Uvod u Fiziologiju Rastenja i Razvica

8/15/2019 Uvod u Fiziologiju Rastenja i Razvica

1/71

Uvod u fiziologiju

rastenja i razvićabiljaka


2/71

Razvojni procesi kod biljaka počinju od semena koje klija iobuhvataju formiranje biljke na kojoj sazreva novo seme.

Na njima se zasniva i na osnovu njih se realizuje ceo životniciklus (ontogeneza) biljke. Da bi se razvijala, biljka mora daobavlja sve svoje osnovne funkcije – usvajanje vode i

mineralnih materija, fotosintezu, disanje i sintezuorganskih jedinjenja. Međutim, iako se razviće biljakazasniva na ovim procesima, ono nije jednostavni zbir

osnovnih funkcija, već predstavlja integrisani nizmorfoloških, fizioloških i biohemijskih procesa koji podležu

autonomnoj regulaciji. Ti procesi su međusobno zavisni,imaju za cilj optimalno funkcionisanje biljke u određenim

uslovima sredine. Razvojni procesi su determinisani

genetičkom osnovom biljke, ali na njih utiču i faktorispoljašnje sredine, naročito svetlost, temperatura i voda.Kod biljaka, koje su sesilni organizmi, spoljašnja sredinamnogo više utiče na razvojne procese, nego što je to slučaj

kod životinja.


3/71

Svaka biljka potiče od jedne ćelije, zigota. Zigot nastajeoplođenjem (u semenom zametku) i razvija se u embrion usemenu, a zatim, posle klijanja semena, i u višećelijski organizam. Zigot je jedina totipotentna ćelija u višećelijskom organizmu (razvićem može dati SVE tipove ćelija koji senalaze u biljnom organizmu).

Tokom razvića biljke bitni procesi su: deoba ćelija, rastenje idiferencijacija.

Rastenje je proces ireverzibilnog povećanja dimenzija organaili biljnog organizma. U osnovi rastenja mogu biti povećanje: broja ćelija, sveže ili suve mase, zapremine, površine i/ili dimenzija (dužine, obima). NIJE svako povećanje navedenihparametara rastenje, već samo ireverzibilno povećanje.

Rastenje može da se ostvari i kombinacijom povećanja nabrojanih parametara.

Diferencijacija je kvalitativna promena, proces u kome izistih elemenata nastaju različiti. Ona podrazumeva pojavunovih tipova ćelija, tkiva ili organa i uspostavljanje višeg

nivoa organizacije i složenosti organizma.


4/71

Morfogeneza je obrazovanje biljnih organa (korena, stabla, lista,cveta i dr.) iz inicijalnih meristemskih ćelija. U ovom procesu seprvo formiraju primordije (začeci) organa, a zatim se formiraju iorgani. De novo morfogeneza je formiranje organa bez

prethodnog formiranja primordija, i na mestima gde se obično ne formiraju, u tkivima u kojima se somatske ćelije prvodediferenciraju, a zatim rediferenciraju u određenom pravcu(kako bi dale novi organ). Ovaj proces može da se desi ispontano, ali se češće indukuje u uslovima kulture viših biljaka

in vitro, jer zahteva promenu endogenih faktora, pre sveganivoa endogenih fitohormona.

Rastenje, diferencijacija i morfogeneza su međusobno povezaniprocesi, koji se često dešavaju uporedo, pa se ne mogu potpunorazdvojiti i ograničiti.


5/71

• Razviće se može razmatrati na nivou ćelija i na nivou celog biljnog organizma. Međutim, razviće ćelija i razviće organizmasu povezani, pa se ne mogu razmatrati odvojeno.

• Ćelije prolaze kroz 3 razvojna stupnja:

1. ćelijska deoba2. povećanje dimenzija ćelije 3. diferencijacija

• U ontogenezi (razviće biljke od semena do semena) svakog biljnog organizma postoje 2 faze:I. vegetativnaembriogeneza (embrionalni razvoj od zigota do embriona; dešava se u semenu)mirovanje semenaklijanje semenarazvoj mladih biljaka ( juvenilna faza u kojoj se formiraju, rastu i razmnožavaju – vegetativno razmnožavanje – vegetativni organi, izdanci i koren)II. reproduktivna (period zrelosti u kojem biljke stiču sposobnost polnog razmnožavanja) indukcija cvetovarazviće cvetovaoprašivanje i oplođenje razviće plodova i semena

•

Posle reproduktivne faze sledi faza starenja (senescencije) i smrti biljke.


6/71


7/71

Razviće biljaka je precizno vremenski usklađen i organizovan nizprocesa, određenih naslednom osnovom i modifikovanih tako dausklade funkcionisanje biljaka sa uslovima sredine u kojoj živi. Zbogtoga su mehanizmi kontrole razvića kod biljaka složeni. Oni se moguispoljiti na tri nivoa:

intracelularni nivo regulacije (podrazumeva regulaciju na nivousinteze nukleinskih kiselina i proteina, pošto diferencijacija usuštini zavisi od aktivnosti određenih enzima)

intercelularni nivo regulacije (podrazumeva regulaciju integracijerazvića na nivou organizma i odvija se na osnovu uticaja razvića

jednih organa na razviće drugih – korelativni odnosi; ostvaruje sepomoću hemijskih supstanci sa signalnom funkcijom, u najvećoj meri pomoću fitohormona)

ekstracelularni nivo regulacije (podrazumeva uticaj faktoraspoljašnje sredine, kao signala, na modifikaciju razvića biljke, takoda se ona funkcionalno prilagodi uslovima spoljašnje sredine)

Nivoi regulacije razvića biljke su međusobno tesno povezani. Kada sesvi oni uzmu u obzir, funkcionisanje biljke se može opisati na sledeći način: biljka se prostorno i vremenski orijentiše u sredini u kojoj živi tako što prima fizičke signale iz sredine, koji se u biljci „prevode“ uhemijske faktore, najčešće fitohormone, koji na intracelularnomnivou menjaju ekspresiju specifičnih gena, sintezu i aktivnost

specifičnih enzima, što menja razviće biljke tako da ona funkcioniše usklađeno sa spoljašnjom sredinom.


8/71

Ćelijski ciklus

Ćelijski ciklus je period u životu ćelije od mitoze (u kojoj

ćelija nastaje) do kraja sledeće mitoze (u kojoj se ona deli nadve nove ćelije).Sastoji se od mitoze (M faza) i interfaze (sastoji se iz G1, S iG2 faze). Interfaza je vrlo organizovan i važan period u životu ćelije, od kojeg zavisi deoba ćelije.


9/71

U G1 fazi se dešava priprema ćelije za S fazu, tj. sinteza nukleotida ienzima koji učestvuju u replikaciji DNK i disanju, kao i rastenje ćelije (veličina ćelije se povećava dva puta) i povećanje broja organela(proplastida, promitohondrija i membranskih struktura).

