per Kilo­grammeter technische Arbeit, indem diese Arbeit darauf beruhte, eineMaschine zu drehen mit Hilfe eines Handgriffs. In den Hauptzugenwird eine optimale Zone gefunden, etwa bei 35 Umdrehungen in del'Minute und im ganzen unabhangig von dem Radius des Kurbelsund del' Belastung del' Maschine, indem die Vergleichung Versuche mitverschiedener Geschwindigkeit abel' mit konstanter Belastung I d. h.konstanter techniseher Arbeit per Achsenumdrehung, nicht per Mi­nute, gilt. Wenn man indessen etwas naher auf die einzelnen Kurveneingeht, die das Abhiingigkeitsverhaltnis zwischen Energieverbrauchund Umdrehungsgeschwindigkeit darstellen, wird es sich - wie dieVerfasser auch hervorheben - zeigen, daB die optimale Zone speziellfur einzelne Belastungen sehr breit ist, indem del' Energieverbrauchsich auf einem fast konstanten Niveau fill' eine ganze Reihe mittlererGeschwindigkeiten halt, die sich mitunter von 18 bis 54 Umdrehungenin del' Minute erstrecken konnen, Nul' fill' Geschwindigkeiten tiber undunter diesen Werten zeigt del' Energieverbrauch per KilogrammeterArbeit eine deutliche Steigerung. Wenn Benedict und Cathcart inihren Untersuchungen uber den EinfluB del' Geschwindigkeit auf denEnergieverbrauch wahrend des Radfahrens kein entsprechendes Opti­mum finden, kann naturlich del' Grund sein, daf ein solches beim Rad­fahren nicht existiert, abel' am wahrscheinlichsten ist die Annahme,daB die Ursache die ist, daB diese Verfasser keine Geschwindigkeitenunter 70 Umdrehungen in del' Minute anwenden und daher eine be­standige Steigerung im Energieverbrauch mit del' wachsenden Ge­schwindigkeit Iinden. Ubrigens muB bemerkt werden, daB die Ge­schwindigkeiten, mit denen A., H., L. und M. arbeiten, sehr klein sind;sie steigen niemals uber 80 Umdrehungen per Minute, wahrend diegeringste Geschwindigkeit 9 Umdrehungen per Minute ist, welchesletztere entspricht, daB jede Umdrehung etwa 7 Sekunden dauert. Eskann nicht uberrasehen, daB del' Energieverbrauch unverhaltnismallighoch fill' diese niedrigen Geschwindigkeiten liegt, speziell unter Hin­blick auf die angewandte Arbeitsiorm, indem unter langsamen Vor­wartsbewegungen des Karpel'S eine recht groBe und langdauerndeExtraarbeit infolge del' Wirkung del' Schwere geleistet werden muB,und del'en EinfluB wird groBer, [e langsamer die Bewegung VOl'sich geht.

40 E:~UXUEL HAxsEK:

Ein typisches Beispiel fill' den EinfluB del' statischen Extraarbeitauf den Wirkungsgrad ist vorgefuhrt von Hansen und Lindhard (42)anlaBlich einer Untersuchung tiber die maximale Arbeit, die cine be­stimmte Muskelgruppe, namlieh die Flexoren des Ellbogengelenkes,unter einer einzelnen Kontraktion ausfuhren kann, Die Arbeit wurdebestimmt mit Hills Arbeitsrad (47), das aus einem schweren Schwung­rad besteht, dessen Achse mit einer Reihe Scheiben von verschiedenemRadius versehen ist. Das Rad wird auf einem Tisch in passender Hoheangebracht und die Versuchsperson steUt sich neben den Tisch, so daBdel' ganze Arm wagerecht auf del' 'I'ischflache ruht. Legt man nun eineSchnur, die mit einem Handgriff versehen ist, um eine von den Scheibendes Schwungrades, und faBt die Versuchsperson diesen Handgriff an,um darauf eine Bewegung des Ellbogengelenkes vorzunehmen, so wirddem Schwungrad eine gewisse kinetische Energie mitgeteilt, die del'ausgefuhrten Arbeit entspricht, und del'en GroBe aus dem Inertiemomentund del' Winkelgeschwindigkeit berechnet werden kann. Gleichzeitigwird die Vergrolierung des Energieverbrauehes, die durch die Arbeitverursacht ist, gemessen, und del' Wirkungsgrad auf die gewohnlich eWeise berechnet. Die Zeit, die die Kontraktion nimmt, ist naturlichvom Radius del' entsprechenden Scheibe abhangig, indem die Kon­traktion auBerst langsam VOl' sich geht, wenn diesel' Radius klein ist.Die gefundenen Werte Iur den Wirkungsgrad variieren zwischen 1· 6und 2·8 Proz., indem sic sich am geringsten fill' die langsamen Kon­traktionen zeigen. DaB del' Wirkungsgrad nicht hoher wird, liegtdamn, daf im Verhaltnis zu del' ausgefUhrten Arbeit eine unverhaltnismaBig grolse statische Extraarbeit verlangt wird, um den Korper indel' Arbeitsstellung zu fixieren, woher die gefundenen Werte ganzillusorisch als Ausdruck fiir den Wirkungsgrad del' Flexoren des Ell­bogengelenkes sein wurden.

Ein anderes Beispiel ist von Lindhard (61) genannt, del' denWirkungsgrad auf del' Grundlage einige von LiIjestrand und Sten­str orn (57) ausgefuhrten Versuche tiber Schwimmen berechnet, unterdenen die Kraft, die erforderlich ist, um den Kerper mit einer gewissenGeschwindigkeit durch das Wasser zu bewegen, dadurch bestimmt wurde,da.l3 die Versuchsperson mit Hilfe einer Schnur durch das Wasser ge­zogen wurde, in del' eine genau kalibrierte Federwage eingeschaltet war.Die Arbeit kann danach berechnet werden als Produkt aus del' Kraftund del' Weglange, und wenn nul' diese Arbeit in die Berechnung auf­genommen wird, erhalt man fill' den Wirkungsgrad Werte, die um

tBEI~ DEN )1ECIUNISCHEN ,YmKUNGSGRAD DIm .MUSKELARBEIT. 41

3 Proz.! herum liegen. Aber auch hier ist kein Zweifel, daB dieseArbeitsform eine gewisse Extraarbeit mit sich bringt, nieht nur statiseh,sondern auch dynamisch, indem die angrenzenden Wasserteile wahrenddes Schwimmens in Bewegung gesetzt werden.

Hills Arbeitsrad hat auf mehrere Weisen zur Bestimmung desWirkungsgrades gedient, indem Hill selbst auf Grundlage von Ver­suehen uber maximale Arbeit wahrend einer Kontraktion nachzuweisenglaubt (47), daf die ausgefUhrte Arbeit TV auf die Form TV = TVa (I-kit)gebraeht werden kann, wo TVa das theoretische Maximum der Arbeit,t die Kontraktionszeit und k eine Konstanto ist, wahrend del' ent­sprechende Energieverbrauch H ausgedruckt werden kann durchH = A + Bt, wo A den Teil, der zur Hervorbringung del' not­wendigen Muskelspannung, und Bt den Teil, der die Beibehaltungdel' hervorgebraehten Spannung in den t Sekunden, die die Kontraktiondauert, vorstellt. Der Wirkungsgrad (es ist hier an den "praktischen"imGegensatz zu dem von Hill definierten "wahren" Wirkungsgrad ge­dacht), sollte hiernach so geschrieben werden konnen: E = TVjIl=TVa (1- kjt)j(A +Bt), und Hill hat auf diesel' Grundlage eine graphischeDarstellung del' Abhangigkeit zwischen Wirkungsgrad und Kontraktions­zeit gegeben. Die Kurve gibt einMaximum Iiir Evon 26 Proz., ent­sprechend einer Kontraktionszeit von etwa lSelmnde an. Hansenund Lindhard (42) haben indessen nachgewiesen, teils daB del' vonHill benutzte Wert fiir TVa zu gering ist, teils daf W nicht durch eineso einfache Formel, wie die obenstehende, ausgedruckt werden kann,indem sich ein ErmUdungsfaktor geltend machen wurde, wodurch dieVerhaltnisse sich sehr bedeutend verandern wurden. Lu p ton hatspater (63) versucht die Formel zu bekraftigen dadurch, daf er fUrdrei verschiedene Versuchspersonen die vorkommenden GraBen be­rechnet hat. Die Ubereinstimmungen konnen indessen nicht uber­zeugend genannt werden, indem der Verfasser bei zwei Versuchs­personen maximale Wirkungsgrade an 22·1 und 28·9 findet, welcheseinen Unterschied von etwa 32 Proz. bedeutet. Ferner hat Luptonden Wirkungsgrad einer Reihe von Versuchen tiber den Gang aufTreppen mit verschiedener Geschwindigkeit berechnet. DaB die hier­bei hervorgekommene Kurve, die die Abhangigkeit zwischen Ge­schwindigkeit und Wirkungsgrad angibt, in der Form an Hills Kurve

1 Bei Lindhard ist der Wert fehlerhaft auf O·03 Proz, angegehen, indemdie Multiplikation mit 100 auf Grund einer VergeBlichkeit fortgefallen ist,

42 E~L\:'\UEL HANSEN:

erinnert, kann nul' auf Zufallen bcruhen, indem Hills Fennel, die reintheoretisch gebildet ist, eine bestimmte Arbeitsmenge und den aus­schlieBlich hierfiir entsprechenden Energieverbrauch behandelt, wahrendin Luptons Versuchcn eine nicht unbedeutende Extraarbeit aus­gefuhrt wird, die EinfluB auf den Energieverbrauch erhalt, ohne gleich­zeitig in del' gemessenen Arbeitsmenge mitgerechnet zu sein, und dieseExtraarbeit ist kaum gleich Iiir alle Geschwindigkeiten.

Indessen, es liegt kein Grund VOl', zu bezweifeln, daf die Abhiingig­keit des Wirkungsgrades von del' Geschwindigkeit in den Haupt.z.ug cnsich gestattet, wie von Hill und Lupton angegeben; abel' wohlgemerkt unter den betreffenden Arbeitsbedingungen und aus den hierangewandten Definitionen berechnet. Es ist klar, daB, wenn man denWirkungsgrad von einer anderen Grundlinie aus berechnet, odor wennman die Arbeitsbedingungen in einem wesentliehen Grade andert, dieMoglichkeit cines etwas anderen Aussehens del' Kurve, die den Ein­fluB del' Geschwindigkeit auf den Wirkungsgrad ausdriickt, vorhandenist. Dies geht z. B. hervor aus den von Cathcart, Richardson undCampbell (21) ansgefiihrten Versuchen. Die Versuche sind auf einemvon Cathcart, Wishart und Me Call (20) konstruierten Ergometerausgefuhrt, das cine reichliche Variation von Geschwindigkeit, Be­lastung und Transmission erlaubt und auBerdem so eingerichtet ist,daB die Arbeit sowohl von den Ober- wie von den Unterextremitatenausgefiihrt worden kann, Die Verfasser wenden mechanische Friktionzur Bremsung des Schwungrades an und haben die elektrische Bremseverlassen, ohne daB es moglich ware zu sagen, aus welchem Grund.Bei den hier besprochenen Versuchen ist die Arbeit mit den Ober­extremitaten ausgefiihrt, indem die Kraft auf das Schwungrad durchzwei mit Handgriffen versehene Stangen iibertragen wird, die vondem Kerper vor- und zuriickbewegt werden. In del' einen Versuchs­serie wirddie technische Arbeit per Zeiteinheit konstant gehalten, undes scheint ein Maximum des Wirkungsgrades auf etwa 23 Proz. ent­sprechend 80 vor- und zuriickgehenden Bewegungen per Minute vor­zuliegen, indem jedoch das absolute Maximum Iur cine Versuchspersonbei 50 und fill' die andere bei 100 hin und her gehenden Bewegungenper Minute liegt, so daB man also eher - und in hoherem Grade als dieVerfasser geneigt scheinen - von einer recht breiten optimalen Zonesprechen muB. Deutlicher wird dies indessen, wenn die Belastung unddamit die technische Arbeit per Achsenumdrehung konstant werden,indem die Variation innerhalb des Wirkungsgrades in solchem Falle

UBER DE~ i\IECHAl\ISCHEK ,VIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 4"o

bedeutend weniger ausgesprochen wird. Die 'Energievergrobenmg alsFolge del' Arbeit ist in beiden Fallen vom Ruhewert als Grundlinieaus berechnet.

Die Hauptschwierigkeit bei Versuchen wie die hier besprochenenliegt in del' quantitativen Bestimmung del' ausgefUhrten Arbeit, undes ist daher vom graBten Wert, wenn man auf die eine oder andereWeise imstande ist, seine Berechnung zu kontrollieren, indem es jedochin solchem Falle eine Bedingung sein mull, daf die ausgefuhrtenRechnungen nicht im Ringe gehen, so daf das Resultat, das man zuletzterhalt, und welches die Ubereinstimmung zeigen sollte, Iaktisch nul' dieVoraussetzung selbst ist, von del' man ausging. Ein Beispiel diesel'Art findet sich in den yon Yandell Henderson und Haggard (44)ausgeiuhrten Berechnungen bezuglich del' Arbeitsgrolie beim Rudern.Die Verfasser fiihren drei verschiedene Methoden zur Bestimmungdel' Arbeitsgrolle an. Die erste besteht darin, daB man das Boot miteinem Gewicht belastet, das dem Gesamtgewicht del' Ruderer entspricht,und darauf ein Motorboot das Ruderboot mit einer bestimmten Geschwin­digkeit durchs Wasser ziehen liiBt, und gleichzeitig die hierbei angewandteKraft mit Hilfe einer Federwage miBt, ahnlich wie Liljestrand undStenstrom den Widerstand beim Schwimmen maben. Aus Kraftund Weglange kann die Arbeit berechnet werden, abel' die Verfassermachen darauf aufmerksam, daB die Ruderer gleichzeitig eine Arbeitverrichten, indem sie mittels del' Ruderblatter das Wasser um dasBoot in Bewegung versetzen. Diese Arbeit wird auf 25 Proz. del' direktgemessenen angesetzt, abel' es geht aus del' Abhandlung nicht hervor,warum gerade diesel' Prozentsatz gewahlt ist. Die andere Methode be­steht darin, die Ruderer in einer Rudermaschine arbeiten zu lassen,die gleichzeitig als Ergometer eingerichtet ist. Zu del' hierbei ge­messenen Arbeitsleistung wird - ebenso ohne weitere Motivierung ~25 Proz. infolge del' in del' Maschine entstandenen Reibung addiert.Unter diesen letzteren Versuchen mit del' Rudermaschine wird desweiteren eine Bestimmung del' Oz-Aufnahme vorgenommen, worauswieder del' Bruttowirkungsgrad berechnet wurde. Es wurden 25 Proz.gefunden, entsprechend bis 36 Ruderschlagen per Minute und 20 Proz.,entsprechend 40 Ruderschlagen per Minute. Die dritte Art die Arbeitzu berechnen besteht darin, daB man eine Reihe von Respirations­versuchen wahrend del' Arbeit auf del' Rudermaschine vornehmen laBtund darauf die Arbeit mit Hilie del' oben angegebenen Wirkungsgradeberechnet. Die Verfasser finden die Ubereinstimmung zwischen den

44 E~IA);UEL HA?\sE);:

gefundenen Werten aulierst zufriedenstellend, ja sogar so gut, daB siemeinen, daB sic teilweise "a certain amount of good luck" zugeschriebenworden mussc. Es ist klar, daf dieses Yerfahren nur zwei verschiedeneMethoden zur Bestimmung del' Arbeit enthalt, teils mit Hilfe del'Federwage, teils del' Rudermaschine, und zur gegenseitigen Yergleichungsind die Resultate diesel' zwei Methoden sogar ganz unanwendbar, daman in keinem Falle weiB, einen wie grolsen Teil die gemessene Arbeitvon del' gesamten Arbeitsprastation ausmacht. Die Arbeitsbedingungendel' Versuchspersonen sind in beiden Fallen genau die gleichen, wenndaher maximale Arbeit geleistet wird, kann es nur von del' Konstruktiondel' Arbeitsmaschine abhangcn, ob del' Energieverlust und damit alsodie meBbare, technische Arbeit die gleiche bleibt; abel' was die GroBedes Energieverlustes angeht, durfte es sehr schwierig sein, etwas zusagen, indem dies was das wirkliche Rudern betrifft, von del' Kon­struktion des Ruders abhangig ist - del' GroBe des Huderblattes unddel' Hebellange des Schaftes -, wahrend es in del' Rudermaschine aufganz anderen Verhaltnissen beruht. Es ist also durchaus nicht sicher,daB die technische Arbeit in diesen beiden Fallen dieselbe sein m uB,und man kann daher nicht den Umstand, daB sie bei Versuchen uber­einstimmend gefunden worden, als Beweis anfuhren, daB die Arbeitrichtig gemessen ist.

Als Resultat del' Untersuchungen konnen wir sagen, daf dieArbeitsformen, unter denen die direkt gemessene Arbeit im Verhaltniszur Extraarbeit klein ist, unanwendbar zu Untersuchungen tiber denWirkungsgrad sind, in jedem Fall, wenn es sich um die Bestimmungdes Wirkungsgrades einer gewissen lVIuskelsynergie dreht, urn nichtvon dem Wirkungsgrad del' Muskelkontraktionen im allgemeinen zureden. Man kann sich Aufklarung daruber schaffen, mit welcherOkonomie del' menschliche Organismus imstande ist, eine gewisseauBere Arbeit auf del' entsprechenden Maschine auszufuhren, abel'daruber hinaus sagen die Versuche nichts. Mit Ruoksicht auf mehreredel' erwahnten Versuche ist Grund, darauf aufmerksam zu machen,daB die rein statische Arbeit in einer Anzahl von Fallen so grof seinkann, daf sie eine Berechnung des Wirkungsgrades auf del' Grundlageeines solchen Versuches ganz illusorisch macht. Die Bestrebungenmussen vdaher in del' Richtung gehen, Ergometer anzuwenden, dieerstens eine genaue Messung und Variation del' technischen Arbeiterlauben, andrerseits so groBe Muskelgruppen in Tatigkeit setzen beidel' Ausfuhrung del' technischen Arbeit selbst, daf dies im Verhaltnis

[BER DEK l\iEClL\KISCHEK ,\'mI<UKGSGRAD DER 1VIUSKELARBEIT. 46

zur Extraarbeit uberwiegend wird, und daf der Energieverbrauch imVerhaltnis zum Ruhewert deutlich vergroliert wird, und endlich - inVerbindungmit dem eben erwahnten - cine Arbeitsstellung mit sichIuhrt, die die moglichst geringe Stabilisierungsarbeit verlangt, und cineArbeitsform, die den geringst mogliehen Energieverbrauch auf Ver­anlassung der Bewegung des hetreffenden Korperteils bewirkt. DasErgometer, das auf die bisher beste Weise diese Forderungen erfullt ,ist Kroghs Fahrradergometer, dessen Konstruktion und Anwendbarkeitwir im Iolgcnden nahcr behandeln wollen.

Wir sind jetzt imstandc auf Grundlage des Vorangegangenenfolgende verschiedenc Definitionen des Wirkungsgrades aufzustellen,indem wir gleichzeitig prazisieren, welche Resultate die verschiedenenFunktionen zu gehen imstande sind, teils mit Rucksicht auf denOrganismus, und teils mit Ri\cksicht auf die Arbeitsmasehine.

1. Der wahre Wirkungsgrad (A. V. Hill) wird definiert alsdas Verhaltnis zwischen der entwickelten potentiellen Energie und derals Warme freigewordenen chemischen Energie. Diese Funktion he­zieht sich auf den KontraktionsprozeB im allgemeinen, indem sie derAusdruck Iiir den mit den chemischen Umsetzungen verbundenenEnergieverlust ist; sie kann infolge ihrer Definition streng genommennur auf die isolierte 1VIuskelfaser angewandt werden.

2. Der Wirkungsgrad der Muskelsynergien wird als Ver­haltnis zwischen der von bestimmten 1VIuskelsynergien ausgefuhrtenArbeit und dem dieser ausschlieBlich entsprechenden Energieverbrauchdefiniert, indem der Ruhewert und der fiir die Extraarheit entsprechendeEnergieverbrauch von vornherein ahgezogen ist. Man konntesich auchdenken, die Funktion als Verhaltnis zwischen der gesamten Arbeit(technische Arbeit + Extraarbeit) und dem totalen Energieverbrauchnach Abzug des Ruhestoffwechsels zu definieren, aber die Voraus­setzung diese Definition anwenden zu konnen wurde die sein, daB dieversehiedenen Teile der mitgerechnetenArbeit mit demselben Wir­kungsgrad ausgeflihrt worden, und hiervon wird man im allgemeinenwenig wissen konnen, besonders, wenn ein groBerer Teil der ausgefUhrtenArbeit statisch ist. Der Wirkungsgrad der Muskelsynergien ist einAusdruck fur die Okonomie, mit dcr die entsprechenden Muskelgruppeneine gewisse Arbeit unter den vorhandenen Arbeitsbedingungen aus­Iuhren. Er ist gewohnlich als Ausdruck Itir den Wirkungsgrad der Muskel-

46 E:\IA:\UEL H.\XSEX:

kontraktionen betrachtet worden, also identisch mit dem wahren Wir­kungsgrad; aber diese Auffassung kann nicht behalten werden, da dieFunktion in hohem Grade abhangig sein wird von den Bedingungen(Geschwindigkeit nnd Grad del' Verkurzung), unter del' die Muskel­kontraktionen VOl' sich gehen, selbst wenn del' EinfluB del' Arbeits­form dadurch im ubrigen Iortgeschafft wird, daB die Extraarboiteliminiert ist.

3. Del' technischc Wir kungsgra.d wird definiert entweder alsVerhaltnis zwischen cler tcchnischen Arbeit und dem totalen Energie­verbrauch wahrend del' Arbeit (Bruttowirkungsgracl) oder als Yer­haltnis zwischen del' technischen Arbeit und dem Energieverbrauch nachAbzug des Ruhestoffwechsels (Kettowirkungsgrad). Welchen von diesenbeiden man vorziehen will, ist mindel' wesentlich; beide Funktionengeben an, mit welcher Okonomie del' menschliohe Organismus imstandeist, eine gewisse Arbeit auf del' entsprechenden Arbeitsmaschine aus­zufiihren. Die Funktionen werden stark gepragt von del' ausgefuhrtenExtraarbeit sein, und worden claher in noch hoherem Grade als del'Wirkungsgrad del' lVIuskelsynergien Aufklarung tiber die Arbeitsmasohinegeben, wie diese konstruiert worden soll, und wie Geschwindigkeit undBelastung variieren sollen, urn die moglichst okonomischen Arbeits­mogliehkeiten zu geben.

Um:R DE:\' )IECHA~ISCl1E:\r ,\'mKUNGSGHAD DER MUSKELAHBEIT. 47

Der Wil')nmgsgTa(1 del' Jlus)ie)syncl'g'icll beim Iladfahren.

\Yie in del' vorstehenden Ubersicht kurz angedeutet, kann mansich zwei Wege vorstellen, wenn es sich datum handelt, den Wirkungs­grad del' Muskelsynergien zu bestimmen. Man kann das Verhaltniszwischen del' technischen Arbeit und del' hiorzu angewandten Energiebilden, indem man von dem totalen Energieverbranch den Ruhestoff­wechsel und den mit del' Extraarbeit verbundenen Energieverbrauchabzieht, abel' es wurde definitionsmiiBig gerade so richtig sein, das Ver­haltnis zwischen del' gesamten Arbeit (technischen Arbeit + Extra­arbeit) und dem totalen Energieverbrauch nul' nach Abzug des Ruhe­wertes zu bilden. Dies letztcre Vorgehen setzt doch voraus, daB so­wahl die technische Arbeit, wie die verschiedenen Teile, aus denendie Extraarbeit besteht, mit demselben Wirkungsgrad Val' sich gehen,und das ist nul' wenig wahrscheinlich, da die verschiedenen Muskel­gruppen unter sehr verschiedenen Bedingungen arbeiten. Hierzukommt, daB wir uberhaupt kein Mittel haben, um die GroBe del'statischen Arbeit anzugeben, die uberhaupt nicht mit den gewohn­lichen physischen ArbeitsmaBen berechnet werden kann. Die Grofiediesel' Arbeit kann nul' indirekt durch entsprechenden Energieverbrauchangegeben werden, abel' wir sind damit hingewiesen auf die erste del'genannten Methoden.. Wie wir spater sehen werden, wird es Iiir einebestimmte Berechnungsmethode, namlieh die von Lindhard ein­gefUhrte, sich nur um eineri rein formellen Unterschied zwischen denzwei Methoden drehen (60).

Die eigentliche Aufgabe besteht also darin, die technische Arbeitauf einer Arbeitsmaschine zu messen, den Energieverbrauch in del'Ruhe zu bestimmen, d. h. in del' Arbeitsstellung, und unter del' Arbeit,und endlich zu erledigen, einen wie graBen Teil von letzterem Energie­verbrauch del' Extraarbeit zugeschrieben werden muB. Es wird daherfiir die Berechnung des Wirkungsgrades selbst uberflussig sein, etwasdavon zu wissen, worin diese Extraarbeit besteht, oder wie sie sichverteilt, abel' es wird doch in mancher Beziehung nicht nul' vontheoretischem Interesse sein, sondern auch von praktischer Bedeutung,ob man sich cine Vorstellung tiber die Arbeit und Verteilung diesel'Extraarbeit bilden kann, indem dies z. B. dariiber Aufklarung gebenkonnte, unter welchen Verhaltnissen die betreffende Maschine ambesten zu Versuehen del' vorliegenden Art dienen konnte,

48 EMAKUEL HAl'SE:'\:

Wenn wir speziell die Verhaltnissc beim Radfahren untersuchenwollen, konnen wir uns von vornherein die gesamte Arbeit auf folgendeGehiete verteilt denken:

1. Die technische Arbeit (ahgelesen am Fahrradergometcr),2. Arheit zur therwindung des Reihungswiderstandes des Hades,3. Arbeit, verbunden mit del' Bewegung del' unteren Extremitatcn.4. Arbeit, verbunden mit del' Geschwindigkeitsregulierung,o. Vermehrte Stahilisierungsarheit (statischo Arbeit),6. Verrnehrte Kreislaufs- und Respirationsarbeit, .

indem allgemeine Einigkeit daruber ist, daf man von dem Reibungs­widerstaud in den Gelenken des Organismus absehen kann. therdie 4. und 5. del' genannten Arbeiten wird es schwer fallen, sich naherauszusprechen, da sie aller Wahrseheinlichkeit nach indivicluell he­stimmt werden, und moglicherweise - in jedem Fall innerhalh ge­wisser Grenzen - in Trainierung abnehmen: aber sie miissen indas Glied i.i.bergehen, dessen GraBe man nur hoffen kann, durch die'Hille des Energieverhrauches einen Ausdruck zu finden, das will sagen,zu bestimmen zu suchen, ein wie grolier Bruehteil von del' Total­umsetzung dem hierzu entsprechenden Energieverbrauch betragt. Mankonnte vielleicht erwarten, .daB die Stahilisierungsarheit schon dadurcheliminiert wird, daf man den Ruhestoffwechsel, del' in del' A r he its­stellung hestimmt ist, von dem totalen Energieverbrauch ahzieht,-aber dies wurde nicht richtig sein, da die Fixation des Karpel's einehedeutend groBere Arbeit unter del' Bewegung als in del' Ruhe ver­langt, was auch einige spatere Versuche beweisen werden,

Del' Reibungswiderstand in den Lagern und den Kettenverhindungendes Rades ist von so unbedeutender GroBe, daB man ganz davon ab­sehen kann. Benedict und Emmes (10) hahen namlich gezeigt, d~G

.del' hierdurch eingefi.ihrte Fehler unter Anwendung von Kroghs Fahrrad­ergometer sich nul' auf 0·5 Proz. belauft. Zoth (82) hat allerdingsbehauptet, daB die Reibung durch Druck wachst, d. h. durch Druck,del' auf die Pedale ausgeiibt wird, um diese rund zu drehen, inderndieses auf das Kugellager uberfuhrt wird, aher nach den angefi.ihrtenVersuchen von Benedict und Emmes ist die Moglichkeit fur Druckvon del' GraBenordnung, von dem in del' Praxis die Rede sein kann,ausgeschlossen, indem diese Verfasser Belastungen auf die Bremse desErgometers anwenden, die zwischen 1 his 6 kg variieren. Es scheintubrigens aus "Hiitte" (20. Auf1. I S. 201) hervorzugehen, daB del'

UUEl{ DEN l\IECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 49

Reilmngswiderstand proportional mit dem Druck ist, abel' erst wenndiesel' libel' 2 t steigt, wohingegen nichts libel' dieses Verhaltnis er­klart wird, wenn del' Druck unter 400 kg ist; abel' es scheint infolgedel' angegebenen Formel selbst nicht ausgeschlossen, daf die Reibungmit wachsendem Druck abnehmen kann, was vielleicht auch gut da­durch erklart werden konnte, daB das Lager eine gewisse "Stabilitat"eriordert, um auf die beste Weise laufen zu konnen,

Von den angeflihrten Arbeitsformen sind noch zu nennen: Dietechnische Arbeit, Kreislaufs- und Respirationsarbeit und die mit del'Bewegung derl\Iassen del' Unterextremitaten eventuell verbundene Arbeit.Wir wollen [eden diesel' Arbeitszweige Iur sich betrachten.

Die technische Arbeit.

Die technische Arbeit wird direkt am Ergometer gemessen. Beidel' Wahl del' Arbeitsmaschine muf man, wie oben bemerkt, ver­schiedene Rueksichten nehmen. Es ist notig, daB unter del' Ausfuhrungdel' Arbeit moglichst groBe Muskelgruppen in 'I'atigkeit gesetzt werden,damit die Stoffwechselvermehrung eine kenntliche und leicht meBbareGroBe erhalt. Die unumgangliche statische Muskelarbeit, die furphysische Messung unzuganglich ist, muf so klein wie irgend moglichsein, da man darauf vorbereitet sein muB, daB die Berechnung, die manimstande ist, von dem Einfluf diesel' Arbeit auf den Energieverbrauch,vorzunehmen, nur mit einer gewissen Annaherung VOl' sich gehen kann.Ferner muf die Arbeit innerhalb recht weiter Grenzen und mit del'groBten Genauigkeit, sowohl was Belastung (Bremsung) als was Rhyth­mus angeht, regulierbar sein. Ein Apparat, del' alle diese Forderungenausgezeichnet erfullt, ist das Kroghsche Fahrradergometer. Diesesunterscheidet sich in seiner Konstruktion von den fruher benutzten,z. B. dem von Atwater konstruierten und von Benedict und seinenMitarbeitern verbesserten, dadurch, daB die Bremsung und damit dieArbeit direkt durch Wagurtg statt durch die Starke des elektrischenStromes bestimmt wird (53). Sowohl die Messung wie die Regulierungdel' technischen Arbeit kann daher mit groBer Genauigkeit VOl' sichgehen, und auf Grund del' nattirlichen SteUung des Korpers und seinerbequemen Fixation ist die statische Arbeit sicher im Verhaltnis zurtechnischen so klein, wie es uberhaupt unter einer einigermaBenkraftigen Arbeit moglieh ist, Hierzu kommt, daB das Radfahren einso allgemeines Beforderungsmittel ist, daB die meisten Versuehs­personen sich sofort auf dem Rade heimisch fuhlen, wodurch man er-

Skandinav. Archiv. LI.

