ÉZÅÄrÅZÌ³ ÄÌ·ÁY|‹•Á•ÂÆ›€] | Ì‡Y ®Ì¿Â¼‡ZmÁ | Ì‡Y ...ÉZÅÉ eY f Y Boydak et al., 2003; Kaya et al., 2006 ½ZÅZÌ³ Y ¬f Y{Â^Æ]ÉY ]\¸£Y ~]

$Page 1: ÉZÅÄrÅZÌ³ ÄÌ·ÁY|‹•Á•ÂÆ›€] | Ì‡Y ®Ì¿Â¼‡ZmÁ | Ì‡Y ...ÉZÅÉ eY f Y Boydak et al., 2003; Kaya et al., 2006 ½ZÅZÌ³ Y ¬f Y{Â^Æ]ÉY ]\¸£Y ~]$
1398فروردین و اردیبهشت ، 29، شماره 8فرآیند و کارکرد گیاهی، جلد

[email protected]: نشاني پست الكترونيكي، نويسنده مسؤل*

های¬اهچهیگ هیبر ظهور و رشد اول دیاس کیو جاسمون دیاس کیلیسیبذر با سال مارتی¬شیپ ریثأت

یکدو تخم کاغذ( Cucurbita pepo L.( یتنش خشک طیدر شرا

2یو احمد جواد *1یرستم دیمجو یاعت و اصالح نباتات، دانشکده کشاورزگروه زر 2 ،ریدانشگاه مال ،یعیو منابع طب یگروه زراعت و اصالح نباتات، دانشکده کشاورز *

یلیدانشگاه محقق اردب ،یعیمنابع طب

(13/10/1396، تاریخ پذیرش نهایی: 13/06/1396)تاریخ دریافت:

چکیده

رایط در شگیاهچه اولیه و رشد ظهوربذرهای کدو تخم کاغذی با سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید بر تیمارپیشبه منظور ارزیابی اثر

چهار تکرار در گلخانه دانشکده کشاورزی باهای کامل تصادفی به صورت فاکتوریل بر پایه طرح بلوک گلدانی ، آزمایشتنش خشکی

و فعالیت برخی هاکدو تخم کاغذی، پراکسیداسیون لیپید گیاهچه اولیه و رشد ظهور. در این پژوهش، عالوه بر شددانشگاه مالیر انجام

،صفر های) غلظتاسید سالیسیلیک با بذر تیمارپیشسطح سهآزمایش شامل تیمارهایگیری شد. اندازهنیز اکسیدان گیاهچه های آنتیآنزیم

ام( و سه سطح تنش خشکی که شامل پیپی 100و 50 ،صفر هایغلظت)جاسمونیک اسید با بذر تیمارپیشسطح سه ،(امپیپی 200و 100

درصد و سرعتبر اساس نتایج حاصل، .)خشکی شدید( درصد رطوبت ظرفیت زراعی بودند 30یم( و )خشکی مال 60)شاهد(، 100

به ترتیب با حدود گیاهچههمچنین طول و وزن خشک و شاخص طولی قدرت ودرصد کاهش 54و 10ظهور گیاهچه به ترتیب با حدود

. همچنین در همین سطح تنش، افزایش را به خود اختصاص دادندترین مقدار کم ،خشکی شدیددر شرایط تنش درصد کاهش 25و 9، 11

39) های کاتاالزو فعالیت آنزیم درصد( 13) ، پرولیندرصد( 71) ، پراکسیدهیدروژندرصد( 84) آلدهیدقابل توجهی در تجمع مالون دی

سالیسیلیک سطوح مختلف تیمار بذر باپیش مشاهده گردید. از سوی دیگر، ها نسبت به شاهدگیاهچهبرگ درصد( 57) و پراکسیداز درصد(

ظهور تنش خشکی بر همه صفات مورد بررسی به جز درصد سوء ناشی ازاثرات داری باعث کاهش به طور معنیاسید و جاسمونیک اسید

شده تیمار سیدسالیسیلیک اسید و جاسمونیک ابا بیشترین غلظت همزمان که به صورتی یهای حاصل از بذرهاگیاهچه .گردید گیاهچه

د.از تحمل به تنش باالتری برخوردار بودن بودند

های گیاهیتیمار بذر، سرعت ظهور گیاهچه، هورموناکسیدان، پیشهای آنتیکلمات کلیدی: آنزیم

مقدمه

اهمیت گیاهان دارویی سبب شده است که سطح وسیعی از

های اخیرهای زراعی در کشورهای توسعه یافته در دههزمین

(. به دلیل اثرات 1392ها اختصاص یابد )بلوچی، به کشت آن

گیاهی از أمنشجانبی داروهای شیمیایی، مصرف داروهای با

(. کدوی Ekor, 2014گسترش روز افزونی برخوردار است )

به عنوان یکی از گیاهان (.Cucurbita pepo L) تخم کاغذی

ق به تیره دارویی مهم، گیاهی است علفی و یکساله، متعل

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020

https://jispp.iut.ac.ir/article-1-895-en.html

1398 سال ،29، شماره 8جلد فرآیند و کارکرد گیاهی، 208

ای در معالجه غده پروستات و مداوای کدوییان، که نقش عمده

)بلوچی، سوزش مجاری ادرار و درمان تصلب شراین دارد

های این گیاه باعث تقویت و مقاومت بدن . مصرف دانه(1392

(.1379شود )امیدبیگی، زا میدر مقابل عوامل بیماری

نترل عوامل زنی بذر تحت کبه طور کلی فرآیند جوانه

در بین (. Meyer et al., 2000) ژنتیکی، هورمونی و محیطی است

ترین عوامل تاثیرگذار بر جوانهعوامل محیطی مقدار آب از مهم

.(Anda and Pinter, 1994) شودزنی بذور گیاهان محسوب می

ترین عامل بازدارنده به نحوی که کمبود آن به عنوان اساسی

زنی تحت ردد. بذوری که قادر به جوانهگزنی قلمداد میجوانه

تری در استقرار گیاه شرایط تنش رطوبتی هستند از شانس بیش

. بروز (Balbaki et al., 1999) و تراکم مطلوب برخوردارند

با کاهش ظهور و رشد اولیه گیاهچهتنش خشکی در مرحله

پتانسیل آب در بستر بذر همراه است که پیامد آن کاهش

باشدمی ظهور و رشد اولیه گیاهچه سرعت و درصد

(Boydak et al., 2003; Kaya et al., 2006) .های استراتژی

تیمار بذر اغلب برای بهبود استقرار گیاهان مقاومتی شامل پیش

های تحت شرایط محیطی نامطلوب به و افزایش قدرت گیاهچه

(. Ashraf and Fooled, 2007شود ) ویژه خشکی استفاده می

جذب آب به یمار بذر فرآیندی است که در طی آن تپیش

چه زنی تا قبل از خروج ریشهی جوانهمنظور آغاز وقایع اولیه

گیرد و سپس بذرها تا رسیدن به رطوبت اولیه صورت می

های بهبودراه ترینارزان از یکی . این فرآیندگردندخشک می

شود یم گیاهچه در شرایط تنش محسوب استقرار

(Harris, 2003سالیسیلیک اسید یکی از مولکول .) های

های دفاعی گیاه نسبت دهنده مهم است که در واکنشسیگنال

های غیر زنده همچون خشکی، سرما و گرما به بروز تنش

فر و همکاران منوچهری(. Khalid, 2006کند ) مشارکت می

یمارتپیش برای( گزارش کردند که سالیسیلیک اسید 1392)

که پژوهشگران به طوریگیرد. بذرها مورد استفاده قرار می

فرآیند کننده باعث بهبود این تنظیممتعددی اعالم نمودند که

گرددگیاهچه می یاولیه زنی بذر و رشدجوانه

(Tayeb, 2005-ElShakirova and Sahabutdinova, 2003; ).

تیمار بذر با در این راستا پژوهشگران اعالم نمودند که، پیش

سالیسیلیک اسید قبل از کاشت از طریق افزایش غلظت بعضی

ها ها و سیتوکنین های گیاهی مانند اکسین از هورمون

(Shakirova et al., 2003و کاهش نشت یونی از سلول ) های

گردد گیاهی موجب افزایش مقاومت به تنش خشکی می

(Ghoulam et al., 2001مکانیسم عمل اسید سا .) لیسیلیک در

اکسیدان های آنتی ها به نقش آن در تولید برخی آنزیم برابر تنش

گردد های اکسیژن فعال در گیاه بر می و ترکیبات دارای گونه

(Khan et al., 2010.) Kalantar Ahmadi ( 2015و همکاران )

تواند از طریق تحریک گزارش نمودند که سالیسیلیک اسید می

را نسبت به کلزا اکسیدان، مقاومت گیاه های آنتی فعالیت آنزیم

تنش خشکی افزایش دهد.