U S fazi se dešava replikacija DNK i njena količina se povećava tačno dva puta. Osim toga, sintetišu se histoni i drugi nuklearni enzimi iproteini.U G2 fazi se ćelija priprema za mitozu, što podrazumeva sintezuproteina i drugih molekula koji u mitozi učestvuju.RNK se sintetiše u svim fazama ćelijskog ciklusa osim u mitozi.

Tokom ćelijskog ciklusa aktivni su geni koji nisu vezani samo za nekufazu ciklusa, ali se aktiviraju i geni ćelijske deobe – cdc geni („celldivision cycle genes“).Ćelije koje prestaju da se dele izlaze iz ćelijskog ciklusa tokom G1 faze(češće) ili tokom G2 faze (ređe). Kada se izlazak iz ćelijskog ciklusa desitokom G2 faze, ćelija sadrži dvostuku količinu DNK, odnosno postajepoliploidna. Kada ćelije izađu iz ćelijskog ciklusa, ulaze u G0 fazu, kojamože trajati do kraja života ćelije ili se iz nje ćelije, posle određenog

vremena, mogu vratiti u fazu ciklusa u kojoj su iz njega izašle (G1 ili G2faza) i nastaviti sa deobama.Trajanje ćelijskog ciklusa varira i zavisi od tipa ćelija. U meristemukorena ćelijski ciklus traje 20 sati, a u meristemu stabla 2-3 dana.Relativna dužina pojedinih faza ćelijskog ciklusa je uglavnom stalna.


10/71


11/71

Za ćelijski ciklus je karakteristična „vernost“ jednom planu iredosledu događaja. Ako neki proces nije kompletiran, ćelija ne ulaziu sledeću fazu ciklusa. To naročito važi za M fazu – deoba ćelije seneće desiti ako se ne kompletiraju sve faze ćelijskog ciklusa koje joj

prethode.Ćelije se uvek zaustavljaju na jednom od dva mesta u ćelijakom ciklusu, koja se nazivaju kontrolnim mestima, i to su:1. prelaz iz G1 u S fazu (G1→S)2. prelaz iz G2 u M fazu (G2→M)Prolazi kroz kontrolna mesta su najvažniji događaji u ćelijskom ciklusu, zbog čega se regulacija ovog ciklusa obavlja baš na timmestima.Na prvom kontrolnom mestu (nalazi se u kasnoj G1 fazi) ćelija trebada „odluči“ da li će se deliti ili će ući u G0 fazu. To „odlučivanje“ zavisi zapravo od veličine ćelije (ona treba da bude dvaput veća negoona koju je imala posle mitoze u kojoj je nastala) i od stimulusa kojiaktiviraju pripremne procese i omogućavaju da ćelija prođe krozprvo kontrolno mesto. Ukoliko ćelija ne dostigne potrebnu veličinu iukoliko izostanu potrebni stimulusi, ćelija ulazi u G0 fazu.Na drugom kontrolnom mestu ćelija „odlučuje“ ne da li će, negokada će ući u mitozu. Ulazak u mitozu se zadržava na ovom mestu svedok ne stigne signal da je replikacija DNK obavljena i da su prisutnisvi činioci koji su potrebni za mitozu.


12/71

Način regulacije ćelijskog ciklusa je različit na dva kontrolna mesta:na prvom kontrolnom mestu odlučujuća je veličina ćelije i potreban jespoljašnji signal (van ćelijskog ciklusa), a na drugom kontrolnommestu je odlučujuć signal koji potiče iz prethodno obavljene S faze idrugih procesa ćelijskog ciklusa.Faktor koji podstiče mitozu, MPF („mitosis promoting f actor“) jeneophodan za ćelijsku daobu (prelaz G2→M). Sastoji se iz dvekomponente. Prva komponenta je protein od 34 kD (p34). Drugakomponenta je protein nazvan ciklin (zato što njegova količina variratokom ćelijskog ciklusa (nema ga odmah posle mitoze, povećava setokom interfaze i dostiže maksimum na prelazu, da bi u anafazi deobenaglo nestao). Oba proteina kodiraju cdc geni. Kompleks p34 i ciklina(ali ne i njegove pojedinačne komponente) funkcioniše kao enzimproteinska kinaza. U tom kompleksu ciklin je regulatorna subjedinicakompleksa - određuje specifičnost za supstrat (protein koji sefosforiluje uz

utrošak ATP), vreme aktivnosti i subcelularnu

lokalizaciju aktivnosti, dok p34 ima kinaznu (enzimsku) aktivnost.Pošto p34 ima kinaznu aktivnost samo kad je u kompleksu saciklinom, on se još naziva i kinaza zavisna od ciklina, CDK („cyclindependent k inase“).Smatra se da je kod svih eukariota kompleks ciklin/CDK regulatorni

mehanizam koji kontroliše procese u ćelijskom ciklusu.


13/71

Postoji više tipova ciklina i više tipova CDK. Različiti ciklini nisuprisutni u ćeliji stalno (nestabilna su jedinjenja), već sukarakteristični za za određene momente ćelijskog ciklusa – sintetišu se u specifičnim momentima, obavljaju svoju funkciju i onda brzodegraduju. Prema tome, sinteza i degradacija ciklina učestvuju uregulaciji aktivnosti CDK, ali nisu jedini regulatorni faktor.Kod biljaka se razlikuju ciklini A, B i D (CycA, CycB i CycD), a CDKima 5-6 tipova, od kojih je CDK A najbolje opisana i aktivna tokom S,G2 i M faze.

Aktivnost ciklin/CDK kompleksa zavisi od velikog broja činilaca, kojiopet zavise od spoljašnjih faktora i razvojnog programa ćelije i tkiva(unutrašnji faktor).Kinaznu aktivnost CDK u toku ćelijskog ciklusa regulišu: prisustvo određenog ciklina, za koji se CDK vezuje fosforilacija i defosforilacija aminokiselina koje se nalaze na

specifičnim mestima proteina CDK prisustvo inhibitornih proteina koji se vezuju za CDK iliinaktiviraju neke druge bitne komponente


14/71

Uticaj ciklina na regulacijuaktivnosti kompleksa ciklin/CDK

Prisustvo ciklina regulisano je nanivou transkripcije. Ekspresija cdc gena koji kodiraju ciklinepovećana je tokom deobe ćelije.

Svaki ciklin se pojavljuje poodređenom rasporedu, samo uodređenoj fazi ćelijskog ciklusa ivezuje samo za određene CDK. Zapravilan tok ciklusa bitno je da seciklini razgrade odmah pošto obave svoju funkciju u kompleksusa CDK. Razgradnja ciklinaobavlja se proteolizom, a naosnovu ubikvitinovanja.