50 EMANUEL HANSEN:

reicht, daB man nicht mehrere Tage anzuwenden braucht, urn ZU

erlangen, daB die Versuchsperson ohne eine uberflussige Anwendungvon Muskelkrait arbeitet, so wie es bei ungewohnter Arbeit oft del'Fall ist.

Die Bremsung wird, wie erwahnt, direkt durch Wagung bestimmt,und als Folge del' besonderen Konstruktion des Ergometers ist dieArbeit, die bei jeder Umdrehung del' bremsenden Kupferscheibe aus­gefilhrt wird, gleich 2 p kgm, \VO 1) die Belastung auf del' Wiegeschalein Kilogramm gemessen vorstellt. Auf dem Ergometer, mit dem diehier erwahnten Versuche ausgeiuhrt sind, fiihrt die KupferscheibeZ6 Umdrehungen aus fill' [edesmal, wo das Pedal siebenmal rund geht,wodurch die Arbeit fur jede Pedalumdrehung 26/7 X 2 P kgm wird.Die Anzahl von Pedalumdrehungen per Minute wird dadurch bestimmt,daB die Versuchsperson im Takt mit einem Metronorn Iahrt, dessenSchwingungszeit kontrolliert worden kann, So wird die Arbeit perMinute in Kilogrammeter gemessen.

Durch die hier erwahnte Konstruktion kann die Arbeitsmessungmit sehr groBer Genauigkeit VOl' sich gehen, indem die Empfindlichkeitdel' Wage so groB ist, daB eine Vergro.Berung del' Belastung um 10 g- entsprechend einer Arbeitsvergrofierung von O·02 kgmper Achsen­umdrehung - einen merkbaren Ausschlag hervorrufen wird. Fernerwird die Fahrgeschwindigkeit in groben Zugen vom Ergometer selbstkontrolliert, indem dies mit einer Kontrollampe versehen ist, durchdie del' Strom geschlossen wird, sobald die Versuchsperson aus irgend­einem Gnmde aus dem Takt kommt, auf den del' Apparat eingestelltist. Fur gro.Be Geschwindigkeiten, etwa 100Pedalumdrehungen perMinute, wird es doch notig sein, auf den Rhythmus recht aufzupassen,da eine geringe Variation in diesem einen verhaltnismabig gro.Ben Ein­fluf auf die Arbeit hat, wahrend sie nur einen geringen Ausschlag aufdie Wage ausubt, wodurch die besprochene Kontrolle unzureichend wird,

Die mechanische Arbeit, die von der Bewegung der unterenExtremitaten herriihrt.

Bei den Verfassern, die die Physiologie und Mechanik des Rad­fahrens behandelt haben, istdie Frage tiber die Bewegung del' Unter­extremitaten und die hiermit verbundene Arbeit Gegenstand fill' sehrdivergierende Anschauungen gewesen. 1899schreibt 1. Zuntz: "DieBewegung del' Beine an sich erfordert ebenfalls keine Arbeit, da die-

DEER DEN ~lECHANISCHEN ,VIRKUNGSGRAD DER MUSKELAREEIT. 51

selben einander aquilibrieren, Das Gewicht des fallenden Beines hebtdas auf dem anderen Pedal ruhende in die Hohe" (83). Diese Auf­fassung verHU3t Zuntz doch spater, indem cr zusammen mit Bergund d u Bois-Reymond eine neue Darstellung del' Frage (11) gibt,worin gezeigt wird, daB die Unterextremitaten sich nicht unter del'ganzen Bcwegung abbalancieren, und die genannten Vcrfasser berechnendie Arbeit, die zur Bcwegung des Schwerpunktes del' Unterextremitatenmitgeht, auf 3·7 kgm per Pedalumdrehung. Benedict und Carpenterbestimmen das sogenanntc "work of coasting", das die Arbcit bedeutensoll, die ausgefuhrt wird, um das Rad ungebremst zu Iuhren. Sie sagenvon diesel' Arbeit (6), daB sie auf zwei Faktoren besteht, indem sie dieArbeit umfafst, toils den Reibungswiderstand des Rades, teils die innereReibung del' Muskulatur zu uberwinden ; dagegen bringt die Konstruk­tion des Rades mit sich, daf die beiden Unterextrernitaten, praktischgesprochen, einander abbalancieren, so daB Imine mechanische Arbeitin del' Bewegung del' Masson verlangt wird, also ganz Zuntz' Auf­fassung. Die zwei verschiedenen Auffassungen, die hiernach einandergegeniiberstehen, enthalten jede etwas Richtiges und etwas Falsches,Berg, du Bois-Reymond und Zuntz haben darin recht, daB diebeiden Unterextremitaten einander nicht abbalaneieren, abel' diesbraucht keine mechanische Arbeit wahrend del' Bewegungen mit sichzu Iuhren. Wie wir sehen werden, wird eine solche Arbeit im all­gemeinenauch gar nicht gefordert, und in diesem Punkt haben Bene­dict und Carpenter recht. Dagegen sind die Verfasser von del' ver­kehrten Voraussetzung ausgegangen, daf die beiden Unterextremitateneinander aquilibrieren. Es ist klar, daB im gewohnlichen physischenVerstand in Anbetracht del' erwahnten Bewegung solche Arbeit nichtausgefiihrt wird, da die Schwerpunkte del' Unterextremitaten sich ingeschlossenen Kurven bewegen und die gleiche senkrechte Wegstreckegehoben und gesenkt werden. Die Frage ist, ob in gewissen Phasendel' Bewegung eine Arbeit von Muskeln ausgefuhrt wird, eine Arbeit,die mit Riicksicht auf diese irriversibel wird, indem sie keine ent­sprechende Arbeitsverminderung in den anderen Phasen del' Bewegungmit sich fiihrt. Wenn man in stehender Stellung einen Arm hebt,z. B. durch das Ausfiihren einer rechtwinkligen Flexion im Schulter­gelenk, und ihn darauf wieder senkt, so wird nach del' physischen Arbeits­definition keine Arbeit ausgefiihrt. Die Bewegung erfordert doch einenEnergieverbrauch, teils weil die potentielleEnergie, die dem Armunter del' Bewegung mitgeteilt ist, unter del' Senkung zu .Warme

4*

52 EMANUEL HAKSEN:

clegeneriert, wobei sic als mechanische Energie ftir den Organismusverloren gcht, teils weil dabei zugleich Muskelarbeit wahrend del'Senkung prastiert wird, wenn diese nicht gerade mit del' Geschwindig­keit des freien Falles VOl' sich geht, indem, wenn die Geschwindig­keit geringer sein soll als del' freie Fall, Muskelspannungen hervor­gebracht worden mussen , die del' Schwerkraft entgegenwirken, und,wenn die Geschwindigkeit groBer sein soll, Muskelspannungen, die ingleicher Richtung wie die Schwerkraft wirken; und diese Muskel­spannungen sind alle verbunden mit einem Energieverbrauch, den del'Organismus leisten muls. Diesel' Unterschied zwischen physischer undphysiologischer Arbeit ist wohl bekannt, hat abel' niohtsdestowenigeroft Veranlassung zu Mifiverstandnissen gegeben. Um die Frage indem hier besprochenen Fall zu losen, miissen wir uns erst cine genaueAnalyse von del' Form del' Bewegung verschaffen.

Berg, du Bois-Reymond und Zuntz haben ein von O. Fischerkonstruiertes Modell zur Bestimmung del' Bahn, in del' sich die Schwer­punkte del' Unterextremitaten wahrend des Fahrens bewegen, an­gewandt. Die gleiche Methode ist im folgenden benutzt worden.Braune und Fischer (15) haben durch Messung und Wagung vonKadavern die Lage des Schwerpunktes in den verschiedenen Korper­teilen sowie deren Gewicht bestimmt, und O. Fischer (35) hat dies zurKonstruktion eines Modelles benutzt, das eine rein mechanische Be­stimmung del' Schwerpunkte sowohl des ganzen Korpers als groBereroder kleinerer Abschnitte desselben gestattet. Auf diesel' Grundlage habeich zum Gebrauch Iur die folgenden Untersuchungen ein ahnlichesModell konstruiert. Es besteht aus Kartonstiicken, die die einzelnenKorperabschnitte darstellen, und die durch Scharniergelenke miteinanderverbunden sind, deren Achsen alle senkrecht auf dem Plan des Kartons,dem Medianplan, stehen, woher das Modell nur Bewegungen insagittaler Richtung zulaBt. Das Prinzip del' Schwerpunktsbestim­mungen geht aus Fig. 2 hervor. LaB z. B. A del' Schwerpunkt Iur Crusund B fur den FuB sein. Die vier Stangen sind so miteinander mitHilfe del' Scharniergelenke verbunden, daB AE: ED = DF: FB = nist, wo n das Verhaltnis zwischen den MaBen des FuBes und des Unter­schenkels ist. Ist ferner EO= DF und FO = ED, so sieht man leichtein, daB 0 auf del' Linie AB liegt und diese im Verhaltnis n teilt, gleich­gtiltig wie A und B in ihrem Verhaltnis zueinander verschoben werden.o ist daher gerade del' gemeinschaftliche Schwerpunkt von Unter­schenkel und FuB fur alleStellungen des FuBgelenkes, doch nur unter

thEE DEN )IECHA"'ISCIIEN IVmKUNGSGRAD DER :MUSKELAEBEIT. 53

Fig. 2.

c

[)

Bewegungen urn eine frontale Achse, Nach diesem Prinzip kann mannun Iortfahren, indem C auf gleiche Weise mit dem Schwerpunkt desOberschenkels verbunden wird, wodurch man zum Schwerpunkt furdie ganze Unterextremitat

itkommt; diesel' wird Iemermit dem entsprechenden del'anderen Unterextremitat ver­bunden, usw. Diese Verbin- Gdungen sind auf dem Modelldurch schmale Blechstreifendargestellt, und ihre Langensindnaehden von Eisch er an­gegebenen ProportionszahlenIur die MaBe del' versehiede­nen Korperteile ausgerechnet.Das Modell ist in halbernaturlicher GroBe dargestellt; seine Hohe ist 81· 2 em und entsprichtalso einer Korpergrolie von 162·4 em.

Dadurch, daB man an solehem Modell die Aehse des HUftgelenkesfixiert und den FuB die dem Radfahren entsprechenden Bewegungenausfuhren laBt, kann man die Bahn, die del' Sehwerpunkt - sowohlfur die einzelne Unterextremitat als fur beide zusammen - beschreibt,einzeichnen.

Die Aufgabe hat abel' die Schwierigkeit, daB die Bewegung nichteindeutig ist. Zwischen dem HUftgelenk und dem Fixpunkt des FuBesauf dem Pedal finden sieh zwei Gelenke, daB Kniegelenk und das FuB­gelenk und dadurch, daB man die Flexionswinkel gleiehzeitig in diesenGelenken variiert, kann die Stellung im gegebenen Augenblick ver­andert werden, woher es notig ist, sich ein Urteil iiber die GroBe del'Flexionswinkel in den versehiedenen Phasen zu bilden. In zweiStellungen ist die Flexion im FuBgelenk = Null. AuBerdem gibt eszwei Stellungen, in denen die Dorsal- wie die Plantarflexion ihrengroBten Wert wahrend del' Bewegung erreichen. Man kann nun auf dieWeise vorgehen, daB man wahrend des Fahrens die Versuchsperson ineiner von diesen Stellungen anhalten liiBt, die leieht durch eine Be­obachtung del' Bewegung des FuBgelenkes sich finden lassen, und da­nach sowohl die Stellung del' Pedale (z. B. durch den Winkel des Pedal­armes zur Vertikalen) als die Flexionswinkel im FuB- wie im Knie­gelenk bestimmt; eigentlieh braucht man nur den einen von diesen

54 ElYIA1'lUEL HANSEN:

Winkeln zu kennen, abel' mit Rticksicht auf die Kontrolle bestimmt manbeide. Wird z. B. die Versuchsperson L. M. genommen, so folgt in­folge Messung:

Die SteHung de;· Pedale und!1 ... .... .... . I··· . .. ......ihr '\Tinkel mit der Vertikalen FlexIOn un FuBgelenk FlexIOn 1m Kmegelenk

1. Horizontal nach vorneII. Nach vorne nach unten 16°

III. Nach hinten nach oben 80°IV. Nach verne nach oben 13°

0°20° Plantarflexion

0°15° Dorsalflexion

70°40°

100°110°

Zwischen jeder diesel' Stellungen ist noeh cine andere bestimmt,indem die dementsprechende Pedalstellung mitten zwischen zwoi auf­einander folgenden von den direkt bestimmten Stellungen gewahlt ist,und die Flexionswinkel als Mittelzahl zwischen den entspreehendendirekt gemessenen Flexionswinkeln sowohl fill' FuB- als fiir Kniegelenkberechnet ist. Man findet z. B., daf der Pedalarm in der Stellungmitten zwischen I und II nach vorwarts unten zeigt und einen Winkelvon 53° mit del' Vertikalen bildet. Nimmt 'man ferner die Mittelzahlenzwischen den Flexionswinkeln entsprechend den Stellungen I und II,so erhalt man eine Plantarflexion von 10° und eine Flexion im Knie­gelenk von 55°. Als Kontrolle ist es untersucht, wie einzelne Stellungen,die auf diese Weise bestimmt sind, den wirklichen Verhaltnissen ent­sprechen, und diese Beobachtungen haben zufriedenstellende Uber­einstimmung mit der Berechnung ergeben. Es kommen hierbei achtStellungen VOl', fur die die Lage des Schwerpunktes gefunden werdenkann. Es ist ubrigens noch eine Sache zu berticksichtigen, indem dasMaB des Modells einer Beinlange von 86·7 cm entspricht, wahrend dieBeinlange der Versuchsperson 85 em war. Bei der BestimmungdesPlatzes der Huftlinie im Verhaltnis zu der Kurbelwelle (der gemeinschaft­lichen Umdrehungsachse der beiden Pedalarme) mussen daher die ver­schiedenen Abstande gemessen werden, wahrend die Versuchsperson aufdem Rad sitzt, wonach sie in das Verhaltnis der Beinlange umgesetztwerden. In diesem FaIle wurde z. B. der Abstand von der Huftlinie zurKurbelwelle gemessen, was direkt 72·0 em ergab, die wieder in die Dimen-. d . 86.7

sronen es Modells umgesetzt wurden und ergaben 72·0 X 85.0 = 73·4.

Durch ein derartiges Vorgehen erhalt man eine Reihe von Punkten,im ganzen acht, die die Lage des Schwerpunktes einer Unterextremitatentsprechend den acht untersuchten Stellungen angeben. Diese Punktekann man verbinden und erhalt so ein Bild del' Kurve, in del' der

Fig. 3.

DBER DEN l\IECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 55

Schwerpunkt sich wahrend einer ganzen Umdrehung bewegt hat.Fig. 3 zeigt die Kurve fur die oben erwahnte Versuchsperson, indem dieau13erste Kurve del' Bewegung des Schwerpunktes einer Unterextremitatentspricht; die gebeugte Seite rechts zeigt nach vorn in del' Fahrt­richtung , und die Umlaufsrich­tung ist im Sinne des Uhrzeigers.Die vier ersten Punkte sind mitromischon Zahlen bezeichnet, die"lYIittelpunkte" mit arabischenZahlen (1,2 zwischenI und II usw.).

Del' Schwerpunkt bewegt sichalso in einer nahezu elliptischen'Bahn, deren gro13e Achse, dieungefahr 17 em lang ist, einenWinkel von 30° mit del' Verti­kalen bildet, die senkrechte Ver­schiebung istetwa 15 em. Dasgegenseitige Grofienverhaltais zwi-schen den Flexionswinkeln in denbeiden Gelenken, dem Knie- undde~ FU13ge~enk, hat ei~en nicht Z.30 ./0 I.~

genngen Emflu13 auf die Form ~ /'und Gro13e del' Kurve. Wird das orrFuBgelenk fixiert gehalten, undgeht die Bewegung so ausschlie13­lich im Knie - und Huftgelenk VOl' sich, so erhalt die Bahn eine mehrlanggestreckte Form, indem sich die kleine Achse nicht sonderlichverandert, wahrend die Lange del' grolien Achse auf etwa 25 om ver­groBert wird, wodurch die senkrechte Verschiebung etwa 21 cm wird.Diese Kurve ist auf del' Abbildung nicht gezeichnet.

Die innerste etwa kreisende Bahn gibt die Bewegung des gemein­schaftlichen Schwerpunktes fur beide Unterextremitaten an; ihr Durch­messer ist 1· 5 em. In Wirklichkeit ist die Form del' Kurve nicht soregelmanig, wie auf del' Figur angegeben. Die Unregelmaliigkeiten, diesich als Buchten in del' Kurve zeigen, sind indessen sehr klein, undes ist schwer zu sagen, ob sie in allen Einzelheiten die Form haben,die durch die Bewegungen des Modells entsteht. Del' Schwerpunkt furbeide Unterextremitaten bewegt sich bei jeder Pedalumdrehung zweimalrund in seiner Bahn, und die besprochenen Unregelmanigkeiten zeigen

56 ElIIANUEL HANSEN:

sieh als verschieden unter den zwei Umlaufen, was vielleicht auf denkleinen unverrneidlichen Fehlern beruhen kann, die unter Anwendungeines Modells vorkommen, z. B. als Folge von Spannungen und Beu­gungen in pen vielen Metallstreifen, die die verschiedenen Schwer­punkte untereinander verbinden.

Direkte Beobaehtung scheint zu zeigen, daB die niedrigste Stellungdes gemeinsamen Sehwerpunktes gerade den belden Pedalstellungenentspricht, in welehen man beim taglichen Radfahren "Freirad halt",namlich den belden Stellungen, wo del' eine Pedalarm schrag nachvorn-oben und del' andere schrag naeh hinten-unten zeigt. Solche Be­obaehtungen habe ieh abel' nul' bei sehr wenigen Personen anstellenkonnen, und es ist daher moglich, daf das genannte Resultat aufeinem ganz zufalligen Verhaltnis beruht, selbst wenn es naturlich er­scheinen konnte, die Bewegung in del' Stellung abzubrechen, \VO dasSystem in stabilem Gleiehgewicht ist.

Del' Schwerpunkt del' einzelnen Unterextremitat durchlauft dieBahn nieht mit konstanter Geschwindigkeit, und die Bahn ist niehtsymmetrisch, woraus folgt, daf del' Sehwerpunkt fur die eine Unter­extremitat nicht immer in einem gegebenen Zeitintervall gerade so vielgehoben, wie das andere gesenkt wird. Dies ist ubrigens del' Grunddafur, daf del' gemeinsehaftliehe Sehwerpunkt fur beide Unterextremi­taten nieht still liegt, sondern sieh in del' oben erwahnten Kurve be­wegt. Dieses Verhaltnis gibt Berg, du Bois-Reymond und ZuntzVeranlassung zu folgender Betraehtung: Wahrend die zwei Unter­extremitaten also gar nicht - was L. Zuntz zuerst behauptete ­zwei einander aufwiegende Masson reprasentieren, bilden sie im Gegen­teil eine gemeinsame Belastung del' Kurbel, ein Gewieht, das fur [edePedalumdrehung 2 em gehoben und gesenkt wird.! Das System stel1teine Kurbel dar, deren Belastung in einer gewissen SteHung eine ge­wisse tiefste Lage hat,' indem sie mit jeder Umdrehung gehoben undgesenkt wird; das System ist also als eine einseitig belastete Kurbelzu betraehten. Um eine solehe Kurbel in Bewegung zu halten,ist allerdings Arbeit erforderlieh. Gewif (und das ist nach An­sicht del' Verfasser eine del' riehtigen Betraehtungen, die L. Zuntz'erster Abhandlung zugrunde liegen) wird aueh dureh einseitige Be­lastung del' Kurbel gerade so viel Arbeit bei del' Senkung des Gewichtes

1 Verff. sohlagen den Diameter der Bahn auf 2 em an, aber beriieksiehtigenoffenbar nieht den Umstand, daB die Bahn fur jede Pedalurndrehung 2 mal.durchgelaufen wird.

DBER DEN J\IECHANrSCHEN ,YrmmNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 57

ge,Yonnen, wie bei der Rebung angewandt wurde, aber die kinetischeEnergie, die der Masse durch die Senkung zuerteilt wird, mull, ehe dieRebung beginnt, gehemmt werden, und es muf der Masse eine Akzele­ration in entgegengesetzter Richtung erteilt werden. Hierzu ist Arbeitnotig, und diese Arbeitsmenge hemmt die Bewegung der mit demGewicht der Unterextremitaten belastetenKurbel.

Diese Betrachtungen konnen die Frage kaum vollig losen, da esnicht leicht einzusehen ist, worauf die Verfasser die Auffassung be­grunden , daf die kinetische Energie an einem gewissen Punkt gehemmtworden mull, und daf den Massen eine Akzeleration in entgegen­g eset zt er Richtung mitgeteilt werden mub ; wenn der Schwerpunktsich in einem Kreise bewegt, kann nur die Rede von einer sukzessivenRichtungsveranderung sein, und die Verfasser sagen nichts daruber, wiees sich mit der Geschwindigkeit der Bewegung verhalt,

Mehrere Verfasser haben fruher versucht eine Erledigung der Frageauf experimentellem Wege herbeizufuhren, Bouny (14) hat folgendeVersuchsmethode benutzt. Die Versuchsperson wird auf einem Fahrradangebracht, dessen Hinterrad vom Fubboden gehoben war,und in dieserStellung bewegte er die Pedale mit grol3tmoglicher Geschwindigkeitrund. Auf ein gegebenes Signal sollte die Versuchsperson die Unter­extremitatenden Pedalen folgen lassen ohne irgendeine aktive Muskel­bewegung vorzunehmen. Die Zeit und die Zahl der Umdrehungenwurden registriert, und der Verfasser behauptet nun, daE die erreichteVenninderung der Geschwindigkeit auf "innerel1l Widerstand" teilsam Rade, teils an den Unterextremitaten beruht. Der erstere konnteexperimentell bestimmt, der letztere mulste berechnet werden. WieL. Zu n t z (83) sehr richtig bemerkt, muf man es Iur sehr schwer ansehen- man konnte wohl sagen unmoglieh - die Unterextremitaten passivden Pedalen folgen zu lassen. Es durfte eine bekannte Sache sein,daf das Schwierigste, was man selbst der meist intelligenten Versuchs­person bieten kann, ist die Forderung, einer im voraus angegebenenBewegung in volliger Passivitat zu folgen. Da wird gewohnlich eineReihe nicht unbedeutender Muskelkontraktionen auftreten, und zuwelcher Seite diese in solchem Falle wirken werden, ist von vornhereinunmoglich zu sagen. Das ist dasselbe Miliverstandnis, dessen sichBenedict und Cathcart schuldig machen (8), wenn sie die Pedalevon einem Motor bewegen lassen, wahrend die Versuchsperson sich"passiv" verhalt. Wenn der Stoffwechsel hierbei groEer wird, als beider Ruhestellung auf dem Rade, bedeutet dies, wie Lindhard (60)

58 E~IAXUEL HA?\SE?\:

hervorgehoben hat, nur, daB die Versuehsperson gewisse Muskel­bewegungen wahrend des Fahrens vorgenommen hat, abel' daf dieseBewegungen dieselben sein sollten, wie die, die unter normalem Fahrenvorkornmen, ist von vornherein unwahrscheinlich. L. Zuntz hat indel' gerade erwahnten Arbeit den Sauerstoffverbraueh unter dem Fahrenauf einem gewohnlichen Rade bestimmt, dessen Hinterrad tiber denBoden gehoben war. Del' Verfasser sagt, daB die hierbei gefundeneVennehrung des Ruhestoffweehsels im wesentlichen "del' inneren Reibungdel' Beine" entsprechen mull, indem die Reibung im Rade selbst nul'minimal ist, und indem Z. in diesem Zeitpunkt - gewiB von verkehrtenVoraussetzungen aus - annimmt, daf die Bewegung del' Unterextremi­taten keine Arbeit erfordert. Zur inneren Reibung werden daher aus­schlieblich Reibungen zwischen den Gelenkflachen, zwischen den Muskelnund deren Umgebungen, sowie zwischen den Sehnen und den Sehnen­scheiden gerechnet. Es ist indessen allgemein angenommen, daf diese Frik­tion sehr gering ist. Sie ist von einer so geringen GroBenordnung, daBes bis jetzt noch nicht gelungen ist, sie zu messen, und wenn Z. dahereine StoffwechselvergrO.Gerung findet, die 1/5von del' ist, die man findet,wenn man mit del' gleiehen Geschwindigkeit auf einem Landwege fahrt,rnuf dies auf anderen Ursachen beruhen. Es ist kein Zweifel, daf mitdel' Arbeit, die Zu n t z auf dem feststehenden Rade ausgefUhrt hat, einenicht geringe statisehe Muskelwirksamkeit und vermutlich auch einTeil Muskelkontraktionen als Folge del' Gesehwindigkeitsregulierung ver­bunden ist. Es sind sicherlich diese Faktoren, die die Stoffwechsel­vergrclserung veranlassen, und Zuntz hat denn auch mit diesen ananderen Stell en del' Untersuchung gerechnet. Es ist indessen niehtleicht, einzusehen, warum sie in diesem Falle aulser Betracht ge­lassen sind.

Die von Berg, du Bois-Reymond und Zuntz kategorisch aus­gesprochene Ansicht: "Um eine einseitig belastete Kurbel in Bewegungzu halten, bedarf es allerdings einer Arbeit", laBt sieh naturlich leicht,aueh was das Radfahren betrifft, widerlegen. Del' Versuch kann aus­gefUhrt werden, indem man del' Kurbel eine gewisse Geschwindigkeit.mitteilt, und sie sieh darauf bewegen laBt; teils doppelseitig, teils ein­seitig belastet. Fuhrt dies einen Untersehied in dem Geschwindigkeits­verlust mit sieh, so bedeutet dies eine versehiedene Hemmung in del'Bewegung. Man kann die einseitig belasteten Pedale nicht direkt mitden unbelasteten vergleiehen, da man im ersten Falle eine Vergrofserungdes Inertiemomentes einfiihrt, von deren Wirkung man nicht ohne

DBEl{ DEX }IECHAXISCHEX ,VIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 59

wciteres absehen kann. Ich habe daher den Versuch ausgefuhrt.vindemich jedes Pedal mit 1 kg belastete, und sodann das eine Pedal unbelastetlieB, wahrend ich das andere mit 2 kg belastete. Man erreicht hier­durch, daf das Inertiemoment in beiden Fallen dasselbe ist, wahrenddie Pedale in dem einen Fall doppelseitig, im anderen einseitig belastetsind. Wenn man nun dadurch, daf man die Pedale mit der Hand (imTakt nach einem Metronom) bewegt, diese in eine gewisse Geschwindig­keit versetzt hat, und darauf die Bewegung frei vor sich gehen laBt,indem man gleichzeitig die Zeit fur eine gewisse Anzahl Umdrehungenbeobachtet, so hat man hierin ein MaB fur die hemmenden Krafte.Als Beispiel fur die vorgenommenen Observationen soll folgende ge­nannt worden:

Geschwindigkeit: I 59·7 Vmdr.jMin. ii 21·0 Vmdr.jMin. 23·2Vmdr.jMin.

Die Zeit entspricht: i'i ~~TJrrld_r.__ J,_ 5 Vmdr. 5 Vmdr.

I do~;!lts'l ei;:eYt. II do~;e~ts·1 ei;:eYt. dopp~l:S~itige

-M"n~i~t1f!i~i Jl i~TTi~j iIBe;;r-I' 16·4 IiII 16·5 i

11ittel:1 27-'4- 27·3 16·6 16·0 II 14·6

Wenn man innerhalb der zwei zuerst genannten Geschwindigkeitendie Zeit entsprechend 25 und 5 Umdrehungen vergleicht, wird man sehen,daB kein nennenswerter Unterschied vorhanden ist, ob die Belastung ein­seitig oder doppelseitig ist. Dies bedeutet, daB die hemmenden Krafte,sowohl unter einseitiger wie doppelseitiger Belastung, dieselben sind.Um einen Uberschlag daruber zu bekommen, wieviel die Abweichungzwischen den in den Tabellen angegebenen lVIittelzahlen bedeutet, habeich die Zeit fur 5 Umdrehungen gemessen, nachdem den Pedalen eineGeschwindigkeit von 23· 2 Umdrehungen per Minute mitgeteilt waren.Diese Geschwindigkeit ist von der vorigen, 21 Umdrehungen per Minute,so wenig versehieden, daB der Unterschied im Takt unmittelbar kaumgehort werden kann; aber wie aus der Tabelle hervorgeht, zeigt derDurchschnitt doch eine Abweichung von den vorhergegangenen, derauBerhalb der Fehlergrenze fur diese liegt. Man kann also davon aus­gehen, daB die unter den Versuchen gefundenen Abweichungen zwischen

60 E:rvIANUEL HANSEX:

den Mittelzahlen unter einseitiger und doppelseitiger Belastung von sehrgeringen und zuialligen Variationen innerhalb derbetreffenden Ge­schwindigkeiten und Krafte herruhren, und nicht auf einem systematischenUnterschied beruhen, so wie es del' Fall sein wiirde, wenn Berg,du Bois-Reymond und Zuntz' Satz iiher die Bewegung del' einseitigbelasteten Kurbel gelten sollte.