های گیاهی هستند ها گروه جدیدی از هورمونجاسمونات

گیاهان را در مقابل تنش ،های مختلفکه با دخالت در بیان ژن

این (.Mahmud et al., 2017نمایند )های محیطی محافظت می

های زیستی ری با تنشدر طول دوره نمو گیاه و سازگا ترکیبات

کنند و های سیگنال عمل میو غیر زیستی به عنوان مولکول

(. زارعی و Koo, 2017گردند )می موجب کاهش اثر تنش

زنی بذرها و در مطالعه خود بر روی جوانه( 1395همکاران )

دانه در شرایط تنش اعالم کردند کههای سیاهرشد اولیه گیاهچه

زنیجوانه موجب بهبودمونیک اسید بذرها با جاس تیمارپیش

همچنین، در شرایط تنش گردید. گیاهچه اولیه و رشد بذر

زنی را در فرآیندهای ممانعت کننده جوانهجاسمونیک اسید

(. گزارش Govahi et al., 2008) دادخروس کاهش کاهو و تاج

آمین بذر با متیل جاسمونات، تولید پلی تیمارپیششده است که

متیل ،کند. بنابراینهای گیاهی تحریک میدر بافت آزاد را

کنند و آمین به صورت سینرژیسم عمل میجاسمونات و پلی

زنی و ظهور گیاهچه را جاسمونات جوانهبذر با متیل تیمارپیش

ها ضمن (. جاسموناتKaya et al., 2002دهد )افزایش می

از طریق های محیطی و زیستی،افزایش توان گیاه در برابر تنش

گیری به بهبود رشد و نمو گیاه و تجمع ماده افزایش کربن

(.Maksymiec, 2011کنند )خشک کمک شایانی می

با توجه به این نکته که مرحله ظهور و رشد اولیه گیاهچه

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020


209 ...ظهور و رشد بر دیاس کیو جاسمون دیاس کیلیسیبذر با سال مارتی¬شیپ ریتأث

ترین مرحله نموی گیاهان به کمبود آب است )کافی و حساس

ی راه ههدف از اجرای این پژوهش ارائ(، لذا 1388همکاران،

در های ناشی از تنش خشکی حلی در جهت کاهش آسیب

کدو تخم کاغذی بود. مرحله ظهور و رشد اولیه گیاهچه

اسید سالیسیلیک بر ثیر أتهای متعددی در زمینه اگرچه پژوهش

زنی و رشد گیاهان در شرایط تنش خشکی صورت جوانه

ک برهمکنش سالیسیلیک اسید و جاسمونی گرفته است ولی

اسید بر ظهور و رشد اولیه گیاهچه در شرایط تنش خشکی و

آنزیم همچنین بررسی فرایند پراکسیداسیون لیپیدی و فعالیت

این تیمارها در گیاه کدو تخم ثیر أتهای آنتی اکسیدان تحت

کاغذی، برای اولین بار در این پژوهش مورد بررسی قرار

تیمار بذر با ه اثر پیشگرفت. در این پژوهش سعی بر این شد ک

های مختلف سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید به غلظت

صورت منفرد و توام مورد بررسی گردد.

هامواد و روش

پاکان بذر "از شرکت تولید و تهیه بذر بذر کدو تخم کاغذی

تهیه گردید. آزمایش بصورت فاکتوریل در قالب طرح "اصفهان

هار تکرار در گلخانه تحقیقاتی های کامل تصادفی با چبلوک

سطح سهآزمایش شامل تیمارهایدانشگاه مالیر اجرا شد.

و 100 ،صفر های) غلظتاسید سالیسیلیک با بذر تیمارپیش

جاسمونیک اسید با بذر تیمارپیشسطح سه ،(امپیپی 200

ام( و سه سطح تنش پیپی 100و 50 ،صفر هایغلظت)

30)خشکی مالیم( و 60هد(، )شا 100خشکی که شامل

. به منظور )خشکی شدید( درصد رطوبت ظرفیت زراعی بودند

تیمار بذر کدو های مورد استفاده در پیشسازی غلظتبهینه

ام پیپی 250و 200، 150، 100، 50های تخم کاغذی، غلظت

پی 125و 100، 75، 50، 25های سالیسیلیک اسید و غلظت

ورد آزمایش قرار گرفتند. پس از انجام ام جاسمونیک اسید مپی

روز 8به مدت 25زنی استاندارد در دمای آزمون جوانه

(ISTA, 2008غلظت ،)ترین درصد و های بهینه بر اساس بیش

زنی و باالترین طول و وزن خشک گیاهچه سرعت جوانه

تیمار بذر، ابتدا به منظور بررسی اثرات پیشانتخاب شدند.

کاغذی با محلول هیپوکلریت سدیم یک بذرهای کدو تخم

درصد به مدت پنج دقیقه ضدعفونی و پس از سه بار شستشو

ام سالیسیلیک پیپی 200و 100های با آب مقطر، با غلظت

ام جاسمونیک اسید به پیپی 100و 50های اسید و غلظت

تیمار پیشدر تاریکی چه( ساعت )قبل از خروج ریشه 18مدت

بذر با قرار گیری بذرها بین دوالیه کاغذ رتیماپیششدند.

ای مرطوب اعمال شد و پس از اتمام آبگیری بذرها در حوله

، خشک شدن بذرها در دمای آزمایشگاه تیمارپیشطی فرآیند

.انجام شدگراد( تا رسیدن به رطوبت اولیه درجه سانتی 30-20)

جهت اعمال سطوح تنش خشکی از روش وزنی استفاده

های آزمایش پر از این ترتیب که ابتدا یکی از گلدانشد. به

خاک توزین شد. سپس گلدان از آب اشباع شد، و برای

جلوگیری از تبخیر، سطح گلدان توسط یک پالستیک پوشیده

شد. با خروج آب ثقلی وزن گلدان به طور مرتب کم شد تا

که وزن آن ثابت ماند )نشان دهنده رطوبت خاک در حد زمانی

ت زراعی(. با تفاضل وزن اخیر و وزن خاک خشک مقدار ظرفی

آب الزم برای رسیدن خاک هر گلدان به حد ظرفیت زراعی

درصد این مقدار آب نیز 30و 60، 100مشخص و سطوح

محاسبه شد و در طول آزمایش برای سطوح مختلف رطوبتی

ها روزانه ها مورد استفاده قرار گرفت. بدین منظور گلدانگلدان

شد و مقدار آب الزم برای رسیدن به هر کدام از ن میوز

Jacob and؛ 1378شد )خزائی و همکاران، سطوح اضافه می

Clarke, 2002; , 2007et al.Cavazza .) خاک مورد استفاده در

و هدایت 5/8رسی با اسیدیته -این آزمایش از نوع لومی

عدد 25متر بود. تعداد میکرو زیمنس بر سانتی 448الکتریکی

کشت ( cm20 × cm 35 ) تیمار شده در هر گلدانبذر پیش

های سبز شده )باز شدن کامل برگ تعداد گیاهچهگردیدند.

بعد از سه روز ساعت یکبار شمارش شد. 24ای( هر -لپه

متوالی عدم ظهور گیاهچه جدید شمارش روزانه پایان یافت و

. (ISTA, 2008)د ها گردیاقدام به تنک کردن تصادفی گیاهچه

Ellis and Robertsبر اساس معادله ظهور گیاهچهسرعت

)دو تا روز پس از کاشت بذور 25 ( اندازه گیری شد.1981)

های ترین برگجوانبرداری از در گلدان نمونهسه برگی(

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



های کدو تخم کاغذی جهت بررسی اثرات تیمارهای گیاهچه

. در پایان آزمایش صورت گرفتها مورد مطالعه روی گیاهچه

شاخص طولی وزن خشک گیاهچه اندازه گیری شد. وطول

قدرت با استفاده از رابطه زیر تعیین شد:

درصد ظهور گیاهچه = شاخص طولی قدرت ×طول گیاهچه

کدو تخم کاغذی گیاهچه ترین برگجوان تعیین پرولین

هیدرین و به روش اسپکتروفتومتریبا استفاده از معرف نین

(.Bates, 1973) ورت گرفتص

گیاهچه از ترین برگ جوانمیزان پراکسیداسیون لیپیدی

( با استفاده MDAطریق اندازه گیری مقدار مالون دی آلدهید )

تعیین شد. به این منظور، Heath and Packer (1968) از روش

استیک کلرولیتر تریگرم بافت گیاهی تازه در یک میلی 1/0

به rpm14000ییده شد. عصاره حاصل در درصد سا 1/0اسید

تری لیتردقیقه سانتریفیوژ گردید. یک میلی 15مدت

درصد تیوباربیتوریک 5/0درصد )حاوی 20کلرواستیک اسید

عصاره شفاف گیاهی )بعد از میکرو لیتر از 400اسید( به

95اضافه شد. مخلوط به دست آمده در دمای ( سانتریفیوژ

قرار دقیقه در حمام آب گرم 30مدت گراد بهدرجه سانتی

دقیقه 10به مدت rpm 10000. سپس دوباره در گرفت

سانتریفیوژ شد. شدت جذب این محلول با استفاده از

نانومتر خوانده شد. ماده 532اسپکتروفتومتر در طول موج

MDA-TBAمورد نظر برای جذب در این طول موج کمپلکس

نانومتر 600اختصاصی در های غیر. جذب بقیه رنگیزهبود

تعیین و از این مقدار کسر گردید. برای محاسبه غلظت مالون

cmدی آلدهید از ضریب خاموشی مربوطه )-1

.µM-1155/0 )