15/71

Uticaj fosforilacije i defosforilacije na aktivnost kompleksaciklin/CDK

CDK se ubrajaju u serin/treonin kinaze i nisu aktivne odmah poformiranju kompleksa sa ciklinom. Uslov za aktivnost su fosforilacija idefosforilacija na određenim aminokiselinama CDK proteina. Zaaktivnost kompleksa koji učestvuje u S/G2 fazi neophodna jefosforilacija treonina 160 (mesto pozitivne fosforilacije). Kompleks seinaktivira fosforilacijom treonina 14 i tirozina 15 (mesta negativnefosforilacije). Vezivanje fosfata za mesta negativne fosforilacije

sprečava vezivanje ATP, a time i kinaznu aktivnost CDK.Fosforilaciju CDK obavljaju druge serin/treonin kinaze, kojeodgovaraju na delovanje mitogena (ekstracelularni faktori kojiindukuju mitozu), pa se nazivaju kinaze indukovane mitogenima,MAPK („mitogen activated protein k inases“). I MAPK se aktivirajufosforilacijom od strane MAPKK. Između mitogena i krajnje MAPK

postoji kaskada kinaza koje se uzastopno aktiviraju.MAP kinaze nisu ograničene na ćelijski ciklus, već učestvuju utransdukciji signala i u drugim važnim procesima u ćeliji. One,međutim, uvek prenose spoljašnji signal na sistem u ćeliji koji reagujena signal.U ovoj vrsti regulacije ćelijskog ciklusa učestvuju i fosfataze, koje

defosforilišu, i tako inaktiviraju, kinaze.


16/71


17/71

Uticaj inhibitora i represora na ćelijski ciklus

Inhibitori koji se vezuju za kompleks ciklin/CDK sprečavaju dejstvokompleksa i tako utiču na ćelijski ciklus. Biljni inhibitori aktivnostikompleksa ciklin/CDK su ICK1 i ICK2, koji vezivanjem za kompleks

sprečavaju kinaznu aktivnost. Pod dejstvom tih inhibitora dolazi doredukcije ćelijskih deoba i inhibicije rastenja kod biljaka.U represore ćelijskog ciklusa ubraja se retinoblastoma protein (Rb),koji se vezuje za transkripcioni faktor E2F i time ga inaktivira.Rezultat je izostanak replikacije DNK u S fazi i zaustavljanje ćelijskih

deoba. Ciklin D3 , koji je u kompleksu sa odgovarajućom CDK,prepoznaje Rb, vezuje ga za kompleks usled čega ga CDK fosforiliše.Rb može da veže više fosfatnih grupa (hiperfosforilovano stanje) i utom stanju otpušta E2F, koji se vezuje za DNK, dovodi do ekspresijeodređenih gena i omogućava sintezu DNK u S fazi, čime se ćelijski ciklus nastavlja. Rb je u G0 i G1 fazi hipofosforilovan i deluje kao

represor, usled čega nema mitoze. U G1 fazi njegova fosforilacija rastei u jednom momentu Rb otpušta E2F, što dovodi do prelaska ćelije u Sfazu. U diferenciranim ćelijama hipofosforilovani Rb je u velikojkoličini, pa se smatra da on održava diferencirane ćelije u G0 fazi isprečava njihovu deobu.


18/71


19/71

Fosforilacija ciljnog proteina ( na Thr iSer ostacima najčešće) dovodi doaktiviranja ili dezaktiviranja togproteina. Proteini koje fosforiliše komleks ciklin/CDK su esencijalnekomponente ćelijskog ciklusa – učestvuju u replikaciji DNK,transkripciji i strukturnim promenamakoje se dešavaju u jedru i citoplazmitokom ćelijskog ciklusa.


20/71


21/71


22/71

Hormonalna kontrola ćelijskog ciklusa Kod biljaka su mitogeni različiti faktori iz spoljašnje (stresni faktori,napr.) i unutrašnje sredine. Jedan od biljnih mitogena je saharoza, napr.Međutim, najbitniji mitogeni su fitohormoni.

Auksini i citokinini su neophodni za indukciju ćelijskih deoba. Oni delujuu kooperaciji – ukoliko nema jednog od njih, ćelijske deobe se nedešavaju.

Auksini su neophodni na dva mesta u ćelijskom ciklusu – na kraju G1 i nakraju G2 faze, za procese u kojima učestvuje CDK, produkt cdc2 gena. Onistimulišu sintezu CDK proteina, tako što indukuju ekspresiju gena za

CDK.Citokinini deluju takođe na dva mesta u ćelijskom ciklusu. Na prelazuG2→M, gde aktiviraju neaktivnu CDK tako što indukuju sintezu fosfatazakoje defosforiluju CDK (koja je već u kompleksu sa ciklinom) na mestutirozina 15. Druga funkcija citokinina je indukcija ekspresije gena za ciklinD3 na prelazu G0

G1, čime mirujuće ćelije vraćaju u ćelijski ciklus i vodeih u deobu.Malo se zna o efektu drugih grupa fitohormona na ćelijski ciklus, ali jesigurno da oni nemaju ključnu ulogu u njegovoj regulaciji. Iako ostalifitohormoni evidentno utiču na ćelijski ciklus, ne zna se da li je njihovefekat direktan ili posredan. Giberelini direktno indukuju sintezu nekihciklina u submerznim internodijama pirinča, a brasinosteroidi pojačavaju sintezu ciklina D3, a ABA stimuliše ekspresiju gena za ICK1 inhibitor.

k ć i ć lij ki ikl i


23/71

Skraćeni ćelijski ciklusi Modifikacije ćelijskog ciklusa sastoje se u njegovom skraćivanju, tj. uprelasku u novu G1 fazu pre nego što su kompletirane sve prethodnefaze ćelijskog ciklusa. Skraćenja mogu biti različitog tipa:

završena je podela jedara (kariokineza) i ona su potpuno oformljena,ali izostaje podela ćelije (citokineza) – nastaju ćelije sa više jedara (cenocite).Ova j tip ćelijskog ciklusa je karakterističan za nastanak ćelija tapetuma u anterama ižensku gametogenezu u embrionovoj kesici.

endomitoza – ćelija obustavlja deobu u ranoj profazi, prelazi u G1 fazu i postajepoliploidna. Redak tip ćelijskog ciklusa kod biljaka.

endoreduplikacija – ćelija iz G2 faze ne prelazi u mitozu nego u novuG1 fazu. Nastaju poliploidne ćelije koje udvostručavaju svoje dimenzije posle svake Sfaze. Nalazi se pod striktnom kontrolom razvojnih faktora, a može biti izazvana prisustvomauksina u odsustvu citokinina. Česta kod biljaka, jer predstavlja vid prednosti. Nikada nijezapažena kod gimnospermi.

amplifikacija gena – najveće skraćenje ćelijskog ciklusa, koje se sastoji u više puta

ponovljenoj replikaciji samo malih segmenata DNK. Ima značaja za kasniju diferencijacijućelije.