Was die GroBe del' mit del' Schwerpunktsbewegung verbundenenArbeit angeht, haben die drei Verfasser eine Berechnung vorgenommen,die per Pedalumdrehung 3·7 kgm ergibt. Die Berechnungselbst istin ihren Details nicht mitgeteilt, und es ist nicht leicht zu sehen, wiedie Verfasser auf diese Zahl gekommen sind, da ihre Terminologie aufdiesem Gebiet in einigen Punkten von del' jetzt allgemein gebrauch­lichen abweicht. In del' Berechnung geht das Gewicht del' Unter­extremitaten auf solche Weise ein, daB man davon ausgehen muB, daB,wenn dieses Gewicht vergroliert wird, die Arbeit auch vermehrt wird.Hieraus folgt,daB, wenn die Betrachtungen del' Verfasser richtig sind,die Arbeit und damit der Stoffwechsel unter del' Arbeit steigen muB,wenn das Gewicht del' Unterextremitaten groBer gemacht wird. Wiees sich hiermit eigentlich verhalt, habe ich versucht auf experimentalemWege zu untersuchen. Ein Paar dazu geeignete Sandsacke, die jederein Gewicht von 5 kg hatten, wurden um den Crus unmittelbar oberhalbdes FuBes gebunden, ein Sack an jede Unterextremitat. Wird dasGesamtgewicht del' Unterextremitaten auf 25 kg veranschlagt, so wirdauf diese Weise das Gewicht mit 40 Proz. vergrolsert. Man konnte sichindessen denken, daB dies noch keine Arbeitsvergrofserung mit sichIuhren konnte, wenn die Bahn des Schwerpunktes, als Folge del' statt­gefundenen Schwerpunktsverschiebungen, gleichzeitig in entsprechendemMaBe verkleinert wird. Dies kann erprobt werden durch Konstruktiondel' Schwerpunktsbahn unter den veranderten Bedingungen. Die vonBraune und Fischer angegebenen Verhaltniszahlen fur das Gewichtdel' einzelnen Korperteile werden so geandert, daB die Gewichtszahl fill'Crus mit 40 Proz. vergrofiert wird, und gleichzeitig wurden die Schwer­punkte fur Crus und die Sandsacke zu einem neuen Schwerpunktzusammengestellt, dessen Lage tiefer als die ursprungliche wird. Istdas entsprechende Modell hergestellt, kanndie Bahn des Schwerpunktesgezeichnet werden; sie ist in Fig. 4 dargestellt, wo als Vergleich dieursprungliche Schwerpunktsbahn mitgenommen ist. Hieraus geht hervor,daB die neue Kurve etwas tiefer als die ursprungliche liegt, wahrendgleichzeitig die kleine Achse etwas groJ3er geworden ist; die Bahn fur

DBER DEN lV1ECHANISCHEN IVIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 61

den gemeinschaftlichen Schwerpunkt ist dagegen nicht wesentlich ge­andert; es geht in beiden Fallen etwa dieselbe Rebung und Senkungdesselben vor sich. IVenn die Bewegung eine Arbeit erfordert, wird man

Fig. 4.

wohl annehmen konnen, daf diese Arbeit wachst, wenn das Gewichtder Ilnterextremitaten vergr6Bert wird, und man muf in solchem Falleeine Steigerung des Energieverbrauches erwarten. Die in dieser Be­ziehung ausgeflihrten Versuche finden sich in Tabelle 1 angeftihrt.Diese Respirationsversuche, sowohl als alle spater erwahnten, sind des

62 ElIIA:\:UEL HANSEN:

Morgens ausgefuhrt, bevor die Versuchspersonen l\Iorgenmahlzeit ein­genommen hatten.

Tabelle l.

(Geschwindigkeit: 59· 2 Pedalumdrehungen per Minute.)

Belastung des Rades . . . . . . .Belastung der Unterextremitaten . .'I'echnische Arbeit .Arbeit mit Bewegung des Schwerpunkt.Gesamtarbeit .

831 888

863 (934)(972) 878864 926882822 873811 884813 882824 861

0·5 kg 0·585 kg6·0 0220 kgm 157 kgm126 89345 346

O2 cm3;:YIin. O2 cm-/Min.

771864

839861

812 '845

813904771 (721)

902835 866

897

Versuchs­personen

J. L.(1923)

J. L.(1924)

P. G.(1924)

Datum

4. I.5. I.8. I.

10. I.

26. II.27. II.28. II.29. II.

1. III.

4. III.

6. III.

13. III.14. III.15. III.

18. III.

19. III.

22. III.26. III.

27. III.

28. III.

0·5 kzo 0

220 kgm89

309

O2 cm 3jMin.

812809745845

Mittel:'803

792874652790796795705775731821721

Mittel: 768

857792

(893)

788786760778844806820789817810784

Mittel: '802 840 884

Die in Parenthese angegebenen Werte weichen so stark von derMittelzahl ab, daB man annehmen muB, daB sie aus einem - iibrigensunbekannten - Grunde fehlerhaft sind. Sie sind daher nicht in derBerechnung der Mittelzahl mitgenommen.

DBER DEN :JIECHANISCHEN ,VIRKUNGSGRAD DER :MUSKELARBEIT. 63

Was die Versuche mit P. G. angeht, ist die Abweichung nachCh auv enet s Formel gepriHt. Del' Grenzwert fill' die Abweichung istmit k ,u gegeben, wo fl del' gewohnlichcn Fehler bei del' Einzelbestimmungist. k: erhiiJt man aus einer Tabelle, die u. a. angegeben ist in Davenport:

Statistical methods (New York 1904). Man bestimmt also fl = ~ / Jd2

JV n-lund biidet k X ,u; und wenn diese GroBe kleiner als irgendeine del'rI-Werte der Einzelbestimmungen ist, werden die dementsprechendenobseryationen hinausgeschoben.

Die erste Kolonne gibt die 02-Aufnahme unter Belastung von0,5 kg an, was einer technischen Arbeit von 220 kgm entspricht. Ichgehe yon vornherein davon aus, daf del' von B., d. B.-R. und Z. be­rechnete Wert fur die mit del' Bewegung del' Unterextremitaten ver­bundene Arbeit zu groB ist; dies geht namlich aus Lindhards Be­rechnung (60) uber die gesamte Extraarbeit hervor, indem diesel'Verfasser durchschnittlich O·42 kgm per Achseumdrehung findet, wasfill' das entsprechende Ergometer 1· 25 kgm per Pedalumdrehung ent­spricht. Lindhards Berechnung umfaBt aIle vorkommende Extraarbeit,und man rechnet daher sehr hoch, wenn man die Extraarbeit, diedel' Bewegung del' Unterextremitaten zugeschrieben werden mull,auf 1· 5 kgm per Pedalumdrehung, oder, da die Geschwindigkeit59·2 Pedalumdrehungen per Minute ist, 89 kgm per Minute. reehnet.Die Gesamtarbeit wird dadurch 220+ 89 = 309 kgm per Minute.In del' zweiten Kolonne ist die Geschwindigkeit und Belastung unddamitdie technische Arbeit dieselbe wie in del' ersten Kolonne, abel'das Gewicht del' Unterextremitaten ist mit zusammen 10 kg ver­mehrt, wofur vdie Extraarbeit mit 40 Proz, vergrofiert gedacht wird.Diese wird dann 125 kgm und die Geschwindigkeit also 345 kgmper Minute. Endlich ist in del' dritten Kolonne die Bremsung auf(l- 585 kg vermehrt, wodurch die Summe del' technischen Arbeit unddel' Extraarbeit - entsprechend den unbelasteten Unterextremitaten ­etwa so wie die in del' zweiten Kolonne wird, namlich 346 kgm. DieVersuche umfassen drei Serien mit zwei Versuchspersonen; die Respi­rationsversuche in del' ersten Serie sind mit einem RegnaultschenApparat in del' von Krogh modifizierten Form und die dritte Seriemit Kroghs klinischem Respirationsapparat ausgefuhrt. Unter denVersuchen, die del' zweiten Serie angehoren, wurde· gleichzeitig eineVergleichung del' beiden Apparate vorgenommen, indem einige del'Versuche mit Kroghs klinischem Apparat, andere mit Regnaults

64 E:lV1ANUEL· HANSE]\':

Apparat auf gewohnliche "Weise durch Hilfe von Luftana1ysen undwieder andere mit dem letzteren Apparat, abel' unter Sauerstoffatmungund ohne erneuerte Zufiihrung des Sauerstoffs wahrend des Versuches,ausgefuhrt sind; nach del' 1etzten Methode wurde die O2 - Aufnahmemit Hilfe del' Neigung del' Respirationskurve ganz wie bei Kroghsklinischem Apparat bestimmt. Da die hierbei erreiehten Resu1tateindessen keinen systematisehen Unterschied zeigten, sind alle Versuchcgemeinsam gesammelt, und hierin 1iegt del' Grund zu del' verhaltnis­maJ3ig groben Anzahl von Bestimmungen in del' erst en Kolonne diesel'Serie. Die Yersuchsanordnung war eine solche, daB jeden Tag Ver­suche unternommen wurden, die zu zwei oder manchmal allen dreiGruppen gehorten, abel' in wechselnder Reihenfolge. Zwischen jederArbeitsperiode wurde eine Ruhepause von 10 bis 15 Minuten gehalten,und del' Versuch wurde erst etwa 10 Minuten nach Beginn del' Arbeitbegonnen. Wie es aus den Durchschnittszahlen - am deutlichsten inden heiden letzten Serien - hervorgeht, seheint die Vermehrung desGewiehtes del' Unterextremitaten eine Vermehrung des Energie­verbrauehes zu bewirken. Dies ist jedoeh infolge del' dritten Kolonnegrolser fiir die entspreehende Vermehrung del' teehnisehen Arbeit, wasdarauf deuten konnte, daf zur Bewegung del' Unterextremitaten eineArbeit verlangt wird, abel' daB diese nieht 1· 5 kgm per Pedalumdrehungist, wie in del' obigen Reehnung vorausgesetzt, und also noeh geringer3· 7 kgm, wie von B., d. B.-R. und Z. gefunden, indem eine so grolseArbeitsvermehrung einem groBeren Energieverbraueh entspricht, so wiees aus del' Kolonne 3 hervorgeht. Auf del' anderen Seite kann mandoeh nieht mit Sieherheit schlielien, daB del' vermehrte Energie­verbraueh wirklieh del' Bewegung del' Unterextremitaten entstammt,indem man die Moglichkeit nieht ausschlielsen kann, daB die fest­gebundenen Sandsaeke die Arbeitswillkiir fiir die wirksamen Muskelnverandern, z. B. fiir die Plantarflexoren, in dem Grade, daf dies denvermehrten Energieverbrauch erklaren kann. In del' letzten Versuehs­reihe, die die gr6Bte Anzahl und den siehersten Durehschnitt enthalt,ist die Vermehrung nur knapp 5 Proz., eine Vermehrung, die sieherliehleieht dureh eine ganz kleine Anderung in den Arbeitsbedingungeneintreten kann. Die Versuehe konnen also nur beweisen, teils, daB del'von den deutschen Verfassern bereehnete Wert zu grof ist, und teils,daB Lindhard reeht hat, wenn er davon ausgeht, daB in demvon ihm bereehneten Wert andere Faktoren als die moglieherweisevon del' Bewegung del' Unterextremitaten stammenden bestimmend

l~BER DE:': }1ECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DEIt JYIUSKELARBEIT. Ue)

sind. Zur Losung cler Frage, ob die besproehene Arbeit vorliegt odernieht, sind die Versuche nieht ausreiehend.

Wenn die Hebung und Senkung des Schwerpunktes mit einorArbeit verbunden sind, muf diese Arbeit vermehrt werden, wenn dieSehwerpunktsbahn vergrobert wird, so daf del' Sehwerpunkt bei jeder

Fig. 5.

Bewegung durch eine groBel'e senkrechte Weglange gehoben und gesenktwird. Eine solehe Veranderung del' Dimensionen del' Schwerpunkts­bahnen kann durch eine Veranderung del' SattelhOhe hervorgebrachtworden. Fig. 5 zeigt die Schwerpunktskurve fill' die VersuehspersonP. G. entspreehend versehiedenen Sattelhohen, die einen Hohenunter­sehied von 8·3 em ausmachen, Die Kurve unten rechts entspriehtdel' niedrigsten Stellung des Sattels, und man siehtaus del' Figur,daB, wenn del' Sattel gehoben wird, die GroBaehse einen kleinen

Skandinav, Archiv. LI. 5

66

Winkel gegen den horizontalen Plan gedreht wird ; ubrigens behalt dieKurve hir den Sehwerpunkt del' einzelnen Unterextremitat in allemwesentliehen ihre Form und GroBe. Die Balm fur den Schwerpunktdel' beiden Unterextremitiiten zusammen erhalt dagegen eine etwasandere Dimension, indem der senkrechte Abstand zwischen dem oberstenund dem niedrigsten Punkt von etwa 1 bis 1· 5 em vergroBert wird, .was eine relativ groBc Vcrgrolierung darstellt. InfoJgc del' Betrachtungen,die Berg, du Bois-Heymond und Zuntz ihren Bereehnungen zu­grunde legen, muB dies eine nieht unbedeutendo Vermehrung der Arbeitmit sich Iuhren. Es zeigt sich auch, daB, wenn man Stoffweehselversucheunter del' Arbeit - mit dem Sattel auf den zwei verschiedenen Hohen ­vornimmt, wird der Energieverbraueh am groBten, im Falle der Sattelin seiner hoehsten Stc]]llng ist. Tabelle S zcigt den recht deutlich 3US-

Tabelle 2.

(P. G. 1924. Versehiedene SattelhOhe [8,3 em Unterschied]. Gesehwind.:59·1 PedaJumdrehungen per Minute. BcJastung des Fahrrades: 0·5 kg.)

Niedriger Sattel Hoher SattelDatum O2 cm-/Min. O2 cm-/Min.26. III. 806 (824)

820 85727. III. 789 869

817 882872886

28. III. 810 895784 884

Mittel: S04 -S78

gesproehenen Untersehied, und es ist hemerkenswert, daB die Versuchs­person unter allen Umstanden die hochste Sattelstellung am bequemstenfand. Diese Vermehrung des Energieverbrauehes konnte darauf deuten, .daB mit der Bewegung der Unterextremitaten eine Arbeit verhundenist, aber man muB sieh daran erinnern, daB die veranderten Versuchs­bedingungen auch hier eine Rolle spielen konnen, indem die hoheStellung des Sattels bewirkt, daB die Muskeln unter jeder Pedal­umdrehung unter grofserer Verkurzung arbeiten mussen, und del' Um­stand, daB die Versuehsperson sich am behaglichsten unter der hohenSattelstellung fiihlte, ist moglicherweise mit der ausgefiihrten Arbeitohne Zusammenhang, und kann auf rein individuellen Empfindungenberuhen. Es ist vom gewohnlichen Radfahren her hekannt, daB,wahrend einige die hohe Sattelstellung am bequemsten finden, andere

DBER DEN l\IECHANISCHEN ,VIRKrNGSGRAD DER MrsKELAHBEIT. 67

cine relativ niedrige vorziohen, und daf dies letztere u. a. die profes­sionellen Radfahrer betrifft. Oben angefUhrte Versuche sind in guterUbereinstimmung mit den von L. Zun tz ausgeftihrten, indem diesel'Verfasser Iur drei verschiedene Sattelhohen einen steigenden Energie­verbrauch mit der allmahlichen Erhohung des Sattels findet (83).

Noch eine Reihe von Versuchen wurde ausgefUhrt, indem dieVersuchsperson teils mit beiden Fullen und toils mit entweder demrcehten oder dem linken FuB auf dem Pedal Iuhr. Wenn der eineFuB auf del' dazu eingeriehteten FuBplatte ruht, ist die bewegte Massenul' halb so graB, als unter del' gewohnliehen Fahrt mit beiden Fi'tBenauf den Pedalen. Dagegen gehen die Hebung und Senkung des Schwer­punktes, die nun in Betracht gezogen worden mussen, durch eine vielgrijBere Weglange Val' sich, indem hier mit del' SchwerpunktskurveIiir die einzelne Unterextremitat gereehnet werden muB. Dies be­deutet eine Vergroberung del' senkrechten Hebung von etwa 1· 5 emhis etwa 15 em, also die zehnfaehe GroBe, wahrend die Masse nul' aufdie Halfte verringert wird. Man konnte daher eine reeht bedeutendeVergroBerung des Energieverbrauches erwarten, falls B., d. B.-R. und Z.sBereehnungen richtig sein soUten. Wie aus Tabelle 3 hervorgeht, ist dieVergrofierung indessen nieht so bedeutend. Die Versuche sind mit denlwei Versuchspersonen J. L. und P. G. ausgefUhrt.

Tabelle 3.

(Belastung des Rades: O: 5 kg. Gesehwind.: 59·2 Pedalumdreh. per Min.)Versuehs­personen

.J. L.(1924)

Datum

4. VI.

6. VI.

Beide BeineO2 em3/Min.

698792746839

Linkes BeinO2 em3/Min.

851

708

l\Iittel: 780

Reehtes BeinO2 em3/Min.

768853810

Mittel: 769 795

P. G. 13. VI.(1924)

14. VI.

728823688791754788

804

772

785805787

791Mittel: 804

--~_ .._._~----

Mittel: 762

Was J. L. betraf, so ging dies so Val' sieh, daf die Versuehspersonohne Pausen die SteUungen weehselte, und del' Versueh selbst wurde

5*

68 EMANUEL HANSEN:

nach einer Vorperiode von 5 bis 10 Minuten ausgefiihrt. Fur P. G.wurden nach [eder Arbeitsperiode Pausen gehalten, ehe die Arbeit indel' neuen Stellung begann. Diose Pausen variierten von 6 bis 10 Minuten:die Vorperiode del' Versucho war 5 Minuten, Die Versuche zoigen keinesystematischen Unterschiede im Fahren mit dem rochten und demlinken FuB auf dem Pedal, und nimmt man die Durchschnittszahl Iur:alle Versuche mit einom FuB, so erhalt man einen Energieverbrauch,del' fUr J. L. 3·4 Proz., Iur P. G. 3·8 Proz. hoher liegt als dol' Energie­verbrauch unter gewohnliehem Fahren. Fur dieselben Versuchspersonenwar die Vormehrung des Energioverbrauches beziehungsweise 8·2 und4· 7Proz., wenn das Gewicht del' Untcrextremitaten mit 40Proz. vergroliertwurde. Bei del' Besprechung diesel' Versuche wurde darauf hingewiesen,daB diese StoffwechselvergroBerung zu gering ware im Verhaltnis zu dem,was man erwarten sollte, wenn die mit del' Bewegung del' Unter­extremitaten verbundene Arbeit nul' 1· 5 kgm per Pedalumdrehung war.Soviel geringer ist die Stoffwechselvermehrung, die wahrend del' Fahrtmit einem FuB auf dem Pedal auftritt, hinreichend die Annahme einerso groBen Arbeit allein zur Bewegung del' Unterextremitaten zu be­rechtigen, wenn Rucksicht darauf genommen werden soll, daB dieKurbel in diesem Falle in besonderem Grade einseitig belastet ware.Hierzu kommt ferner, daB es erstaunen mubte, wenn del' Stoffwechselsich als del' gleiche unter del' Fahrt mit nul' einem FuB auf dem Pedalals unter gewohnlicher Fahrt zeigen wiirde, da die erstere Form, u. a.was die Stabilisierungsarbeit angeht, sicherlich die am wenigstengunstigen Arbeitsbedingungen bietet.

Das Resultat obiger Versuche wird nul' dies, daB del' von Berg,du Bois-Reymond und Zuntz gefundene Wert 3·7 kgm per Pedal­umdrehung fur die mit del' Bewegung del' Unterextremitaten ver­bundene Arbeit [edenfalls als zu groB bezeichnet werden kann, und dafLindhard recht darin hat, daf del' von ihm berechnete Wort fur dieExtraarbeit, namlich 1· 25 kgm per Pedalumdrehung, nicht allein del'Bewegung del' Unterextremitaten zugeschrieben werden muB, sondernauch andere Faktoren, wie statische Arbeit, Regulierungsarbeit usw,enthalten muB. Die Frage, wieweit die besagte Arbeit uberhauptgefordert ist oder nicht, und im bejahenden Fall, wie groB sio ist,konnen die Versuche nicht beantworten. Worauf es beim Zurechtlogensolcher Versuche ankommt, ist die evontuell vorkommende Arbeit zuvariieren, ohne gleichzeitig die ubrigen Arbeitsbedingungen so viel zuverandern, daB dies cine merkbare Veranderung im Energieverbrauch

tEER DEN lILEClIANISCHEN ,VlHKUI\GSGHAD DER :MUSKELARBEIT. 50

veranlafrt. Diese Aufgabe wird gewiB auI3erst schwer zu losen sein,und ich bin geneigt zu glauben, daf die einzige Methode, in del' manim Augenblick die Frage losen kann, die ist, daf man eine rein meeha­nisehe Untersuchung del' Bewegung del' Unterextremitatcn wahrend desFahrens vornimmt. Das solI im folgenden versueht worden.

In rein physischer Hinsieht sind versehiedene Mogliehkeiten Z\l

iiberlegen. Wenn eine einseitig belastete Kurbel sieh frei bewegen darf,ohne irgendwie in seiner Bewegung gehindert zu sein, so wird, wenn dasSystem erst einmal in Gang gesetzt ist, keine Arbeit erforderlioh sein,die Bewegung im Gange zu halten. Abel' die Bewegung wird in solchemFalle ungleichmajiig, indem die Gesehwindigkeit gleieh Null wird,wenn die Belastung sieh in del' obersten Stellung befindet, und maxi­mal in del' niedrigsten Stellung. Wenn dureh das Ingangsetzen doniSystem eine gewisse Menge"uberflussiger" kinetischer Energie mitgeteiltist, wird die Gesehwindigkeit in del' hochsten Stellung doeh nicht gleiehNull werden, sondern nul' ein gewisses Minimum erreichen, gerade sowie die maximale Gesehwindigkeit in del' tiefsten Stellung groBer werdenwird. Abel' es wird aueh in diesem Falle keine Energie erforderlieh sein,um die Bewegung mit konstanter Durehsehnittsgesehwindigkeit bei­zubehalten. Anders verhalt es sieh, wenn die Bewegung gebunden istund mit einer bestimmten Geschwindigkeit VOl' sich gehen solI, dieversehieden von del' ist, die auftreten wurde, wenn das System sieh selbstuberlassen ware. In solehem Falle wird unter gewissen Umstanden eineArbeit verlangt; dies wird namlich del' Fall sein, wenn die Gesehwindig­keit auf solehe Weise variieren solI, daB in gewissen Phasen eine aulsereKraft del' Bewegung del' Kurbel entgegenwirken und infolge davonin anderen Phasen besehleunigend wirken mull, Abel' es liegt noehcine Mogliehkeit VOl'. Wenn das System namlich gebremst ist, z. B.durch meehanisehe Bremsung del' Aehse, so daB die Belastung an keinerStelle in del' Bahn die Kurbel herumdrehen kann, so wird die Inertiedel' Belastung ohne Einfluf auf die Arbeit sein, selbst wenn dieBewegung gleiehmaBig sein s oll , indem man in solehem Fallan keiner Stelle gegen die Bewegung zu arbeiten braucht, Es sindalso zwei Bedingungen, die gleiehzeitig erfullt sein mussen, damit dieBewegung einer so belasteten Kurbel einen Energieverbrauch mit siehIuhren solI. Teils solI die Bewegung an eine gewisse Gesehwindigkeitgebunden sein, die versehieden von del' freien Bewegung ist, und teilsdarf das System nieht starker gebremst sein, als daB die Sehwerkraftan einzelnen Stellen del' Balm die Bremsung uberwinden kann. Diese

70 ElIIAKUEL HAKsEK:

Bedingungen sind jedenfalls notwendig, abel' si« sind durchaus nichtzureichend, inclem man sich denken kann, daf sic so crfullt sind, da 1.\

gleichwohl keine Energie zur Aufreehthaltung del' Bewegung er­forderlieh ist. Die Frage ist nun: Wie sind in diesel' Beziehung dipVerhaltnisse wahrend del' Arbeit auf dem Fahrradergometer ':

Um mit Annaher:mg zu untersuchen, welehe Gro13e die Bremsunghaben mub, um· in jede Stellung Gleichgewieht mit del' rotierendenKraft des Gewichtes del' Unterextremitaten halten zu konnen, wollenwir von dem Prinzip der virtuellen Arbeiten ausgehen. Denkt mansich die Gesehwindigkeit des gemeinsamen Schwcrpunktcs fiir beidcIlnterextremitaten und das Schwungrad konstant, und setzt man dasGewieht del' Unterextremitaten auf 25 kg, die in einem gemeinschaft­lichen Schwerpunkt gesammelt sind, so wird die Arbeit, die die Schwerebei einer kleinen Winkeldrehung, cl cp, ausftihrt, 25 x 0·75 X it cp kgm,indem del' Radius del' Bahn = 0·75 em ist. Wenn sich del' gemein­same Schwerpunkt del' Unterextremitaten einmal rund in seiner Bahnbewegt, gehen die Pedale 1/2mal rund, was auf Grund del' Auswechse­lungszahl des Rades 13/7 Umdrehung des Schwungrades entspricht, wes­halb dessen Winkelgesehwindigkeit = 13/7mal del' Winkelgeschwindig­keit des Schwerpunktes wird. Auf Grund del' besonderen Konstruktiondes Rades, infolge deren die magnetische Kraft Gleichgewicht mit del'Belastung halt, wird das Moment del' magnetischen Kraft gleich demMoment del' Schwere sein, und wir konnen daher die Schwerkraft stattdel' magnetischen Kraft betrachten. Eine Winkeldrehung it cp Iur dengemeinschaftlichen Schwerpunkt del' Unterextremitaten entspricht in­folge des Vorangegangenen einer Winkeldrehung von 1317X it cp Iur dasSchwungrad, und die von del' Belastung, p, ausgefUhrte Arbeit wird

daher v l~O. \3 cl cp, indem del' Arm, auf den die Belastung wirkt,

gleich 100 em ist. Da diese Arbeit gerade so gro13 wie die durch die1r .. . " 25xO.75x7X1r

Schwere ausgefuhrte sem soll, erhalt man p = 100 13 ' wovonk

. xp = 0·32 g ist,

Dies bedeutet, da13 fur p = etwa 0·3 wird die Bremsung des Radesin [eder Stellung del' Pedale die Kurbel in Ruhe halten konnen, trotzderen einseitiger Belastung. In diesem Falle wird die Bewegung del'Unterextremitaten daher nicht irgendwelche Arbeit erfordern. Hier istganz gewif mit einer gleichmalsigen Geschwindigkeit sowohl des Schwer­punktes del' Unterextremitaten als des Schwungrades gerechnet, dabeida13 die Winkelgeschwindigkeit dieses letzteren gleieh 13/7mal del'

UBEl{ DEN }IECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER lVlUSKELAHBEIT. 71

WinkeIgeschwindigkeit des Sehwerpunktes gesetzt ist, und es ist moglich,daf diese Umsetzungszahl etwas anderes in del' betrachteten Phaseist als FoIge del' ungleiehmaliigen Bewegung: abel' auf Grund del' Uber­einstimmung, die spater zwischen den Geschwindigkeiten del' Pedaleund denen del' gemeinschaftlichen Schwerpunkte nachgewiesen wird,ist Grund anzunehmen, daf diese Abweichung von einer ganz unter­geordneten Bedeutung ist. Fur cine Belastung, die kleiner ist alsO· 3 kg, ist die Geschwindigkeit des gemeinschaftIichen Schwerpunktesdagegen bestimmend dafur, ob cine solche Arbeit verIangt wird odernicht, indem, wie oben angefuhrt, die Arbeit jedenfalls nur notig ist,wenn die Bewegung des Schwerpunktes mit einer anderen Ge­schwindigkeitsvariation VOl' sich geht, als die, die auftreten wurde,wenn er sich frei bewegte. Um einen Uberblick iiber die Geschwindigkeits­variation zu erhalten, muf man zuerst die Geschwindigkeit del' Pedalewahrend einer Umdrehung untersuchen.

Die Geschwindigkeitsvariationen del' Pedals worden untersuchtdurch Hegistrierung del' Bewegung del' Zahno auf dem groBen Zahnrad.An del' Hintergabel des Rades wurde eine Gewichtsstange von steifemMetall befestigt; diese ruht mit dem einen Ann auf den Zahnen desZahnrades, und markiert einen Ausschlag, wenn einer von ihnen passiert,indem sie fest gegen die Zahne gedruckt wird durch eine Schnur, diean dem andel'en Arm del' Gewichtsstange befestigt und durch eineSpiralfeder angespannt wird. Die Ausschlage del' Gewichtsstange werdenso auf die Spiralfeder ubertragen, worauf sie vermittelst einer neuenGewichtsstange, die mit einem Schreibstift versehen ist ,auf einerrotierenden Trommel registriert werden konnen. Bei elektrischer Registrie­rung wird gIeichzeitig bei jeder Umdrehung del' Zeitpunkt registriert,an dem das linke Pedal sich in del' niedrigsten SteHung befindet. Dieaufgezeichnete Kurve zeigt einen Ausschlag jedesmal, wenn ein Zahnpassiert hat, und die Lange del' entspreohenden Intervalle ergibt einlVlaB fiir die Zeit, die zwischen dem Vorbeipassieren zwei aufeinander Iol­genden Zahnen verlaufen ist. Die reziproken Werte diesel' GroBe gebonein lVIaB Iur die relativen Geschwindigkeiten wahrend einer Umdrehung.Fig. 6 gibt eine graphische DarsteHung diesel' Geschwindigkeitsvaria­tionen. Unten in del' Figur ist die SteHung del' Pedale durch einen Pfeilmarkiert, dessen Spitze die Richtung des einen Pedalarmes angibt.Ganz links wendet das eine Pedal senkrecht nach unten, darauf sehrag'nach unten hinten, darauf wagerecht nach hinten usw. Die niedrigsteKurve stammt von einem Versuche mit J.L., del' mit einer mittleren

72 EMANUEL HANSEN:

Geschwindigkeit von 30· 4 Umdrehungen per Minute fuhr. Die Rad­bremse war mit 4· 5 kg belastet, wodurch die technische Arbeit 33·4 kgmper Pedalumdrehung wurde, d. h. 1036 kgm per Minute. Die mittlereKurve stammt von Versuchen, die unter gleichen Bedingungen mit del'Versuchsperson P. G. ausgefiihrt wurden. Beide Kurven zeigen eineDoppelperiode in den Geschwindigkeitsvariationen unter jeder Ul11­drehung; die beiden Maxima treten auf, kurz naehdem die Pedale diehorizontals Stellung uberschritten haben, die beiden Minima etwa einViertel del' Umdrehung spater. Die vorkommenden Abweiehungen von

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/ '\ / -,,." zc za " " ea

Fig. 6.I und II: Die Variation del' Pedalgeschwindigkeit. Versuchspersonen : Be­

ziehungsweise J. L. und P. G. Geschwindigkeit: 30·4 Peclal­umdrehung/Min, Belastung: 4·5 kg.

