Vergleichende Untersuchungennber die Sauerstoffaufnahme bei skorbutischen

und normalen Meerschweinchen.'

Von

Nils Soderstrom und Nils Tornblom.

(Aus dem Physiologischen Institut der Universitat Upsala.)

(Bit 7 Flgoren 1m Text.)

In ihrer Untersuchung haben die Verfasser die Sauerstoffaufnahmebei einer Anzahl junger Meerschweinchen bestimmt, wahrend dieselbenvon C-vitaminfreier, aber im tibrigen durchaus gentigender Kost lebten.Jedem Versuchstier entsprach ein Kontrolltier von moglichst gleich­artiger Beschaffenheit, das durch einen Zusatz zu der soeben genanntenKost eine vollig ausreichende Versorgung mit C-Vitamin erhielt. DieSauerstoffaufnahme des Kontrolltieres wurde an denselben Tagen undzu ungefahr derselben Tageszeit wie die des Versuchstiers festgestellt.Die Untersuchung erfolgte auf Anregung von Professor G. Gothl in.

Untersuchungen an Menschen zu demselben Zweck sind von Knip­ping und Kowitz angestellt worden", welche den Gasumsatz beiPatienten bestimmten, die an allgemeinem Vitaminmangel litten, wobeiindes das klinische Krankheitsbild als Skorbut erschien. Sie erhieltensowohl fur den Sauerstoffverbrauch als fur die Kohlensaurebildungerhohte Werte, die wieder sanken, wenn der Kost u. a. Zitronensaftzugesetzt wurde. Chahovitch 3 konstatierte bei kalorimetrischer Unter­suchung von zweiMeerschweinchen, die mit Erbsenmehl geftittert wurden,daB der Grundumsatz bei dieser Ftitterung erheblich, bis auf das Doppeltedes ursprtinglichen Wertes, stieg. Endlich fand J arusso wa-, daB Sauer-

1 Der Redaktion am 27. Dezember 1932 zugegangen.2 Munch. Md. Wochenschr. 1923. Jahrg. LXX. S.46-47.3 Com-pt. rend. de l'Acad. des sciences. Paris. 1926. Tome CLXXXII.

p. 1406-1408.4 Biochem, Zeitschl·. 1926. Bd. CLXXIX. S. 104-1II.

5*

68 NILS SODERSTRo)r UND NILS TORNBLmr:

stoffverbrauch und Kohlensaureabgabe bei Meerschweinchen, die aufeinseitige Haferkost gesetzt waren, etwas sanken und bei Zusatz vonKohl zur Nahrung wieder zunahmen.

Die bisherigen Resultate gehen, wie man sieht, in verschiedenenRichtungen. Au.l3erdem ist zu bemerken, daB Knippings und Kowitz'Versuche sich zwar vorzugsweise, aber nicht ausschlie.l3lich auf C-Vitamin­mangel bezogen, sowie ferner, daB die von Chahowitch und Jarussowagegebenen Grundkosten (Erbsenmehl bzw, Hafer) kaum das Fehlenanderer Wirkungen als solcher garantieren, die durch Mangel an C-Vitaminhervorgerufen werden.

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Fig. 1.

Die Bestimmungen des Sauerstoffkonsums erfolgten mit einem vonDr. :Marie Krogh1 beschriebenen, von Prof. A. Krogh konstruiertenRespirationsapparat fur kleinere Tiere, geliefert von der Werkstatt desZoophysiologischen Laboratoriums in Kopenhagen.Der Apparat (Fig. 1)stimmt im Prinzip mit Prof. Kroghs Respirationsapparat fUr Menschenuberein und registriert also die Niveausenkung eines mit Sauerstoff

1 Eibliotek for Lceqer, 1931. S. 364-366. - Acta Pathol. et Microbiol.Scand, Bd. IX.

VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN USW. 69

5 "{) "0·5 "

gefullten Spirometers (g) und dadurch den Sauerstoffverbrauch wahrendder Registrierzeit. Die Niveauveranderung des Spirometers wird aufeinem rotierenden Zylinder (k) aufgezeichnet. Diese Anordnung ermoglichtes, zu konstatieren, wie sich der Sauerstoffverbrauch auf verschiedenePerioden der Registrierzeit verteilt. Hierdurch la.13t sich feststellen, obdie Sauerstoffaufnahme infolge von l\1uskelbewegungen usw. des Tieresnicht mit gentigender Gleichmalsigkeit verlauft, Die mit dem Spirometerin Verbindung stehende Respirationskammer (a) besteht aus galvani­siertem Eisenblech. Der Apparat hat zwei solche Kammern (a und a1) .