24/71


25/71

Karakteristike rastenja biljaka

• Rastenje je proces ireverzibilnog povećanja dimenzija organa ili

biljnog organizma. U osnovi rastenja mogu biti povećanje: broja ćelija, sveže ili suve mase, zapremine, površine i/ili dimenzija (dužine, obima). NIJE svako povećanje navedenihparametara rastenje, već samo ireverzibilno povećanje.

• Rastenje može da se ostvari i kombinacijom povećanja nabrojanih parametara. Deobe ćelija, na osnovu kojih se

povećava broj ćelija, nisu same po sebi dovoljne da dovedu dorastenja.• U rastenje se ne ubraja promena zapremine usled imbibicije ili

osmoze. S druge strane, rastenje može da se ostvari bez vidljivogpovećanja mase ili dimenzija.

•

Ne doprinose podjednako sve ćelije jednog organizma njegovomrastenju.• Rastenje biljaka je lokalizovano na meristemske zone, u kojima

ćelije tokom celog života biljke zadržavaju sposobnost deobe.• Posle deobe, ćelije-ćerke rastu i to je jedini način na koji biljke

rastu, s obzirom na to da su ćelije biljnog organizmanepokretne, fiksirane apoplastom.


26/71


27/71

• Rastenje kod biljaka može biti: indeterminantno (neograničeno) –

obavlja se na račun apikalnog meristemakorena i sekundarnog kambijuma stabla ikorena. Ovako zadebljavaju stablo ikoren i izdužuju se koren i stablo, aizuzetak su izdanci (i glavni i bočni) kojiprestaju da rastu indeterminantno kad seapeks transformiše u cvetni pupoljak.

determinantno (ograničeno) – karakteristično za listove, cvetove iplodove.

• Posledica indeterminantnograstenja je da se novi organi(korenovi, izdanci, listovi, cvetovi iplodovi) kod biljaka začinju i dalje

rastu celog života biljke.• Rastenje biljke se ostvaruje tako što se stalno nadograđuju (aktivnošću

meristema) strukturne jedinice, moduli. Stablo raste tako što apikalnimeristem stabla stalno formira nove fitomere. Fitomere sumorfološke strukturne jedinice koje se sastoje od lista, nodusa,internodije ispod nodusa i jednog ili više pazušnih pupoljaka. Tako se

stablo sastoji iz više fitomera.

j bilj k j i dič k k


28/71

• Rastenje biljaka je periodično, kakou kraćim vremenskim, intervalimatako i tokom ontogeneze i odvija senejednakom brzinom. Osim toga,rastenje je ograničeno na određenu

zonu, u kojoj se održava konstantan broj ćelija koje rastu(zona izduživanja korena i stabla).


29/71

Brzina rastenja u funkcijiudaljenosti ćelije od vrha

organa koji raste.

Prirast brzine rastenjau funkciji udaljenostićelije od vrha organa

koji raste.

Grafici brzine i prirasta brzine rastenja u funkciji položaja ćelije u organu daju informacije o regionima biljke u kojima je rastenjenajintenzivnije.

Ć


30/71

Ćelijska osnova morfogeneze biljaka • Na oblik i veličinu organa (morfogenezu) biljnih organizama utiču

procesi rastenja i diferencijacije ćelija.•

Broj ćelija u nekom organu biljke nema presudni uticaj na veličinu ioblik organa, jer su meristemske ćelije sitne i njihov broj ne doprinosiznačajno rastenju organa sve dok ćelije ne počnu da rastu.

• Međutim, na oblik organa, tj. na njegovo razviće bitno utiču položaj deobnih vretena u mitozi i pravac rastenja pojedinačnih ćelija. Osimtoga, ćelije koje ulaze u sastav organa diferenciraju se u različitim

pravcima.• Pravac diferencijacije ćelija određen je još u momentu deobe ćelija i

zavisi od toga da li su deobe inekvalne ili ekvalne (simetrične), zatimod položaja deobnog vretena, kao i od položaja ćelije u odnosu nasusedne ćelije u tkivu.

• Pod diferencijacijom se podrazumeva postizanje kvalitativnih razlika

(metaboličkih, strukturnih i funkcionalnih) među ćelijama poreklomod iste ćelije ili grupe ćelija, odnosno specijalizacija za obavljenjerazličitih funkcija. U užem smislu, to je razvoj morfoloških ifizioloških osobina po kojima se ćelije razlikuju. Ove, vidljive, osobinezasnivaju se na promenama na biohemijskom i molekularnom nivou,koje nisu uočljive, ali određuju dalju sudbinu ćelija.


31/71

Diferencijacija ćelija kod biljaka je često reverzibilna, naročito kadase ćelije gaje u kulturi in vitro, izolovane iz biljnog organizma. Toznači da biljne ćelije mogu da se dediferenciraju (da izgube osobinenastale diferencijacijom), da ponovo steknu sposobnost deobe (kojase kod veoma diferenciranih ćelija gubi) i da se rediferenciraju urazličitim pravcima (ukoliko su im dostupni određeni hormonski inutritivni faktori), što u određenim slučajevima može da dovede doregeneracije cele biljke (procesom somatske embriogeneze, napr.).Sposobnost biljnih ćelija da se dediferenciraju ukazuje na to dadiferencirane ćelije zadržavaju sve neophodne genetičke informacijeneophodne za razviće cele biljke. Jedini izuzeci su ćelije biljnogorganizma koje tokom razvića gube jedro (sitaste cevi u floemu) ićelije koje na kraju razvića više nisu žive (traheje i traheide uksilemu). Zbog opisane sposobnosti za dediferencijaciju irediferencijaciju, biljne ćelije se smatraju totipotentnim, iako se tajtermin može primeniti samo na zigot (zato što u praksi samo zigot

može diferencijacijom ćelija koje nastaju njegovom deobom da dâ bilo koje biljno tkivo, što nije uvek slučaj sa somatskim ćelijama), pase u praksi (kultura biljaka in vitro) češće koriste termini„pluripotentnost“ i „multipotentnost“. Da li će genetičke informacijekoje poseduju somatske, diferencirane ćelije dovesti do regeneracijecelog organizma, to zavisi od kontrole ekspresije specifičnih gena,

na šta utiče veći broj spoljašnjih i unutrašnjih faktora.

Procesi u prvim fazama


32/71

Procesi u prvim fazamadiferencijacije koji određuju daljusudbinu ćelije označavaju se kaodeterminacija.Posle procesa determinacije ćelije

nastale deobom istih meristemskihćelija počinju uočljivo da serazlikuju. Te razlike obuhvataju:

veličinu i oblik ćelija (parenhimske iprozenhimske ćelije), građu i sastavsekundarnog ćelijskog zida, broj

specifičnih organela (hloroplastanapr.), sadržaj hemijskih jedinjenja(pigmenata napr.) itd.