III: Die Variation del' Rotationskomponente. (Nach O. Zoth.)

dem gleichmabigen Verlauf der Kurve treffen nieht regelmabig ein undgehen mitunter den entgegengesetzten Weg in derselben Phase in denheiden Perioden, woher man sieher davon ausgehen darf, daB sie zu­Ialligen Schlagen der Kette oder dergleiehen ihren Ursprung sehulden;daB sieh solehe finden, geht aus einer spateren Kurve hervor. Esliegt nahe anzunehmen, daB die beiden Perioden in der Variation derGesehwindigkeit auf einer entspreehenden Variation in der GroBeder Rotationskomponenten beruhen. Angehend diese letzteren hatZoth (82) eine Untersuehung mit einem besonders konstruierten Pedalunternommen, das mit einem Dynamometer versehen war. Die Differenzzwischen dem Druek auf das niedergehende Pedal und dem gleiehzeitig

tJElm DEN J\1ECHAKISCHEN \VIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. '73

zuriiekhaltenden Druck auf das hoehgehende Pedal gab die senkreehtwirkende Kraft auf das ganze System. Bereehnet man hieraus dieGrolie der Rotationskomponenten, und setzt man diese in willkurlichenEinheiten mit denselben Abszissen wie in den oben erwahnten Kurvenuber die Geschwindigkeitsvariationen ab, so erhalt man die obersteKurve von Fig. 6. Da Zot h s Versuehe gewohnlich LandstraBenfahrenbehandeln, ist es schwer eine unmittelbare Vergleichung zwischen diesenund den hier besproehenen Geschwindigkeitsversuchen anzustellen. In­dessen ist zur Vergleiehung der von Z0 t h s Versuehen angewandt worden,der am besten dazu geeignet erschien, da diesen unter der Fahrt eineschrage Bahn hinauf vor sich gegangen ist, wodurch die Belastung ziemlichgroB wird, und mit einer Gesehwindigkeit von 2 bis 3 m in der Sekunde,oder 7 bis 11 km in der Stunde gefahren, welches mit normalem Trans­mission etwa 30 Pedalumdrehungen per Minute entspricht, was geradedie in oben erwahntem Versuch gefundene Geschwindigkeit ist. Nimmtman daher an, daB Zoths Versuch etwa unter den gleichen Bedingungenbezuglioh der Belastung und der Gesehwindigkeit vor sich gegangen ist,wie die Versuche, die durch die zwei untersten Kurven in Fig. 6reprasentiert sind, so kann man sich durch Berechnung ein Urteildaruber bilden, wie die Rotationskomponente und die Pedalgeschwindig­keit im Verhaltnis zueinander variieren sollen.

Fur Drehung um eine feste Achse gilt es, daB die Summe derMornente der auBeren Krafte gleich der Winkelakzeleration multipliziertmit dem Inertiemoment um die Achse ist. Wir wollen folgende Be­zeichnungen benutzen:

tn = dem auf das Pedal wirkende Rotationsmoment.fh = dem Bremsungsmoment, hingefuhrt auf die Kurbel, wenn

deren Geschwindigkeit = 1 ist.rp = dem Drehungswinkel der Kurbel.

J1' = dem Inertiemoment fur ein Schwungrad, das auf der Kurbelangebracht, das wirkliche Schwungrad ersetzen konnte.

Betrachtet man die auf die Kurbel wirkenden Momente, so erhalt man:

d tp d2 qJm - fh . dt = J1" ----;r;z , (1)

wo m abhangig ist vom Drehungswinkel oder von der Zeit t. Wir denkenuns der Einfachheit wegen - in Ubereinstimmung mit der Form derMomentkurve - daB m ausgedruckt werden kann: rn = p sin (q t),

indem also die Zeit fur eine Periode ist T = ~. (1) erhalt alsoq

74

die Form:

ENA"UEL HAKSEK:

Jl' . tp" + .u (p' - p' sin (q t) = O. (2)

Ein Integral fur diese Gleichung ist:

cp = a' sin (q t - b), \YOYOH (;3)

tp' = a q cos (q t - b), (4)

die in (2) eingesetzt gibt:

- a q2 . J p • sin (q t - b) + a q ft· cos (q t -- b) - p sin q t = 0 oder

- a q2 . J j ) • sin qt· cos b+ a q2 . J p • cos qt· sin b+ a q .u' cos qt. cos b

+ a q .u sin qt· sin b -7- P . sin q t = O.

Die Konstanten solIen nun folgendc Gleichungen zufriedenstcllcn:

a q2 . J p • cos b - a q .u . sin b+ p = O.

J p • a q2· sin b+ aq.u'cosb= 0, woven:

tg b= - ~-- undJl'.q

pa - - ----------.- q2J1' cos b - q fl • sin b

(0)

(6)

(7)

Werden p und q positiv gewahlt, geht aus del' letzten diesel'Formeln hervor, daB a negativ sein mull, indem man infolge (0) hat

tg b < !l!!'..-. oder q2.J p • cos b - q fl ' sin b > O. Wenn a negativ sein!J'

soll, wird indessen (4) bessel' in del' Form geschrieben:

I • (. b O'T)(P = -7- a q . sm q t - - t .

Diese Gleichung stellt die Geschwindigkeitskurve fill' die Pedalehervor, und es dreht sich mm um den Phasenunterschied zwischendiesel' und del' Kurve

111 = p sin (q t) (8)zu vergleichen.

Wenn b = 0 ist , so ist die Geschwindigkeitskurve im Verhaltnis

zur Kurve del' Rotationskomponenten ~ verspatet, abel' b wird diese

Verspatung vermeiden, da b infolge (0) sich stets als negativ erweist.

Die eigentliche Verspatung ist daher ~ - 'If, wo tg 'If = J;I. q .

Wenn k die Kraft, die auf die Pedale wirken solI, um die Winkel­geschwindigkeit 1 beizubehalten, bedeutet und a dessen Ann, wobei del'

CBER DEN JllECHANISCHEN WUmUNGSGRAD DElt lVIUSKELARBEIT. 7;)

IVeg unter der Winkelbewcgung 1 auch a wird, erhalt man die aus­geflihrte Arbeit : A = lc a.

Nennt man die Masse del' Belastung M; so erhalt man Ierner:

A = .ill· g.276.

1~~ ,

da der Arm, auf den die Belastung wirkt, _1~ em und die Winkel-at

geschwindigkeit des eigentlichen Schwungrades urn 26/ 7 mal grbBer alsdie der Pedals ist. Das Moment « ist indessen auch k'a und wir haben:

III = Jl· g'~- .~. Nennt man das Inertiemoment des wirklichenIT 7

Schwungrades J, so erhalt man: J p • rp'2 07' J. (2; . g/t oder

J" = J. (276

)~, wo J = 0·8 X 107 absolute Einheiten! ist, Erinnert

. h 2n. .. . .M·g·IOO.26·/ 2 . 'I'man SIC , daf q = -F 1St, so erhalt man weiter: tg 1fJ = ;'-'7. J. :!62 '. i;'" .

Da die Belastung in diesem Falle 4· 5 kg ist, und die Zeit fiireinen Pcdalumlauf 1· 97 ~= etwa 2, erhalt man:

to' = 4500 x !JS2 x 100 X 7 x 2'01fJ nXO.SxI07X26x2n

etwa 1· 5, wonach

'If) = etwa 60° ist.

Die wirkliche Phasenverschiebung zwischen den Variationskurven del'

Rotationskomponente und del' Geschwindigkeit wird daher ; - 600= 30°,

so daB das Maximum und das Minimum del' Geschwindigkeit unterden angegebenen Bedingungen mit 30° im Verhaltnis zur Rotations­komponente verzogert waren, Vergleicht man die Kurven auf del'Fig. 6, so wird man sehen, daf an den meisten Stellen eine Verschiebungin del' angegebenen Richtung stattfindet, indem jedoch diese Ver­schiebung nul' an einer einzelnen Stelle einen so grolsen Wert erreicht,

1 Das Inertiemoment J wurde experimentell bestimmt fur ein Rad vondenselben Dimensionen, und so gut wie demselben Gewieht, namlich das aufdem hiesigen Laboratorium angewandte Hillsehe Arbeitsrad (42). Dieses sowohlwie das Fahrradergometer sind hergestellt im Zoophysiotogisehen Laboratoriumder Universitat (Prof. A. Krogh), Kopenhagen, und die beiden Schwungradersind in derselben Form gegossen. Wenn vom Fahrradergometer die Rede ist, sollteaueh das Inertiemoment der Pedale mit Riicksieht auf die Kurbelwelle mit­gereehnet werden, Dessen GroBe ist jedoeh versehwindend im Verhaltnis zudem Inertiemoment des Sehwungrades, und der Fehler wird dadureh noeh weitervermindert, da.B die Aehse am Rade Hills mit einer Reihe Seheiben versehenist, die sich am Fshrradcrgometer nicht vorfinden.

76 ENANUEL HANSEN:

wie oben berechnet, wahrend es sich Iilr die ubrigen Maxima undMinima nur urn cine Verzogerung von 10° bis 20° handelt, ja in einemeinzelnen Falle sogar ganz fortzufallen scheint. In Anbetracht, daBes sich urn einen Versuch handelt, der unter verschiedenen Bedingungenausgeiuhrt ist, kann diese Niehtubereinstimmung nieht uberraschen ;es ist kaum ein Zweifel, daB die Doppelperiode in der Geschwindigkeits­kurve der entsprechenden Periode in del' Variation del' Rotations­komponenten ihre Ursache hat.

Im Falle einer groi3eren Durchschnittsgeschwindigkeit und cinesgeringeren Bremseffektes wird die lnertie des Schwungrades die Ge­schwindigkeitsvariationen etwas ausgleiehen. Auf der Fig. 7 sehen wir

/

. . . . .

/

.11

• I

Fig 7.1. Die Variation der Pedalgeschwindigkeit. Versuchsperson: J. L.

Geschwindigkeit: 59·3 Pedalumdr.jMin. Belastung: 2·0 kg.II. Kontrollkurve.

zu unterst eine Kurve, die diesem Verhaltnis entspricht; die Versuchs­person ist J. L., und die Gesehwindigkeit ist 59·3 Umdrehungen perMinute, wahrend die Belastung nur 2 kg betragt, Die technisehe Arbeitwird in diesem Falle 14· 9 kgm per Pedalumdrehung sein, was 880 kgmper Minute entsprieht. Wie man aus der Kurve ersieht, sind dieVariationen bei weitem nieht so ausgepragt, wie im vorhergehendenFalle, selbst wenn es doeh noeh moglich ist, die beiden Perioden zuunterscheiden. Die Variationen sind hier aber so gering, daB Grundzur Untersuehung vorliegen sollte, ob dies seinen Grund in zufalligenSchlagen in der Kette oder ahnlichem hat. leh habe daher ver­sucht, die "Eigenbewegung" des Rades zu registrieren, indem ieh denPedalen eine entspreehende Gesehwindigkeit mitteilte und sie dannsieh ohne Bremsung frei bewegen lieB; aber die dementspreehendenKurven wurden ganz unregelmaBig und ohne Ahnliehkeit untereinander,Eine dieser Kontrollkurven ist in Fig. 7 eingezeiehnet (zu oberst): siezeigt, daB die Variation in diesem Fall bedeutend geringer ist als untergewohnlichem Fahren. AuBerdem zeigt die Kurve tiber diese nieht

tEEE DE:'\ i\IECIL\:'\ISCHE:'\ ,YIHKU:,\GSGlUD DEE lVluSKELAEEEIT. 77

akzelerierte Bewegung cine geringe Tendenz zu einer Verringerung derGeschwindigkeit; wenn dies in einem so kleinen Intervall wie einerUmdrehung konstatiert werden kann, so kann man sicher davon aus­gehen, daf die angewandte Registrienmgsmethode recht genaue Resul­

tate gibt.Wiinscht man die absolute Geschwindigkeit der Pedale zu be­

rechnen, indem man annimmt, daB sie innerhalb der Zeit konstant ist,die zwischen dem Vorbeipassieren zweier aufeinander folgender Zahnevsrlanft, so karin dies auf folgende ,Veise geschehen. Ist der Abstandzweier aufeinander folgender Marken auf der Trommel I mm, der Ab­stand zwischen zwei Marken, die demselben Zahn entsprechen (alsocine ganze Umdrehung) L mm und die Zeit Iiir eine ganze UmdrehungT Sekunden, so erhalt man die Zeit, t, entsprechend dem Vorbei-

passieren des betreffenden Intervalls, t = li. Die entsprechende Weg­

Hinge ist ~f/ ' indem die Lange des Pedalarmes )' und die Zahl dcr

Zahne 26 ist. Die Geschwindigkeit in diesem Intervall ist daher v= :6~~'''~·Wird diese Geschwindigkeit auf einen passenden lVIaBstab tibertragen, soerhalt man naturlich eine Kurve, wie z. B. Fig. 6, I, da v proportional

mit 1/1 ist.Um die Variationen der Geschwindigkeit fur den gemeinschaft­

lichen Schwerpunkt der Unterextremitaten zu bestimmen, kannman folgendermaBen vorgehen. Wie das Vorausgehende zeigt, sind diePedalstellungen, die Iiir jede Umdrehung mitgenommen sind, hinreichendzur Bestimmung der Form der Bahn sowohl fur den Schwerpunkt del'einzelnen Unterextremitat als fur den gemeinschaftlichen Schwerpunkt.Sie zeigten sich indessen nicht ausreichend zur Berechnung del' Ge­schwindigkeitsvariation des gemeinschaftlichen Schwerpunktes, indemdie so bestimmten 8 Punkte sehr ungleichmabig uber die Bahn verteiltwaren. Ich habe daher Iur die Versuchsperson P. G. weitere 8 Punkteeingezeichnet, und die so entstandenen 16 Punkte sind auf folgende Weisemuneriert: I, II, III und IV sind die 4 Hauptpunkte, 1· 2, 2·3 usw,sind die "lVIittelpunkte" in den Pedalintervallen I bis II, II bis III usw.,und endlich sind die mit a, b, c, (Z gezeichneten Punkte die "lVIittel­punkte" zwischen zwei aufeinander folgenden von den genannten8 Punkten, so daB a zwischen lund 1· 2, b zwischen 1· 2 und II usw.liegt. Die hierdurch gefundene Bahn fur die Bewegung des gemein­schaftlichen Schwerpunktes ist in vergroliertem lVIaBstab in Fig. 8 an­gegeben. Die Zeit, in del' der Schwerpunkt sich von einem del' ein-

78 El\IAJ\UEL HANSE:\':

Fig. 8;

• .1.,

gezeiehneten Punkte zum folgenden bewegt, ist dicselbe wio die, diedas Pedal fill' d as entsprechende Intervall hraueht.Dies letztere kannnach der ohigen Forme! bercchnct werden: I = ll'!T~. Da die Balm drs

Schwerpunktes nahezu zirkelrundist, kann die IVeglange, 8, Iur jedesIntervall berechnet werdcn dureh

• J17 2 n r U dioS = '3GQ' wo )' del' Ha lUS del'

Bahn in Zentimetern und (/ die-rr Winkelbewegung in Graden ist. Dip

Gesehwindigkeit findct sieh nun durch21£1'(;'£ . 1 hi 1r = _ ..... _... . In (em 101' )P-

S(jO11'

trachteten Falle ist die Anzahl vonPedalumdrehungen 30· 4 per Minuteund T daher 1· 97 Sekunden. Del'Diameter in del' Bahn des Schwer-

punktes ist 1· 5 em. Daraus ergehen sieh folgende absolute Geschwindig­keiten, in cm/Sek. angegeben :

Intervall I-a a-1·2 1·2-b b-II II-c c-2·S 2·S-dGeschwindigk. 3·19 2·62 5·84 3·68 3·80 13·1 2·71

d-III II1-e e-3·4 3·4-f f-1V 1V-g g-1.42·86 6·30 4·14 4·02 2·93 5·81 2·00

1·4-h h-114·0 8·75

Auf Fig. 9 gibt die unterste Kurve die GesehwindigkeitsvariationenIur die Pedale (die gleiehe Kurve wie Fig. 6 II) und die oberste Kurvedie Variationen del' Gesehwindigkeit des Sehwerpunktes an. Da del'Sehwerpunkt sieh zweimal in seiner Bahn herumbewegt wahrend jederPedalumdrehung, wird die Kurve doppelperiodiseh. Es ist von vorn­herein nicht gegeben, daB die zwei Halften del' Kurve kongruent sind,da die Gesehwindigkeitsvariationen Iur die Pedalbewegung sehr ver­schieden sind, je naehdem die linke oder die rechte Unterextremitat dieakzelerierende ist. Ubrigens deutet versehiedenes darauf hin, daB diesel'Untersehied weniger ausgesproehen ist fur die Schwerpunktskurve alsfiir die Pedalkurve. Zur Bestimmung del' ersteren gibt es in Wirklich­keit nur die 16 Punkte, die den eben bosprochenen 16 Intervallen ent­sprechen; diese Punkte sind auf del' Figur als kreisende Marken be­zeiehnet. Abel' vorausgesetzt, daB die beiden Kurvenhalften kongruentseien, kann jeder von diesen Punkten eine halbe Umdrehung verschohen

-Cmm DEN :JIECHAXISCHEN ,VIRIWNGSGRAD DER lYIUSKELARBEIT. 79

gwlacht worden, lind die Kurvc wird so durch die doppclto Anzah]von Punkton bestimmt. Diese Punkte sind als schwarze Pricken ge­zeichnet. DaB diose Methode berechtigt ist. geht daraus hervor, daB

. . . . . . . .I.

I~.

/ "" / -," 1\ re " " '" " ;:6-~"

Fig. 9.Die Gesehwindigkeitsvariation fur I: die Pedale; II: den gemeinsamen

Schwerpnnkt der Unterextremitaten,

jedesmal, wenn zwei Punkto auf diese Weise derselbon Phase angehoren,sic fast zusammenfallen.

Vergleicht man nun die Schwerpunktskurve und die Pedalkurve,so wird man sehen, daB die Geschwindigkeit del' Pedale del' Faktor ist,del' den groBten Einflu.13 auf die Geschwindigkeit des Schwerpunkteshat. Den Maximumspunkten auf del' Pedalkurve entsprechen die abso­luten Maxima auf del' Schwerpunktskurve, wahrend die niedrigen Wertefiir die Geschwindigkeit des Schwerpunktes in den Hauptzugen denMinima del' Pedalgeschwindigkeit entsprechen. An ein paar SteHen bietetdie Kurve gewisse Eigenttimlichkeiten dar. Zu den Zeitpunkten, wodas Pedal sich in horizontaler SteHung befindet (Abszisse 7) liegen diePunkte auf del' Pedalkurve ein wenig tiber dem Wert, del' einer gleich­maliig ansteigenden Kurve entsprechen wurde. Hierzu entspricht aufdel' Schwerpunktskurve an beiden Stellen ein relatives Maximum, dasdaraui deuten konnte, daf die Abweichung auf del' Pedalkurve reellist. Von derselben Betrachtung aus wtirde in solehem FaHe die Ab­weichung, die del'Abszisse 13 entspricht, und die nicht wieder gefundenwird in dem mit diesem symmetrischen Punkt (Abszisse 26), als ein zu­Ialliger Versuchsfehler aufzufassen sein, indem ein entsprechender Aus­schlag auf del' Schwerpunktskurve fehIt. Die zwei relativen Maxima,die entsprechend den Abszissen 3·3 und 16·3 auf del' Schwerpunkts­kurve sich finden, entsprechenungefahr den niedrigsten Wert en fiir

80 E:OIA!\UEL HANSEN:

die Pcdalgeschwindigkeit, welches die Bewegungsfreiheit zeigt, die del'Schwerpunkt - trotz del' nachgewiesenen Abhiingigkeit - gegeniiberden Pedalen auf Grund del' dazwischenliegenden Gelenke, FuB- undKniegelenk, hat. Man beobachtet ferner, daB del' Schwerpunkt seinegroBte Geschwindigkeit hat, wenn er sich in seiner tiefsten Stellunghefindet, was aus del' Vergleichung mit den kleinen Kreisen, die - obenan den Figuren angebracht - die Stellung des Schwerpunktes in seinerBalm angeben, hervorgeht.

Um bestimmen zu konnen, unter welchen Verhaltnissen eine Arbeitauf Veranlassung del' Bewegung des Schwerpunktes verlangt wird, mufjetzt noch untersucht werden, welche Maximalgeschwindigkeit del'Schwerpunkt haben wurde, wenn er sich in Verbindung mit demSchwungrade des Fahrrades nur unter der Einwirkung seiner eigenenSchwere bewegen wurde. Die Berechnung kann auf folgende Weiseausgefuhrt werden, indem man von der Inertie der Pedale und des Zahn­rades absieht. Wir nennen die Masse des Schwerpunktes .ill (= 25000 g),den Durchmesser der Bahn 2 r (= %em) und die Gesehwindigkeit desSehwerpunktes in niedrigster Stellung v, indem wir uns die Anfangs­gesehwindigkeit in del' hochsten Stellung als Null vorstellen. DasInertiemoment des Sehwungrades ist, wie oben angegeben, J = O·8 X 107

absolute Einheiten. Nennt man nun die Winkelgeschwindigkeit desSchwungrades in dem Augenbliek, wo die Geschwindigkeit des Schwer­punktes v ist, 1L', so erhalt man aus dem Energiesatz: 'In g 2 r = 1/2'In v2

+ 1/2 J 11,2, wo g die Akzeleration der Schwere bedeutet; 10 findet man,wie oben erwahnt, durch v auf folgende Weise. Die Winkelgeschwindig­keit des Schwerpunktes ist vir. Da das Schwungrad 26 Umdrehungen,jedesmal wenn die Pedale 7 machen, ausfuhrt, und der Schwerpunktzweimal herumgeht, jedesmal wenn die Pedale einmal herumgehen,wird eine Umdrehung des Schwerpunktes 13/7 Umdrehungen desSchwungrades .entsprechen. Die Winkelgeschwindigkeit dieses wird da-

her 10 = vr.~~. Werden obenstehende Werte eingesetzt, so erhalt man:

25000 X 982 X ~ = ~ v2 (25000 + 0,8 X 107 X (~~ r) ,woraus v = 1,2 cm/Sele.

Wie oben erwahnt, fordert die Bewegung einer einseitig belastetenKurbel nur dann eine Arbeit, wenndie Geschwindigkeit auf eine solcheWeise variiert worden soll, daB die auBeren Krafte an gewissen Stellendel' Bewegung retardierend wirken mussen. In diesem Fall will diesalso sagen, daf die Bewegung des Schwerpunktes dann - und nul' dann -

l'BER DEN lVIECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 81

cine Arbeit erfordert, wenn die Muskelkraft in gewissen Phasen del' Be­wegung entgegenarbeiten muB. Da die Maximalgesehwindigkeit Iur denSchwerpunkt, wenn diesel' die Gesehwindigkeit Null in del' hochstenLage gehabt hat und allein dureh seine eigene Masse das Sehwungradbewegcn soll, 1· 2 em ist, so bedeutet dies, daB, wenn die Gesehwindig­keit an keinem Punkte del' Bahn unter diesen Wert sinken soIl, dieMuskelkraft jedenfalls niemals retardierencl wirken braucht, und eineArbeit wird daher nieht gefordert. Denkt man sieh, daB del' Schwer­punkt mit einer konstanten Gesehwindigkeit, 1· 2 em per Sekunde, siehbewegt, wird ein Umlauf etwa 4 Sekunden und cine Pedalumdrehungalso etwa 8 Sekunden dauern. Dies entsprieht etwa 7·5 Pedal­umdrehungen per Minute, eine Gesehwindigkeit, die nil' in del' Praxisbei einem Versueh mit dem Fahrradergometer angewandt werden kann,da man sie auf Grund ihrer Langsamkeit unmoglich halten konnte.Wenn hierzu kommt, daB die bereehnete Gesehwindigkeit, 1· 2 em, diemaximale unter del' freien Bewegung ist und nul' vorkommt, wenn del'Sehwerpunkt in seiner tiefsten Lage ist, was eine Variation mit sichfuhrt, die in den Hauptzugen derjenigen entspricht, die unter del' ge­bundenen Bewegung gefunden wird, so wie es aus Fig. 9 hervorgeht,wird eine noch langsamere Fahrgeschwindigkeit erlaubt sein, ohne daBdeshalb eine Arbeit auf Veranlassung del' Bewegung del' Unterextremi­taten eingefiihrt wird, Dies gilt sogar flir das ungebremste Rad. Wiefriiher besproehen, wird eine Bewegung, entsprechend einer Belastung aufdel' Wiegeschale des Ergometers von 0·3 kg, einesolche Arbeit tiberfltissigmachen, ohne Rticksicht auf die Geschwindigkeit. Wenn diesetiber 7·5 Umdrehungen per Minute und die Belastung iiber O'3 kgist, worden beide Faktoren wirkend sein. Ich betone, daB es sich nul'um die Bewegung del' Massen selbst handelt, Ob da moglicherweiseunwillkiirliche Gegendrticke auf dem nach oben gehenden Pedal ent­stehen, Gegendriieke, die nicht im Gewicht del' Unterextremitaten seinenUrsprung haben, ist eine andere Sache. Von den friiher besprochenenUntersuchungen mit dem Dynamometerpedal findet Zoth, daB unterdem gl'oBten Teil del' Bewegung ein Gegendruek auf dem naeh obengehenden Pedal vorhanden ist. DerVerfasser meint daher, daB die vonZuntz und von Bouny gefundene "innere Reibung" diesem Gegen­druck zuzuschreiben ist und so eine Vermehrung des Energieverbrauchesbewirkt. Dies ist nur bis zu einem gewissen Grade riehtig. Wenn derDruck dem Gewicht del' Unterextremitaten und nichts anderem entspricht,bedeutet dies infolge des Gesagten keine Vergrolierung del' Arbeit,

Skandinn v, Archiv. LI. 6

82 EMANUEL HANSEN:

und daher auch nicht des Energieverbrauches; geht dagegen im Druckgleichzeitig eine Komponente ein, verursacht durch Muskelkontraktionin del' entsprechenden Extremitat, z. B. als Folge del' Gesehwindigkeits­regulierung, so wird es, wie Zoth hervorhebt, auf doppelte Weise einenvergrolierten Energieverbrauch hervorrufen, indem teils die ungelorderteMuskelkontraktion, teils del' durch den Gegendruek notwendig ge­wordene Druck auf das abwarts gehende Pedal, eine Steigerung desEnergieverbrauches mit sich bringt.

Diese Arbeit hat indessen nichts mit del' Bewegung del' Massondel' Unterextremitaten selbst zu tun; wi:' haben im vorangegangenengesehen, daf Arbeit in diesel' Beziehung jedenfalls nur vorkommenwird, wenn auf einmal die Geschwindigkeit unter 7· 5 Pedalumdrehungenper Minute und die Belastung unter O· 3 kg ist. Wenn nul' eine diesel'Bedingungen erftillt ist, verlangt die Bewegung keine Arbeit, und mankann sich ausgezeichnet vorstellen, daB beide Bedingungen auf solcheWeise erfullt sind, daB eine Arbeit auch in diesem Falle nicht notigist. Dies wird jedoch im allgemeinen keine Rolle spielen, da Versuchemit langsamerer Geschwindigkeit wie die obige in del' Praxis als Regelnicht vorkommen werden.

Die berechneten Grenzen gelten doch nul' fur das bier angewandteErgometer, und del' niedrige Wert fiir die Geschwindigkeitsgrenze be­ruht namentlich darauf, daB das Schwungrad an diesem Ergometermit einem schweren Bleikragen versehen ist, del' das Inertiemomentdes rotierenden Systems sehr vergrobert, Wenn man z. B. das Inertie­moment Itir das Schwungrad des von Benedict und Cathcart an­gewandten Ergometers berechnet, was sich auf Grund del' von den Vor­fassern angegebenen MaBe Iur den Diameter und die Dicke del' Kupfer­scheibe machen laBt, so wird man finden, daB dies Inertiemomentnul' etwa 1/6 des Inertiemomentes ftir das Schwungrad an KroghsErgometer ausmacht. Selbst wenn man auch noch die Inertiemomentedel' Pedale und del' Zahnrader mitrechnet, wird das gesamte Inertie­moment doch nicht tiber 0·2 X 107 gegen 0·8 X 107 absolute EinheitenfUr Kroghs Ergometer ausmachen. Setzt man voraus, daB die Urn­setzungszahl zwischen den Winkelgeschwindigkeiten del' Pedale und desSchwungrades = 1: 3 fiir Benedict und Cathcarts Ergometer ist,so wird man fur dieses Ergometer finden, daf die Geschwindigkeits­grenze, unter del' eine Arbeit durch die Bewegungen del' Masson del'Unterextremitaten vorkommen kann, bei 20 Pedalumdrehungen in del'Minute liegt, wahrend diese Zahl fiir Kroghs Ergometer nul' 7·5 war.

DBER DEN MECHANISCHEN WmKUNGSGRAD DER MUSKELAHBEIT. 83

Die entsprechende Grenze fur die Belastung und damit fiir dietechnische Arbeit per Pedalumdrehung hangt, wie die Geschwindigkeits­grenze, von del' Umsetzungszahl abo Nimmt man bestandig an, daBdiose 1: 3 ist, so erhalt man, daB die Grenze, die bei Kroghs Ergo­meter bei einer Belastung von o· 3 kg oder einer technischen Arbeitvon 2· 2 kgm = O·005 Kalorien per Pedalumdrehung liegt, bei B. und C.sErgometer = 0·006 Kalorien per Pedalumdrehung wird. Auf Grund del'ungeeigneten Art, wie auf diesem Ergometer die technische Arbeit ge­messen wird, ist es indessen unmoglich einen dementsprechenden Wertfiir die Stromstarke in den Elektromagneten anzugeben, da diese furcine bestimmte Arbeit abhangig von del' Umdrehungszahl ist.

Kreislaufs- und Respirationsarbeit.

Die Arbeit, die das Herz unter jeder Kontraktion ausfiihrt, hangtz. T. von del' GroBe des Sehlagvolumens, teils von dem mittleren Druckin del' Aorta und teils von del' Gesehwindigkeit, die dem Blut mit­geteilt wird, abo Wie Frank (37) naehgewiesen hat, machen sichmehrere andere Faktoren geltend, doch ist ihre Bedeutung nul' gering,und es ist nicht moglich, sie zu bestimmen. Man mull sich daher daraufbesehranken, folgenden annahernden Ausdruck fiir die systolischeArbeit, in Kilogrammeter gemessen, aufzustellen:

A =y.P+I/. p·v2

8 2 9 ,

wo Y das Schlagvolumen umgesetzt in Kilogramm ist, P del' mittlereDruck in del' Aorta (Meter Hg), p das Gewicht des Elutes in Kilogramm,v seine Geschwindigkeit (Meter) und g die Akzeleration durch die Schwere.Das erste Glied in diesem Ausdruck reprasentiert also die Arbeit, diedas Herz ausfiihren mull, urn das Blut durch die Arterien zu treiben,gegen den in ihnen herrschenden Druck, wahrend das andere die lebendeKraft reprasentiert, die dem Elute mitgeteilt wird. Wie aus Tiger­s ted t s Bestimmungen (79) hervorgeht, macht diesel' letzte Teil nul'O·6 Pro mille del' gesamten Arbeit aus und kann daher aulser Betrachtgelassen werden. Urn die 'Herzarbeit zu bestimmen, braucht man alsonul' das Schlagvolumen, das aus del' Pulsfrequenz und dem Minuten­volumen berechnet wird, und den Mitteldruck in den Arterien zu kennen.Sehlagt man, wie friihere Verfasser getan haben (z, B. Tigerstedt),die Arbeit des rechten Ventrikels auf 1/5del' von dem linken Ventrikelberechneten an, und wird das Minutenvolumen - in Liter gemessen -

6*

84 EMANUEL HANSEN:

durch k[ bezeichnet, so erhalt man die Arbeit des Herzens per Minuteausgcdruclrt in Kilogrammeter durch folgencle Forrnel:

A," = M X 7~0 X : X 10· 3 ,

indem P hier in mm Hg angegeben ist.