µmol.gبهره گرفته شد و مقادیر با واحد -1

FW .بیان گردید

و Hung سنجش پراکسید هیدروژن با استفاده از روش

ترین برگ جوانگرم از 1/0انجام شد. (2005همکاران )

( TCA) 1/0لیتر تری کلرو استیک اسید میلی یکدر گیاهچه

به مدت rpm 10000 هموژن گردید و سپس عصاره حاصل در

لیتر از محلول میلی 5/0دقیقه سانتریفیوژ گردید. سپس 10

10لیتر بافر فسفات پتاسیم میلی 5/0سانترفیوژ شده به

لیتر یدید پتاسیم یک موالر یلیم یک( و pH=7موالر )میلی

نانومتر قرائت شد. مقدار 390اضافه شد و جذب در طول موج

پراکسید هیدروژن در هر نمونه با استفاده از ضریب خاموشی

( M-1

Cm محاسبه گردید و مقادیر با واحد (28/0 1-

µmol.g-1

FW .بیان گردید

از استفاده گیاهچه با ترین برگ جوان آنزیم کاتاالزفعالیت

به منظور استخراج آنزیم . ( تعیین شد1984) Aebiروش

توسط یک میلی لیتر بافر برگیگرم بافت میلی 100کاتاالز،

( =pH 6میلی موالر ) 50میلی لیتر بافر فسفات 50استخراج )

گراد اضافه شد( در چهار درجه سانتی PVPگرم پودر 4تهیه و

و دمای rpm12000ت حاصل در سرع محلول هموژن گردید.

دقیقه سانتریفیوژ شد. در 15گراد به مدت چهار درجه سانتی

40( و =pH 6موالر )میلی 100ادامه، سه میلی لیتر بافر فسفات

( با هم H2O2میلی موالر آب اکسیژنه ) 30میکرولیتر محلول

میکرو لیتر عصاره آنزیمی، 100مخلوط گردید. پس از افزودن

یقه از شروع واکنش در دمای آزمایشگاه، جذب در پایان پنج دق

نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر 240در طول موج

خوانده شد. اعداد جذب بر عدد ضریب خاموشی پراکسید

µMهیدروژن )-1

.cm( تقسیم و فعالیت ویژه آنزیم 4/39 1-

.تولید شده در دقیقه بیان شد H2O2کاتاالز بر اساس میکرو مول

با گیاهچه برگ ترینجوانسنجش فعالیت آنزیم پراکسیداز

( صورت 1992) و همکاران MacAdam استفاده از روش

گرم از میلی 100پذیرفت. به منظور استخراج آنزیم پراکسیداز،

لیتر بافر استخراج )بافر نمونه گیاهی در یک میلی

گراد )با درجه سانتی چهار(، در دمای PVP+KClفسفات+

تهیه شده پس محلولتفاده از هاون چینی سرد( ساییده شد. اس

درجه چهارو دمای rpm12000از انتقال به لوله اپندورف در

دقیقه سانتریفیوژ گردید. جهت ممانعت 15گراد به مدت سانتی

های گیری فعالیت، نمونهتا زمان اندازه از تخریب آنزیم

راد نگهداری شد. گدرجه سانتی -20سانتریفیوژ شده در دمای

های عصاره حاوی آنزیم از فریزر خارج و در سپس نمونه

لیتر بافر فسفات میلیسه حمام یخ قرار داده شدند. در ادامه

40موالر و میلی 200میکرولیتر گایاکول 50موالر، میلی 100

موالر آب اکسیژنه با هم مخلوط میلی 30میکرولیتر محلول

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



ر عصاره آنزیمی به آن اضافه شد و میکرولیت 100گردید. سپس

دقیقه از شروع واکنش در دمای آزمایشگاه، جذب پنجبعد از

نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر 470در طول موج

قرائت گردید. اعداد مربوط به جذب بر عدد ضریب خاموشی

µMتتراگایاکول )-1

.cm( تقسیم شدند و فعالیت ویژه 6/26 1-

راکسیداز بر اساس میکرومول تتراگایاکول تولید شده در آنزیم پ

( شامل تمام موارد Blankدقیقه بیان شد. محلول جذب زمینه )

به جز عصاره استخراج شده بود.

زنی مربوط به درصد جوانه هایداده به منظور تبدیل

پس از آزموناستفاده شد. ایزاویه از روش تبدیل استاندارد

ویلک( و -ها )بر اساس آزمون شاپیروداده نرمال بودن توزیع

بررسی یکنواختی واریانس خطاهای آزمایشی )طبق آزمون

مقایسه و ی واریانس متغیرهای اندازه گیری شده لون(، تجزیه

در سطح احتمال پنج LSDها با استفاده از روش میانگین

صورت SAS (VER 9.1) درصد توسط نرم افزار آماری

. گرفت

نتایج

کدو هایظهور گیاهچهتنش خشکی، درصد شدت ا افزایش ب

به ،(P ≤ 0.05) کاهش یافت داریمعنیتخم کاغذی به طور

درصد 30در آبیاری ها ظهور گیاهچهترین درصد کم ،کهطوری

. از سوی دیگر، (1)جدول ظرفیت زراعی مشاهده گردید

های با غلظت شده تیمارپیشبذرهای هاظهور گیاهچهدرصد

( SA and JAمختلف سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید )

نشان داریمعنیبذر( افزایش تیمارپیشنسبت به شاهد )عدم

های مختلف سالیسیلیک . بطور کلی غلظت(P ≤ 0.05) داد

های مختلف جاسمونیک نسبت به غلظت منفرداسید در حالت

کدو تخم کاغذی هایگیاهچهظهور اسید در افزایش درصد

مأتوبه صورت بذرها با هر دو ماده تیمارپیشبود. اما ثرتر ؤم

تری شد. های مختلف موجب بروز اثرات مثبت بیشدر غلظت

SA2 JA2تیمار به ظهور گیاهچهدرصد که باالترینطوریه ب

جاسمونیک ppm100سالیسیلیک اسید و ppm200)غلظت

به ترکیب تیماری ظهور گیاهچهترین درصد پایین اسید( و

SA0 JA0 (.1جدول بذر( تعلق داشت ) تیمارپیش)عدم

ظهوردر داریمعنیخیر أکاهش رطوبت خاک، موجب ت

. تنش خشکی(P ≤ 0.05) کدو تخم کاغذی شد هایگیاهچه

ترین سرعت ظرفیت زراعی( کم درصد 30شدید )آبیاری در

را در مقایسه با سطوح دیگر تنش به خود ظهور گیاهچه

تیمار بذر با پیش. از طرف دیگر، (1)شکل اختصاص داد

سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسیدهای مختلف غلظت

ظهور اثر منفی تنش خشکی بر سرعت موجب بهبود نسبی

بذرها با تیماره، پیشبه صورتیک. (P ≤ 0.05) گردید هاگیاهچه

جاسمونیک اسید هر دو غلظت سالیسیلیک اسید و کم غلظت

درصد 60بصورت جداگانه، در تنش خشکی مالیم )آبیاری در

درصد ظرفیت زراعی( 30ظرفیت زراعی( و شدید )آبیاری در

. در ها نداشتظهور گیاهچهسرعت بر داریمعنی اثرات مثبت

ف سالیسیلیک اسید و های مختلحالیکه ترکیب غلظت

جاسمونیک اسید موجب بهبود نسبی اثرات سوء ناشی از تنش

گردید. به طوریکه توده هاظهور گیاهچهخشکی بر سرعت

سالیسیلیک اسید و زیادهای شده با غلظت تیمارپیشبذری

را ظهور گیاهچه ترین ( سریعSA2 JA2جاسمونیک اسید )

ر سه سطح تنش از خود ( در هSA0 JA0نسبت به تیمار شاهد )

(.1نشان داد )شکل

های محدودیت آب در بستر کشت موجب تولید گیاهچه

درصد ظرفیت 100تری نسبت به شاهد )تر و سبککوتاه

. با کاهش آب موجود در خاک، اثر (P ≤ 0.05) زراعی( گردید

بازدارندگی تنش خشکی بر رشد گیاهچه شدت یافت. به

درصد ظرفیت زراعی نسبت به شاهد 30ی در که آبیارطوری

ترین طول و وزن خشک گیاهچه را به خود اختصاص دادکم

های غلظتتیمار بذر با . از طرف دیگر، پیش(3و 2)شکل

مختلف سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید موجب شد که در

تر و های طویلسطوح مختلف تنش خشکی، گیاهچه

تیمارپیشا توده بذری شاهد )عدم تری در مقایسه بسنگین

200بذر با غلظت تیمارپیش. (P ≤ 0.05) بذر( تولید گردند

های سالیسیلیک اسید به صورت منفرد گیاهچهام پیپی

ام پیپی 100تری نسبت به غلظت تری و سنگینطویل

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



و تنش خشکی سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسیدبذر با مارتیپیش ثیرأتحت تکدو تخم کاغذی های ظهور گیاهچهدرصد -1جدول