Dimensionen 19·5/6·5/8 em. Sie sind in einem Wasserbad (f) von kon­stanter Temperatur - 23° C - angebracht. Jede Respirationskammerkann mittels eines mit einem Glasfenster versehenen Deckels luftdichtabgeschlossen werden, dessen umgebogener Rand in das Wasserbad hinab­reicht. Wahrend des Versuches gebildeter Wasserdampf und Kohlen­saure werden entfernt, indem man die Luft in der Respirationskammermittels einer von einem Motor (c) getriebenen Zentrifugalpumpe (b)durch zwei glaserne Absorptionsgeialie passieren laJ3t, welche wasser­freies Chlorkalzium und Natronkalk (d und e) enthalten.

Die Untersuchung umfaJ3t 2 Serien, jede mit 6 Tieren. Von diesenerhielten drei nur eine Grundkost, welche Skorbut hervorruft; diese werdenim folgenden Skorbuttiere genannt. Die drei tibrigen, die auJ3er dieserGrundkost ein C-vitaminreiches Nahrungsmittel bekamen, werden alsKontrolltiere bezeichnet. Als Skorbutkost wurde Sherman-GothlinsGrundkost gegeben, die folgende Zusammensetzung hatte:

250 Teile zersto.13ener Hafer.115 " Weizenkleie.

75 " Magermilchpulver, erhitzt in zentimeterdicker Schicht imtrockenen Autoklav wahrend 2 Stunden auf 110° C.

50 " bei mogliehst niedriger Temperatur zerlassenes und fiI-triertes Butterfett von bester Meiereibutter.Kochsalz.Marmit.Osbornes Nahrsalz.

Jedes Skorbuttier hatte ein fur dasselbe ausgewahltes und mit ihmim Alter und anfanglich auch im Gewicht moglichst tibereinstimmendesKontrolltier.

Wahrend einer Vorbereitungszeit, die der eigentlichen Versuchs­zeit vorherging, wurden samtliche Tiere an die ktinftige Ernshrunggewohnt, indem sie in der ersten Serie 7 Tage, in der zweiten 5 Tagemit der obenerwahnten Grundkost sowie Kohlrtiben geftittert wurden.

70 KILS SODERSTHOl\I UKD NILS TORXBL0:lr:

Bei Beginn der eigentlichen Versuchszeit wurden dann die Hauptversuehs­tiere ausschlieblich auf Sherman-Gothlins Grundkost gesetzt.

Die Kontrolltiere erhielten aulser der Grundkost Kohlruben nachBelieben. Zu der ersten Serie gehorte noch ein weiteres Kontrolltier:dieses bekam statt Kohlruben taglich 6 ccm PreBsaft von gelben Apfel­sinen, der dem Tiere mit einer Pipette gegeben wurde. Die Journalezeigen, daf die Tiere, die mit Kohlruben gefuttert wurden, von diesenin der Regel etwa 30 g pro Tag verzehrten, jedenfalls niemals wenigerals 10 g, und daf die Skorbuttiere, mit Ausnahme der letzten Tage, imallgemeinen groBcre Mengen Grundkost Iraflen als die Kontrolltiere,was leicht erklarlich ist, da die letzteren einen Teil ihres Nahrungs­bedurfnisses mit Kohlruben befriedigen konnten.