Wie Lindharcl gezeigt hat, ist das Minutenvolumen eine Funktiondes Stoffwechsels, sowohl in, del' Ruhe als auch ,vahrend del' Arbeit,indem die Ausnutzung, d. h. die 02-Aufnahme in jedem Liter Blut,das die Lunge passiert, einigermalsen konstant unter denselben Ver­suchsbedingungen ist. Man kann daher mit ausreichender Wahrschein­lichkeit eine Mittelzahl bestimmen, die die Grolie des Minuten­volumens im Verhaltnis zur 02-Aufnahme, teils in del' Ruhe, teilsunter del' Arbeit, angibt, Folgende Versuche sind von Lindhard (60)vorgenommen, indem die Versuchsperson in Arbeitsstellung auf demFahrradergometer! saB; die 02-Aufnahme und das dementsprechendeMinutenvolumen wird angegeben, woraus wieder das Minutenvolumenper 100 ccm O2 ausgerechnet ist.

Ii O2 per Minute II Min.-Vol.Min.-Vol. Anzahl iVersuchsperson

I! (ccm) I (1) Versuche I per 100 ccm O2

! (1)-----------

J. J. 6' I! 331 5·8 3 1·751. M. 'i2 !

223 4·0 2 1·79V. M. 6' 310 4·8 3 1·55J. L. 6' 248 4·0 3 1·611. B. 'i2 220 3·6 6 1·64

I

Mittel: 1·67

Wie man sehen wird, fallen die Resultate fur die zwei weiblichenVersuchspersonen sehr gut in die Reihe von Werten, die fur die mannlichenVersuchspersonen gefunden ist. Wenn man die Arbeit des Herzens inRuhe fur eine bestimmte Versuchsperson untersuchen will, wird esnatiirlich am meisten korrekt sein, das Minutenvolumen in dem frag­lichen Falle zu bestimmen; abel' da es mit Rucksicht auf die Arbeitdes Herzens sich doch nul' um eine ungefahre Berechnung drehen kann,wird es sioher ausreichend sein, die 02-Aufnahme zu bestimmen undspater mit einem Minutenvolumen auf 1· 7 1 per 100 ccm O2 zu rechnen.

1 Die Versuche mit der Versuchsperson 1. B. ruhren von einer von mil'ausgefuhrten Versuchsreihe her, deren ubrige Resultate spater veroffentlichtwerden.

DBER DEN MECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER lYIUSKELARBEIT. 85

Unter Arbeit, wo die Ausnutzung mit dem Stoffwechsel steigt,wird das Verhaltnis ein anderes. IVerden die Arbeitsversuche aus derobigen Untersuchung Lindhards mit den meinen, noch nicht ver­offentlichten Kreislaufsversuchen verglichen, so erhalt man folgendeDurchschnittszahlen, die von Versuchen mit vier mannliehen undzwei weiblichen Versuchspersonen stammen.

°2 per Minute(ccm)

Von 600-700700­800­900-

1000­1l00­1200­1300­1400­1500­1600­1700­1800­1900­2000­2100­2200­2300­2400­2500-2600

Min.-Vol. per 100 cern O2(l)

1·311·261·47

·931·041·091·00

·88·92·88

1·061·04

·90·82·83·85

·67

Anzahl Versuehe

1311233

223223222

1

Selbst wenn die Zahlen recht unregelmalsig variieren, zeigen siedoch eine deutliche Tendenz, mit dem steigenden Stoffwechsel ein ge­ringeres Minutenvolumen per 100 ccm O2 zu geben. Die Genauigkeitist jedoch nicht groBer, als daB man sich darauf beschranken muB,die Versuche z, B. in drei Hauptgruppen zu teilen und dann mitfoIgenden Wert en zu rechnen:

O2 per Minute (ccm) ....Min.-Vol. per 100 cern O2 (l) .

Von 600-1000 I 1000-2000 I2000-26001.25 1.00 , . 80

In die Formel Iur Am tritt ferner del' Blutdruck P ein. Dies istsowohl in del' Ruhe wie unmittelbar nach del' Arbeit von Liljestrandund Stenstrom (59) gemessen worden. Wahrend del' Arbeit selbstwar es unmoglieh Messungen vorzunehmen, und wenn auch nul' 10 Sek.nach Aufhoren del' Arbeit verliefen, miissen die Werte doch alsMinimumswerte betrachtet werden. Die Versuche sind mit zwei ver­schiedenen Versuchspersonen ausgefUhrt worden, unddie Bestimmungen

86 EMANUEL HANSEK:

umfassen sowohl den Maximal- wie den Minimaldruck. Fiir den Mittel­druck erhalten wir hieraus folgende Durchschnittswerte:

Ruhe: 100 mm Hg.Arbeit:

O2 per Minute (ccm) .Mitteldruck (mm Hg) .

. . Von 500-1000 11000-2000 12000-3000

. . 106 I 113 120

Wir werden nun imstande sein, uns eine annahernde Schatzungvon der GroBe der Herzarbeit sowohl in Ruhe als wahrend der Arbeitzu bilden, wenn nur die 02-Aufnahme bekannt ist. Die Differenzzwischen den gefundenen Werten gibt die VergroBerung als Folge dervom Organismus ausgefiihrten Arbeit. In untenstehender Tabelle sindein Paar Beispiele zur Bestimmung der Herzarbeit mit Hilfe von der02-Aufnahme auf Grund der obigen Berechnung angefiihrt. In einigenvon den angefiihrten Fallen liegt des weiteren eine direkte Bestimmungdes Minutenvolumens vor; der so gefundene Wert ist in der Tabellein Parenthese unter dem entsprechenden berechneten Wert. angefiihrt.

Tabelle 4.

I' i VergroBerung! Ruhe I Arbeit der

Versuchs- IHerztatigkeit

personen I: ~ s,S I ~ '~~ >i~~ ~ co.s cl I .p.S >i ~ ..o"§ ~

N·... ..;jS~ I;- N·... ~ ~ l:> 00· .....

'"' a:>.... a:>

r~~~ d- ~~ ~,,§15--.. ...<::--..

~-~]-- S ~.§.o

a:>~ S ~,~ S ~ ~jll ~a3<o~ @ ~ E-i loJ) eo,.b:I ,.b:I o <> ,.b:I H~

L. M. I! 210 3·5 6 924

I

2323 18·6I

36 30 3·2210 3·5 6 855 2118 17·0 33 27 3·2

'IA.M.N·]i 223 3·7 6 660

I

1576 16·0 29 23 3·6I, (12·8)!1

I.E. 232 3·9 6 440 1199 12·0 22 16 3·6(3'6) I I

(12'6) II

Wie man sieht, ist die Ilbereinstimmung zwischen dem berechnetenund dem durch Versuch gefundenen Wert in zwei Fallen sehr gut,wahrend im dritten FaIle eine Abweichung vorliegt, die man jedochin Anbetracht des Verfahrens nicht sehr groB nennen kann. Auf solcheAbweichungen muf man natiirlich vorbereitet sein, wo es sich umschatzungsmaliige Berechnung wie die obenstehende handelt, aber dieGenauigkeit wird immer groB genug sein, daB man sich eine Vorstellungtiber die Grolsenordnung der Herzarbeit bilden kann. Die gefundenen

DBl'R DEN lYIECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 87

Werte deuten daraui, daf die Herzarbeit 3 bis 4 Proz. del' technischenArbeit ausmacht, und man kann nicht entgehen, es in Betracht zuziehen, wenn es sich um eine einigermaBen genaue Bestimmung del'gesamten Arbcit handelt.

Del' del' Respirationsarbeit entsprechende Energieverbrauch ist vonden meisten alteren Verfassern auf 10 bis 15 Proz. des gesamten Ruhe­stoffwechsels angegeben worden. Lilj estr an d (56) hat indessen nach­gewiesen, daf diesel' Wert zu hoch ist, indem die Respirationsarbeitnur 1 bis 3 Proz. des Standardstoffwechsels ausmacht, und derselbeYerfasser findet durch kiinstliche VergroBerung des schadlichen Raumes,daB cine Steigcrung del' Ventilation von 8 bis 44 1 per Minute und einegleichzeitige Frequenzvermehrung von 10 bis 20 einen Mehrverbrauchvon 75 ccm O2 per Minute bcdeutet. Eine Vermehrung wie die obengenannte von Ventilation und Frequenz konnte z. B. gedacht werden,einer 02-Aufnahmc auf 2000 cem per Minute zu entspreehen, das willheifien, daf die vermehrte Respirationsarbeit in solchem Falle 4 Proz.del' Stoffwechselvermehrung ausmacht, indem del' Ruhestoffwechsel auf250 cern angesetzt wird.

Setzt man in Ilbereinstimmung mit Weizsacker (81), Evans (30)und mehreren anderen den Wirkungsgrad del' Herzarbeit auf 25 Proz.fest, so kann man den diesel' Arbeit entsprechenden Energieverbrauchberechnen. Fur die Versuchsperson L. M., die unter einer gewissenArbeit eine 02-Aufnahme von 2118 cern hatte, wurde die Arbeit desHerzens auf 27 kgm per Minute berechnet. Fur einen respiratorischenQuotienten von 80 wird del' entsprechende 02-Verbrauch etwa 52 cernper Minute sein. Es geht hieraus hervor, daf die Herz- und dieRespirationsarbeit etwa von derselben Grolsenordnung sind, indem dochdie letzte etwas groBer zu sein scheint, als die erstere.

Berechnung des Wirkungsgrades.

Selbst wenn esauf diese Weise moglich ist, die vermehrte Kreis­laufs- und Respirationsarbeit mit hinreichender Annaherung zu be­rechnen, und selbst wenn man, wie im vorigen Kapitel gezeigt, voneiner Arbeit in Verbindung mit del' Bewegung del' Massen del' Unter­extremitaten absehen kann, ist doeh hiermit nieht die ganze Extra­arbeit berechnet, indem noch ermangelt, die Arbeit zu untersuchen,die ausgefiihrt wird teils als Folge del' Geschwindigkeitsregulierung,teils als Folge del' notwendigen Stabilisierung des Korpers in del' Arbeits­steHung. Es wurde friiher erwahnt, daB bei der.. Geschwindigkeita-

88 EMANUEL HANSEN:

regulierung manchmal ein Gegendruek auf das emporgehende Pedalausgeiibt werden muls, und daB solcher Gegendruck auf doppelte Weiseeine Vermehrung des Energieverbrauches bedeutet. Diese Regulierungs­wirksamkeit ist nicht iiberall dieselbe, teils wird sie durch Ubung ver­mindert, teils ist sie sicher am grbBten fUr die groBen Geschwindig­keiten, speziell wenn die Belastung gering ist, indem es wahrscheinlichist, daB del' regulierende Gegendruck sehr klein sein wird, wenn dieBremsung sehr kraftig und die Geschwindigkeit verhaltnismabig kleinist. Eine andere Muskelarbeit, mit del' man rechnen mull, ist diestatische Muskelwirksamkeit als Folge del' Stabilisierung des Korpers,Wenn die Berechnung des Wirkungsgrades mit del' Arbeitsstellung alsGrundlinie vor sich geht, wird die statische Muskelarbeit nul' eliminiert,sofern sie ebenso grof in del' Ruhe wie unter del' Arbeit ist; wenndagegen die statische Arbeit in del' Ruhe kleiner als wahrend der Arbeitist - und das wird gewahnlich der Fall sein - wird die Stoffwechsel­vennehrung, die man findet durch Subtraktion des Ruhewertes vondem gesamten Energieverbrauch, einer gewissen Arbeitsmenge ent­sprechen, die grolser ist als die am Ergometer abgelesene, selbst wennman Riicksicht genommen hat sowohl auf eine eventuelle Regulierungs­arbeit wie auf die vergrollerte Kreislaufs- und Respirationsarbeit.

Die genannten Arbeitsformen, die Regulierungsarbeit und dieStabilisierungsarbeit, entziehen sich indessen einer direkten Messung,und da die Kenntnis ihrer Grofien, jedenfalls ihrer gesamten Grolsen,notwendig fiir die Berechnung des Wirkungsgrades der Muskelsynergienist, so wie wir diesen definiert haben, muf man sich Aufklarung uberdiese Arbeiten auf indirektem Wege verschaffen. Dies ist von Lin d­hard mittels einer Reihe Stoffwechselversuche mit verschiedener tech­nischer Arbeit ausgefiihrt worden. Unter der Voraussetzung, dafWirkungsgrad und Extraarbeit (hier ist an die gesamte Extraarbeitgedacht, indem die Kreislaufs- und Respirationsarbeit hierin ein­begriffen sind) ungefahr dieselben sind fill' zwei Versuche mit etwa dergleichen Fahrgeschwindigkeit und mit nicht allzu verschiedenen undnicht allzu kleinen technischen Arbeiten, berechnet Lindhard (60)die Extraarbeit x per Achsenumdrehung aus del' Gleichung

at + n t • x a2 + n 2 • xs; E2

Diese Gleichung driickt aus, daB die zwei Wirkungsgrade gleichgrof sind, indem a1 und a2 die gemessenen technischen Arbeiten perMinute, n1 und n~ die Anzahl der Achsenumdrehungen per Minute

DBER DEN MECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 89

und E] und E2 den Energieverbrauch per Minute bedeuten, E, a und xmiissen naturlich in denselben Einheiten gemessen worden. Lin dh ar dmacht darauf aufmerksam, teils daB die Form der Gleichung (aufGrund von Verhaltnissen, auf die wir spater zuruckkommen wollen)eine groBe Ungenauigkeit in der Bestimmung von x mit sich Iuhrt,teils daf man nur bis zu einem gewissen Grade darauf rechnen kann,daf die aufgestellten Voraussetzungen zur Stelle sind und endlich, daBdie heiden x's eigentlich verschiedenes Index haben rniiliten ; aber derFehler wird jedenfalls dadurch verkleinert, daf der Verfasser x ausmehreren Gleichungen berechnet und darauf die Mittelzahl zur sukzes­siven Berechnung von mehreren z-Werten anwendet, LindhardsVersuche waren nicht speziell auf die Berechnung der Extraarbeitangelegt, und es liegt nahe anzunehmen, daB man durch Versuchemit ganz kleinen Variationen in Belastung und Geschwindigkeit denwirklichen IVerten fiir die Extraarbeit einen Teil naher kommen wird.Ich habe daher eine Reihe von solchen Versuchen ausgefuhrt, die mitdem speziellen Zweck vor Augen vorgenommen sind, aber es soll gleicherwahnt worden, daB auch dieses Vorgehen sich nicht als ganz zufrieden­stellend zeigt, indem es sich als schwer herausstellt, die genaue Variationder Extraarbeit zu berechnen, eine Variation, von denen die Versuche- Iiir den Fall, daf sie nichts anderes ergeben - das Vorhandenseinbeweisen.

Das Resultat der Versuche findet sich in Tab. 5. Sie sind allemit der Versuchsperson P. G. ausgefiihrt. Innerhalb der vier ver­schiedenen Fahrgeschwindigkeiten 38· 0, 59 '1, 86· 8 und 102·°Pedal­umdrehungen per Minute ist die Belastung und damit die technischeArbeit per Pedalumdrehung so variiert, wie es aus der Kolonne 1 und 2hervorgeht. Die Stoffwechselbestimmungen unter der Arbeit sind allemit Hilfe des Regn aul tschen Apparates, der Ruhestoffwechsel mitHilfe des Kroghschen klinischen Respirationsapparates vorgenommen,da es sich zeigte, daB der Regnaultsche Apparat in geringerem Gradesich fiir Ruheversuche eignete. Die Abweichung untereinander zwischenden einzelnen Bestimmung in Ruhe ist groBer beider Anwendung diesesApparates als bei der Anwendung des klinischen Apparates. Dochwurde es konstatiert, daB die Mittelzahlen fur jede der zwei Methodenin geringerem Grade voneinander abwichen. Wenn gleichwohl die Arbeits­versuche mit dem Regnault-Apparat ausgefiihrt werden, obgleichdiese Bestimmung Luftanalysen mit sich fiihrt, liegt das daran, daBman fiir groBe 02-Aufnahmen das genaueste Resultat mit diesem

90 EMANUEL RANSE]'.;:

Tabelle 5.

Vp. P. G. Ruhestoffwechsel 244 cern Oz/Min. (Mittelfehler 1·3 Proz.).

Geschwindigkeit 38· 0 Pedalumclrehungen per Minute.1·0 7·42 4 900 I 656

,·9 131 26·0 15·2 20·8

1·5 1l·14 4 i 1123I

879 4·7 III 26·7 18·3 23·42·0 14·85 4 i 1376 II32 ·5 118 27·0 19·9 , 24·2

Geschwindigkeit 59·1 Pedalumdrehungen per Minute.0·5 3·71 7 878 634 ·9 148 22·0 12·1 16·81·0 7·42 2 1361 I 1117 1·7 184 22·8 15·6 19·11·25 9·28 2 1494 1250 1·3 104 23·1 17·9 21·31·5 1l·14 4 1763 1519 ·5 141· 23·3 18·2 21·02·0 14·85 2 2341 2097 1·1 285 23·7 18·2 20·32·5 18·57 3 2788 2544 1·0 325 24·0 19·1 21·0

Geschwindigkeit 86·8 Pedalumclrehungen per Minute.0·5 3·71 3 1272 1028 1·5 Ii 186 18·7 12·3 15·20·8 5·94 3 1606 1362 ·7 112 20·1 15·6 18·31·0 7·42 2 1875 1631 ·6 147 21·0 16·6 19·11·5 1l·l4 2 2584 2340 ·8 157 22·0 18·2 20·12·0 14·85 2 3197 2953 ·6 148 22·3 19·5 21·2

Geschwindigkeit 102·0 Pedalumdrehungen per Minute.0·5 3·71 4

I

1739 I 1495 I 4·3 !i 205 14·3 10·6 12·30·8 5·94 4 2042

I1798

I3·8

II108 17·2 14·4 16·3

1·2 8·91 4 2764 2520 I ·8 131 18·6 16·0 17·5

Geschwindigkeit 59·1 Pedalumdrehungen per Minute. Niedriger Sattel.0·5 3·71

II13

I802

I558

I1·0 Ii 73

I22·0

II13·3 i 19·1

0·585 4·34 6 884 640 1·1 I 73 22·0 14·1 I 19·5

Apparat erhalt; Es dreht sich bei del' Anwendung des klinischenApparates urn die Bestimmung del' Neigung del' aufgezeichnetenRespirationskurve, und diese Neigung kann mit gro13erer Genauigkeitangegeben werden, wenn die Oz-Aufnahme nicht zu gro13 undder Ver­such daher von langerer Dauer ist. Del' Apparat ist urspriinglich furden Ruheversuch konstruiert, kann abel' ausgezeichnet fur den Arbeits­versuch benutzt werden, solange die Oz-Aufnahme nicht zu gro13 ist;hat man mit gro13en Arbeiten und zugleich gro13en Oz-Aufnahmen zutun, steht man sich also besser, den Regnault-Apparat anzuwenden.Rierzu kommt natiirlich, daf diesel' Apparat im Gegensatz zu dem

tiB}oR DEl\" lIIECHANISCHEN ,VIRKUNGSGRAD DER lVIUSKELARBEIT. 91

klinischen Apparat die Bestimmung des respiratorischen Quotientengestattet.

Unter den Ruheversuchen, die mit dem Regnault-Apparat aus­geHihrt wurden, fand sich ein Respirationsquotient von O·81, und dieserWert ist zur Berechnung des kalorischen Wertes des Sauerstoffs nachZuntz' Tabelle benutzt worden. DaB es berechtigt ist, von dem Ruhe­wert statt von den unter den Arbeitsversuchen gefundenen Wertenflir R. Q. auszugehen, geht aus den fruher besprochenen Versuchenvon Krogh und Lindhard (54) hervor, die den Stoffwechsel wahrendder Arbeit mit Hilfe der Respirationskammer maBen. Es zeigte sich,daB, wenn alle unbeteiligten Faktoren ausgeschlossen waren, R. Q.denselben Wert unter der Arbeit, wie unter Ruhe hat, jedenfalls wennes sich urn Mittelquotienten zwischen 0·8 und 0·9 handelt und ferner,daB die Variationen auBerhalb dieser Werte so klein sind, daB es unnotigsein wird, auf diese in dieser Verbindung Rucksicht zu nehmen. Eswird auch in gewissen Fallen unberechtigt sein, den unter der Arbeitgefundenen Wert fur R. Q. als einen Ausdruck fur die Natur des Ver­brennungsprozesses zu benutzen, indem, wie Lindhard (60) hervor­hebt, der Quotient oft durch die Technik des Versuches beeinfluBt wird,Namentlich unter kurzen Versuchen und unter Versuchen, die in be­sonderem Grade die Aufmerksamkeit der Versuchspersonen erfordern,muf die oft vorkommende Steigerung von R. Q. einer Erhohung derEmpfindlichkeit des Respirationszentrums zugeschrieben worden. Eswird unter solchen Verhaltnissen nicht allein berechtigt, sondern auchnotwendig sein, den Ruhewert des R. Q. zur Berechnung des kalorischenWertes des Sauerstoffs zu benutzen. Dieser wird daher in den hierbesprochenen Versuchen zu 4·812 Kalorien per Liter O2 gesetzt, wassagen will, daB 1 cern O2 2· 060 kgm entspricht.

Der Ruhestoffwechsel ist bestimmt, wahrend die Versuchspersonin Arbeitsstellung auf dem Rade saB, indem jedoch die FuBe auf einerFuBplatte und nicht auf den Pedalen ruhten. Der Durchschnitt dergefundenen Werte (im ganzen acht) war 244 cern O2 per Minute, undder mittlere Fehler der Mittelzahl ist auf 1· 3 Proz. berechnet.

Der Energieverbrauch unter der Arbeit ist auf Tab. 5 in Kolonmi'4angegeben. Die Werte sind Mittelzahlen, die aus der in Kolonne3 an­gegebenen Anzahl Versuche stammen. Nach Ahzug des Ruhestoff­wechsels erhalt man die durch die Arbeit verursachte Verniehrung desEnergieverbrauches. Der Mitteliehler dieser Werte ist durch geometrischeAddition der Mitteliehler des totalen Energieverbrauches und des Ruhe-

92 EMANUEL HANSEN:

verbrauches gefunden worden. Man findet ihn in Prozenten der StoJ'f­wechselsteigerung in der 6. Kolonne angezeigt. In der 9. und 10. Kolonnoist der technische Wirkungsgrad angegeben, berechnet toils auf Crund­lage des totalen Energieverbrauches, teils auf Grundlage dor Stoffwechrel­vermohrung. Diese Grofien sollen spater beschrieben werden ; das,worum es sich in dieser Verbindung dreht, ist die GroBe der Extra­arbeit, die mit der Ausfiihrung der tochnischon Arbeit vorbunden ist,und don Wirkungsgrad der Muskelsynergien zu berechncn.

Es ist naturlich anzunehmen, daf der Wirkungsgrad del' Muskel­synergien, das Verhaltnis zwischen der abgelesenen technischen Arbeitund dem ausschlieblich diesel' entsprechenden Energieverbrauch, so­wohl mit der Geschwindigkeit wie mit der Belastung variiert, doch so,daB die erstere den groBten Einfluf hat. Wenn man daher die vonLindhard angegebene Berechnungsart benutzen will, wo der Wirkungs­grad anfangs als konstant angenommen wird, muf diese Voraussetzungfast erfullt sein, wenn man Versuche anwendet, die alle mit derselbenGeschwindigkeit gefahren sind. In den hier mitgeteilten Versuchen istdie Belastung daher systematisch variiert innerhalb der verschiedenen

Geschwindigkeiten, und man hat nun im Verhaltnis: ;.~:o+xx~ einen Aus­

druck fiir den Wirkungsgrad, indem n die Anzahl der Pedalumdrehungenper Minute, a und x bzw. die technisehe Arbeit und die Extraarbeit inKilogrammeter gemessen und E die Stoffwechselsteigerung per Minutein Kubikzentimetern O2 angegeben, bedeuten. Betrachtet man zwei Ver­suche, die mit nicht allzu verschiedener Belastung gefahren sind, undsetzt man voraus, daB in solchem FaIle nieht nur die Wirkungsgrade,sondern auch die Extraarbeiten in beiden Fallen gleich grof sind, sohat man z, B. folgende Gleichung, indem man den beiden ;x: denselbenIndex gibt:

n(al + Xl)

2·060 x s,n (a2 + Xl)

2·060 x E2

Aus dieser Gleichung kann x berechnet werden, und man konntesich nun. denken, diesen Wert zur sukzessiven Berechnung andererx-Werte mit anderen Indizes zu benutzen usw. Es zeigt sich indessen,daB das vorhandene Versuchsmaterial sich nicht fi.i.r diese Behandlungeignet, da in allzuvielen Fallen meinungslose Werte erscheinen. AlsBeispiel will ich anfuhren, daB, wenn man die Versuche anwendet, diemit der Geschwindigkeit von 59·1 Pedalumdrehungen per Minute ge­fahren sind, und wenn man obenstehende Gleichung bildet, indem man

tm:n DEl'> lIIECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 93

doch mit Riicksicht auf die Voraussetzung del' gleich graBen Wirkungs­grade und Extraarbeiten nur die Belastungen vergleicht, die unmittel­bar nachoinander in GroBe folgen, erhalt man folgende Resultate:

Bclastungen ZUlll Ver- I

gleich angewandt . 0'5-1-0 ]·0-]-25 ]-25-]-5, ]-5-2-0 2-0-2'5:r in kgrn

per Pedalumdrehung I -23 8 -20 -i- 0 -50 -i- l : 25 2 -50

IVollte man hieraus die Extraarbeit berechnen, die del' Belastung1- 0 entspricht, so mufito man die Mittelzahl zwischen zwei so ver­schicdcncn Werten wie 1· 23 und 8·20 bilden, wahrend die Extraarbeitentsprechend del' Belastung 1· 5 negativ werden wurde.

Diose meinungslosen Resultate haben naturlich his zu einem ge­wissen Grade ihre Ursache darin, daB das Versuchsmaterial eine reinmathematische Belastung nicht vertragt; wenn die Gleichungen mit

..Riicksicht auf x gelost sind, ist dieses ausgedriickt durch einen Quotientzwischen zwei Differenzen, deren einzelne Glieder sehr graB und nahezugleich graB sind; eine kleine Veranderung von diesen wiirde dahcreine relativ groBe Vel'anderung von x bedeuten. Unter gewissen Ver­haltnissen kann z. B. eine Vergrolierung von E urn 2 Proz. eine Ver­groBerung von x urn 100 Proz. bedeuten. Abel' das gefundene Resultatberuht sicher auch darauf, daB del' Wirkungsgrad und die Extraarbeitsieh mit del' Belastung verandern, und zwar so verandem, jedenfallsunter den Variationen del' Belastung, von denen hier die Rede ist, daBdie aufgestellten Voraussetzungen in Wirkliehkeit nieht zur Stelle sind.Will man sich die Hoffnung machen, eine systematisehe Bereehnungauf die oben angegebene Methode durchzufuhren, so ist es notwendig:1. 'die Belastung mit erheblich minderen Sprungen zu variieren, als esoben del' Fall war, so daB man in hoherem Grade darauf reehnen kann,daf del' Wirkungsgrad und die Extraarbeit nieht kenntlieh von einerStufe zur andereri verandert sind, und 2. so viele Versuche vorzunehmen,mit jeder Belastung, daB del' mittlere Fehler del' Mittelzahl noehkleiner als in del' vorliegenden Versuehsreihe wird.

Da das vorliegende Material eine rein mathematische Behandlungnieht gestattet, muf man die Versuehsresultate unter gleiehzeitigerBeriicksiehtigung del' physiologischen Verhaltnisse betraehten. Die zweiletzten Werte in Tab. 5 stammen von den fruher besprochenen Ver­suehen her, wo es sich darum handelte, den Einfluf zu untersuchen,den das Gewicht del' Unterextremitaten eventuell auf den Energie­verbraueh haben konnte. Die beiden Versuehe sind mit derselben

94 EMANUEL HANSEK:

gegenseitigen Geschwindigkeit (59,1 Pedalumdrehungcn per Minute) ge­fahren und mit Belastungen, die so nahe beieinander liegen, daB es indiesem Falle berechtigt sein mull, die Extraarbeiten und die Wirkungs­grade gleich groB anzunehmen. Doch konnte vielleicht ein Grund vor­liegen, eine kleine Veranderung bei del' Berechnung rein formeller Artvorzunehmen. Wendet man die gleichen Bezeichnungen wie friiher anund stellt die Gleichung auf folgende Weise auf:

n (0, + x,) n (a2 + XI)

2·060 x E-; = -2·060 xli;'

so ist hier vorausgesetzt, daB nicht allein die technische Arbeit, sondernauch die Extraarbeit in beiden Fallen mit demselben Wirkungsgradausgeftihrt wird, und daB die Extraarbeit mit dem gleichen Wirkungs­grad wie die technische Arbeit VOl' sich geht. Da es indessen aus demVorangegangenen hervorging, daf ein Teil del' Extraarbeit statischeArbeit ist, auf die man nur die Hillsche Definition des Wirkungs­grades anwenden kann, und in solchem Falle mit einem bedeutendhoheren Wirkungsgrad als fur die dynamische Arbeit rechnen muB,so liegt hierin ein formeller Fehler. DaB del' Fehler nul' formell ist,geht daraus hervor, daB, wenn man die Berechnungen ausfuhrt undsowohl die Extraarbeit wie den Wirkungsgrad gefunden hat, so kannman aus diesen GraBen den del' Extraarbeit entsprechenden Energie­verbrauch bereclmen, wobei die Bestimmung des Wirkungsgrades Iiirdie Extraarbeit nul' ein Durchgangsglied zu sein braucht, das iibrigensspater Imine Bedeutung hat. Das logisch richtige wird indessen sein,diesen Energieverbrauch direkt zu berechnen, und man kann zu diesemZweck folgende Formeln aufstellen, indem N den Wirkungsgrad undEx den zur Extraarbeit entsprechenden Energieverbrauch per Minutebezeichnet.