)%(ظهور گیاهچه درصد SA & JA آزمایشی تیمارهای

SA & JAبذر با تیمارپیش

های مختلفدر غلظت

SA0 JA0 e 563/1 ± 33/85

SA0 JA1 de745/1 ± 25/87

SA0 JA2 dc583/1 ± 08/89

SA1 JA0 d500/1 ± 50/87

SA1 JA1 b321/1 ± 33/92

SA1 JA2 b465/1 ± 16/92

SA2 JA0 c785/1 ± 66/89

SA2 JA1 ab328/1 ± 50/93

SA2 JA2 a321/1 ± 33/94

تنش خشکیD0 a531/0 ± 94/95

D1 b698/0 ± 94/88

D2 c730/0 ± 50/85

06/2 - ضریب تغییرات )%(

SA0 لیک(، )شاهد، عدم کاربرد اسید سالیسیSA1 سالیسیلیک اسید(، ام پیپی 100)غلظتSA2 سالیسیلیک اسید(. امپیپی 200 )غلظتJA0

D0جاسمونیک اسید(. امپیپی 100)غلظت JA2جاسمونیک اسید(، امپیپی 50)غلظت JA1)شاهد، عدم کاربرد جاسمونیک اسید( ،

حروف مشابه بیانگر عدم اختالف . درصد ظرفیت زراعیD2 (30 )اعی، درصد ظرفیت زر D1 (60درصد ظرفیت زراعی(، 100)شاهد،

باشد.درصد میپنج دار در سطح احتمال معنی

کاغذیکدو تخم هایگیاهچه ظهورسرعت تیمار بذر بر اثر متقابل تنش خشکی و پیش -1شکل

SA0 ،)شاهد، عدم کاربرد اسید سالیسیلیک(SA1 اسید(، سالیسیلیک ام پیپی 100)غلظتSA2 سالیسیلیک اسید(. امپیپی 200 )غلظتJA0

D0جاسمونیک اسید(. امپیپی 100)غلظت JA2جاسمونیک اسید(، امپیپی 50)غلظت JA1 ،)شاهد، عدم کاربرد جاسمونیک اسید(

درصد ظرفیت زراعیD2 (30 .)درصد ظرفیت زراعی، D1 (60درصد ظرفیت زراعی(، 100)شاهد،

یک اسید و هر دو غلظت جاسمونیک اسید به تنهاییسالیسیل

های مختلف غلظتترکیب داشت. این درحالی بود که، کاربرد

نسبت تریبیشسالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید سودمندی

سالیسیلیک زیاد که، غلظت طوریهها داشت. ببه کاربرد منفرد آن

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



طول گیاهچه بذرهای کدو تخم کاغذیر تیمار بذر باثر متقابل تنش خشکی و پیش -2شکل

SA0 ،)شاهد، عدم کاربرد اسید سالیسیلیک(SA1 سالیسیلیک اسید(، ام پیپی 100)غلظتSA2 سالیسیلیک اسید(. امپیپی 200 )غلظتJA0

D0مونیک اسید(. جاس امپیپی 100)غلظت JA2جاسمونیک اسید(، امپیپی 50)غلظت JA1 ،)شاهد، عدم کاربرد جاسمونیک اسید(


کدو تخم کاغذی هایگیاهچهوزن خشک تیمار بذر بر اثر متقابل تنش خشکی و پیش -3شکل

SA0 ،)شاهد، عدم کاربرد اسید سالیسیلیک(SA1 سالیسیلیک اسید(،ام پیپی 100)غلظت SA2 سالیسیلیک اسید(. امپیپی 200 )غلظتJA0



موجب جاسمونیک اسیدام پیپی 100 غلظت اسید همراه با

نسبت به تریبیشهایی با طول و وزن خشک تولید گیاهچه

(. 3و 2( شد )شکل SA0 JA0شاهد )

کدو تخم کاغذی به طور شاخص طولی قدرت گیاهچه

تنش خشکی قرار گرفت و با کاهش آب ثیر أتداری تحت معنی

. خشکی شدید با (P ≤ 0.05) یافتدر دسترس گیاه، کاهش

درصدی شاخص طولی قدرت نسبت به 25کاهش حدود

ترین مقدار را به خود شاهد )عدم محدودیت آب( کم

های به دست . از سوی دیگر گیاهچه(4شکل ) اختصاص داد

های مختلف شده با غلظت تیمارپیشآمده از بذرهای

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



های کدو تخم کاغذیگیاهچه قدرت شاخص شاخص طولیر بذر بر تیمااثر متقابل تنش خشکی و پیش -4شکل


D0جاسمونیک اسید(. امپیپی 100لظت )غ JA2جاسمونیک اسید(، امپیپی 50)غلظت JA1 ،)شاهد، عدم کاربرد جاسمونیک اسید(


طولیشاخص به لحاظ سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید،

مقاومت نسبی در برابر تنش خشکی از خود نشان ، قدرت

های غلظتی می ترکیب. چرا که تما(P ≤ 0.05) دادند

سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید تحت سطوح مختلف

در مقایسه با تریبیشقدرت طولی تنش خشکی شاخص

که بذرهای )شاهد( داشتند. هنگامی تیمارپیششرایط بدون

سالیسیلیک اسید ام پیپی 200کدو تخم کاغذی با غلظت

قدرت جاسمونیک اسید( تیمار شدند، شاخص طولی بدون )

که هر تیمار بود، در حالیاز سایر سطوح پیش تربیشها گیاهچه

دو غلظت جاسمونیک اسید )در غیاب سالیسیلیک اسید( از

و تفاوت لحاظ این صفت در یک گروه آماری قرار گرفتند

همزمان. عالوه براین، کاربرد معنی داری با هم نداشتند

ک اسید و های مختلف سالیسیلیغلظت های مختلفغلظت

تری بر شاخص طولی جاسمونیک اسید اثرات مثبت بیش

ترین مقدار شاخص طولی بیشکه، طوریهقدرت داشتند. ب

امپیپی 200قدرت گیاهچه کدو تخم کاغذی در غلظت

جاسمونیک اسید امپیپی 100 با غلظتم أتوسالیسیلیک اسید

(SA2 JA2در سطوح مختلف تنش خشکی حاصل گردید )

(.4)شکل

افزایش شدت تنش خشکی در بستر کشت بذرهای کدو

پرولین آزاد گیاهچه دارمعنی تخم کاغذی موجب افزایش

درصد ظرفیت 30که در آبیاری با طوریبه. (P ≤ 0.05) گردید

درصد نسبت به شاهد 13زراعی، محتوای پرولین در حدود

. در (5)شکل )شرایط بدون تنش( افزایش نشان داد

شده با تیمارپیشهای به دست آمده از بذرهای گیاهچه

های غلظتی سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید، ترکیب

میزان پرولین گیاهچه تحت تنش خشکی مشهودتر افزایش در

های سالیسیلیک اسید و . هر کدام از غلظت(P ≤ 0.05) بود

جب افزایش پرولین آزاد جاسمونیک اسید به صورت منفرد مو

ها در شرایط تنش خشکی شد، اما به لحاظ آماری این گیاهچه

داری با یکدیگر نداشتند. ترکیبات به تنهایی تفاوت معنی

های بذرهای کدو تخم کاغذی با غلظت تیمارپیشکه درحالی

مختلف سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید به صورت

با محتوای پرولین آزاد هاییموجب تولید گیاهچه همزمان

سالیسیلیک ام پیپی 200که غلظت گردید. به طوری تریبیش

( SA2 JA2جاسمونیک اسید ) امپیپی 100 با غلظتم أتواسید

میزان پرولین ترینبیشدر سطوح مختلف تنش خشکی

(.5گیاهچه را به خود اختصاص داد )شکل

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



های کدو تخم کاغذیمقدار پرولین گیاهچه تیمار بذر براثر متقابل تنش خشکی و پیش -5شکل


D0جاسمونیک اسید(. امپیپی 100 )غلظت JA2جاسمونیک اسید(، امپیپی 50)غلظت JA1 ،)شاهد، عدم کاربرد جاسمونیک اسید(


های کدو تخم کاغذیفعالیت آنزیم پراکسیداز گیاهچهتیمار بذر بر اثر متقابل تنش خشکی و پیش -6شکل

SA0 ،)شاهد، عدم کاربرد اسید سالیسیلیک(SA1 سالیسیلیک اسید(، ام پیپی 100ظت )غلSA2 سالیسیلیک اسید(. امپیپی 200 )غلظتJA0

D0جاسمونیک اسید(. امپیپی 100)غلظت JA2جاسمونیک اسید(، امپیپی 50)غلظت JA1، )شاهد، عدم کاربرد جاسمونیک اسید(