Die Bestimmungen bei den Skorbuttieren und den entsprechendenKontrolltieren erfolgten unmittelbar nacheinander, in der ersten Seriegewohnlieh jeden vierten, in der zweiten jeden dritten Tag. Hierbeiwurden beide Respirationskammern benutzt. Die Tiere blieben wahrendder 12 Stunden, die der Bestimmung vorhergingen, ohne Nahrung undmuBten vor der Registrierung 2 Stunden je in einer der beiden oben­erwahnten Respirationskammern zubringen, die wahrend dieser Zeitmit einem Deckel aus Drahtgeflecht bedeckt waren und nicht mit demSpirometer in Verbindung standen. Wenn die Registrierung beginnensollte, wurde der Drahtgeflechtdeckel mit dem luftdichten Deckel ver­tauscht, die Kammer mit dem Spirometer verbunden und das Zirkulations­system in Funktion gesetzt. Eine Registrierung dauerte in der Regel25 bis 30 Minuten, wobei den Messungen der Sauerstoffverbrauch wahrendder letzten 15 Minuten der Registrierzeit zugrunde gelegt wurde. DasWasselbad wurde mittels eines Thermoregulators ununterbrochen beieiner Temperatur von 23° C gehalten.

Der relativ starke Eingriff in die normale Lebensweise der Tiere,den jede Bestimmung bedeutete, schien keinen merklichen Einfluf aufihren Allgemeinzustand zu haben. An dem Tage, an dem die Bestimmungstattfand, konnte gewohnlich eine Gewichtsabnahme festgestellt werden,die durch das mehr als 12sttindige Fasten motiviert war. Dieselbe warindes im allgemeinen schon am folgenden Tage vollig ausgeglichen. EineAusnahme bildeten die Skorbuttiere in den letzten Stadien, die wahrendder Versuchstage blof eine groBere Gewichtsabnahme aufwiesen als ananderen Tagen.

Die folgenden Tabellen enthalten die Ziffern fur das Gewicht derTiere und ihre Sauerstoffaufnahme wahrend der Untersuchungszeit. Dieverbrauchte Sauerstoffmenge ist auf 0° und 760 mm Druck reduziertund in Kubikzentimeter pro Minute und Quadratmeter Korperober­flache ausgedruekt. Die Kcrperoberflaehe ist berechnet nach Meehs

VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN USW. 71

Formel, J(. 'Vg2, wo g das Gewieht in Kilogramm und K Ittr Meer­sehweinehen = 8· 9 ist.

Die Werte in den Tabellen, die wegen Unruhe der Tiere nicht zu­verlassig sind, stehen in Klammern. Ferner sind in Serie 1 die Werteder Respirationsbestimmungen in der Zeit vom 12. bis 19. IV. aus­geschlossen, weil sieh herausstellte, daf die damals benutzten Respi­rationskammern (Dimensionen 16'5/6/6'5 em) den Tieren nieht gestatte-

Serie 1.

Die Skorbuttiere ohne Kohlruben seit dem 8. IV. einsehl. Gleichzeitigwurden Iur das Apfelsinenkontrolltier die Kohlruben mit 6 eem aus­

geprelstem Apfelsinensaft vertauseht.

Paar II Paar III

II i8. IV • , 340 II

9. IV. I 34410. IV.' 35011. IV. 34012. IV. 32613. IV. 35214. IV. 34815. IV. I 36316. IV.!! 33317. IV. 35918. IV. 33619. IV., 35620. IV. 35021. IV. 35222. IV. 33123. IV. 35124. IV. 34525. IV. 33926. IV. 33227. IV. 32428. IV. 31629. IV. 30830. IV. 297I. V. 2832. V. 2703. V. 2544. V. 2385. V. 2326. V. 2187. V. Tod I8.V.9.V. I

-

II I

, I I I327 368 . 338 ' 325 ' 342 • '356343 365 337 327 342 364363 346 341 i 334 347 380340 354 344 I 334 348 368343 392 340 i 347 351 378326 363 331 328 360 i 384330 409 341 354 347 ' 367353 385 344 359 360 385334 370 342 358 355 386342 405 345 374 355 398328 413 I 342 372 362 414349 423 I 332 344 371 418360 431 329 366 356 157 393 184

I 367 416 I 188 328 I 360 354 417167 345 174 438; 328 I 377 357 419

362 451 i 322 141[368 229 360 431363 452 ! 316 386 360 440368 454 ! 320 380 340 176 410 197378 432 : 316 375 320 438

172 364 180 457' 318 I 386 287 449

;~~ :~g ;g~ 18811

:~~ 215 ~~g ::g398 426 177 298 408 Tod 435

174 374 181 441 293 I 410 462394 451 272 174! 394 225 462396 444 193 250 418 478

180 396 (217) 464 238 419 481416 449 ' 212 430 482412 472 I Tod 405 482408 459 i 438 486409 468 . 427 484418 447 [198 430 490

72 NILS SODERSTRO:II UND NILS TORNBLOl\1:

Serie 2.