Pravac ćelijske deobe utiče naoblik organa. Određuju ga položaj deobnog vretena (obično jeparalelno dužoj osi majke-ćelije) ićelijske ploče (nalazi se pod pravimuglom u odnosu na osu deobnog

vretena). Položaj ćelijske ploče, kojase formira u anafazi i telofazi,određen je prstenom mikrotubula poobodu ćelije – preprofazna traka.


33/71


34/71

• Ćelijske deobe mogu biti : perikline – deobna ravan je paralelna površini organa antikline – deobna ravan je upravna na površinu organa

• Antiklinim deobama se povećava broj ćelija u jednom slojućelija (struktura ostaje jednoslojna), dok periklinimdeobama nastaju višeslojne formacije ćelija.

Inekvalne deobe ćelija – određuju pravac diferencijacije ćelija U ovim


35/71

Inekvalne deobe ćelija – određuju pravac diferencijacije ćelija. U ovimdeobama dolazi do nejednake raspodele citoplazme i organela između ćelija-ćerki. Česte su u ključnim momentima razvića kod biljaka. Ćelije koje nastaju inekvalnom deobom razlikuju se i po veličini i po gustiniorganela kao što su mitohondrije, plastidi i diktiozomi. U tom slučaju dva

identična jedra nalaze se u različitom okruženju, što dovodi do razlika uaktivnosti ključnih gena i usmerava diferencijaciju ćelija u različitim pravcima.Inekvalne deobe su:

• prva deoba zigota u embriogenezi,kojom nastaju bazalna i apikalna

ćelija • prva deoba mikrospore u

gametogenezi, kojom nastaju vegetativna i generativna ćelija

• poslednja deoba nekih epidermalnihćelija u korenu trava, kojomnaizmenično nastaju obične epidermalne ćelije (atrihoblaste) itrihoblaste (razvijaju se u korenskedlačice)

• deobe pojedinih ćelija epidermalista, kojima nastaju stomine ćelije (za formiranje celog kompleksa od 4

ćelije potrebne su dve inekvalne i jedna simetrična deoba)

Pravac rastenja ćelija – ćelije rastu u onom pravcu u kojem


36/71

Pravac rastenja ćelija – ćelije rastu u onom pravcu u kojemćelijski zid pruža najmanji otpor. Koji je to pravac, određuje raspored, orijentacija mikrofibrila u primarnom ćelijskom zidu. Akosu mikrofibrile orijentisane u svim pravcima ravnomerno, ćelija raste izodijametrično (povećava dimenzije u svim pravcima).

Ukoliko su mikrofibrile pretežno orijentisane paralelno dužoj osićelija i organa (longitudinalno), dešava se zadebljavanje (povećanje obima ćelija i organa), dok pretežno transverzalna orijentacijamikrofibrila (pod uglom od 90° u odnosu na dužu osu ćelije iliorgana) dovodi do izduživanja. Orijentacija mikrofibrila u ćelijskom zidu određena je orijentacijom mikrotubula u perifernoj citoplazmi

ćelije, a na njihovu orijentaciju imaju efekta fitohormoni (giberelini iauksini u prvom redu, ali i citokinini, ABA i etilen).


37/71

Polarno rastenje je rastenje u kojem ćelije rastu samo vrhom,tj. polarno. Karakteristično je za rastenje korenskih dlačica,

polenovih cevi, rizoida spora algi i hifa gljiva. Rezultat jeizduživanje. Za ovaj tip rastenja karakteristično je da seaktivnost egzocitoznih vezikula, koje nose materijal zaizgradnju novog ćelijskog zida, zapaža samo na vrhu ćelije.Polarnom rastenju prethodi generisanje jonskih struja na vrhućelije (Ca2+ joni ulaze na vrhu ćelije, a izlaze na suprotnomkraju), koje generišu elektrohemijski gradijent i olakšavaju

egzocitozu.

P i i i f k dif ij iji ć lij


38/71

Pozicioni efekat u diferencijaciji ćelija – u toku razvića ćelije suuglavnom predodređene svojim poreklom od određenih inicijala ipoložajem deobnih ravni da se diferenciraju u određenom pravcu.Međutim, u ranim fazama razvića ćelije mogu da se razvijaju uodređenom pravcu ne na osnovu svog porekla, nego na osnovu svogmesta u slojevima, pa tako, ukoliko se nađu u drugom sloju od onog ukojem se obično nalaze (zbog drugačije ravni deobe), mogu da sediferenciraju drugačije nego što određuje njihovo poreklo. U tomslučaju njihovu sudbinu određuje mesto gde se nalaze, a ne njihovoporeklo. U kasnijim fazama razvića, kad ćelije dostignu zrelost, gubise ova razvojna plastičnost.

Polarnost


39/71

Polarnost Polarnost je specifična morfološka i fiziološka raspodela aktivnosti nadva kraja neke osovine (ose simetrije). Zavisno od ose simetrije,polarnost može biti:

aksijalna (po uzdužnoj osi organizma) – generiše apikalno-bazalniobrazac razvića; karakteristična je za glavni izdanak, ali i zaaksilarne (bočne) organe, kao što su bočni izdanci i bočni korenovi

radijalna (u radijalnom pravcu) – dovodi do razlike između centra iperiferije organa; karakteristična za stablo i koren

dorzoventralna – generiše razliku između gornjeg i donjeg dela

organa; karakteristična za listove većine biljaka (adaksijalna iabaksijalna strana lista, tj. lice i naličje lista)

• Polarnost je fundamentalni uslov za diferencijaciju ćelija i razviće biljke. Ona određuje pravac ćelijskih deoba i rastenja.

• Oko polarne osovine obrazuju se bočni organi po principu radijalne,

bilateralne ili dorzoventralne simetrije. Osim toga, duž polarneosovine kod biljaka postoji gradijent hemijskog sastava (auksina,napr.), aktivnosti i intenziteta nekih funkcija organizma.

• Polarnost indukuju spoljašnji uslovi ili okolina u kojoj se zigot nalazi,tokom ranih stadijuma razvića.

• Jednom uspostavljena polarnost ostaje nepromenjena tokom celog

života biljnog organizma.


40/71


41/71

Indukcija polarnosti alge Fucus


42/71

Indukcija polarnosti alge FucusPosle oplođenja, zigot pada na dno, pričvršćuje se i počinje da se deli. Aksijalnapolarnost zigota uspostavlja se, međutim, pre toga, pod uticajem svetlosti. Na dnuzigot je izložen gradijentu osvetljenja. Uspostavlja se polarnost (4-10 sati posleoplođenja). Stabilizacija osovine polarnosti dešava se između 10. i 14. sata posleoplođenja i posle toga svetlost više ne može da promeni polarnost zigota. Naneosvetljenoj strani se pojavljuje (10-12 sati posle oplođenja) ispupčenje koje zatimpolarno raste formirajući rizoid. To je morfološka manifestacija polarnosti. Prvadeoba zigota dešava se između 18. i 24. sata posle oplođenja, inekvalna je i ravan tedeobe je uvek normalna na osu ispupčenja, tj. rizoida, odnosno na pravac svetlosti.U prirodi je induktivni faktor polarnosti uvek svetlost, ali se polarnost može indukovati i drugim stimulusima (gravitacija, hemijski faktori, električna struja),

pod uslovom da postoji gradijent tog stimulusa (da on nije ravnomernoraspoređen).