صد ظرفیت زراعی(.در 30) D2درصد ظرفیت زراعی، D1 (60درصد ظرفیت زراعی(، 100)شاهد،

فعالیت آنزیم پراکسیداز گیاهچه کدو تخم کاغذی به شدت

. با شدت (P ≤ 0.05) تنش خشکی قرار گرفتثیر أتتحت

داریمعنییافتن تنش فعالیت این آنزیم آنتی اکسیدان به طور

درصد ظرفیت 30و 60افزایش یافت. در سطوح خشکی

درصدی فعالیت 56و 47زایش حدود زراعی، به ترتیب، اف

آنزیم نسبت به شرایط بدون محدودیت آب در بستر کشت

تیمارپیشهای بذری . توده(6)شکل )شاهد( مشاهده گردید

های مختلف سالیسیلیک اسید و جاسمونیک شده با غلظت

تنش در شرایطآنزیم پراکسیداز داربه افزایش معنیاسید منجر

. روند صعودی فعالیت آنزیم در (P ≤ 0.05) خشکی شد

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



های کدو تخم کاغذیفعالیت آنزیم کاتاالز گیاهچهتیمار بذر بر اثر متقابل تنش خشکی و پیش -7شکل




های غلظتی سالیسیلیک اسید و سطوح تنش در تمامی ترکیب

رمال نونیک اسید مشهود بود، اما در شرایط آبیاری جاسم

تیمار از نظر آماری در یک گروه قرار سطوح مختلف پیش

. از سوی دیگر در داری با هم نداشتندو تفاوت معنی گرفتند

غلظت بذر با تیمارپیشدرصد ظرفیت زراعی، 30و 60آبیاری

امپیپی 100 با غلظتم أتوسالیسیلیک اسید ام پیپی 200

فعالیت آنزیم پراکسیداز ترینبیش (SA2 JA2جاسمونیک اسید )

(.6را موجب گردید )شکل

تر شدن محیط، فعالیت آنزیم کاتاالز گیاهچهبا خشک

که در تنش شدید رطوبتی، طوریبه. (P ≤ 0.05) افزایش یافت

. (7ل )شک فعالیت آنزیم کاتاالز مشاهده شد ترینبیش

های مختلف سالیسیلیک اسید و بذر با غلظت تیمارپیش

هایی شد که فعالیت جاسمونیک اسید موجب تولید گیاهچه

داریافزایش معنیها در سطوح مختلف تنش آنزیم کاتاالز آن

امپیپی 200. کاربرد غلظت (P ≤ 0.05) از خود نشان داد

ونیک اسید( فعالیت بدون حضور جاسمسالیسیلیک اسید )

تیمار در تری نسبت به سایر سطوح پیشآنزیم کاتاالز بیش

های مختلف جاسمونیک اسید حالت منفرد داشت. غلظت

داری با یکدیگر اسید سالیسیلیک( نیز تفاوت معنی بدون)

نداشتند. اما کاربرد این دو ترکیب به صورت همزمان با هم

ذی، از نظر فعالیت آنزیم بذرهای کدو تخم کاغ تیمارپیشبرای

ی منفرد نسبت به استفاده تریبیشکاتاالز گیاهچه، سودمندی

داری با سایر و از لحاظ آماری تفاوت معنی ها داشتاز آن

. به نحوی که در سطوح مختلف تنش تیمار داشتسطوح پیش

با غلظتم أتوسالیسیلیک اسید امپیپی 200خشکی، غلظت

ترین فعالیت ( بیشSA2 JA2اسمونیک اسید )ج امپیپی 100

(.7آنزیمی را از خود نشان داد )شکل

آلدهید و پراکسید با افزایش سطوح خشکی میزان مالون دی

افزایش داریمعنیهیدروژن گیاهچه کدو تخم کاغذی به طور

)بدون تنش نسبت به شاهد که طوریبه. (P ≤ 0.05) یافت

درصدی 84حدود موجب کاهش شکی شدید خ تنش خشکی(

ی میزان درصد 71و هاگیاهچهمیزان مالون دی آلدهید

موجب خشکی مالیم تنشها و پراکسید هیدروژن گیاهچه

و هاگیاهچهدرصدی میزان مالون دی آلدهید 64حدود کاهش

شکل) گردید هاپراکسید هیدروژن گیاهچهمیزان یدرصد 47

آلدهید و پراکسید گر، مقدار مالون دیاز سوی دی (.9و 8

شده با تیمارپیشهای حاصل از بذرهای هیدروژن گیاهچه

های مختلف سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید غلظت

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



های کدو تخم کاغذیآلدهید گیاهچهمیزان مالون دیتیمار بذر بر اثر متقابل تنش خشکی و پیش -8شکل

SA0 الیسیلیک(، )شاهد، عدم کاربرد اسید سSA1 سالیسیلیک اسید(، ام پیپی 100)غلظتSA2 سالیسیلیک اسید(. امپیپی 200 )غلظتJA0


درصد ظرفیت زراعیD2 (30 .)ت زراعی، درصد ظرفی D1 (60درصد ظرفیت زراعی(، 100)شاهد،

های کدو تخم کاغذیمیزان پراکسید هیدروژن گیاهچه تیمار بذر براثر متقابل تنش خشکی و پیش -9شکل


D0جاسمونیک اسید(. امپیپی 100)غلظت JA2جاسمونیک اسید(، امپیپی 50)غلظت JA1 ،اهد، عدم کاربرد جاسمونیک اسید()ش


(SA and JA) تیمارپیشنسبت به شاهد )عدم در شرایط تنش

های . غلظت(P ≤ 0.05) نشان داد داریمعنیاهش ک بذر(

های مختلف سالیسیلیک اسید در حالت منفرد نسبت به غلظت

مختلف جاسمونیک اسید به صورت منفرد در کاهش مقدار

های کدو تخم آلدهید و پراکسید هیدروژن گیاهچهمالون دی

هر دو ماده ترکیببا بذرها تیمارپیشبودند. اما ثرتر ؤمکاغذی

تری شد. های مختلف موجب بروز اثرات مثبت بیشدر غلظت

آلدهید و پراکسید هیدروژن ترین مقدار مالون دیکمکه طوری هب

ام پیپی 200)غلظت SA2JA2 ها به ترکیب تیماریگیاهچه

ترینبیشجاسمونیک اسید( و امپیپی 100اسید سالیسیلیک و

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



های به هید و پراکسید هیدروژن گیاهچهآلدمقدار مالون دی

بذر( تعلق داشت تیمارپیش)عدم SA0 JA0ترکیب تیماری

(.9و 8 شکل)

بحث

و ظهورهای ، شاخصیهای آنتی اکسیدانبا توجه به سیستم

ترین مشاهده این مطالعه القای مقاومت گیاهچه، مهم اولیه رشد

تیمارپیش های حاصل از بذرهایبه تنش خشکی در گیاهچه

شده با سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید در کدو تخم

های ظهور گیاهچههای کاغذی بود. در این پژوهش شاخص

کدو تخم کاغذی با افزایش محدودیت آب در بستر کشت

داشت. مطابق با نتایج این مطالعه، داریمعنیکاهش

گزارش نمودند که تنش خشکی موجب کاهش پژوهشگران

های کدو تخم کاغذی گیاهچهاولیه و رشد ظهور ریدامعنی

Rajabi and Fetri (2013 )(. 1392زاده حسینیان، شد )کریم

الل گردد، تبیان نمودند که اگر جذب آب توسط بذر دچار اخ

زنی در داخل بذر به آرامی صورت های متابولیکی جوانهفعالیت

و ظهور بذر، زنیهای جوانهگیرد و در نتیجه کاهش شاخصمی

گیاهچه را شاهد خواهیم بود. یکی از دالیل احتمالی اولیه رشد

گیاهچه کدو تخم کاغذی تحت اولیه و رشد ظهورکاهش

توان به تغییرات هورمونی نسبت داد، چراتنش خشکی را می

که محدودیت آب در بستر بذر با افزایش اسید آبسیزیک، مانع

ها در مراحل گیاهچهو رشد مطلوب ظهور بذر، زنیاز جوانه

(. et al.,2006; Taiz et al.,Ko 2015) شودابتدایی رشد می

اعالم نمودند که سالیسیلیک اسید و پژوهشگراندر این راستا،

های درونی گیاه در پاسخ به جاسمونیک اسید به عنوان سیگنال

، شوری UVی ها، اشعههای زنده و غیر زنده نظیر پاتوژنتنش

فر (. منوچهری et al.,Popova 2003نمایند )ل میو کم آبی عم

( گزارش کردند که سالیسیلیک اسید یکی از 1392و همکاران )

بذرها مورد استفاده تیمارپیشهای رشد است که در کنندهتنظیم

ی وسیعی از فرآیندهای کننده دامنهگیرد. این تنظیمقرار می

رشدی گیاه و خصوصیات ظهور گیاهچهمختلف گیاهان نظیر

زنی بذر و رشد دهد و باعث بهبود جوانهقرار میثیر أترا تحت

Shakirova and et al.,Rajasekaran ;2002) شودگیاهچه می

Tayeb, 2005-ElSahabutdinova, 2003; ) بطور کلی افزایش .