Skorbuttier IV und V ohne Kohlruben seit dem 14. V. einschI.

"VI " " "" 16. V. "IV und V bekamen wieder Kohlruben seit d. 4. VI. einschI.

Paar IV Paar V Paar VI

Skorb. I Kontr. Skorb. 'I Kontr. Sk?rb'_J Kon~

G~;'Ts. _Gew.__~,-__~~~~_ Ge~'L_ S. _(jew.'_~._lGew.1 S.

290 1~~-;~1 ;~;- 334 ----;;;~-,- -279---- - 261 I;g~ ;g~ 1 ~~g 199 ~~~ 181 ~~g U2! ~~~ I lOG306 303 316 292 ' 285 • 265 i

296 174 299 171 312 293 293 - 274 !304 312 303 169 276 i 170 292 272305 329 304 2781 280 139 255 (178)296 156 324 156 299 280 294 271309 341 294 161 284 - 160 304 262307 350 299 297 i 291 163 250 157313 361 304 306 I 294 264298 (17S) 350 186 300 312 301 262 I303 363 300 (IS!) 300 I 179 306 261 i306 360 304 306 i 291 I' 162 256 I 152300 169 353 181 304 312 I 304 276317 370 300 J4l) 298 I 16a 303 I 2803081 372 298 314 I 289 iso 262 138

I 300 147 366 170 304 308 i 296 266304 366 292 (17;) 305 -1(199) 296 266299 372 291 310 276 165 271 126278 163 367 176 308 325 I 266 295248 378 294 156 310: iss 250 286226 370 290 328 232 161 277 132217 147 365 lSi) 287 335 215 282205 372 299 1U 341 174 208 296191 390 323 350 200 300Tod 408 311 156 329 lSi) 193 311

326 358322 11)3 343 177

12. V.13. V.14. V.15. V.16. V.17. V.18. V.19. V.20. V.21. V.22. V.23. V.24. V.25. V.26. V.27. V.28. V.29. V.30. V.31. V.

1. VI.2. VI.3. VI.4. VI.5. VI.6. VI.7. VI.8. VI.9. VI.,

Datum

Skorb. = Skorbuttier, Kontr. = Kontrolltier, Gew. = Gewicht in Gramm,S. = Sauerstoffaufnahme in Kubikzentimeter pro Quadratmeter Korperober­flaehe und Minute. Bei Berechnung der Korperoberflaehe wurde das Gewichtdes Tieres nach dem Respirationsversuch zugrunde gelegt. In der Tabelleist das Gewicht vor demselben angegeben.

ten, in vollig nattirlicher Weise zu atmen. Vom 20. IV. einschl.wurden neue Respirationskammern mit den frtiher angegebenenDimensionen eingesetzt, die der naturlichen Atmung der Tiere durch­aus gentigten.

VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN USW. 73

Bei Sektion der Skorbuttiere I, II, III und VI wurden sowohl aus­gebreitete Unterhautblutungen als subfaszial und intramuskular gelegeneMuskelblutungen angetroffen. Bei Rontgenuntersuchung nach Go thlinund Sundberg zeigten dieselben Tiere skorbutische Veranderungen inden Costochondralfugen. Die gleichfalls pathologisch-anatomisch unter­suchten Kohlrubenkontrollen I, II, III und VI sowie das Apfelsinen­kontrolltier wiesen keine skorbutischen Veranderungen auf. Die PaareI -V waren Mannchen, Paar VI Weibchen.

Das Material ist in nachstehenden Figuren graphisch dargestellt.Jede Figur enthalt Kurven tiber Gewicht und Sauerstoffaufnahme einesSkorbuttieres sowie der entsprechenden Kohlrtibenkontrolle wahrend derin den Tabellen angegebenen Zeit. Die Kurven fUr das Apfelsinen­kontrolltier finden sich in Fig. 2 zusammen mit den Kurven fur dasPaar 1. Die Sauerstoffaufnahme, ausgedrtickt in Kubikzentimeter proMinute und Quadratmeter Korperoberflache, sowie das Korpergewichtin Gramm sind auf der Ordinate eingetragen. Die Zeit ist auf derAbszisse markiert.