Indukcija polarnosti kod viših biljaka


43/71

Indukcija polarnosti kod viših biljakaI kod viših biljaka se polarnost uspostavlja u stadijumu zigota. Zigot viših biljakase, međutim, nalazi u embrionovoj kesici i nije direktno izložen faktorimaspoljašnje sredine. „Spoljašnja sredina“ za zigot je semeni zametak koji već imapolarnost – na jednom njegovom kraju je mikropila, a na drugom halaza. I uneoplođenoj jajnoj ćeliji postoji nejednaka distribucija organela, tj. vidpolarnosti. Prva deoba zigota je inekvalna, a ravan te deobe je normalna naosovinu zigota, odnosno na osu halaza-mikropila. Od manje ćelije, okrenute kahalazi, koja dobija više organela, nastaje apikalna ćelija, dok od veće ćelije, okrenute ka mikropili, koja dobija manje organela i vakuolu, nastaje bazalnaćelija embriona. Tako na stadijumu od dve ćelije zigot ima uspostavljenu polarnuosovinu i dalje razviće zigota zavisi od te polarnosti. Aksijalna polarnost

uspostavljena u zigotu utvrđena je za ceo život biljke i ne može se promeniti.

Polarnost se manifestuje u mnogim morfogenetskim i


44/71

Polarnost se manifestuje u mnogim morfogenetskim ifiziološkim procesima kod biljaka. Većina ćelija se deli i raste uodređenoj orijentaciji u odnosu na aksijalnu osovinu. Jedan odznačajnih fizioloških činilaca polarnosti kod biljaka je polarni

transport supstanci, a naročito polarni transport auksina.Polarnost se ogleda u rasporedu formiranja adventivnihkorenova i pupoljaka na odsečcima grana vrbe i korenamaslačka. Adventivni pupoljci se uvek formiraju na apikalnomkraju, a korenovi na bazalnom kraju odsečaka, bez obzira na tokako se orijentiše odsečak . Iz ovoga se mogu izvući dva glavnazaključka:1. Sve ćelije imaju sposobnost da regenerišu i pupoljke i

korenove, a šta će regenerisati zavisi od toga da li se poslefragmentacije nađu na apikalnom ili na bazalnom deluodsečka.

2. Delovi biljke (tj. ćelije u njihovom sastavu), čak i u odsustvu vrha stabla i korena, pokazuju imanemtnu polarnost uskladu sa polarnom osovinom biljke od koje potiču.

U osnovi ove pojave su polarni transport auksina, koji dovodido auksinskog gradijenta duž biljke, i odnos nivoa citokinina i

auksina u pojedinim delovima biljke, tj. njihov balans.


45/71

E b i


46/71

Embriogeneza Embriogeneza je faza u razviću biljke koja počinje prvom deobomzigota, a završava se formiranjem zrelog embriona. Obuhvata nizanatomskih i morfoloških procesa i odvija se u semenom zametku(ovuli). Pre embriogeneze dešavaju se: gametogeneza, oprašivanje,dvojno oplođenje i formiranje zigota.Semeni zameci se formiraju na oplodnim listićima, karpelama, koji srastaju uplodnik (gineceum), u kojem se kasnije razvija seme kod angiospermi. Jednaćelija nucelusa u sastavu semenog zametka se razvija kao megasporocita, delise mejozom, daje 4 haploidne ćelije od kojih 3 degenerišu, a jedna se deli trima

mitotičkim deobama i daje 8 haploidnih jedara raspoređenih u 7 ćelija koje čine embrionovu kesicu. Embrionova kesica je ženski gametofit (megagametofit).


47/71


48/71

Muški gametofit, mikrogametofit, razvija se u prašnicima, koji čine andreceum. Mikrogametofit se nalazi u polenovim zrnima (mikrosporama)koja nastaju u anterama. Antere sadrže polenovu kesicu sa ćelijama koje sedele i daju ćelije inicijale tapetuma i sporogenu ćeliju. Sporogena ćelija

podleže mejozi, pri čemu nastaju 4 haploidne mikrospore (tetrada).


49/71

Spajanjem generativne ćelije polena i jajne ćelije embrionove kesice


50/71

Spajanjem generativne ćelije polena i jajne ćelije embrionove kesicenastaje zigot.Dalje razviće zigota određuje struktura jajne ćelije, u kojoj suorganele neravnomerno raspoređene. U zigotu se na mikropilarnomkraju nalazi vakuola, a jedro i većina organela se nalaze na halaznomkraju zigota. Prva deoba zigota je inekvalna, a njena ravan jepoprečna u odnosu na mikropila-halaza pravac. Njome počinje embriogeneza. Nastaju dve ćelije. U dvoćelijskom stadijumu zigotaaksijalna polarnost je već uspostavljena. Manja, apikalna, ćelija sadrži većinu mitohondrija, proplastida i drugih organela i okrenuta

je ka halazi. Ona će u daljem razviću dati većinu tkiva embriona. Veća, bazalna, ćelija sadrži vakuolu, okrenuta je ka mikropili i u daljemrazviću daje suspenzor, korensku kapu i deo korena.


51/71


52/71

Embrion prelazi u stadijum srca tako što se njegov apikalni deoproširuje na dva mesta periklinim deobama ćelija koje se nalaze ispodprotoderma. Od proširenja se obrazuju začeci kotiledona. U centru

embriona nastaju izdužene ćelije koje su začetak prokambijuma, a okonjih su sitnije ćelije osnovnog meristema. Ćelije hipofize obrazujumeristem korenske kape i meristem korena. Ostali deo korena potiče od susednih ćelija embriona. U stadijumu srca embrion stiče

bilateralnu simetriju, umesto radijalne koja je za njega bilakarakteristična do tog stadijuma embriogeneze.

Embrion prelazi u stadijum torpeda (linearni stadiijum) kada se


53/71

kotiledoni izduže. Na embrionu se tada razlikuju: apikalni deosastavljen od kotiledona i apeksa između njih, centralni deo koji sadrži prokambijum i bazalni deo u kome su meristem korena i meristemkorenske kape. Suspenzor se u međuvremenu degradovao.

Svi opisani razvojni procesi zaključno sa stadijumom torpeda spadajuu prvu fazu embriogeneze. Osim nje, postoje još dve faze: druga faza ukojoj dolazi do sazrevanja embriona (sinteza rezervnih proteina,lipida i ugljenih hidrata i njihovo akumuliranje ili u kotiledonima ili uendospermu semena) i treća faza u kojoj se isušuju i embrion i seme itako pripremaju za period mirovanja, koji je uobičajeni period u

razviću semena i prethodi klijanju i razvoju nove biljke iz embriona.