(E.- Ex) x 2·060 x Nn x 100 = a2•

Durch Substraktion diesel' Gleichungen erhalt man:

(E,-E2 ) x 2·060 x Nn x 100 = a l - a2,

woraus N gefunden werden kann,

Freilich ist diese Gleichung im Prinzip ein Ausdruck fur dasselbeVerfahren, das Benedict und Cathcart in del' oben besprochenenAbhandlung tiber Muskelarbeit anwenden, indem sie den Wirkungsgradeiner gewissen Arbeit durch Vergleich mit einer geringeren berechnen,

VBER DEN lIIECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 95

lind wie Hill (47) bemerkt hat, ist dies im allgemeinen nicht gestattet,da del' \Yirkllngsgrad mit del' Belastung variiert. Wie bereits hervor­gehoben, ist jedoch del' Unterschied zwischen den belden hier be­bandelten Belastungen so gering, daB man von diesel' Variation ab­sehen kann. Die ArbeitsvergroBerung ist so unbedeutend, daB es furdie Versuchsperson uberhaupt ganz unmoglich ist zu bemerken, daBeine Veranderung geschehen ist. IVenn Hill an dersclben Stelle vor­schlagt, den Energieverbrauch in del' Arbeitsstellung, wahrend diePedale von einem Motor gedreht werden, als Grundlinie fill' die Be­rcchnung des Wirkungsgrades anzuwenden, stellt del' Verfasser damit dasPostulat auf, daB die Muskelkontraktionen, die eine solche Bewegungnotwendigerweise mit sich Iuhrt, denselben Energieverbrauch erfordern,wie die Extraarbeit unter gewohnlichem Arbeitsversuch. Wie wir obengesehen haben, ist ein solches Postulat indessen ganz unhaltbar, u. a.aus dem Grund, weil die Extraarbeit mit Geschwindigkeit und Be­lastung variieren muB.

Setzt man die Werte aus den zwei letzten Versuchen del' Tab. 5 in dieobige Gleichung ein, so erhalt man: N = 22·0 Proz. und Ex = 73 cernO2 per Minute. Es konnte nun davon die Rede sein, diese Versuchemit den anderen in Tab. 5 angegebenen zu vergleichen, die auch mitdel' Geschwindigkeit von 59·1 Pedalumdrehungen per Minute gefahrensind. Alle diese Versuche - mit .Ausnahme del' beiden eben genannten ­sind indessen mit hoher Sattelstellung gefahren, da diese del' Versuohs­person am bequemsten vorkam. Die beiden Versuche, die mit del'Geschwindigkeit 59·1 und del' Belastung von O: 5 kg gefahren sind,zeigen daher einen Unterschied im Energieverbrauch, indem diesel' amgrolsten ist entsprechend del' hohen Sattelstellung. Del' Unterschied,del' 76 ccm O2 per Minute ausmacht, muB ausschlieBlich del' Extra­arbeit zugeschrieben werden, da die technische Arbeit in beiden Fallendieselbe ist, und da eine nur geringe Wahrscheinlichkeit dafur ist, daBdel' Wirkungsgrad sich wesentlich verandert, wohingegen man sichgut vorstellen kann, daB z, B. die statische Arbeit sich mit del' Arbeits­stellung als Folge del' starkeren Vorbeugung des Korpers u. a. ver­andert, Bei dem Versuch mit dem hohen Sattel muB man daher del'Extraarbeit einen Energieverbrauch von 73+ 76 = 149 ccm O2 perMinute zuschreiben, d. h. 23·5 Proz. del' Stoffwechselsteigerung; del'Wirkungsgrad bleibt dagegen wie unter dem Versuch mit dem niedrigenSattel 22·0 Proz.

Urn eine Schatzung tiber den Wirkungsgrad unterden tibrigen

96 El\L\1'\UEL HA1'\sE1'\:

Versuchen , die mit derselben Gesehwindigkeit gefahren sind, zuerhalten , bin ich folgendermaBen veriahren. Aus obenstehender

Gleichung kann man den Ausdruck bilden: Cx = ~ - Na

XX2~-~~0' wo e,

den del' Extraarbeit per Pedalumdrehung entsprechenden Energie­verbrauch bedeutet. Diese Gleichung enthalt zwei Unbekannte, nam­lich ex und .N. Setzt man fur .N bestimmte Welte ein, so erhalt mandie entsprechenden Wertc Iitr ex. Berechnet man ferner ex in Prozentenvon Ca , \YO ea die Stoffwechselvermehrung entsprechend jeder Pedal-

umdrehung bedeutet (also e, = ~"), so kann man hieraus eine Tabelle

bilden, die fiir die verschiedenen Belastungen zusammenhangende Wert­satze von ex (in Prozenten von ca) und N gibt. Eine solche Tabelleist fur die Gesehwindigkeit 59·1 ausgerechnet; sic ist wiedergegebenin Fig. 10, wo sie sich georclnet findet, wie man sieht, als ein Koordinaten­system mit clem Wirkungsgrade (variierend von 21 bis 25 Proz.) als

Abszisse und del' Belastung als Ordinate. Hiermit erreicht man zu­gleich betrachten zu konnen: 1. die Kurve, die die Abhangigkeit desWirkungsgrades von del' Belastung angeben solI, und 2. die hierhergehorigen Werte fur ex ausgedriickt in Prozenten von ea' Wenn esmoglich sein solI, sich einen Begriff von del' GroBe del' zwei Unbekanntenex und N zu maehen, ist es von Bedeutung, so viele Faktoren wie meg­lich auf einmal vergleiehen zu konnen, um beurteilen zu konnen, wo diegroBte Wahrscheinlichkeit Iur die Lage del' Werte sich findet.

Es geht da gleich aus del' Tabelle hervor, daB fur die groBen Be­lastungen nieht Werte fur N unter 22 Proz. angewandt werden konnen,da ex in solehem Falle negativ werden wiirde. Da diese negativenWerte hohen Belastungen entsprechen, liegt es ferner nahe anzunehmen,daB die Kurve fur N, d. h. die Kurve, die die Abhangigkeit desWirkungsgrades von del' Belastung angibt, sich neigt, so daf dengroBten Belastungen die groBten Wirkungsgrade entsprechen. Zu demgleiehen Resultat ist Hill auf anderem Wege gekommen. Hill stelltdie rein theoretisehe Formel (47) fiir den Wirkungsgrad auf: N =-2~~,:+k{tt)' wo k und b Konstanten sind, t die Dauer del' Muskelkon­

traktion und Wo das theoretisehe Maximum einer wahrend einer Kon­traktion ausgefuhrten Arbeit. Wie von Hansen und Lindhard (42)nachgewiesen, entspricht del' Zahler in diesem Ausdruek indessen niehtden wirkliehen Verhaltnissen, indem ein lVIi.i.digkeitsfaktor reeht bald siehgeltend maehen wird, und del' ist in obiger Formel nicht in Betraeht

tHEH DEN J\1ECHAXISCIIEN IYIIm.UNGSGHAD DER MUSI<:ELARBEIT. 97

gezogen. Die Formel gilt iibrigens nur fur die maximale Arbeit, abel',wic Hill bemerkt, unterscheidet die submaximale Arbeit sich von diesel'nul' darin, daf eine geringere Anzahl von Fasern aktiv an del' Kon­traktion teilnimmt unter del' subrnaximalen Arbeit als unter del'maximalen; die Formveranderung del' iibrigenFasern geht passiv VOl'sich mit Hilfe del' umliegenden Fasern. Dies Iuhrt, wie Hill bemerkt,mit sich, daf del' Wirkungsgrad unter der submaximalen Arbeit ge­schrieben werden kann:

N = n TVo - kit oder ~V = TVo - lclnt ,2n(Wo+bt) 2(Wo+bt)

wo n den Bruchteil del' Muskelfaseru angibt, die aktiv an der Muskel­kontraktion teilnehmen, also eine Zahl < J. Infolge diesel' Forme]wird N mit abnehmendem n auch abnehmen, also del' Wirkungsgradkleiner worden, wenn die Belastung abnimmt. DaB die Formel abel'nur ein sehr begrenztes Geltungsgebiet hat, geht aus folgendem hervor:Wie bemerkt, gilt del' Ausdruck Iur die maximale Arbeit nicht, wenndie Kontraktionszeit uber eine gewisse Grenze auf Grund des Mudigkeits­Iaktors wachst ; dies ist jedoch weniger ausgesproehen fiir die sub­maximale Arbeit, Dagegen wird es sich zeigen, daf in diesem Falle dieFormel fiir die kurzen Kontraktionszeiten ungenauer wird. Hills Ver­suche zur Bekraftigung del' Formeln reprasentiert maximale Arbeit. Erfindet, daB N = 0 wird fiir eine Kontraktionszeit von 0·24 Sekunden.Ist sic O· 35 Sekunden, so wirel N= 12·5 Proz. Diese Kcntraktionszeitentspricht indessen einer Geschwindigkeit auf dem Rade von etwa86 Pedalumdrehungen per Minute, und unter Fahren mit diesel' Ge­schwindigkeit ist del' rein technische Wirkungsgrad in den hier vorliegendenVersuchen 12·3 Proz. als Minimum. Da diese Arbeiten als submaximaleArbeiten zu betrachten sind, will dies besagen, daf del' techniseheWirkungsgrad, del' immer geringer sein mull, als del' Wirkungsgrad del'Muskelsynergien, weil del' erste keine Rucksicht auf die Extraarbeitnimmt, groBer fur die hier behandelte submaximale Arbeit als fur Hillsmaximale sein miifite, Del' technische Wirkungsgrad ist eine Funktion,die mit ziemlich grolier Genauigkeit bestimmt werden kann, da sienur von del' direkt abgelesenen Arbeit und dem totalen Energie­verbrauch abhangt, warum es schwer zu sehen ist, wie die hier ge­nannte Unubereinstimmung ihren Grund haben konnte ineinem Fehlerin del' Bestimmung des technischen Wirkungsgrades. Man muf daherannehmen, daf Hills Formel, angehend die maximale Arbeit, auchden wirklichen Verhaltnissen innerhalb d i ese s Gebietes nicht ent-

Skandlunv, Arehlv. 1.1. 7

98

spricht, 'Venn Hill meint, cine Bckraftigung dicser Forme! in Benedictund Ca.th car ts Vorsuchen zu finden, so beruht dies auf einem l\liB­verstandnis. B. und C. Iinden maximale Wirkungsgrade entsprochendciner Fahrgeschwindigkeit von 70 Pedalumdrehungen per Minute, undHill meint, daf dies einer Kontraktionszeit flir die Muskeln von einwenig unter einer Sekunde entspricht, welches gerade die Zeit ist, fiirdie Hill auch das Maximum des Wirkungsgradcs findet. Es ist richtig,daf cine Pedalumdrehung in B. und C.s Versuchen eine Zeitdauervon etwas weniger als 1 Sekunde hat, und es ist richtig, daB diearbeitenden Muskeln in dieser Zeit nur cine Kontraktion ausgcfuhrthaben, aber diese Kontraktion kann jedenfalls nicht tiber die Haliteder Zeit gedauert haben, also nicht 1/2Sekunde, indem del' Rest dorZeit zu einer passivcn Verlangerung hingegangen ist, wahrenrl die ent­sprechenden Muskeln der anderen Unterextremitat sich verkurzten.Hill muf also in allen diesen Versuchen mit einer Kontraktionszeit vonhochstens 1/2Sekunde rechnen, aber dadurch kommt er infolge seinereigenen Formel auf einen Wirkungsgrad von gut 20 Proz. herunter,womit die Ilhereinstimmung Iortfallt,

Die Hillschen Formeln seheinen auf noch einem Gebiete nicht inIlbereinstimmung mit den wirkliehen Verhaltnissen zu sein. Es wurdeoben angedeutet, daB die Formel Iur die submaximale Arbeit fiir diekurzen Kontraktionszeiten ungenau wird, Dies zeigt sich auf folgendeWeise. Fur die maximale Arbeit ist der Wirkungsgrad Null Iur t = 0·24,

weil TV0 - ~. in solchem Fall = 0 ist; uberfuhrt auf die Formel fur die

submaximale Arbeit bedeutet dies, daB TVo= ~t ist fiir n = 1 und'/I

t = O·24. Verringert man nun n z. B. auf 1/4muf t = O·96 sein, damit

Wo wieder = ~t und der Wirkungsgrad danach = 0 sein kann. Das"

will sagen, daB, wenn die Arbeit 1/4 der maximalen ist, der Wirkungs-grad = 0 wird fur eine Kontraktionszeit, die 1 Sekunde ist, aber dasResultat hat nur geringe Wahrscheinlichkeit fiir sieh, wenn man be­denkt, daf der rein technische Wirkungsgrad in obigem Versuch, selbstfur die mindesten Belastungen und die groBten Fahrgeschwindigkeiten,wo die Extraarbeit einen groBen Einfluf hat, nicht unter 10 Proz.kommt. Im Detail betrachtet, gibt die Formel also kein wirkliches Bildder Verhaltnisse, aber es ist kein Zweifel, daB die beiden Hauptsatze,die die Formeln ausdrucken, richtig sind, namlich: 1. daB der Wirkungs­grad ein Maximum hat, entspreehend einer bestimmten Kontraktionszeit,und daB er starker abnimmt fUr abnehmende als fur wachsende Kon-

DUEl{ DEN :\IECIL\T\ISCHEl\" WIHKUNGSGHAD DER MUSKELARBEIT. 99

32.7

IS./

1".3

18.6

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11.6

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7.G

3.8

/3.2.

2.

liz.

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Fig.1D.Absz.: Wirkungsgrad (Prozent),

Ordin.: Belastung (kg).

..traktionszeit, und 2. daf der Wirlmngsgrad geringcr fill' submaximaleals Iur maximale Arheit ist.

IVendet man diese Resultate in Verbindung mit den oben ge­nannten Koordinat-Tab ellen an, so ist man imstande gesetzt, sich eine- allerdings nm einigermaBenzuvcrlassigo -- Schatzung tiber .~

2 S -O.S'die GroBe des Wirkungsgrades .

del' Muskelsynergien und uber

den del'Extraarbeit entsprechen- z» '3.7

den Energievcrbrauch zu bilden.

Es wurde nachgewiesen, daBder Wirkungsgrad unter einemVcrsuch mit del' Fahrgeschwin-

1.2 ,-0.9digkeit von 59·1 und der Be-lastung von O· 5 kg um 22 Proz. 1.0 9S

herum liegen muBte. Man denke IS;.Ch dn:mAebil11~. K~r~e. ;ezei~lll;et, o.t 19.~ore ie langlg ei ZWISC len ---;Z~/----:~----;f:,---;;,;:----::-;::--:Yo

dem Wirkungsgrad und del' Be-

lastung angibt; diese soll einensteigenden Wirkungsgrad fur diewachsende Belastung angeben,doch so, daB del' Wirkungsgrad immer langsamer steigt, wahrend dieBelastung immer groBer wird. Sie muf daher konkav zur Ordinaten­achse sein und zugleich so verlaufen, daB sie eine wahrscheinlicheVariation del' in den Tabellen eingefuhrten Werte fill' das prozentualeVerhaltnis zwischen dem der Extraarbeit entsprechenden Energie­verbrauch und del' gesamten Stoffwechselvergroberung wahrend derArbeit gibt.

Es ist natiirlich die Moglichkeit vorhanden, diesel' Kurve ver­schiedene Form und verschiedenen Platz im Schema zu geben, nament­lich wenn sie isoliert betrachtet wird; aber sie wird sicherer angegeben,wenn sie in Relation zu entsprechenden Kurven in ahnlichen Schematenfur die anderen Fahrgeschwindigkeiten gesehen wird, da man bier aufeinmal eine ganze Reihe verschiedener Faktoren beruoksiehtigen muf.Der Wirkungsgrad soll mit del' Belastung steigen und mit wachsendel'Fahrgeschwindigkeit abnehmen innerhalb del' Geschwindigkeiten, vondenen bier die Rede ist; der mit del' Extraarbeit verbundene Energie­verbrauch dad nicht negativ werden und soll auf passende Weise

7*

100

variieren. Trotz aller diesel' Haltpunktc muf doth hervorgehobcnworden, daD die Methode die Moglichkeit Iur cine recht groBe Willkureroffnet, und die Werte, die fur den Wirkungsgrad und die Extraarbeitherauskommen, mussen mit einem gewisson Vorbehalt anfgenommenwerden. Nur in den Hauptzugen kann man sich ein Bild von der GroBrund del' Variation del' cntsprcchenden Funktionen machen,

Die aus den Tabellen gefundenen Wirkungsgradskurven sind gr­sammelt in Fig. 11 angegeben. Wio man sehen wird, sind sie unterBerucksichtigung auf die genannten Hauptregeln, angehend die Varia-

98.0

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e.s-

8•. ,

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59.,

Fig. 11.Absz.: Belastung (kg). Ordiu.: Wirkungsgrad del' Muskelsynergien.

tion der Wirkungsgrade mit Geschwindigkeit und Belastung, angelegtund ferner so gezeichnet, daB die Kurve, die del' groBten Geschwindig­keit entspricht, am starksten gekrummt ist, indem es namlich nachHills Formel fur den Wirkungsgrad unter submaximaler Arbeit hervor­zugehen scheint, daB der Wirkungsgrad relativ starker mit der Belastungvariiert - und dies gilt namentlich fur die kleinen Belastungen -, wenndie Geschwindigkeit groB ist, als wenn diese klein ist. Betrachtet mannamlieh den Zahler, Wo-klnt, im obigenAusdruck Iur N, so wird mansehen, daB n, das den Bruchteil der gesamten Muskelfaser bedeutet,die aktiv in der Muskelkontraktion teilnehmen, wodurch es ein Aus­druck ftir die Belastung wird, in die Forrnel so eingeht, daB eine Varia­tion den groBten EinfluB auf den Wirkungsgrad hat, wenn gleichzeitigdie Kontraktionszeit, t, klein ist, was einer groBen Fahrgeschwindigkeitentspricht.

Aus den Koordinat-Tab ellen finden sich nun entsprechende Wertefur den mit der Extraarbeit verbundenen Energieverbrauch, oderrichtiger, dessen prozentuales Verhaltnis zur Stoffwechselsteigerung.

tBER DEN lVIECHAKISCHEN ,YIHKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 101

Diese Prozente sind als Ordinaten auf Fig. 12 abgesetzt, 11'0 die Be1astungals Abszisse benutzt ist. Wie man aus den direkt gefundenen Punktensehen wird, ist die Variation, was die eine Kurve (59'1) angeht, nichtsehr regelmaliig, abel' es ist mil' nicht moglich gewesen, die Wirkungs-

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Fig. 12.Absz.: Belastung (kg). Ordin.: ex in Proz, von e;

gl'adskurven in den Koordinat-Tabellen auf irgendeine verniinftigeWeise so anzubringen, daB diese RegelmaBigkeit gl'iiBer wurde. Es istdoch so viel System im Verlauf del' Kurven, daf sie alle einen Minimums­wert fiir eine mittlere Belastung zeigen, doch so, daB dies Minimumsich nach links zu verschieben scheint, d. h. geringeren und geringerenBelastungen entspricht, je groBel' die Geschwindigkeit ist.

Werden die ausgeglichenen Werte diesel' Kurven zur Darstellungdel' Abhangigkeit derselben Funktion von del' Geschwindigkeit, statt

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Fig. 13.Absz.: Geschwindigkeit (Pedalumdr.jfdin.), Ordin.: ex in Proz, von ea'

von del' Belastung, benutzt, so erhalt man die in Fig. 13 eingezeichnetenKurven. Diese treten als gerade Linien auf, die, in Ubereinstimmungmit dem was man aus Fig. 12 ersehen konnte, einen Fall nach del' groBenGeschwindigkeit zeigen.

102 EMANUEL HANSEN:

Die verschiedene Lage des }linimums del' vier Kurvcn in Fig. 12zeigen sich in Fig. 13 durch verschiedene Neigung del' geradcn Linien,und del' Umstand, daf die vier erstgenannten Kurven jedo Iur sich einMinimum habon, zeigt sich dabei, daf die geraden Linien in vor­schiedener Hohe iiber del' Abszissenachse Jiegen, so daf sic sich diesel'Aehse nahern, wenn die Belastung bis auf zwischen 1· 5 und 2 kg steigt,um aller Wahrscheinlichkeit nach sich wieder nach oben zu cntlernen,wenn die Belastung hoher steigt. Infolge del' verschiedcncn Ncigungdiesel' Linien schneiden sic sich, abel' nicht in demselben Punkt; die Linienschneiden sich paarweise in Punkten, die verschiedenen Geschwindig­keiten entsprechen, und unter Fahren mit diesen Geschwindigkeitenwird also das erwahnto Verhaltnis zwischen CJ; und Ca dasselbe fiir diezwei betreffenden Belastungen sein. Die Extraarbeit seheint also z. B.,

38.0 $9., 8".8 roz.e

Fig. 14.Absz.: Geschwindigkeit (Pedalumdr.j Min.), Ordin.: ex (cern O./Pedalumdr.).

wenndie Fahrgesehwindigkeit etwa 50 Peclalumdrehungen per Minuteist, dieselben Prozente del' ganzen Stoffweehselvermehrung auszumaehen,ob die Belastung 1· 5 oder 2· 0 kg ist. FUr keine del' Belastungenfindet sieh ein Versuch mit mehr als drei verschiedenen Geschwindig­keiten; es ist jedoch moglich, durch Interpolation und Extrapolationan den Kurven in Fig. 12 noch mehrere zusammenhangende Werte zubilden, und es zeigt sich, daf diese mit guter Annaherung auf die geradenLinien, Fig. 13, fallen, ohne daB man ganz allgemein solche Inter­polationen oder besonders Extrapolationen vornehmen darf.

Auf eine etwas entspreehende Art verhalt es sieh, wenn man co;

darstellt, d. h. den zur Extraarbeit entspreehenden Energieverbrauch,direkt gemessen in Kubikzentimeter O2 per Pedalumdrehung (Fig. 14).Auch diese Funktion seheint linear zu sein, und die Neigung del' Linienist etwa dieselbe, wie Iur die entaprechendeauf cler vorigen Figur:abel' das Minimum, clas sich dadurch kennzeichnet, claB clie LinienIiir die groBten Belastungen sich von del' Abszissenaehse entfernen,

tjBER DEK lVIECHAKISCHEK WIRKUNGSGHAD DIm MUSKELARBEIT. IOn

scheint hier ziemlich scharf hervorzutreten, indem die Linie fiir dieBelastung 2· 0 sogar hoher als die fiir O:5 liegt.

Da man nicht weils, von welcher Art die Extraarbeit ist, wieviel sta­tische und wieviel dynamische Arbeit ist, kann man nichts dariiber sagen,mit welchem Wirknngsgrad dies vorgegangen ist. Indessen kann mancine Vergleichung mit den Resultaten erreichen, zu denen L in dh ar ddurch direkte Berechnnng karn, indem man annimmt, daf die Extra­arheit mit demselben Wirkungsgrad ansgefiihrt ist, wie die technischoArbeit. .:\immt man diese im Durchschnitt auf 25 Proz. an, so wirdman finden, daf die Extraarbeit zwischen 0·7 und 1· 7 kgm per Pedal­umdrehung variiert, abel' daf die moisten Werte um 1· 3 kgm liegen,was gerade del' Wert ist, den Lindhard in den meisten Fallen beiseinen Berechnungen Iand.

Es spricht somit ein Teil dafur, daf wir durch die Ansgleichnngs­methode imstande gesetzt sind, nns ein Urteil tiber die GroBe des Teilesdes Energieverbrauches zu bilden, del' del' Extraarbeit zngeschriebenwerden muB, und zugleich uber den Wirkungsgrad del' Muskelsynergien.Es soll aber wiederum betont worden, daf die Methode, namentlichwas die Anbringung der Kurven in den Koordinat-Tabellen angeht,die Moglichkeit fur eine gewisse Unbestimmtheit offen laBt; abel' inden Hauptziigen worden die Verhaltnisse - jedenfalls fiir diese Ver­suchsperson - sich sicher, wie angegeben, formen.

Die Berechnnng des Wirkungsgrades der Muskelsynergien, definiertals Verhaltnis zwischen del' ausgefiihrten Arbeit und dem ausschlieBlichhierzu entsprechenden Energieverbrauch, verlangt also, daf von demunter dem Arbeitsversuch gefundenen Energieverbrauch teils der Ruhe­stoffwechsel subtrahiert wird, teils del' Energieverbrauch, der del' even­tuellen Extraarbeit zugeschrieben werden mull, die nicht direkt an demErgometer gemessen werden kann. Wie aus dem Vorgehenden ersicht­lich ist, hat man auf verschiedene Weise versucht, diesen letztenEnergieverbrauch zu bestimmen, doch ohne wirkliches Gluck, jeden­falls soweit es die Variation als Folge verschiedener Geschwindigkeitund Belastung angeht. Selbst wenn man, wie im vorliegenden Falle,die Versuchsreihe so systematisch wie moglich anzuordnen versucht,wird die Bestimmung in hohem Grade unsicher; naturlich wird esmoglich sein, eine etwas groBere Sicherheit in del' angewandten Aus­gleichungsmethode zu erreichen, indem man die Anzahl del' Versuchevergrolsert und gleichzeitig die Bedingungen in noch geringeren Stufenwie hier variiert; abel' die Frage ist, ob die betreffende Funktion von so

J04 E:lL\:\UEL HA2'\SEN:

grofsem interesse ist, daB es del' Muhe wert ist. Man muf sich klarmachen, daf del' Wirkungsgrad del' Muskelsynergien eine Funktion ist,die in Wirklichkeit weder fiir den Organismus noch fur die Arbeits­maschine oharakteristisch ist, da sic von heiden Faktoren beeinflulstist, ohne daf man ihren Einfluf abtrennen kann.Wenn bis jetzt sogroller Wert auf diese Funktion gelegt worden ist, so ist das offenbardeshalb geschehen, weil man gerncint hat. hierin einen Ausdruck Iurdie Okonomie del' Muskelarbeit im al lg em ei n en zu haben; abel' vonVersuch en mit isolierten Muskeln her weif man, daf in sehr hohemGrade die Warmeentwicklung und damit del' Wirkungsgrad unterverschiedenen Arbeitsbedingungen variieren, wie unter verschiedenemGrad von passiver Spannung u. a. Selbst wenn es bei Ergometer­versuchen gelingt, solche storendon Faktoren wie den Einfluf del' Extra­arbeit und des Huhestoffwechsels auszusohlielien, so ist man damitnoch nicht zu einer Funktion gelangt, die ausschliefslich durch Oko­nomie del' Muskelarbeit unter den betreffenden Geschwindigkeits- undBelastungsbedingungen charakterisiert ist, abel' sie ist zugleich in hohemGrade durch die spezielle Bewegungsform, d. h. durch die Konstruktiondel' Arbeitsmaschine, beeinfluBt; und bessel' wird es nicht, wenn mandiesen Wirkungsgrad als einen Ausdruck fur die Vorteile und Mangeldel' Arbeitsmaschine - verglichen mit anderen Arbeitsmaschinen ­betrachtet, indem man gerade versucht hat, die Extraarbeit zu eli­minieren, die dieses Verhaltnis charakterisiert, Dreht es sich darum,zu untersuchen, wie eine Arbeitsmaschine am beaten eingerichtet seinsoll, damit die technische Arbeit mit del' groBtmoglichen Okonomieausgeflihrt werden kann, muf man das Verhaltnis zwischen del' tech­nischen Arbeit und dem gesamten Energieverbrauch bilden ;' es istdies Verhaltnis, das wir oben als cler technische Wirkungsgrad be­zeichnet haben.

tBEH DEX :\JECHAXISCHEX ,YmKUXGSGH,\D DEl{ MUSKELAHBEIT. 100

Del' teehnlsehe Wirlnmgsgra<l beim Radfahren,

Der technische Wirkungsgrad ist (S. 46) definiert, entweder alsdas Verhaltnis zwischen der technischen Arbeit und dem totalenEnergieverbraueh wahrend der Arbeit (Bruttowirkungsgrad), oder alsdas Verhaltnis zwischen der technischen Arbeit und dem Energie­verbrauch nach Abzug des Ruhestoffwechsels (Nettowirkungsgrad).IVelehe von diesen zwei Definitionen man wahlen will, ist minder wesent­lich ; beide hier definierte Funktionen geben an, mit welcher Okonomieder menschliche Organismus imstande ist, eine gewisse Arbeit auf derbetreffenden Arbeitsmaschine auszufuhren, Wie eben erwahnt, ist dertechnische Wirkungsgrad in bedeutend hoherem Grade als der Wirkungs­grad der Muskelsynergien durch die Konstruktion der Arbeitsmaschinegepragt, und er ist daher besonders anwendbar, wenn es sich um Unter­suchungen handelt, teils die Arbeitsmaschine selbst angehend, teils die Artund Weise angehend, wie Geschwindigkeit und Belastung variiert werdensollen, um die Arbeitsbedingungen so giinstig wie moglich zu stellen.Es kann in dieser Beziehung naturlich gesagt werden, daf es passendsein wurde, daB man vor der Berechnung des Wirkungsgrades denRuhestoffwechsel von dem gesamten Energieverbrauch subtrahiert, um-- so weit als moglich - die individuellen Faktoren zu eliminieren.Aber teils spielt der Ruhewert eine verhaltnismalsig kleine Rolle, wennes sich um einigermaBen groBe Arbeiten handelt, teils kann man aufdiese Weise doch nicht alle individuellen Faktoren wegeliminieren,indem diese nicht allein im Ruhestoffwechsel reprasentiert sind, sondernauch unter der Arbeit auftreten, und endlich wird esganz allgemeinnur darauf ankommen, den Wirkungsgrad unter verschiedenen Arbeits­bedingungen zu vergleichen, und benutzt man hierzu dieselbe Ver­suchsperson, was man naturlich tun mull, wenn man eine wirklichzuverlassige Vergleichung erreichen will, werden die individuellenFaktoren ohne Bedeutung; es wird daher voll berechtigt sein, sich aufdie Berechnung des Bruttowirkungsgrades zu beschranken,

Will man den Einfluf des Tempos auf den technischen Wirkungs­grad untersuchen, so kann dies von zwei verschiedenen Betrachtungenaus geschehen, indem man namlich die Variationen des Wirkungs­grades untersuchen kann, dabei daB man teils die Belastung unddamit die technische Arbeit per Pedalumdrehung, teils die Arbeitper Zeiteinheit, also den Arbeitseffekt, konstant halt. Die erste

106 E~IAI\UEL HAxsEx:

diesel' Untersuchungen kann dazu dienen, zu beleuchten, mit wclcherFahrgcschwindigkeit man cine gewisse Arbeit am moisten okonomischausfuhrt, wahrend sic gam aulser Betracht H'tBt, cine wie groBc Arbeitman unter den gefundenen Bedingungen per Minute auszufuhren cr­reicht. Halt man abel' den Arbeitseffekt konstant, so ist man imstanclezu untersuchcn, mit welcher Geschwindigkcit man eine Arbeit ammeisten okonomisch ausfuhrt, die, in Kilogrammcter per Minute gemessen,cine voraus gegehene GroBe hat.