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450

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Fig. 2.

Paar I sowie das Apfelsinenkontrolltier. Das Skorbuttier ohne Kohlriiben seitdem 8. IV. einsohl. Gleichzeitig wurden fUr das Apfelsinenkontrolltier die Kohl.riiben mit 6 ccm ApfelsinenpreBsaft vertauscht. Das Skorbuttier starb am 7. V.Die Werle fiir die Sauerstoffaufnahme sind in dickeren Kurven dargestellt.Die Gewichtskurven sind mit diinneren Linien gezeichnet. In beiden Fallen sinddie Kurven fiir die Skorbuttiere ausgezogen, fiir die Kohlriibenkontrollen gestrichelt,

fiir das Apfelsinenkontrolltier punktiert,

74 NILS SODERSTRO.)l U!\D NILS TOR!\BLmI:

500 ~

~450

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400 ~:;.G\

350 ~

250

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600- - - - - I<ohlriibenkontrolltier--- Skorbuttier

165

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150

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Fig. 3.Paar II. Das Skorbuttier ohne Kohlriiben seit dem 8. IV. einschl., gestorben

am 6. V. Wegen des Diagramms vergleiche die Erklarung zu Fig. 2.

250

400

350

450

300

- - - - - I<ohlriibenkontrolltier--- Skorbuttier

170

165

160

1&5

15

200r-----------------------------===___

195

190

185

'% 1% % '% '% 2% 2% 2~ 2% 2% 3% % % % %Fig. 4.

Paar III. Das Skorbuttier ohne Kohlriiben seit dem 8. IV. einschl., gestorbenam 30. IV. Wegen des Diagramms vergleiche die Erklarung zu Fig. 2.

VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN USW. 75

200..-----------------------------------,

195

190

185

- - - - - I<oh/riibenkonfrollfier--- Skorbuttier

450

400

350

300

250

'4,5 % %

Fig.5.

Paar IV. Das Skorbuttier ohne Kohlriiben seit dem 14. V. einschI. Es erhieltwieder Kohlruben seit dem 4. VI. und starb am 7. VI. Wegen des Diagramms

vergleiche die Erklarung zu Fig. 2.

450

400

350

300

250

20011

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- - - -- I<ohlriibenkonfrollfier--- Skorbutlier

145

140:-.,...'-:-,...,...L.:c;h-~h""'_;;:b.....,'*"'~.-:-:,..-I-;d-7"_'_"*'.,.....~.,.....__,'_,._L...,....,......__"J'T_'__='_r_'--::!_r_......,,'!_r__'_;_;!1% '% '%

155

150

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195

190

185

180

175

Fig. 6.

Paar V. Das Skorbuttier ohne Kohlruben seit dem 14. V. einschI. Es erhieltwieder Kohlriiben seit dem 4. VI. Die Untersuchung wurde am 9. VI. abgebrochen.

Wegen des Diagramms vergleiche die Erklarung zu Fig. 2.

NILS SbDERSTR<):\I VND NILS TbRNBLQ:\I:76

185

180

175

170

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155

150

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140

135

130

1251%

- - - - - - l<ohlriJbenkonfrollfier--- Skorbuffier

400

350

Fig. 7.

Paar VI. Das Skorbuttier ohne Kohlriiben seit dem 16. V. einschl. Die Unter­suchung wurde am 7. VI. abgebrochen. Wegen des Diagramms vergleiche die

Erklarung .zu Fig. 2.