اولیه ( و رشدظهور گیاهچه)سرعت و درصد ظهور گیاهچه

ثیر أتتوان به گیاهچه( را میگیاهچه )طول و وزن خشک

سالیسیلیک اسید بر بیوسنتز جیبرلین، فعالیت دستگاه فتوسنتزی

و حفاظت از آن، مقدار فتوسنتز، فعالیت آنزیم روبیسکو، مقدار

اکسیدانی ای و سیستم آنتیهای فتوسنتزی، هدایت روزنهرنگیزه

. از ( 7Korkmaz, 2002002; et al.,Rajasekaran) نسبت داد

( عنوان کردند که 1395سوی دیگر زارعی و همکاران )

های دانه با جاسمونیک اسید شاخصبذرهای سیاه تیمارپیش

افزایش داد، که داریمعنیبه طور را زنی و رشد گیاهچهجوانه

تیمار بذر با با نتایج این پژوهش مطابقت داشت. پیش

های زاد در بافتآمین آ، موجب تحریک تولید پلیهااتجاسمون

آمین توان گفت که جاسمونات و پلیشود، لذا میگیاهی می

-افزایی نسبت به هم دارند که در اثر این همیک حالت هم

زنی تواند جوانهمی جاسمونیک اسیدبذر با تیمارپیشافزایی،

(.Kaya et al., 2002دهد )بذر و ظهور گیاهچه را افزایش

( 1390زاده )آقایی و احسانمطابق نتایج این پژوهش،

گزارش نمودند که تنش خشکی، تجمع پرولین آزاد را در کدو

تصریح کرد که Saneoka (2004 )تخم کاغذی افزایش داد.

تجمع پرولین رابطه مثبت و مستقیمی با افزایش مقاومت به

تنش کم آبی در گیاهان دارد، که این موضوع در نتایج مطالعه

زایش پرولین منجر به حفظ تورم و کاهش حاضر مشهود بود. اف

شود، بنابراین با تنظیم خسارت غشاء سلولی در گیاهان می

Pandey) دهداسمزی تحمل به تنش خشکی را افزایش می

and Agarwal, 1998) بذرها با تیمارپیش. از سوی دیگر

موجب تشدید روند سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید

های کدو تخم کاغذی زاد گیاهچهصعودی محتوای پرولین آ

و Hussainدر این راستا تحت شرایط تنش خشکی شد.

( با کاربرد اسید سالیسیلیک در شرایط تنش 2008همکاران )

( دریافتند .Helianthus annuus Lخشکی در گیاه آفتابگردان )

ها که این ماده موجب افزایش میزان پرولین آزاد گیاهچه

( بیان 2005) ndurska and StroinskiBaگردد. همچنین، می

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



کردند که تیمار با سالیسیلیک اسید محتوی پرولین را در

افزایش داد. در شرایط کمبود آب H. spontaneumهای برگ

های مسیر سنتز پرولین، سالیسیلیک اسید با اثر بر فعالیت آنزیم

شود و از این طریق موجب افزایش تولید این اسید آمینه می

Misra and)دهدگیاه به شرایط تنش را ارتقا می تحمل

Saxena, 2009; Li et al., 2017) . از طرفی، همسو با نتایج این

( افزایش محتوای پرولین 2009و همکاران ) Yoonپژوهش

جاسمونیک اسید را گزارش ثیر أتهای سویا تحت گیاهچه

های ژن انبی یکنندهکنترولنمودند. جاسمونیک اسید به عنوان

ی اسمزی نظیر تئونین، اسموتین، هیدروکسی پرولین تنظیم کننده

ها به ویژه پرولین و پرولین عمل کرده و با تنظیم افزایشی آن

شود سبب افزایش میزان این اسید آمینه در شرایط تنش می

(, 2017et al.Wasternack and Kombrink, 2009; Geetika .)

تانسیل آب در بستر کشت ، با کاهش پپژوهشدر این

در گیاهچه کدو تخم کاغذی های آزاد اکسیژن تجمع رادیکال

های افزایش یافت که این امر موجب افزایش واکنش

آلدهید و پراکسیداتیو و تجمع مواد سمی مانند مالون دی

اکسیدان های آنتیپراکسید هیدروژن گردید. از طرفی سیستم

کدو تخم کاغذی داز در گیاهچههای کاتاالز و پراکسینظر آنزیم

نشان داریمعنیدر جهت خنثی کردن این اثرات سوء افزایش

دالیل محکمی وجود دارد که تنش خشکی در گیاهان دادند.

گر مانند تواند سبب تجمع انواع اکسیژن واکنشمختلف می

های هیدروکسیل، اکسیژن منفرد و آنیون سوپراکسید، رادیکال

. سالیسیلیک ( et al.,Todorova 2016) گرددپراکسید هیدروژن

،های کاتاالز و پراکسیدازاسید به واسطه افزایش فعالیت آنزیم

های سلولی و سنتز اکسیدانتوان آنتیموجب ارتقاء

های جدید شده و از این طریق از دستگاه فتوسنتزی پروتئین

یب که این ترکطوریه(، بPasala et al., 2016کند )محافظت می

رسان مهم در در مطالعات متعدد به عنوان یک مولکول پیام

قرار گرفته کید أتهای زیستی و غیر زیستی مورد پاسخ به تنش

. به نظر (et al.,Le, Thanh Tayeb, 2005; -El 2017) است

های آزاد، از رسد که سالیسیلیک اسید با پاکسازی رادیکالمی

تر موده و مانع از تجمع بیشاکسیداسیون لیپیدها جلوگیری ن

گردد )محمدی و آلدهید و پراکسید هیدروژن میمالون دی

به طور مستقیم یا غیر مستقیم (. سالیسیلیک اسید 1393سیاری،

تواند به عنوان یک کند و میهای آنتی اکسیدان را فعال میآنزیم

ی الکترون برای کاتاالز و پراکسیداز عمل سوبسترای دهند

در کاهش تنش به وجود آمده نقش مهمی ایفا کند نماید و

(. با توجه به نتایج مشاهده شده در 1390بلوچی، بیگی و )نظر

این پژوهش مشخص گردید که تنش خشکی باعث آزاد شدن

گردد، که های آزاد و به وجود آمدن تنش اکسیداتیو میرادیکال

یدان های آنتی اکسدر نهایت منجر به افزایش فعالیت آنزیم

ها در کاهش تنش به کاتاالز و پراکسیداز شد، که این آنزیم

آلدهید نقش و مالون دی H2O2وجود آمده و کاهش تجمع

مهمی ایفا نمودند. از سوی دیگر، عنوان شده است که

های جاسمونیک اسید با باال نگه داشتن سطح فعالیت آنزیم

های آزاد رادیکال اکسیدان نظیر کاتاالز و پراکسیداز مانع اثرآنتی

حاصل از تنش، بر غشاء گردیده است و از تجمع مالون دی

(. Wang, 1999کند )آلدهید و پراکسید هیدروژن ممانعت می

مختلفی مبنی بر اثر مثبت جاسمونیک اسید بر فعالیت هاگزارش

آلدهید در گیاه اکسیدان و کاهش تجمع مالون دیهای آنتیآنزیم

و ( et al.,Comparot 2002(، کلزا )2004Jung ,آرابیدوبپسیس )

( ارائه شده است. تغییرهای et al.,Kumari 2006بادام زمینی )

سوخت و سازی ایجاد شده با جاسمونیک اسید منجر به تغییر

شود که این تغییرها های آزاد اکسیژن میدر سطح رادیکال

ه نظر شود. باکسیدانی میساز انگیزش سیستم دفاعی آنتیزمینه

ژن به ویژه یهای فعال اکسرسد که، جاسمونیک اسید و گونهمی

رسانی سلولی دخالت داشته پراکسید هیدروژن، در سیستم پیام

گردد میاکسیدانی در شرایط تنش و باعث انگیزش دفاع آنتی

(2001et al., Cardenas -Orozco .)

کلی گیرینتیجه

خم کاغذی با کدو تتیمار بذر پیشکه رسدبه نظر می

قابلیت زیادی بر ثیر أتسالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید

که در طوریبه های حاصل دارد،در بوتهتحمل به تنش خشکی

و هاگیاهچهاین اولیه رشد ظهور وشرایط محدودیت آب

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



ها های آنتی اکسیدانی در این گیاهچههمچنین فعالیت سیستم

. این امر موجب داری را نشان دادیاختالف معن نسبت به شاهد

های پراکسیداتیو و تولید محصوالت سمی افت شدید واکنش

های کدو تخم در گیاهچه H2O2آلدهید و نظیر مالون دی

تمامی سطوح سالیسیلیک اسید و بطور کلی،کاغذی گردید.