Der EinfiuB des Tempos unter konstanter Belastung.

In der friiher hesprochenen Versuchsreihe mit del' Versuchs­person P. G. (Tab. 5) ist die Belastung innerhalb del' verschiedenenGeschwindigkeiten variiert ; aber da in den verschiedenen Serien teil­

weise dieselben Belastungen angewandt sind, kann die Versuchsreiheauch so geordnet warden, daf sie innerhalb verschiedener Belastungeneine Variation del' Geschwindigkeit ergibt, wobei doch bemerkt werdenmull, daB fiir keine del' angewandten Belastungen mehr als drei ver­schiedene Geschwindigkeiten untersucht worden sind.

Del' technische Wirkungsgrad, sowohl Brutto- wie Nettowirkungs­grad, ist angefi.i.hrt in Tab. 5 in del' 9. und 10. Kolonne. Man sieht,daf del' Unterschied zwischen den Werten in den zwei Kolonnen amgroBten ist, wenn es sich uru klein ere Arbeiten und daraus folgendekleine 02-Aufnahmen handelt, indem del' Ruhestoffweohsel in diesemFalle den relativ groBten EiilfluB auf den Energieverbrauch hat.

Ordnet man die gefundenen IVerte fur den Bruttowirkungsgradmit Ritcksicht auf Geschwindigkeit und Belastung, so erhalt manfolgende Ubersicht uber die Variation des Bruttowirkungsgrades.

Anzahl Pedal- I Belastungulildrehungen per Minute O·5 kg

38·059·186·8

102·0

12·112·310·6

Diese Ubersieht zeigt, daf der EinfluB del' Gesehwindigkeit aufden Bruttowirkungsgrad am wenigsten ist, den mittleren Belastungen(1' 0 und 1· 5 kg) entsprechend, wahrend die groBte Variation sich Iiirdie Belastungen 0·5 und 2· 0 kg findet. Es ist ubrigens nicht leicht,sich auf Grundlage del' vorhandenen Data ein zuverlassiges Urteil tiber

tBEH DEi\" AIEC'IL\KISCHEK ,\'mKUKGSGHAD DEH lVluSKELARBEIT. 1.07

die Variation zu bilden, da nur drei verschicclenc Geschwindigkoitonden vier Belastungen entsprechend untersucht gefunclen werden. Wah­rend fur die Belastung O·5 kg ein starker Fall des Wirkungsgradcseinzutreffen scheint, wenn die Ceschwindigkeit cine gewisse Grenz«uberschreitet, so daB die Funktion einen Optimumswert erreicht, ent­sprechend einer Geschwindigkeit zwischen 60 und 80 Umdrehungen perMinute, konnte es so aussehen, als ob del' Wirkungsgrad Iur die Be­lastung von 2'Okg ihre niedrigsten Werte entsprechend den mittlerenGeschwindigkeiten hat; abel' es ist doch nicht sicher, daf die Steigung,die eingetroffen ist, indcm die Geschwindigkeit von etwa 60 bis etwaHO Umdrehungen per Minute wuchs, weitel' zunehmen wird, wenn dieGeschwindigkeit weiter wachst.

Benedict und Cathcart haben (8) den Bruttowirkungsgrad,einer konstanten Stromstarke in dem gebremsten magnetischen Feldeund Geschwindigkeiten zwischen 70 und 130 Umdrehungen per Mi­nute entsprechend, berechnet. Hieraus geht hervor, daB del' Wirkungs­grad Iallt, wenn die Gesehwindigkeit vergroliert wird. Abel' hierzu istdoch zu bemerken, daI3 die Kalibrierungskurven del' Verfasser zeigen(wie oben bemerkt), daB die technische Arbeit per Pedalumdrehungnicht konstant ist, selbst wenn die Stromstarke es ist. Diese Versuchesind daher unter anderen Voraussetzungen als obige ausgefuhrt undkonnen mit diesel' nicht direkt verglichen werden. Wenn B. und C.cine konstante Bremsarbeit per Pedalumdrehung zu erreichen wunschten,batten sie die Stromstarke auf passendeWeise variieren mussen intbereinstimmung mit del' Berechnungsmethqde, die unter Anwendungdes betreffenden Ergometers zur Bestimmung del' technischen Arbeitbenutzt wird.

Wie bereits erwahnt, haben .Ierner At zl er , Herbst, Lehmannund Muller (4) den EinfluB des Tempos auf den Energieverbrauchuntersucht, indem die Arbeit darin hestand, ein gebremstes Schwung­rad mit Hille eines Handgriffs zu drehen. Die Verfasser berechnenden Energieverbrauch per Kilogrammeter technischer Arbeit per Minuteund finden fill' diese Funktion eine optimale Zone, die durehgehendsGeschwindigkeiten zwischen 25 und 45 Urndrehungen per Minute ent­spricht, innerhalb welcher Zone del' Energieverbrauch per Kilogrammeterteehnisohe Arbeit etwa konstant ist; die untersuchten Geschwindigkeitenvariieren zwischen 9 und 80 Umdrehungen per Minute. Die gefundeneFunktion, die eine reziproke Funktion des technischen Bruttowirkungs­grades ist, hat also ihren geringsten Wert entsprechend del' orwahnten

108 ElIIAl\LEL HAKSEN:

Geschwindigkeiten, woher der IVirkungsgrad an dieser Stelle seinMaximum erreicht. Es ist kein Grund, zu erwarten, daf die gefnndenenResultate den Resultaten der vorliegenden Versuche mit dem Fahrrad­ergometer als Arbeitsmaschine entsprechen sollen, da es sich Ulll weitverschiedene Arbeitsformen handelt, was aller IVahrscheinlichkeit nachcine ganz verschiedene Extraarbeit mit sich Iiihren wird, sowohl wasderen absolute GroBe als deren Variation angeht. Urn gleichwohl dieHesultate der gegenwartigen Versuche mit den yon A., H., L. und M,gefundenen Resultaten vergleichen zu konnen, sind die Kurven, diedie 02-Aufnahme per Kilogrammeter technischer Arbeit als eine Fnnktionder Fahrgeschwindigkeit darstellen, in Fig. 15 abgebildet. Diese Kurven

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!3S.0 8b.' 102.0

Fig. 15.Abss.: Geschwindigkeit (Pedalumdr.yslin.).

Ordin.: Sauerstoffaufn. (ccm;kgm techno Arbeit).

sind Spiegelbilder der entsprechenden Kurven fur den technischenBruttowirkungsgrad. Es geht aus der Figur hervor, daB der berechneteEnergieverbrauch ungeiahr konstant ist den Geschwindigkeiten zwischen40 und 80 Umdrehungen per Minute entsprechend. Dies scheint un­bedingt zu gelten, wenn die Belastung 1· 5 kg ist, wahrend man furdie Belastung 1· 0 kg einen kleinen Fall im Energieverbrauch findet,wenn die Geschwindigkeit wachst, und fur die Belastung 2· 0 kg eineTendenz fiir ein relatives Maximum entsprechend Geschwindigkeitenvon etwa 60 Umdrehungen per Minute findet. Es solI aber bemerktworden, daB drei Punkte von jeder Kurve zu wenig sind, urn sich mitSicherheit tiber diese Variation aussprechen zu konnen. Versuche mitBelastung von O: 5 kg sind nicht mit geringerer Geschwindigkeit alsetwa 60 Umdrehungen per Minute ausgefuhrt, Dagegen finden sich

Um:n DEN lIIECllAKISCHEN ,VIRKVNGSGRAD DER MUSKELARBEJT. 109

hier Versuehe, wo die Fahrgeschwindigkeit 102 Pedalumdrehungen perMinute ist, und man findet eine starke Steigung im Energieverbrauchentsprechend dieser letzteren Geschwindigkeit. Es ist wahrscheinlich,daB man fur geringere Geschwindigkeiten als die hier angewandten eineSteigerung des Energieverbrauches per Kilogrammeter technische Arbeitfinden wird, da sowohl del' Ruhestoffwechsel als die Extraarbeit indiesem Falle groBen EinfluB auf den Stoffwechsel haben werden, wahrenddie teehnisehe Arbeit verhaltnismaliig gering wird, Dies konnte daraufdeuton, daB man - gerado wie mit dem Resultat, zu dem A., H., 1"und 1\1., angehend die Arbeit mit den Oberextrernitaten kamen, - auchfiir die Arbeit auf dem Fahrradergometer eine optimale Zone, in Bezugauf die Fahrgeschwindigkeit, findet ; nur seheint diese Zone sieh bierauf Geschwindigkeiten bis tiber 80 Umclrehungen per Minute zu er­strecken, wahrend die Steigung unter der von A., H., L. und 11. be­traehteten Arbeitsform gewohnlich eintraf, wenn die Geschwindigkeitetwa 50 Umdrehungen per Minute erreichte. Wie es sieh mit del' unterenGrenze del' optimalen Zone wahrend des Radfahrens verhalt, d. h. wieweit die Gesehwindigkeit herabgehen soll, bevor die Steigung aniangtsich zu zeigen, kann man auf Grundlage der vorliegenden Versuche nichtangeben.

Die Kurven auf Fig. 15 zeigen Ierner, daB del' Energieverbrauchper Kilogrammeter technische Arbeit am groBten, d. h. del' technischeBruttowirkungsgrad am geringsten ist, wenn die Belastung gering ist;die Abweichung scheint speziell groB, wenn die Belastung von 1· 0 auf0·5 kg herabgesetzt wird, Die Ursache hierfiir liegt nicht allein daran,daB der Wirkungsgrad del' Muskelsynergien mit der Belastung Iallt,sondern auch daran, daB die Extraarbeit - wie oben bewiesen ­verhaltnismabig groB fur die geringe Belastung war, wahrsoheinlich alsFolge der Regulierungsarbeit.

Es scheint also hieraus hervorzugehen, daB die Fahrgeschwindigkeitohne wesentlichen EinfluB auf die Okonornie ist, mit der die technischeArbeit ausgefuhrt wird, wenn es sieh, wohlgemerkt, nur um Variationeninnerhalb mittlerer Geschwindigkeiten (40 bis 80 Pedalumdrehungen perMinute) handelt, und wenn von vornherein die Forderung gestellt wird,daf die Arbeit mit einer bestimmten Belastung ausgefuhrt worden soll.Wenn das letzte der Fall ist, wird der Arbeitseffekt mit der Geschwindig­keit variieren, indem die technische Arbeit per Pedalumdrehung kon­stant bleibt; man konnte sieh indessen auch die Aufgabe stellen, denEinfluB des Tempos auf den Energieverbrauch und den teehnisehen

110 E~L\:\UEL HAl\SEl\:

Wirkungsgrad in dem Fallo, daf del' Arbeitseffekt, die gesamte Arbeitper Zeiteinheit, konstant gehalten wird, zu untersuchcn. Wir werdenim folgenden Abschnitt diesel' Frage nahertreten.

Der EinfluB des Tempos unter konstantem Arbei.tseffekt.

Wiinseht man den Einfluf des Tempos zu untersuchen, wenn del'Arbeitseffekt konstant gehalten wird, so muf die Belastung in tber­einstimmung hiermit variiert werden. Hier tritt indessen cine Schwierig­keit auf, da man iiberall mit einer gewissen Extraarbeit rechnen mull,Iur welche man hestenfalls sich ein indirektcs l\laB mit Hille des Energie­verbrauches schaffen kann, Die meisten del' im folgenden besprochenenVersuche wurden vorgenommen, bevor die oben angefiihrte Berechnungiiber die Extraarbeit und den hiennit verbundenen Energieverbrauchdurchgefuhrt war. Im Verhaltnis zu Lin dhards Berechnungen setzteich daher die Extraarbeit auf 1· 5 kgm per Pedalumdrehung ein; sie isthierdurch Iiir alle Geschwindigkeiten und alle Belastungen als konstantangenommen, was infolge des Vorhergegangenen nicht ganz richtig ist.Das Folgende wird indessen beweisen, daB die Variation, die sich in del'Extraarbeit findet, nicht groBer ist, als daB man mit recht guter An­niiherung trotzdem den Arbeitseffekt als konstant bezeichnen kann.

Die Versuche sind mit drei verschiedenen Versuchspersonen aus­gefiihrt, zwei mannlichen und einer weiblichen, und umfassen 13 Ruhe­versuche und 96 Arbeitsversuche mit im ganzen 192 Stoffwechsel­bestimmungen." In den Tabb. 6 bis 10 finden sich die einzelnen Be­stimmungen del' Sauerstoffaufnahme mit gleichzeitiger Angabe des Da­tums fur den Versuch und der mittleren Fehler der Mittelzahl im Prozentdel' Mittelzahl berechnet. Alle Versuche sind mit dem oben be­sprochenen, von Krogh modifizierten, Regnault-Apparat vorgenom­men. Dies gilt auch fur die Ruheversuche, da Kroghs klinischerApparat zu dieser Zeit noch nicht erschienen war.

Die zwei ersten Tabellen (6 und 7) umfassen die Versuche mitden zwei mannliehen Versuchspersonen. Bei allen Versuchen warendie FiiBe an die Pedale gebunden, da es sich namentlich fiir die gro13enGeschwindigkeiten schwierig envies, ohne groBe Muhe , d. h. ohnestarker Vergrolierung del' Extraarbeit, die Fii13e auf den Pedalen zuhalten. Am ersten Tage, als die Versuohsperson 1. lVI. mit der grofsen

1 In Verbindung hiermit sind KreislauLbestimmungen fur die 2 Versuchs­personen vorgenommen worden. Diese Versuche werden ebenso wie eine nahereUntersuchung der respiratorischen Funktionen spater veroffentlicht werden,

tBEn DE'" :JLECHANISCllEN WmKUKGSGRAD DER l\lUSKEURBEIT. 111

2243

100·0 Umdr./.:VIin.13. XII. (2350)

(2330)14. XII. 2236

214115. XII. 2253

2323

2118

Geschwindigkoit von 100 Pedalumdrehungcn per Minute fuhr, wardieses Festbinden del' Fii£c doch nicht hinreichend solid ansgefiihrt,wohcr del' Stoffwechsel sich bedcutend hoher liegend zeigte als del'JIittelwert Iur den Stoffwechsel unter den folgenden Versuchen. DieBestimmnng dieses Tages ist daher in del' Bereehnung del' Mittelzahlnicht aufgenol1ll1len.

Tabelle 6.Sauerstoffaufnahme (ccm/Min.) unter Arbeit mit konstantem Arbeits­dfekt. Yersuehsperson: 1.}VI. 1922. Gewicht 60 kg. Hi5he 166 e111.Korperoberfl. 1'66qm (du Bois). Ruhestoffweehsel: 210eem02

per Minute (Krogh).59·2 74·5

4. XII. 2030 8. XII. 21422024 2150

5. XII. 2049 11. XII. 20922062 2089

7. XII. 21462154

12. XII. 220121372100

Ceschwindigk.: 35·517. XII. 2380

247518. XII. 2187

221919. XII. 2299

241720. XII. 2256

2354Mittel: 2323

Mittelfehler in0/0 d. Mittelzahl: 1'5% 1.10/0 ,8% 1·7%

Die Werte von 13. XII. sind nicht in der Mittelzahl mitgenommen.Ygl. Text.

,9%

1598

9. II.12. II.22. II.23. II.

Tabelle 7.Sauerstoffaufnahme (ccm/Min.) unter Arbeit mit konstantem Arbeits­effekt. Versuehsperson: A. M. N. 1923. Gewieht 63 kg. Hohe 175 em.

Ruhestoffweehsel: 223 eem 02/Min. (Krogh + Lindhard).Gesohwindigk.: 35·5 59·3 74·4 109·0 Umdr./Min.

1. II 1565 11. I. 1631 15. I. 1603 23. I. 18321566 1573 1534 1740

2. II. 1634 12.1. 1659 16. I. 1625 25. I. 17351658 1600 1616 1672

5. II. 1684 19. I. 1601 18. I. 1581 26. I. 18921653 1588 1627 1861

6. II. 1644 30. I. 1623 29.1. 18361733 1634 1780

8. II. 1632 9. II. 1527 9. II. 18451694 I? n. 1582 12. n. 17741588 13. II. 1497 26. II. 19381711 15. II. 1548 27. II. 19781678 16. II. 1548 1. III. 18941702 19.11. 1527

2. III. 15071576Mittel: 1667

Mittelfehler in% d. Mittelzahl: . 9%

112 ElIIA1\T'EL HAxsE"I:

Fur die niannlichen Versuchspersonen liegt keine Bcstimmuug desHuhestoffwechsels innerhalb des Zeitraums vor, wo die Arbcitsversuchcausgefiihrt sind. Die Versuchsreiho mit L. 1\1. mufite abgebroehenwerden, da die Versuchsperson krank wurde, woher ich, was sic an­betrifft, versuch t habe, den Standardstoffwechsel dureh Berechnungdes vorliegenden Gewicht- und Grofienrnafes mit Hille von clu Bois'Schema zu bestimmen. Das Gewieht war 60 kg und die Hoho 166 em,woraus sich die Oberflache von 1· 66 qm ergibt. Einer solchen Kerper­oberflache entspricht infolge cler von Krogh nach d u Bois (55) aus­gearbeiteten Tabella ein Standardstoffwechsel von etwa 210 cern O2 perMinute. Del' Wert des Standardstoffweehsels wird gewiB geringer sein,als cler Wert, den man finclen wurde in der Arbeitsstellung auf clemFahrraclergometer, aber kaum geringer, als es in cler Beziehung, in del'der 'Nert hier gebraueht werden soli, ohne Bedeutung ist. Fur A. IVI. N.gibt es eine ganze Reihl' sehr genauer Bestimmungen tiber clen Ruhe­stoffweehsel von Krogh und Lindhard (54), die eine Mittelzahl Iiirden Ruhestoffweehsel von 223 eem O2 per Minute fanden. Diese Ver­suehe stammen allerclings von 1918 her, d. h. fiinf Jahre vor clemgegenwartigen Arbeitsversueh, aber teils geben sie gerade den Wert,auf den man kommen wurde durch Anwendung der du BoissehenFormel auf Grundlage cler von 1923 vorliegenclen Gewicht- uncl GroBen­messung, teils becleutet ein kleiner Fehler in dieser Bestimmung nichts,wenn der Wert von dem sieben- bis aehtmal groBeren Arbeitsstoffwechselsubtrahiert wird.

Aus clem Datum cler verschiedenen Versuchstage ergibt sieh, dafdie Geschwincligkeit 59·2 (was A.IV!. N. angeht 59,3) als Kontroll­gesehwindigkeit auf die Weise angewandt wurde, daB Versuehe mit diesel'Gesehwindigkeit gewohnlich zwischen den ubrigen Versuehen eingeschobenwurden. Dies fiihrte fur A. IVI. N. - und z. T. auch fill' 1. B.(vgl. Tab. 8) - eine kenntliehe Trainingswirkung mit sich, indem del'Stoffweehsel in diesen Fallen einen ebenen Fall unter der ganzen Ver­suehsperiode zeigt. Es konnte claher die Rede davon sein, nur Be­stimmungen anzuwenden, die innerhalb derselben kurzeren Zeitperiodefallen, wenn man versehiedene Gesehwindigkeiten miteinander ver­gleiehen will; aber es zeigt sieh, daB der Fehler, wenn man die Mittel­zahl fur aile Bestimmungen in der Reihl' anwenden will, so klein wird(etwa 2 Proz.), daB er ohne Bedeutung im vorliegenden Faile wird.

In den Tabb. 8 bis 10 finden sieh die Werte fur die Sauerstoff­aufnahme, die von den Versuehen mit der weibJiehen Versuehsperson

DBIm DEN JVIECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 113

1. B. stammen, In del' Versuchreihe, die in del' Tab. 8 angefUhrt wird,ist die technische Arbeit ebenso wie in den Versuchen mit den mann­lichen Versuchspersonen variiert in del' Absicht, den gesamten Arbeits­effekt konstant zu halten. Die Versuche in Tab. 9 dagegen sind aus­gefUhrt mit konstanter technischer Arbeit per Minute, wahrend die inTab. 10 angefUhrten Werte von Fahren auf unbelastetem Ergometerstammen. Betreffs del' einzelnen Werts soll bemerkt werden, daB die ersteBestimmung 21. II und die Bestimmung 25. II. nicht in die Mittelzahlaufgenommen sind, da die Luftanalysen in beiden Fallen unsicher waren,und da es unmoglich 'war, Doppelanalyscn vorzunehmen. Die heidenBestimmungen von 17. III. sind beide in den Mittelzahlen ausgelassenworden, da groBe Wahrscheinlichkeit vorliegt, daf die Versuchspersonan diesem Tage mit zu geringer Geschwindigkeit fuhr. Wahrend esnamlich im allgemeinen fur die Versuchsperson recht leicht war, mit

Tabelle 8.

Sauerstoffaufnahme (cern/Min.) in Ruhe und unter Arbeit mit kon-stantem Arbeitseffekt. Versuchsperson: 1. B. 1923. Gewicht 53· 8 kg.

R. Q. (Ruhe) = .80.

RuheGeschwindigkeit: Umdr./Min.

35·5 I 59·2 1 74·5 1- 100·0

14. V. 268 18. VI. 1273 I 22. V. 1231 28. V. 1312

I7. VI. 1612

256 1267I

1267 1275 162915. V. 234 19. VI. 1226 23. V. 1206 29. V. 1302 8. VI. 1558

240 1314 1228 30. V. 1266 163316. V. 257 20. VI. 1264 24. V. 1226 1339 II. VI. 1469

267 1253 1228 31. V. 1250 151017. V. 208 25. V. 1249 1325 12. VI. 1485

223 1238 I. VI. 1270 153718. V. 235 4. VI. ll77 1316

237 ll7319. V. 264 5. VI. nvs

212 120323. VI. 201 13. VI. 115425. VI. 227 ll7626. VI. 228 14. VI. ll22

207 ll7327. VI. 185 22. VI. 1207

120023. VI. ll95

ll8725. VI. ll63

Mittel: 232 1266 I ll99 1295 1554

Mittelfehler in Proz. der Mittelzahl:

2·6% II ,9% ·7% I ,8% I 1·5%Skandinav. Archiv. LI. 8

114 E:NIANUEL HANSEN:

Tabclle 9.

Sauerstoffaufnahme (cern/Min.) unter Arbeit mit konstanter technischerArbeit per Min. Versuchsperson: 1. B. 1925. Ruhestoffwechsel: 202 cernO2 per Min. (Durchschn. von 4 Bestimmungen. lVIittelfehler 3·2 Proz.)

1910

100·3

13. II. 19381886

14. II. 19471870

1389

75·0

10. II. 137911. II. 1393

1396

7. II. 11931249

9. II. 11581233

16. II. 117825. II. (1238)

1202

Geschwindigkeit: Umdr.jMin.

·---3~---··- 47·0 59·1I

I 20. II. 112121. II. (1176)

112124. II. 1075

111825. II. 1130

Mittel: 119-7-1-··· 1113

17.11. 12311156

18. II. 12311170

1·65% IMittelfehler in Proz. derMitteIzahl:

,9% 1·4% ,4% 1·0%

Die Werte in Paranthese sind nicht mitgerechnet auf Grund der Lrisicher­heit hinsichtlich der Luftanalysen.

Tabelle 10.

Sauerstoffaufnahme (ccm/Min.) unter del' Arbeit auf unbelastetem Ergo­meter. Versuchsperson: 1. B. 1925. Ruhestoffwechsel: 202 cern 02/Min.

(s. Tabelle 9).

Geschwindigkeit: Umdr.jMin.

35·6 47·0 59·1 75·0

11. III. 281 9. III. 305 28.II. 356 2. III. 513262 317 344 517

13. III. 318 10. III. 328 2. III. 349 4. III. 489337 328 351 540

14. III. 293305

100·3

16.III. 808845

17.III. (674)1674

18.III. 828850

21. III. (747)2807

23.III. 839866

Mittel: 298 320 350 515 835

3'7%Mittelfehler in Proz, der MittelzahJ:

1'7% I ,7% 2·0% ,95%

1 Nicht in der Mittelzahl mitgenommen, da der Versuch wahrscheinlichmit zu geringer Geschwindigkeit gefahren ist.

2 Die Bestimmung ausgeschlossen auf Grund der Abweichung von derMittelzahl (Chauvenets Formel).

UBER DEl\' J\IECHANISCHEN ,VIHKUNGSGRAD DER lV[USKELARBEIT. 115

dem Metronom Takt zu halten wahrend del' langsamen Geschwindig­keiten, konnte es oft schwer fallen beim hohen Takt (100 Um­drehungen per Minute). An dem erwahnten Versuchstag (17. III.) wurdedel' Takt ausnahmsweise nicht kontrolliert, abel' es zeigte sich unterdel' Kontrolle am nachsten Versuchstag, daB die Umdrehungszahl zudiesel' Zeit statt 100 per Minute nul' 91 war, und daher groBe Wahr­scheinlichkeit dalur vorliegt, daB etwas A.hnliches am Tage zuvor statt­gefunden hat, und daf dieses die Ursache fur die niedrigen WerteIur den Stoffwechsel ist.

Ferner ist del' Versuch den 21. III. ausgesetzt, nachdcm del' Werterst mit Hilfe von Chauvenets Formel auf Grund seines starkenAbweichens von del' Mittelzahl geprtift ist.

Die Resultate diesel' Versuche sind in Tab. 11 gesammelt worden,indem die drei ersten Serien in diesel' Tabelle die Versuche mit kon­stantem Arbeitseffekt umfassen, die vierte Serie die Versuche mitkonstanter technischer Arbeit per Minute, und die funfte Serie dieVersuche auf unbelastetem Ergometer. In den drei ersten Kolonnensind angeftihrt die Fahrgeschwindigkeit (Anzahl Pedalumdrehungen perMinute), die Belastung (Kilogramm) und die technische Arbeit (Kilo­grammeter per Minute), die vierte Kolonne erhalt die totale 02-Auf­nahme per Minute und die ftinfte Kolonne die 02-Aufnahme nach Ab­zug des Ruhestoffwechsels.

In del' sechsten Kolonne ist del' Wert HiI' die Extraarbeit perMinute angefuhrt, indem die GroBe diesel', wie oben bemerkt, auf1· 5 kgm per Pedalumdrehung Iiir aIle Geschwindigkeiten und Be­lastungen angenommen wurde. Die technische Arbeit wurde danachfur [ede einzelne Geschwindigkeit so kalkuliert, daf del' gesamteArbeitseffekt einigermaBen konstant wurde (siebente Kolonne). Imvorangegangenen wurde indessen gezeigt, daB die Extraarbeit so­wohl mit del' Geschwindigkeit wie mit del' Belastung variiert, undman kann daher davon ausgehen, daB del' Arbeitseffekt in den aus­gefiihrten Versuchen nicht ganz konstant ist. Will man diese Verhalt­nisse naher untersuchen, wird es vorteilhaft sein, gleichzeitig denWirkungsgrad del' Muskelsynergien zu betrachten, und die Werte filrdiese Funktion finden sich daher angefiihrt in del' achten Kolonne,berechnet als Verhaltnis zwischen del' gesamten Arbeit (Kolonne 7)und dem totalen Energieverbrauch nach Abzug des Ruhestoffwechsels(Kolonne 5).

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IU

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20·II20·319·315·5I 18·41

7·8

15·511·8

17·718·91

7·8

15·511·2

974921870

779723706683

538510492471

946653

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--

II

89637110059707995

26·326·024·91

7·6

25·225·722·11

6·I

1271123112381413

920832909

1137

170717801931

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315·647·059·274·5

100·3

:~5'5

50·274·5

:100·0

35·55!l·274·5

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35·55!l'274·5

100·0

35·647·05!l·274·5

100·3

L.

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1.B

.(1\)25)

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A.

M.