Wie aus den Tabellen und Kurven hervorgeht, war die Sauerstoff­aufnahme bei den Skorbuttieren in Serie 1 durchgehend geringer alsbei den entsprechenden Kontrolltieren. Die Sauerstoffaufnahme desApfelsinenkontrolltieres lag ungefahr auf demselben Niveau wie dieder Kohlrtibenkontrollen. Da indes zuverlassige Ziffem nur vom 13. Tageeinschl., seitdem die Skorbuttiere auf C-vitaminfreie Kost gesetzt waren,vorliegen, laBt sich nicht entscheiden, wann dieser Unterschied in derSauerstoffaufnahme aufzutreten begann. Urn die Sauerstoffaufnahmeauch wahrend friiherer Stadien von C-Vitaminmangel verfolgen zukonnen, wurde Versuchsserie 2 ausgeftihrt. Bei jedem Tier wurde vorEinftihrung der C-vitaminfreien Kost eine Bestimmung vorgenommen.Hierbei zeigten die ktinftigen Skorbuttiere N und V hohere Werte flirdie Sauerstoffaufnahme als dieentsprechenden Kontrolltiere. Schon dienachste Bestimmung (2 bzw. 3 Tage nach Einftihrung der C-vitamin­freien Kost) ergab eine Verschiebung dieser Werte im Verhaltnis zu­einander. Nach 12 bzw. 13 Tagen wurden fur die Sauerstoffaufnahmeder Skorbuttiere Werte konstatiert, die nicht nur erheblich niedrigerwaren als die, welche man bei der ersten Bestimmung erhalten hatte,sondem auch deutlich unter denen lagen, die gleichzeitig fur die Kontroll­tiere festgestellt werden konnten. Bei Paar VI war das Resultat dembei den tibrigen entgegengesetzt. Das Skorbuttier VI zeigte anfangseine geringere Sauerstoffaufnahme als das entsprechende Kontrolltier.5 Tage, nachdem das Tier auf bloBe Grundkost gesetzt worden war,

VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN USW. 77

stieg die Sauerstoffaufna\me tiber die des Kontrolltieres und hielt siehin der Folge ungefahr auf derselben Hohe. Dagegen sank die Sauerstoff­aufnahme des KoIitrolltiers, bereehnet pro Quadratmeter Korperober­flache, kontinuierlieh. Ob das weibliche Gesehleeht dieses Skorbuttiereseinen Anteil daran hatte, daf sieh die Sauerstoffaufnahme bei ihm wahrenddes Skorbutzustandes anders verhielt als bei den ubrigen skorbutisehenVersuehstieren - samtlich Mannchen -, laf3t sieh nieht entseheiden,da der Fall singular war. Bei der Sektion wurden bei diesem Tier keineanderen pathologisehen Veranderungen als skorbutisehe angetroffen. DasKontrolltier zeigte bei der Sektion niehts Abnormes.

Naehdem die Skorbuttiere IV und V 21 Tage von C-vitaminfreierKost gelebt hatten, bekamen diese beiden Tiere wieder C-Vitamin inForm von Kohlriiben. Am Tage darauf war die Sauerstoffaufnahmebei Skorbuttier V weiterhin gesunken. 3 und 5 Tage spater zeigten dieWerte eine Erhohung, die jedoeh bemerkenswert unbedeutend war.Skorbuttier IV war so heruntergekommen, daf3 es trotz Kohlrtiben­zufuhr 24 Tage nach Einfuhrung der C-vitaminfreien Kost einging. EineBestimmung der Sauerstoffaufnahme, seitdem das Tier wieder Kohl­ruben erhielt, lief sich nicht mehr vornehmen.

Zusammenfassung.

1. Von 6 Meerschweinchen, die eine Zeitlang mit C-vitamin­freier Kost geftittert wurden, zeigten 5 (samtlich Mannchen)eine geringere Sauerstoffaufnahme als die entsprechenden,auf allseitige Kost gesetzten Kontrolltiere, 1 (Weibchen) dagegeneine grof3ere als das entsprechende Kontrolltier.

2. Der Unterschied in der Sauerstoffaufnahme zwischen Skorbut­tieren und Kontrolltieren war quantitativ nachweisbar, wenigstens wenn14 Tage nach Einfuhrung der C-vitaminfreien Ernahrung verflossenwaren.

3. In 2 Fallen (Paar IV und V) sank der Sauerstoffverbrauch derSkorbuttiere bereits wenige Tage, nachdem sie auf C-vitaminfreie Kostgesetzt worden waren. Die Anzahl der Falle ist indes zu klein, urn zubeweisen, daB diese frtihzeitige Verminderung der Sauerstoffaufnahmedurch den C-Vitaminmangel verursacht war.