Osim opisanog kod biljaka postoji još 6 tipova


54/71

Osim opisanog, kod biljaka postoji još 6 tipovaembriogeneze. Za sve tipove embriogeneze jezajedničko da se tokom embriogeneze definišu posebni embrionalni domeni i da se kompetencijaćelija tih domena da se diferenciraju sve više sužava.Razvojna sudbina ćelija različitih embrionalnihdomena postaje precizno određena, tako da serazviće pojedinih organa može pratiti unazad doodređenog embrionalnog domena.Embriogeneza uspostavlja osnovnu organizacioni

plan biljnog organizma koji se onda održava tokomontogeneze, a to podrazumeva: bazalno-apikalni obrazac razvića (uspostavljanje

aksijalne osovine i nepromenljivo definisanjeosovine stablo-koren kod adultnih biljaka)

radijalna simetrija u građi (rasporedu tkiva)

osovinskih organa (korena i stabla) uspostavljanje primarnih meristema (naročito

apikalnih meristema korena i stabla), koji tokomcelog života biljke omogućavaju rastenje,diferencijaciju tkiva i formiranje lateralnihorgana.

Morfogeneza korena


55/71

Morfogeneza korena

• Začetak korena seformira u stadijumu

srca, u embriogenezi.Zreli embrioni imajudiferenciran korenak.

• Iz korenka se razvijakorenov sistemodrasle biljke

(primarni isekundarni korenovi).

Adventivni korenovimogu se formirati nadrugim organima.

• Nije uočena

anatomska razlikaizmeđu primarnih,sekundarnih iadventivnih korenova.

• Za anatomsku građu korena karakteristična

je radijalna simetrija.


56/71


57/71

Na vrhu korena nalazi sekorenska kapa. Njene funkcije su:zaštita korena od mehaničkih povreda, formiranje sluzavog

omotača (ima funkciju uusvajanju nutrijenata,uspostavljanju mikorize iodržavanju korisnih bakterija urizosferi) i percepcijagravitropskog stimulusa. Nastaje

od kaliptrogena (meristem) kojiformira kolumelu. Ćelije kolumelesu ćelije korenske kape koje prvenastaju od kaliptrogena,postavljene su centralno i glavnaim je funkcija prijem

gravitropskog signala (imajuamiloplaste). Kad one budupotisnute ka periferiji (aktivnošću kaliptrogena i odbacivanjemperifernih ćelija korenske kape),stiču druge funkcije.

Ispod korenske kape nalazi se primarni meristem korena (apikalni


58/71

p p p pmeristem korena). On se sastoji od dva kruga inicijalnih ćelija koje sestalno dele između kojih se nalaze ćelije koje se veoma retko dele. Gornjikrug inicijala su ćelije od kojih se diferenciraju sva tkiva korena, donjisloj inicijala je kaliptrogen (meristem korenske kape), a ćelije koje se

retko dele čine mirujući centar. Funkcija mirujućeg centra je da obezbedirezervu meristemskih ćelija, koje se aktiviraju i zamenjuju oštećene meristemske ćelije. Inicijale gornjeg sloja meristema korena dele se

poprečnim deobama. Od dve novonastale ćelije jedna ostajemeristemska, a druga raste, deli se i diferencira u određenom pravcu,dajući određeno tkivo korena. Što su dalje od vrha korena, ćelije se ređe dele, a više su diferencirane. Jedino tkivo korena čije ćelije zadržavaju sposovnost deobe je pericikl.

Formativne i proliferativnedeobe:• formativnim deobama koren

se izdužuje i formiraju se

nizovi ćelija (ćelijske linije iliklonovi), od kojih svaki daje

jedno tkivo.• proliferativnim deobama

koren zadebljava, povećava se broj ćelija jednog tkiva uradijalnom pravcu i tkivapostaju višeslojna.


59/71

Na prelazu iz meristemske zone u zonu izduživanja korena ćelije

postaju vakuolizovane, prestaju da se dele i počinju da se izdužuju.Pojavljuju se začeci protofloema, a zatim i protoksilema. U zonidiferencijacije ćelije dostižu svoju krajnju veličinu i stiču sve odliketkiva u koje se diferenciraju. Pojedine epidermalne ćelije formirajukorenske dlačice. Provodni snopići sadrže diferencirane floemske iksilemske elemente, a endoderm je, takođe, diferenciran. Koren postaje

potpuno osposobljen za usvajanje vode i mineralnih materija.

Na rastojanju od nekoliko mm do nekoliko cm od vrha korena počinje


60/71

Na rastojanju od nekoliko mm do nekoliko cm od vrha korena počinje formiranje bočnih (lateralnih) korenova. Oni se začinju u periciklu, čije ćelije zadržavaju spsobnost deobe. U periciklu se od grupe ćelija koje imaju osobinepravog meristema korena formira začetak korena (korenska primordija).Njihovim deobama i izduživanjem i diferencijacijom ćelija koje u deobama

nastanu formirase koren koji se probija ka periferiji korena i na kraju izbija napovršinu kroz epiderm.

Iznad zone formiranja lateralnih korenova, u korenu se dešavaju sekundarne

promene – epiderm se zamenjuje peridermom (čiji su zidovi suberinizovani, paslabo propuštaju vodu) i formira se sekundarni kambijum (čijom aktivnošću koren deblja pri bazi).Za diferencijaciju ćelija korena nije odlučujuće poreklo tih ćelija (od kojih suinicijala nastale), nego postoji poziciona kontrola (signali koji stižu iz već diferenciranog, starijeg tkiva usmeravaju diferencijaciju ćelija. Otkriveni su igeni koji specifično regulišu razviće korena.

Morfogeneza stabla


61/71

Morfogeneza stablaStablo je aksijalni organ radijalne simetrije,koji nosi bočne organe (listove i grane), arazvija se iz stabaoceta koje je se razvija još

u embrionu.Osim apikalnog meristema (primarnimeristem koji se formira u embrionu) ustablu se nalaze i aksilarni i adventivnimeristemi koji nastaju kasnije u ontogenezi.

Apikalni meristem stabla zaštićen jenajmlađim listovima koji ga obavijaju igrade apikalni pupoljak , plumulu. Stablodikotila raste samo vrhom, aktivnošću apikalnog meristema, dok kod monokotiladeo rastenja stabla obezbeđuje interkalarnimeristem u bazi organa (zaštita biljke uslučaju da vrh bude oštećen ili odstranjen –

biljojedi). Na obodu apikalnog meristemaobrazujju se začeci listova i bočnih izdanaka,prema rasporedu koji se naziva filotaksis (karakterističan za vrstu i razvojnoodređen). Na stablu se razlikuju nodusi iinternodije. Bočni izdanci se formiraju upazuhu listova i imaju istu građu kao i glavni

izdanak.