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a:,...,,..., ~Sf';::3'"~ f';Rtr:f';~

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t BEH DE1\' ::\IECHANISCIIEK ,VmKUNGSGHAD DEB MuslmLABBEIT. 117

Man konnto sich indessen auch donken, den Wirkungsgrad del'Muskelsynergien zu bestimmen, indem man den del' Extraarbeit ent­sprechenden Energieverbrauch mit Hilfe del' Iur die VersuchspersonP. G. bestimmten Prozentzahl bercchnet, die angibt, ein wie groBerTeil del' gesamten Stoffwechselvermehrung del' Extraarbeit zugeschriebenworden mull. Hierzu ist freilich zu bemerken, daf diese fruher he­sprochenen Prozentzahlcn nul' von del' einen Versuchsperson P. G.stammen, und also nicht generalisiert worden durfen ; indessen wurdees doch ein nicht geringes Interesse haben, zu sehen, wie die Resultatesich formen, wenn man die Werte von den Versuchen mit P. G. aufdie vorliegenden Versuche uberfuhrt, Aus den Kurven (Fig. 12) kannman recht annahernd Iinden, wie viele Prozent del' del' Extraarbeitentsprechende Energieverbrauch Ex aus der gesamten Stoffwechsel­vermehrung ausmacht, Die hierbei gefundenen Werte fiir Ex, angegebenin Kubikzentimeter O2 per Minute, finden sich in Kolonne 9 aufgefiihrt,und man findet hieraus den zur technisehen Arbeit entsprechendenEnergieverbrauch (Kolonne 10), indem Ex von del' Stoffweehselverrneh­rung, Ea, subtrahiert wird. Fiir L.1\L ist es nicht moglich, Ex ent­sprechend del' Geschwindigkeit 35· 5 und del' Belastung von 3· 5 kgzu bestimmen, da man von den Kurven Fig. 12 nicht extrapolierendarf auf eine Belastung, die so weit von den direkt beobachteten Wertenentfernt liegt. Bildet man nun das Verhaltnis zwischen del' technischenArbeit und dem ausschlielslich diesel' entsprechenden Energieverbrauch,so findet man die in elftel' Kolonne angefiihrten Werte fur den Wirkungs­grad del' Muskelsynergien. Es geht hieraus hervor, daB del' so berechneteWert im allgemeinen grii13er als die entsprechenden in del' Kolonne 8ist; nul' fur die niedrigen Geschwindigkeiten ist das Verhaltnis urn­gekehrt. Dies konnte darauf deuten, daB del' ursprunglich angenommeneWert Iur die Extraarbeit (1' 5 kgm per Pedalumdrehung) fur die meistenGeschwindigkeiten zu hoch veranschlagt ist, wahrend er nur fur denlangsamen Takt zu tief veranschlagt ist. Vergleicht man die zuletztgefundenen Werte Iur den Wirkungsgrad del' 1\luskelsynergien mit denWerten, die fruher unter den Versuehen mit del' Versuchsperson P. G.gefunden wurden (Tab. 5), so wiI'd man sehen, daB die Werte fiir dieseletztere uberall tiefer liegen als fur die drei anderen Versuchspersonen,indem man naturlich zur Vergleichung nul' Versuche mit derselbenGeschwindigkeit und Belastung anwenden darf. Man hat z. B. folgendeWerte:

118 EMANUEL HANSEN:

20·418·2

20·318·2

ll· 810·6

Belastung I

Wirkungsgrad I T hder l\Iuskel- I W· I ec n. d

i synergien I ir cungsgra- ----'------______ I ••.~. _

- ~----- -------------------

Geschwindig­keit

-----

L. 1I. 59·2 2·0 25·0P. G. 23·/

A. .!VI. N. 59·2 1·5 2(j·0P. G. 23·3

1. B. 100 0·5 16·1P. G. 14·3

Versuchsperson

Aus diesel' Ubersicht sieht man, daf dieWerte sowohl fur denWirkungsgrad del' Muskelsynergien als fill' den technischen Wirkungs­grad fur P. G. niedriger liegen als fur die ubrigen drei Versuchspersonen.Del' Unterschied ist jedoch nicht groBer, als daB er gut aus individuellenVerschiedenheiten erklart werden konnte, wenn sich nicht gerade dieEigentiimlichkeit geltend machte, daB, wahrend die Werte, was dieweibliche Versuchsperson (1.B.) angeht, uberall tiefer liegen als fur L. lVI.und A.1VL N., liegen die Werte fur P. G. noch niedriger, und wenn manden wohltrainierten und gut ausgebildeten Kerper des letzteren kennt,ist es nicht leicht zu erklaren, warum gerade diese Versuchsperson mitdem absolut geringsten Wirkungsgrad arbeiten sollte. Die Erklarungmuf eher in del' Arbeitsmaschine als im Organismus gesucht werden,da del' Sattel, wie oben erwahnt, unter den Versuchen mit P. G. be­sonders hoch angebracht war, was eine vermehrte Extraarbeit undeinen relativ groBen Energieverbrauch mit sich Iuhrte. Das ist sieherdie Ursaehe dazu, daB del' technische Wirkungsgrad unter sonst gleichenVersuchen geringer bei P. G. gefunden wurde als bei den obigen Ver­suchspersonen; es hat ferner bewirkt, daB del' in Kolonne 9, Tab. 11,berechnete Energieverbrauch, del' del' Extraarbeit entspricht, durch­gehends etwas zu groB ist, indem er ausgerechnet ist auf del' Basisdel' unter den Versuchen mit P. G. gefundenen Prozentzahl.

Um ein Urteil zu erhalten, einen wie groBen Fehler man begehtinnerhalb jeder del' drei erst en Versuchsreihen den gesammelten Arbeits­effekt konstant zu schatz en, habe ich - ahnlich wie fruhere - voraus­gesetzt, daB die Extraarbeit mit einem Wirkungsgrad von 25 Proz.ausgefuhrt sei, und damit die Arbeit in Kilogrammeter per Minute MIS

den Werten Iur Ex in Kolonne 9 berechnet. Selbst wenn die Wertefur Ex, wie oben bemerkt, als Maximalwerte in den meisten Fallen zubetrachten sind, liegt doch kaum ein Zweifel VOl', daB die hierdurch

UBER DEN l\fECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 119

bestimmten Werte Iur die Extraarbeit rich tiger sein worden als dieWerte, die man erhalt, wenn man die Extraarbeit konstant gleich 1· 5 kgmper Pedalumdrehung annimmt. Die Resultate sind in Kolonne 12 an­geftihrt; sie ergeben durch Addition zur technischen Arbeit die ge­samte Arbeit per Minute ausgedruckt in Kilogrammeter (13. Kolonne).Aus dieser letzten GroBe geht hervor, daB der Arbeitseffekt aller Wahr­scheinlichkeit nach mit wachsender Fahrgeschwindigkeit abgenommenhat, indem die Extraarbeit unter den groBen Geschwindigkeiten inWirklichkeit geringer als von Beginn an angenommen gewesen ist.Wahrend der Unterschied zwischen dem groBten und dem geringstenWert fur die Gesamtarbeit - in Prozenten der Mittelzahl - ungefahr dergleiche ist fiir A. M. N. und 1. B., ist er sicher groBer fur L.lVI., da dieExtraarbeit, was diese Versuchsperson angeht, aller Wahrscheinlichkeitnach sehr groB, entsprechend der geringen Geschwindigkeit mit derverhaltnismabig groBen Belastung, ist. Der Fehler ist doch in keinemFaIle groBer, als daB man mit recht gUL' Annaherung die Versucheals mit konstantem Arbeitseffekt ausgefUhrt betrachten kann.

Will man nun untersuchen, mit welcher Fahrgeschwindigkeit manam meisten okonomisch die vorgegebene Arbeit unter den gegebenenBedingungen ausfuhrt, kann dies geschehen, entweder durch direkteBetrachtung des gesamten Energieverbrauches oder durch Untersuchungder Variation des technischen Wirkungsgrades. Die erste Methode wurdevollkommen zufriedenstellend sein, wenn man darauf bauen konnte, daBder Arbeitseffekt wirklich konstant war; kann man dies aber nicht, sowird der technische Wirkungsgrad eine sichere Grundlage fur eine Ver­gleichung zwischen den einzelnen Geschwindigkeiten abgeben. Es kann in­dessen sein Interesse haben, in Verbindung mit den gewohnliehen Arbeits­versuchen, Versuche tiber Fahren auf dem unbelasteten Ergometer zubetrachten, und man muf in solchem Falle zur Vergleichung den direktbestimmten Energieverbrauch anwenden, da der technische Wirkungs­grad fur die letztgenannte Arbeitsform nicht existiert. Stellt man dendirekt gefundenen Energieverbrauch graphisch mit der Fahrgeschwindig­keit als Abszisse dar, so erhalt man die auf Fig. 16 angegebenen Kurven.Die drei obersten Kurven (I, II und III) entsprechen Versuchen mitkonstantem Arbeitseffekt; sie zeigen einen einigermaBen gleichartigenVerlauf, indem jedoch der Wert fur L. 1\1., entsprechend der geringenGeschwindigkeit, relativ hoch liegt, vermutlich auf Grund' der dern­entsprechenden relativ hohen Arbeit. Ferner steigt die Kurve, die dieVersuche mit der weiblichen Versuchsperson 1. B. reprasentiert, ver-

120 E:MXXUEL HAXSEX:

lio

haltnismaliig' stark, indem die Geschwindigkeit wachst; wie wir spatersehen worden, ist ein bedeutend verminderter technischer Wirkungs­grad die Ursache hierzu.

FUr alle drei Versuchspcrsonen gilt es, daB wir ein Minimum desEnergieverbranches, entsprechend der Geschwindigkeit finden, die etwasunter 60 Pedalumdrehungen per Minute liegt. Auf etwa entsprechendeArt verhalt sich die Kurve Fig. 16, IV, die die Versuche mit konstantertechnischer Arbeit per Minute reprasentiert (Versuchsperson I. B.), in-

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109

Fig. 16.Absz.: Gesehwindigkeit (Pedalurndr./Min.).

Ordin.: Totaler Energieverbraueh (cern 02/Min.).

I: L. M. }II: A. lVI. N. Konst. Arbeitseffekt.

Ill: 1. BIV: Konst. techno Arbcit per Min.V: Dnbelastetes Ergometer.

dem doch das Minimum dieser Kurve einer etwas geringeren Gesehwindig­keit entspricht, namlieh etwa 47 Umdrehungen per Minute, wahrenddie Steigung fur die groBen Geschwindigkeiten etwas rascher als beiden anderen Kurven vor sich geht. Die niedersteKurve (V) auf Fig. 16reprasentiert Versuche mit unbelastetem Ergometer und zeigt fUr dieuntersuchten Geschwindigkeiten eine Steigung mit der Umdrehungs­zahl, am "starksten ausgesprochen bei den groBen Geschwindigkeiten.Ubrigens erinnert diese in Form und Lage meist an die Kurven, ent­sprechend der konstanten technischen Arbeit, und kann auf eine Art

DEER DEN lIlECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 121

auch gesagt worden, eine Arbeitsvariation ahnlioher Art zu reprasentieren.Bei der Betrachtung aller Kurven auf einmal muf man sich daranerinnern, daB die gesamte Arbeit, soweit es die drei erstgenanntenKurven angeht, aller Wahrscheinlichkeit nach fur die groBen Ge­schwindigkeiten geringer als fur die kleinen ist; es ist daher Grundanzunehmen, daf die Steigung fiir diese Kurven starker ausgesprochensein wiirde, entsprechend den groBen Goschwindigkeiten, wenn dergesamte Arbeitseffekt wirklich konstant ware. Dieser Unterschiedim Arbeitseffekt kann bis zu einern gewissen Grade eliminiert worden,wenn man statt des Energieverbrauches den technischen Wirkungsgradhetrachtet. Fig. 17 zeigt die Kurven fiir diese Funktion. Wie mansieht, fallen sie ungeiahr zusammen Iur die zwei mannliehen Versuchs­personcn (Kurve I und II), obgleich die ausgeflihrte Arbeit und damitder totale Energieverbrauch auf sehr verschiedenem Niveau liegen.Die Kurven zeigen ein recht deutliches Maximum auf etwa 20 Proz.,entsprechend einer Geschwindigkeit von etwa 55 Umdrehungen perMinute. FUr die weibliche Versuchsperson (Kurve II) ist der Wirkungs­grad bedeutend niedriger, und gleichzeitig ist sein Maximum, das sichauf etwa 18 Proz. belauft, Ianger nach links hingertickt, entsprechendeiner geringeren Geschwindigkeit; es scheint im ganzen, als 0b dieseVersuchsperson verhaltnismabig am starksten durch die groBen Ge­schwindigkeiten geniert ist. Dasselbe macht sich geltend unter denVersuchen mit konstanter technischer Arbeit per Minute, unter denender technische Bruttowirkungsgrad (Kurve IV) etwa dieselben Werte wieim vorigen Falle annimmt ; doch scheint das Maximum der Kurvemehr nach rechts als der Maximumspunkt fUr Kurve III zu liegen,entsprechend einer Geschwindigkeit von etwa 47 Umdrehungen perMinute. Diese Kurve (IV) muf ubrigens in ihrer Form als ein Spiegel­bild der entsprechenden Kurve fur den Energieverbrauch hervortreten,indem sie Werte reprasentiert, die die reziproken Werte des Energie­verbrauches multipliziert mit einer Konstanten ist.

Die obigen Resultate zeigen sich in Ubereinstimmung mit den-von Benedict und Cathcart gefundenen (8), indem diese Verfasserden technischen Netsowirkungsgrad auf Grundlage Versuche mit kon­stanter technischer Arbeit per Minute berechneten. Sie fanden, daBdieser Wirkungsgrad fur eine mannliche Versuchsperson von etwa24 Proz. auf etwa 16 Proz. abnahm, indem die Fahrgeschwindigkeitvon etwa 70 auf 124 Pedalumdrehungen per Minute wuchs. DieserFall von Nettowirkungsgrad entspricht auf zufriedenstellende Weise

122 EMANUEL HANSEN:

dem FaIle in dem Bruttowirkungsgrad, wie aus den Kurven I und II,Fig. 17, hervorgeht. Leider haben B. und C. die Verhaltnisse untergeringeren Fahrgesehwindigkeiten mit derselben technischen Arbeitnicht untersucht.

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Fig. 17.Absz.: Geschwindigkeit (Pedalumdr.fMin.).

Ordin.: Techn. Bruttowirkungsgrad (Proz.).

I: L. M. }II: A. M. N. Konst. Arbeitseffekt.III: I. B.IV: Konst. techno Arbeit per Min.

Man kann aus dem Obigen schliellen, daJ3 wahrend del' Arbeit mitdem Fahrradergometer mit konstantem Arbeitseffekt del' technischeBru ttowirkungsgrad ein Maximum hat, das fiir die mannlichen Versuchs­personen etwa 20 Proz, betragt, entsprechend einer Geschwindigkeitvon etwa 55 Pedalumdrehungen per Minute. Fiir die weibliche Ver­suchsperson ist del' maximale Wirkungsgrad etwa 18 Proz. und ent­spricht einer etwas geringeren Geschwindigkeit als Iur die mannlichenVersuchspersonen. Del' Wirkungsgrad ist im ganzen fur die weiblicheVersuchsperson niedriger als fiir die mannlichen, und die Abweichungist am groJ3ten, entsprechend den grolsen Geschwindigkeiten.

DBER DEN lVIECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER MUSKELARBEIT. 123

Zusammenfassung.

I. Del' Ausdruck: Del' mechanische Wirkungsgrad del']\1u sk elarb ei t ist bis jetzt auf weit verschiedene Begriffe angewandtworden. Urn den lVIiBverstandnissen zu entgehen, zu denen dies oftVeranlassung gegeben hat, ist es notig, cine Trennung folgenderDefinitionen vorzunehmen:

1. Del' w ahr e Wirkungsgrad (A. V. Hill) definiert als Ver­haltnis zwischen del' in den Muskellasern auf Grund del' Innervationentwickelten potentiellen Energie und del' als Warme freigemachtenchemischen Energie.

2. Del' Wirkungsgrad del' lVIuskelsynergien definiert als Ver­haltnis zwischen del' von bestimmten Muskelsynergien ausgefiihrtenArbeit und dem ausschlielslich hierzu entsprechenden Energieverbrauch,indem del' Ruhewert und del' del' "Extraarbeit" entsprechende Energie­verbraueh von dem totalen Energieverbrauch subtrahiert worden. Unter"Extraarbeit" ist die Arbeit zu verstehen, die sich del' direkten Messungauf dem angewandten Ergometer entzieht.

3. a) Del' technische Bruttowirkungsgrad, definiert als Ver­haltnis zwischen del' auf del' Arbeitsmaschine direkt gemessenen tech­nischen Arbeit und dem totalen Energieverbrauch.

b) Del' technische Nettowirkungsgrad, definiert als Ver­haltnis zwischen del' technischen Arbeit und dem Energieverbrauchnach Abzug des Ruhestoffwechsels.

Wahrend del' wahre Wirkungsgrad ausschlieblich ein Ausdruckist fiir den mit den chemischen Umsetzungen in den Muskelfasernselbst verbundenen Energieverlust und also streng genommen, nul' andel' isolierten Muskelfaser bestimmt werden kann, sind die unter 2und 3 genannten Wirkungsgrade Funktionen, die - entweder sich aufgewisse Muskelsynergien oder auf· den Organismus als Ganzes be­ziehend - von den augenblicklichen Arbeitsbedingungen abhangen,

II. Es ist eine Untersuchung von Kroghs Fahrradergometer alsArbeitsmaschine vorgenommen, und in Verbindung hiermit eine Ana­lyse del' Bewegung del' Unterextremitaten beim Radfahren.

1. Die Bewegungsbahn fiir die Schwerpunkte, sowohl fur dieeinzelnen Unterextremitaten wie Iiir beide Extremitaten zusammen,ist konstruiert entsprechend hohem und niedrigem Sattel.

124 ElVIA1'\UEL HANSEl\':

2. Die Variation del' Gcsrhwindigkeit del' Pcdale innorhalb del'einzelnen Umdrehung wird bestimmt und gezeigt in Ubcrcinstimmungmit del' Variation del' GrCi1\e del' Rotationskomponcntc zu sein, so wiodieso von O. Zoth bestimmt ist.

3. Die Geschwindigkeitsvariationen, denen del' gemeinschaftlioheSchwerpunkt del' Untercxtrcmitaten unterworlen ist, haben ihren Haupt­grnnd in del' Variation del' Ceschwindigkeit del' Pedals.

4. Die Bewegung del' Masson del' Untcrextremitaten erfordert nureine Arbeit, wenn die Fahrgcschwindigkeit und die Belastung aufeinmal unter cine gewisse Grenze gcbracht sind. Fur das in den \'01'­

liegenden Untersuchungen angewandte Fahrradergometer ist in diesel'Beziehung die niedrigste· Grenze fill' die Geschwindigkeit 7·5 Pedal­umdrehungen per Minute und fur die BeJastung O· 3 kg (entsprechendeiner technischen Arbeit von 2· 2 kgm per Pedalumdrehung),

5. Die Inertie des rotierenden Systemes spielt cine starke Hollefur die Lage del' in Punkt 4 genannten Grenzen und somit fill' dieGroBe der Extraarbeit, Die spezielle Konstruktion des Sehwungradesbei Kroghs Fahrradergometer macht - in Verbindung mit anderenVerhaltnissen - diesen Apparat speziell geeignet zur Bestimmungdes Wirlcungsgrades der Muskelarbeit, speziell des Wirkungsgrades del'Muskelsynergien.

III. :Mit Hilfe einer graphisehen Ausgleiehungsmethode wird del'Wirkungsgrad del' Muskelsynergien beim Radfahren bestimmt undgleiehzeitig del' mit del' Extraarbeit verbundene Energieverbrauch aufGrundlage einer Versuehsreihe mit einer mannliehen Versuehsperson,umfassend 10 Ruheversuehe und 50 Arbeitsversuehe mit im ganzen88 Stoffweehselbestimmungen. Es sind vier versehiedene Fahr­gesehvvindigkeiten (38, 59 ·1, 86·8, 102 Pedalumdrehungen per Minute)angewandt worden, und die Belastung ist innerhalb del' einzelnenGesehwindigkeiten variiert worden. Die gefunclenen Werte fur denWirkungsgrad zeigen sieh mit wachsender Fahrgesehwindigkeit ab­nehmend und mit steigender Belastung waehsend. Innerhalb des durchdie Versuchsreihe begrenzten Gebietes wird ein Minimum fill' denWirkungsgrad von 14·3 Proz., entsprechend einer Gesehwincligkeit von102 Pedalumclrehungen per Minute und einer teehnischen Arbeit auf3· 7 kgm per Pedalumclrehung, samt ein Maximum von 27·0 Proz.,entsprechend einer Gesehwincligkeit von 38 Pedalumdrehungen perMinute und einer technischen Arbeit von 14· 9 kgm per Pedalumdrehung,

fElon DEN l\'lECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DEll MUSKELAHBEI'l'. 125

gefunden. Del' mit del' Extraarbeit verbundene Energieverbrauchnimmt etwa linear fur die wachsende Fahrgesehwindigkeit ab undvariiert zwischen den Grcnzen 1· 3 und 3·4 cern O2 per Pedalumdrehung.

IV. Auf del' Grundlage obiger Versuehe ist der Einfluf des Temposauf den technischen Bruttowirkungsgrad bestimmt, indem die Belastungund zugleich die technisehe Arbeit per Pedalumdrehung konstant ge­halten worden. Es zeigt sich, daB diesel' Wirkungsgrad, del' zwischen10 und 20 Proz. variiert, so da13 die gro13ten Werte den groBen Be­lastungen entsprechen, von der Fahrgeschwindigkeit nur in geringemGrade beeinflufit wird, wenn es sich nur um Variationen innerhalbdel' mittleren Gesehwindigkeit handelt, d. h. von 40 bis 80 Pedal­umdrehungen per Minute; erst wenn die Geschwindigkeit diese Grenzeubersohreitet, nehmen die Werte fur den technischen Wirkungsgrad abo

V. Es ist eine Untersuehung tiber den Einfluf des Tempos auf dentechnischen Bruttowirkungsgrad unter konstantem Arbeitseffekt (Extra­arbeit mi tgerechnet) vorgenommen worden. Die Versuche sind mitzwei mannlichen und einer weiblichen Versuchsperson ausgefuhrtworden und umfassen 13 Ruheversuche und 96 Arbeitsversuche mitim ganzen 192 Stoffwechselbestimmungen. Del' technische Wirkungs­grad hat in diesem Falle ein Maximum, das Iiir die beiden Manner etwa20 Proz., entsprechend einer Pedalgeschwindigkeit von 55 Umdrehungenper Minute, betragt, wahrend der maximale Wirkungsgrad fur die weib­liche Versuchsperson nul' sich auf etwa 18 Proz., entsprechend einer etwasgeringeren Geschwindigkeit als obige, belauft, Der Wirkungsgrad isthier im ganzen niedriger fur die weibliche Versuchsperson als fur diemannlichen, und die Abweichung ist am grofsten den gro13en Ge­schwindigkeiten entsprechend.

Fur die weibliche Versuchsperson ist eine Reihe Versuche aus­gefuhrt mit konstanter technischer Arbeit per Minute. Was die Gro13eund die Variation des Wirkungsgrades angeht, sind die Resultate inallem wesentlichen den obigen analog.

126 EMANUEL HANSEN:

Literaturverzeiclmis.Die mit einem * bezeichneten Arbeiten sind im Text nicht

direkt besprochen.

*1. Amar, J., Le rendement de la machine h.umaine. Paris 1909.2. Atwater und Benedict, U. S. Departm, Agr., Office Expt. Sta.

1903. Bul. CXXXVL p. 1.*3. Atzler, Herbst und Lehmann, Biochem. Zeiischr, 1923. Bd.CXLIII.

S. 10.4. Atzler, Herbst, Lehmann und Miiller, Pfliigers Archiv. 1925.

Bd. CCVIIL S. 184.5. Benedict und Milner, U. S. Departm. Agr., Office Expt. Sta.

1907. Bul. CLXXV. p. 1.6. Benedict und Carpenter, Ibid. 1909. Bul. CCVIIL

*7. Benedict und Cady, Carnegie Inst. of Washington. 1912. Publ.CLXVIL

8. Benedict und Cathcart, Ibid. 1913. Publ. CLXXXVIL9. Benedict und Murschhauser, Ibid. 1915. Publ. CCXXXL

10. Benedict und Emmes, Amer. Journ, of Physiol. 1915. Vol. XXXVIII.p.52.

11. Berg, du Bois-Reymond und Zuntz, Arch. f. (Anat. u.) Physiol.Suppl. 1904. S. 20.

12. Blix, M., Dies Archiv. 1902. Bd. XII. S.52.*13. du Bois-Reymond, Spezielle Muskelphysiologie oder Beioequnqslehre.

Berlin 1903.14. Bouny, Touring club de France. Juillet 1897 (zit. nach L. Zuntz).15. Braune und Fischer, Abh. d. Konigl. Sachsigchen Gesellsch. d.

Wissensch. 1890. Bd. XXVI. S.637.16. Brezina und Kolmer, Biochem. Zeitschr. 1911. Bd. XXXVIII.

S. 129; 1914. Bd. LXV. S. 16.17. Brezinau. Reichel,Ibid.1914. Bd.LXIII. S.170; 1914. Bd.LXV. S.35.18. Campbell, Douglas und Hobson, Philos. Transact. Ser. B. 1921.

Vol. CCX. p. 1.*19. Cathcart, Bedale und McCallum, Journ. of Physiol. 1923.

Vol. LVII. p. 161.20. Cathcart, Wishart und McCall, Ibid. 1923-1924. Vol. LVIII. p.92.21. Cathcart, Richardson u. Campbell, Ibid. 1923-1924. Vol. LVIII.

p. 355.

tiBER DEN MECHANISCHEN WIRKUNGSGRAD DER lVIUSKELARBEIT. 127

22. Danilewsky, Ficks Myothermische Untereucliunqen: Wiesbaden 1889(zit. nach J. Fischer).

23. Davenport, Statistical.J.11ethods. London 1904.24. Douglas, Haldane, Henderson und Schneider, Philos. Transact,

Ser. B. 1913. Vol. CCIII. p. 185.25. Duffield und Macdonald, Journ. ofPhysiolog. 1923-24. Vol. LVIII.

p. XIII.26. Dieselben, Ibid. 1924. Vol. LIX. p. XVII.27. Durig und Zuntz, Archiv f. (Anat. 1t.) Ph.usiol. Suppl. 1904. S.417.28. Durig, Pfltigers Archiv. 1906. Bd. CXIII. S.213.29. Derselbe, Denkschr. d. Kais. Alcad. d. TVissensch. (TVien). Mat.-

naturw. Kl. 1909. Bd. LXXXVI. S.242.30. Evans, Journ, of Physiol. 1918. Vol. LII. p. 6.31. Fenn, W.O., Ibid. 1923-1924. Vol. LVIII. p. 175 u. 373.32. Fick, A., Pfl tigers Archiv. 1878. Bd. XVI. S. 59.33. Derselbe, Myothermische Untersuchungen. Wiesbaden 1889.

*34. Fischer, J., Die Arbeit der M'uskeln, Berlin u. Leipzig 1919.35. Fischer, 0., Der Gang des Menschen, Leipzig 1899.36. Frank, 0., Ergebnisse d. Physiol. 1904. Bd. III (2' Hbd.). S.348.37. Derselbe, Zeitschr, f. Biol. Bd. XXXVII. p. 511.38. Frentzel und Reach, Pfltigers Archiv. 1901. Bd. LXXXIII. S.477.39. Glazebrook u. Dye, Proceed. Roy. Soc. Ser. B.1914. Vol. LXXXVII.

p. 311.40. Greenwood, Ibid. 1919. Vol. XC. p. 199.41. Hanriot und Richet, Compt. rend. 1887. T. CV. p. 76.42. Hansen und Lindhard, Journ, of Physiol. 1923. Vol. LVII. p. 287;

1923-1924. Vol. LVIII. p. 314.43. Heidenhain, M echanische Leistung, TVarmeentwiclclung und Stoff­

umsatz bei der M1tslceltatiglceit. Leipzig 1864 (zit. nach J. Fischer).44. Henderson, Y. und Haggard, H. W., Amer. Journ. of Physiol.

1925. Vol. LXXII. p. 264.45. Hill, A. V., Journ, of Physiol. 1911. Vol. XLII. p. 1.46. Dersel be. Ibid. 1913. Vol. XLVI. p. 435.47. Derselbe. Ibid. 1922. Vol. LVI. p. 19.

*48. Derselbe, Physiol. Reviews. 1922. Vol. II. p. 310.49. Hill und Lupton, Quarterly Journ, of Medic. 1923. Vol. XVI. p.135.50. Jendrassik, Arch. f. (Anat. 71.) Ph.usiol. Suppl. 1904. S.287.51. Johansson und Koraen, Ibid. 1903. Bd. XIV. S.60.52. Katzenstein, Pfltigers Arch. 1891. Bd. IL. S.330.53. Krogh, A., Dies Archiv. 1913. Bd. XXX. S.375.54. Krogh und Lindhard, Biochem. Journ, 1920. Bd. XIV. p. 290.55. Kroghs Recording Respiration Apparatus. Tables for computing Stan-

dard Metabolism from Respiration Experiments. I. H. Schultz, Copenhagen 1925.56. Liljestrand, Dies Aj·ch. 1918. Bd. XXXV. p. 199.57. Liljestrand und Stenstrom, Ibid. 1920. Bd. XXXIX. S.1.58. Dieselben, Ibid. 1920. Bd. XXXIX. S. 167.59. Dieselben, Ibid. 1920. Bd. XXXIX. S.207.

128 E:MA~UEL HANSEN: tBEn DEN MECHANISClIEN WIRKUNGSGHAD USW.

60. Lindhard, Pfliigers Archi». 1915. Bd. CLXI. S.233.61. Derselbe, Den almindeliqe Gymnasfikteori (2' Udg.). Kobenhavn 1921.

Bd. III. S. 277.62. Derselbe, Physiological Papers dedicated to Prof. A. Krogh. Copen.

hagen 1926. p. 188.63. Lupton, Journ, of Physiol. 1923. Vol. LVII. p. 337.64. Ma c d o n a ld , Proceed. Roy. Soc. Ser. B. 1914. Vol. LXXXVII. p. 96.65. Derselbe, Journ, of Ph!Jsiol. 1914. Vol. XLVIII. p. XXXIII.66. Derselbe, Proceed. Roy. Soc. Ser. B. 1917. Vol. LXXXIX. p. 394.67. Derselbe, Journ. of Phsjsiol. 1923-1924. Vol. LVIII. p. XIII; 1924.

Vol. LIX. p. XIX.68. Metzner, Arch. f. (Anat. ~l.) Physiol. Suppl. 1893. S. 132.69. Meyerhof, Pfliigers Archiv. 1921. Bd. CXCI. S.128.70. Oppenheimer, Del' Mensch als Krajtmaschiue. Leipzig 1921.

*71. Reach, Biochem, Zeiischr, 1908. Bd. XIV. S.430.*72. Derse1be, Eortschr, d. naturuiissensch, Forscliunq. 1914. Bd. X. S.97.73. Schreber, Pfliigers Archiv. 1914. Bd. CLIX. S.276.

*74. Simonsen, E., Del' Orqanismus als kalorische Maschine und del' zweiteHauptsoiz. Charlottenburg 1912.

75. Slowtzoff, Pfliigers Archiv. 1903. Bd. XCV. S. 158.76. Smith, H. Monmouth, Carnegie Lnst, of TVashington. 1922. Publ. 309.77. Sanden und Tigerstedt, Dies Archiv. 1895. Bd. VI. S. 1.78. Speck, C., Physiologie des menschlichen. Atmens. Leipzig 1892.79. Tigerstedt, Physiologie des Kreislaufes. Berlin 1920. Bd. I. S.240.80. Waller, Journ, of Physiol. 1918-1919. Vol. LII. p. LXXII;

1919-1920. Vol. LIII. p. XXIV.81. Wc iz.sucker , Siizunqsber. Akad, Heidelberg. 1917 (cit. nach Op p en­

heimer).82. Zoth, 0., Pfliigers Archiv. 1899. Bd. LXXVI. S.319.83. Zuntz, L., Untersuchungen iiber den (laeioechsel umd Enerqieumsatz des

Radfahrers. Berlin 1899.84. Zuntz, N., Pfliigers Archiv. 1897. Bd. LXVIII. S.191.85. Derselbe, Ibid. 1903. Bd. XCV. S. 192.

*86. Derselbe, Die Krajtleistunqen. des T'ierkor-pers. Berlin 1908.87. Zuntz und Hagemann, Landaoirtsch: Jahrb, 27. 1898. Erganzungs­

band III. S. 1.88. Zuntz und Lehmann, Ibid. 1889. Bd. XVIII. S. 1.89. Zuntz, Loewy, Muller und Caspari, Hohenklima umd Berquiande­

runqen, Berlin 1906.90. Zuntz und Schumburg, Pfliigers Archiv. 1896. Bd. LXIII. S. 461.91. Diese1ben, Physiologie des Marches. Berlin 1901.