بذر( تیمارپیشجاسمونیک اسید در مقایسه با شاهد )عدم

ظهورتحمل به تنش خشکی در مرحله اثرات مثبتی در جهت

های حاصل و استقرار گیاهچه از خود نشان دادند، اما گیاهچه

سطح باالی م أتوشده با ترکیب تیمارپیشاز بذرهای

، 8بترتیب با ( SA2 JA2سالیسیلیک اسید و جاسمونیک اسید )

درصد افزایش در سرعت ظهور، طول و وزن خشک 5و 7

لذا با توجه ه تنش باالتری برخوردار بودند.از تحمل بگیاهچه

توان ، میتر در این زمینههای وسیعو بررسی به نتایج حاصل

توصیه نمود که در مزارع کدو تخم کاغذی جهت یکنواختی

گیاهچه و همچنین قابلیت تحمل به تنش اولیه و رشد ظهور

بذرها با تیمارپیشهای حاصل، از خشکی در گیاهچه

های بهینهیک اسید و جاسمونیک اسید در غلظتسالیسیل

100 با غلظت همراهسالیسیلیک اسید امپیپی 200غلظت )

استفاده گردد. (جاسمونیک اسید امپیپی

تشکر و قدردانی

بدین وسیله نویسندگان این مقاله مراتب تشکر و قدردانی خود

را از معاونت پژوهشی و مالی دانشکده کشاورزی و منابع

دارند.طبیعی دانشگاه مالیر اعالم می

منابع

.. انتشارات آستان قدس رضویهای تولید و فرآوری گیاهان داروییرهیافت (1379)امید بیگی، ر.

زیولوژیک گیاه داروئی کدو تخم کاغذی. اثر رژیم آبیاری بر عملکرد و برخی پارامترهای فی (1390)زاده، پ. احسان و .ح آقایی، ا.

.291-299 :42 مجله علوم باغبانی ایران

زنی و رشد گیاهچه در کدوی تخم کاغذی تحت تنش شوری. مجله تولید تیمار بذر بر جوانهپیشثیر أتبررسی (1392)م. بلوچی، ح.

.165-179: 10 و فرآوری محصوالت زراعی و باغی

های دسی و کابلی نخود تحت زایی ژنوتیپاثرات تلقیح نژادهای بومی ریزوبیوم بر گره (1378پناهی، ح. ) و .، پارسا، فم. خزائی، ح.

.89-97: 6 های زراعی ایرانهای مختلف رطوبتی در مرحله رشد رویشی. مجله پژوهشرژیم

زنی و رشد های نختلف جاسمونیک اسید بر جوانهپرایمینگ بذر با غلظتثیر أتبررسی (1395)فاضلی، آ. و .پور، ززارعی. ب.، تقی

.67-6:76 دانه در شرایط تنش شوری. نشریه تحقیقات بذرگیاهچه سیاه

های محیطی در گیاهان. جهاد فیزیولوژی تنش (1388) نباتی، ج. و .کافی، م.، برزوئی، ا.، صالحی، م.، کمندی، ع.، معصومی، ع

مشهد.انشگاهی د

های مقایسه اثر پرایمینگ در بهبود ویژگی (1392)بختیاری، س. و .ب.، صدرآبادب حقیقی، ر س.، بذرگر، ا. زاده و حسینیان، ی.کریم

.52-60: 3 زنی بذر کدو تخم کاغذی تحت شرایط تنش خشکی. نشریه تحقیقات بذرجوانه

های رشدی، محتوای پرولین و فعالیت آنتی اکسیدانی گیاه کاهو در اثر اسید سالیسیلیک بر ویژگی (1393) سیاری، م. و .محمدی، م

.1-12: 13 شرایط شوری خاک. نشریه تولید و فرآوری محصوالت زراعی و باغی

زنی دو رقم های جوانهبر برخی شاخصتنش خشکی و اسید سالیسیلیک ثیر أت (1392) زاجی، ب. و .یزدی، حفر، پ.، الریمنوچهری

.3-20: 34 پژوهشی گیاه و زیست بوم-ذرت. فصلنامه علمی

های کاتاالز و کنش سالیسیلیک اسید و کلرید سدیم بر روی فعالیت آنزیمبررسی اثرات برهم (1390)بلوچی، ن. و .نظر بیگی، ا

.196-204: 3 گیاهان زراعیپراکسیداز در دو رقم کلزا. فصلنامه اکوفیزیولوژی Aebi, H. (1984) Catalase in vitro. Methods in Enzymology 105: 121-126.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



Anda, A. and Pinter, L. (1994) Sorghum germination and development as influenced by soil temperature and water

content. Agronomy Journal 86: 621-624.

Ashraf, M. and Fooled, M. R. (2007) Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance.

Environmental and Experimental Botany 59: 206-216. Balbaki, R. Z., Zurayk, R. A., Blelk, M. M. and Tahouk, S. N. (1999) Germination and seedling development of

drought tolerant and susceptible wheat under moisture stress. Seed Science and Technology 27: 291-302.

Bandurska, H. and Stroinski, A. (2005) The effect of salicylic acid on barley response to water deficit. Acta

Physiologiae Plantarum 27: 379-386.

Bates, L. S. (1973) Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant Soil 39: 205–207. Boydak M., Dirik, H., Tilki, F. and Calikoglu, M. (2003) Effects of water stress on germination in six provenances of

Pinus brutia seeds from different bioclimatic zones in Turkey. Turkish Journal of Agriculture 27: 91-97.

Cavazza, L., Patruno, A. and Cirillo, E. (2007) Field capacity in soils with a yearly oscillating water table. Biosystems

Engineering 98: 364-370. Comparot, S. M., Graham, C. M. and Reid, D. M. (2002) Methyl jasmonate elicits a differential antioxidant response in

light and dark grown canola (Brassica napus) roots and shoots. Journal Plant Growth Regulation 38: 21-30. Ekor, M. (2014) The growing use of herbal medicines: issues relating to adverse reactions and challenges in monitoring

safety. Frontiers in Pharmacology 4: 1-10. Ellis, R. H. and Roberts, E. H. (1981) The quantification of aging and survival in orthodox seeds. Seed Science

Technology 9: 373-409.

El-Tayeb, M. A. (2005) Response of barley Gains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth

Regulation 45: 215-225.

Geetika, S., Ruqia, M., Poonam, S., Harpreet, K., and Mudaser, A. M. (2017) Jasmonate signaling and stress

management in plants. Mechanism of Plant Hormone Signaling under Stress 143-171.

Ghoulam, C. F., Ahmed, F. and Khalid, F. (2001) Effects of salt stress on growth, inorganic ions and proline

accumulation in relation to osmotic adjustment in five sugar beet cultivars. Environmental and Experimental Botany

47: 139-150.

Govahi, M., Arvin, M. J. and Saffari, G. (2008) Response of seed sermination and seedling growth of sugar beet to low

temperature by priming with PEG, acetyl salicylic acid and methyl jasmonate. Agrochimica 4: 12-21. Harris, D. (2003) Reducing risk and increasing yields from rain fed crops in Africa using on farm seed priming. In:

Harnessing Crop Technologies to Alleviate Hunger and Poverty in Africa. Pp: 87-88. 6th

Biennial Conference of the

Africa Crop Science Society, Hilton Nairobi, Kenya. Heath, R. L. and Packer, L. (1968) Photo peroxidation in isolated chloroplasts, I. Kinetics and stoichiometry of fatty

acid peroxidation. Archives of Biochemistry and Biophysics 125: 189-198. Hung, S. H., Yu, C. W. and Lin, C. H. (2005) Hydrogen peroxide functions as a stress signal in plants. Botanical studies

Bull. Academic journal 46: 1-10. Hussain, M., Malik, M. A., Farooq, M., Ashraf, M. Y. and Cheema, M. A. (2008) Improving drought tolerance by

exogenous application of glycine betaine and salicylic acid in sunflower. Journal of Agronomy and Crop Science

196: 136-145.

ISTA. (2008) International rules for seed testing. Rules 2008. Supple.

Jacob, H. and Clarke, G. (2002) Methods of soil analysis, part 4, physical method. Pp. 1692. Soil Science Society of

America, Inc, Madison, Wisconsin, USA.

Jung, S. (2004) Effect of chlorophyll reduction in Arabidopsis thaliana by methyl jasmonate or norflurazon on

antioxidant systems. Journal of Plant physiology and Biochemistry 42: 231-255.

Kalantar Ahmadi, S. A., Ebadi, A., Daneshian, J., Jahanbakhsh, S., Siadat, S. A. and Tavakoli, H. (2015) Effects of

irrigation deficit and application of some growth regulators on defense mechanisms of canola. Notulae Botanicae

Horti Agrobotanici Cluj-Napoca 43:124-130

Kaya, M. D., Okcu, G., Atak, M., Cıkili, Y. and Kolsarici, O. (2006) Seed treatments to overcome salt and drought

stress during germination in sunflower (Helianthus anuuus L.). European Journal of Agronomy 24: 291-295.