62/71

Apeksi se mogu klasifikovati u više tipova na osnovu anatomske građe (kupasti, zaobljeni ili pljosnati), veličine lisnih začetaka i mestanjihovog formiranja. Međutim, svi apeksi imaju sličnu organizaciju imorfogenetsku aktivnost. Apikalni meristem stabla čine inicijalne

ćelije i mali pojas ćelija oko njih, koje sve zajedno formiraju kupu na vrhu stabla. Apeks se sastoji iz: apikalnog meristema, zone u kojoj se začinju listovi, subapikalne zone u kojoj se vrh proširuje i pojavljuju prvi znaci diferencijacije ćelija i 3-6 najmlađih lisnih primordija(začetaka).Meristem viših biljaka sastoji se iz više inicijalnih ćelija raspoređenih u

2 do 3 sloja, koji su označeni kao L1, L2 i L3.

U spoljašnjem, L1 sloju ćelije se delei klj či ikli i d b i d jih


63/71

isključivo antiklinim deobama i od njihnastaje jednoslojni epiderm.Ćelije srednjeg, L2 sloja takođe se deleantiklinim deobama, osim na mestimagde se začinju listovi (tamo su deobeperikline) i od njih nastaju začeci listovai bočnih izdanaka, kao i subepidermalnatkiva stabla.U unutrašnjem, L3 sloju ćelije se dele usvim pravcima, a od njih nastajuunutrašnja tkiva stabla. Ove ćelije

učestvuju i u formiranju listova i bočnih izdanaka.Slojevi L1 i L2 su nezavisni jedan oddrugog, ne mešaju se i svaki od njihnastaje antiklinim deobama posebnihinicijala.Prema drugoj podeli, sve ćelije koje sedele pretežno antiklino (L1 i L2 sloj)sačinjavaju tuniku, a ostale ćelije spadajuu korpus.Prema morfološkom kriterijumu,meristem stabla se može, nezavisno odpostojećih slojeva, podeliti na

funkcionalne zone:

centralna zona (CZ) periferijska zona (PZ)

„rebrasti“ meristem

U centralnoj zoni su sve ćelije inicijale i od njih nastaju sve ostale


64/71

U centralnoj zoni su sve ćelije inicijale i od njih nastaju sve ostalećelije apeksa. Oko ovih ćelija su ćelije periferijske zone među kojimasu inicijale lista. Rebrasti meristem nalazi se ispod prve dve zone, anjegove ćelije daju nizove ćelija, ćelijske linije ili klonove od kojih se

diferenciraju unutrašnja tkiva stabla. Apeks je organizator morfogeneze. Ćelije apeksa mogu da slede jedanod tri moguća puta diferencijacije:• da se razvijaju u listove (organi dorzoventralne simetrije i

ograničenog rastenja)• da se razvijaju u bočne pupoljke (radijalna simetrija, neograničeno

rastenje)• da ostanu ćelije stablaOva tri razvojna puta su prostorno i vremenski precizno koordinisana.

Vegetativni meristem stabla obrazuje repetitivne morfološke jedinice,fitomere. Fitomera sadrži list, nodus, internodiju ispod nodusa i jedanili više pupoljaka u pazuhu lista. Svaka fitomera nastaje od posebne

grupe meristemskih ćelija.Ćelije pojedinih funkcionalnih zona nisu ireverzibilno determinisane da prate samo jedan razvojni put.Na apeksu se mogu unapred predvideti (na osnovu geometrijerasporeda listova) mesta na kojima će se pojaviti inicijale budućih listova. Ta mesta se nazivaju centri rastenja.

Centri rastenja, iz kojih će se razviti nov bočni organ, determinisani su


65/71

j , j g ,znatno pre pojave tog organa. U ranoj fazi razvića lisna primordija može da se pretvori u pupoljak, jer nije ireverzibilno determinisana. Apikalnimeristem je glavni organizator diferencijacije lista – u njegovomodsustvu diferenciraju se pupoljci. On je organizator i formiranjaprovodnog tkiva (uloga auksina koji su istovremeno i ograničavajući ikontrolni faktor razvoja i ksilema i floema). Starije primordije suireverzibilno determinisane i na njihovo razviće apikalni meristem više ne utiče.

Apikalni meristem stabla je autonoman u svom razviću – izolovan iz biljke može da se razvija organizovano i da da biljku. Uslov za to je jedino da izolovani deo sadrži i lisne primordije ili da se njihovoprisustvo zameni spolja dodatim auksinom.Osnovne funkcije apikalnog meristema stabla su: da sam sebe održava ida inicira nove bočne organe tokom života biljke. Ove funkcije održavaju strukturni geni koji su pod kontrolom tri klase regulatornih

(„homeobox“) gena:• KN (Knotted) (ograničavaju preteranu proliferaciju meristemskihćelija) i STM (održavaju proliferaciju ćelija u centralnoj zonimeristema) geni

• CLAVATA (stimulišu diferencijaciju primordija lateralnih organa) i WUSCHEL (određuju diferencijaciju u ćelije stabla) geni

•

geni koji regulišu razviće lisnih primordija

Razviće lista i filotaksis


66/71

Razviće lista i filotaksis Listovi su lateralni organi dorzoventralne simetrije. Začinju se uperiferijskoj zoni apikalnog meristema stabla, periklinim deobama u L2

sloju. Obrazuje se malo ispupčenje, koje sa udaljenošću od vrha postajesve izraženije. U pazuhu lisnih primordija formira se novo ispupčenje -to je začetak bočnog pupoljka.U razviću lista postoje tri faze:I. Formiranje ispupčenja, tj. Lisne primordije na apeksu stablaII. Izduživanje ispupčenja zahvaljujući deobama ćelija na vrhu – nastaje

aksilarni organ radijalne simetrije, čije će se ćelije razviti u ćelije provodnih snopiča i dlisne drške. Kad dostigne dužinu od 1 mm,deobe se proređuju na vrhu, a počinju da se dele ćelije dva naspramna

bočna niza, čime se formira proširenje, a primordija dobija pljosnatoblik i dorzoventralnu simetriju – formira se lisna ploča. Meristemskećelije ostaju aktivne samo po obodu ploče (marginalni meristem).

III.Prestaju deobe ćelija, a list raste samo na osnovu povećanja dimenzija već postojećih ćelija.

Razviće začetaka bočnog pupoljka u početku se ne razlikuje od razvića lisne primordije, međutim, pupoljak raste kao aksijalni organ radijalnesimetrije, a na vrhu obrazuje apikalni meristem, isti kao onaj na vrhustabla (aksilarni meristem).


67/71

Heterofilija


68/71

f j


69/71

Morfogeneza cvasti i cvetova


70/71

Morfogeneza cvasti i cvetova


71/71

Documents

Uvod u Fiziologiju Rastenja i Razvica