Kaya, C., Kirnak, H., Higgs, D. and Saltli, K. (2002) Supplementary calcium enhances plant growth and fruit yield in

strawberry cultivars grown at hight (NaCl) salinity. Scientia Horticultrea 93: 65-74. Khalid, K. A. (2006) Influence of water stress on growth, essential oil and chemical composition of herbs (Ocimum

sp.). International-Agrophysics 20: 289- 296. Khan, A. J., Azam, F. and Ali, A. (2010) Relationship of morphological traits and grain yield in recombinant inbreed

wheat lines grown under drought conditions. Pakistan Journal of Botany 42: 259-267.

Ko, J. H., Yang, S. H. and Han, K. H. (2006) Upregulation of an Arabidopsis RING-H2 gene, XERICO, confers

drought tolerance through increased abscisic acid biosynthesis. The Plant Journal 47: 343-355.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



Koo, A. J. (2017) Metabolism of the plant hormone jasmonate: a sentinel for tissue damage and master regulator of

stress response. Phytochemistry Reviews 1-30. Korkmaz, A., Uzunlu, M. and Demirkiran, R. (2007) Acetyl salicylic acid alleviates chilling induced damage in

muskmelon seedlings. Canadian Journal of Plant Science 80: 581-585. Kumari, G. J., Reddy, A. M., Naik, S. T., Kumar, S. G., Prasanthi, J., Sriranganayakulu, G., Reddy, P. C. and Sudhakar,

C. (2006) Jasmonic acid induced changes in protein pattern, antioxidative enzyme activities and peroxidase

isozymes in peanut seedlings. Biologia Plantarum 50: 219-226. Le, Thanh, T., Thumanu, K., Wongkaew, S., Boonkerd, N., Teaumroong, N., Phansak, P. and Buensanteai, N. (2017)

Salicylic acid-induced accumulation of biochemical components associated with resistance against Xanthomonas

oryzae pv. oryzae in rice. Journal of Plant Interactions 12: 108-120.

Li, Z., Yu, J., Peng, Y. and Huang, B. (2017) Metabolic pathways regulated by abscisic acid, salicylic acid and γ-aminobutyric acid in association with improved drought tolerance in creeping bentgrass (Agrostis stolonifera).

Physiologia plantarum 159: 42-58. MacAdam, J. W., Nelson, C. J. and Sharp, R. E. (1992) Peroxidase activity in the leaf elongation zone of tall fescue.

Plant Physiology 99:872-878. Mahmud, S., Sharmin, S., Chowdhury, B. L. D. and Hossain, M. A. (2017) Research article effect of salinity and

alleviating role of methyl jasmonate in some rice varieties. Asian Journal of Plant Science 16:87-93. Maksymiec, W. (2011) Effects of jasmonate and some other signalling factors on bean and onion growth during the

initial phase of cadmium action. Biologia Plantarum 55: 112-118. Meyer, S. E. and Pendleton, R. L. (2000) Genetic regulation of seed dormancy in Purshia tridentate (Rosaceae). Annal

of Botany 85: 521-529. Misra, N. and Saxena, P. (2009) Effect of salicylic acid on proline metabolism in lentil grown under salinity stress.

Plant Science 177: 181-189.

Orozco-Cardenas, M. L., Narvaez-Vasquez, J. and Ryan, C. A. (2001) Hydrogen peroxide acts as a second messenger

for the induction of defence genes in tomato plants in response to wounding, systemin, and methyl jasmonate. The

Plant Cell 13:179-191.

Pandey, R. and Agarwal, R. M. (1998) Water stress-induced change in proline contents and nitrate reductase activity in

Rice under light and dark condition. Physiology and Molecular Biology of Plants 4:53-57. Pasala, R. K., Khan, M. I. R., Minhas, P. S., Farooq, M. A., Sultana, R., Per, T. S., Deokate, P. P., Khan, N. A. and

Rane, J. (2016) Can plant bio-regulators minimize crop productivity losses caused by drought, heat and salinity

stress? An integrated review. Journal of Applied Botany and Food Quality 22: 89. Popova, L., Ananieva, E., Hristova, V., Christov, K., Georgieva, K., Alexieva, V., and Stoinova, Z. h. (2003) Salicylic

Acid and Methyl Jasmonte induced protection on photosynthesis to paraquat oxidative stress. Bulgarian journal of

plant physiology 133: 152.

Rajabi, M. and Fetri, M. (2013) Effect of drought and salinity stress on germination and seedling growth of Coriander

(Coriandrum sativum). International Journal of Farming and Allied Sciences 2: 510-513. Rajasekaran, L. R., Stiles, A., Surette, M. A., Sturz, A. V., Blake, T. J., Caldwell, C. and Nowak, J. (2002) Stand

establishment technologies for processing carrots: Effects of various temperature regimes on germination and the

role of salicylates in promoting germination at low temperatures. Canadian Journal of Plant Science 82: 443-450 Saneoka, H., Moghaieb, R. E. A., Premachandra, G. S. and Fujita, K. (2004) Nitrogen nutrition and water stress effects

on cell membrane stability and leaf water relations in Agrostis palustris Huds. Environmental and Experimental

Botany 52:131-138.

Shakirova, F. M., Shakhbutdinova, A. R., Bezrukova, M. V., Fatkhutdionova, R. A. and Fatkhutdionova, D. R. (2003)

Changes in the hormonal status of wheat seed ling induced by salicylic acid and salinity. Plant science

164: 317-322.

Shakirova, F. M. and sahabutdinova D. R. (2003) Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by

salicylic acid and salinity. Plant science 164: 317-322.

Taiz, L., Zeiger, E., Moller, I. M. and Murphy, A. (2015) Plant physiology and development. Sinauer Associates,

Incorporated. Todorova, D., Talaat, N. B., Katerova, Z., Alexieva, V. and Shawky, B. T. (2016) Polyamines and brassinosteroids in

drought stress responses and tolerance in plants. Water stress and crop plants: A sustainable approach (ed. Ahmad,

P.) Pp. 608-627.

Wang, S. Y. (1999) Methyl jasmonate reduces water stress in strawberry. Journal of Plant Growth Regulation

18: 127-134. Wasternack, C. and Kombrink, E. (2009) Jasmonates: Structural requirements for lipid-derived signals active in plant

stress responses and development. ACS Chemical Biology 5: 63-77.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



Yoon, J. Y., Hamayun, M., Lee, S. K. and Lee, I. J. (2009) Methyl jasmonate alleviated salinity stress in soybean.

Journal of Crop Science and Biotechnology 12: 63-68.

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020



Effect of seed priming with Salicylic Acid and Jasmonic Acid on emergence and

early growth of pumpkin (Cucurbita pepo L.) seedlings under drought stress

condition

Majid Rostami

1 and Ahmad Javadi

2

1Department of Agronomy, Faculty of Faculty of Agriculture and Natural Resources, Malayer University, Iran 2Department of Agronomy and Plant Breeding. Faculty of Agriculture and Natural Resources. University of

Mohaghegh Ardabili

(Received: 04/09/2017, Accepted: 03/01/2018)

Abstract

In order to study the effect of seed priming with salicylic acid (SA) and jasmonic acid (JA) on emergence and early

growth of pumpkin (Cucurbita pepo L.) seedlings under drought stress condition, a factorial experiment based on

randomized complete block design (RCBD) with four replications was conducted in the greenhouse of Malayer

University. Experimental treatments were seed priming with salicylic acid (0, 100 and 200 ppm) and jasmonic acid (0,

50 and 100 ppm) and three levels of drought stress (100, 60 and 30% of field capacity). Based on the results, drought

stress significantly (P≤0.05) affected the percentage and rate of seedling emergence. In severe drought stress (30% of

field capacity) percentage and rate of seedling emergence were decreased 10% and 54%, respectively. Furthermore,

seedling length, seedling dry weight and seedling length vigor index decreased 11%, 9% and 25%, respectively,

whereas at the same condition malondialdehyde and proline content increased 84% and 13%, respectively. Severe

drought stress also increased the activity of catalase and proxidase enzymes in pumpkin seedlings up to 39 and 57

percent, respectively. Seed priming with salicylic acid and jasmonic acid significantly (P≤0.05) decreased the negative

effect of drought stress on all of the studied traits except seedling emergence percentage. Simultaneous priming with

highest level of salicylic acid and jasmonic acid resulted in highest drought tolerance in pumpkin seedlings.

Key words: Antioxidant enzymes, Germination rate, Plant hormones, Seed priming

Corresponding author, Email: [email protected]

Dow

nloa

ded

from

jisp

p.iu

t.ac.

ir at

19:

30 IR

DT

on

Sun

day

Apr

il 12

th 2

020


Documents

ÉZÅÄrÅZÌ³ ÄÌ·ÁY|‹•Á•ÂÆ›€] | Ì‡Y ®Ì¿Â¼‡ZmÁ | Ì‡Y ...ÉZÅÉ eY f Y Boydak et al., 2003; Kaya et al., 2006 ½ZÅZÌ³ Y ¬f Y{Â^Æ]ÉY ]\¸£Y ~]