Zur Frage der Ursache und des Wesens der Weidetetanie

Aus der Landwirtscha ftlichen Forschungsanstalt Biinteho fl Hannover, der Klinik fur innere und chirurgische Rinderkrankheiten im Richard-Gotze- Institut der Tierarztlichen Hochschule Hannover und dem Institut fur Landwirtschaf tliche Chemie der Biologischen Bundesanstalt f u r Land- und

Forstwirtschaft Berlin-Dahlem

Zur Frage der Ursache und des Wesens der Weidetetanie

Von

F. ALTEN, G. ROSENBERGER und E. WELTE

Mit 2 Abbildungen

(Eingegangen am 18. Dezembcr 1957)

Vorkonimen und Bedeutung der Weidetetanie Die Gras- oder Weidetetanie tritt in zunehmendem Mai3c bei Kuhen vor-

wiegend im Fruhjahr, vereinzelt im Herbst auf. Besonders betroffen sind die kustennahen Gebiete in Nordwestdeutschland, Holland, Belgien und Nord- frankreich. Bevorzugt treffen wir site dort an, wo Sandboden vorherrschen (Geest) und eine intensive Weidewirtschaft mit hohem Viehbesatz betrieben wird.

A k i n im Fruhjahr 1951 sind in Schleswig-Holstein von den dem Landes- kontrollverband angeschlossenen Betrieben 1452 Milchkuhe als an Tetanie er- krankt gemeldet worden, darunter 41 1 Todesfalle bzw. Notschlahtungen (1). Wegen der Haufung der Tetaniefalle mit todlichem Ausgang besteht eine ernste Besorgnis in den milcherzeugenden Betrieben der Befallsgebiete und ein erhebliches wirtschaftliches Interesse, diese Krankheit aufzuklaren und wirk- Sam zu bekampfen.

Wesen der Weidetetanie und Auffassungen uber ihre mai3geblichen Ursachen Die tetanischen Erscheinungen als Folge einer Obererregbarkeit und

Krampfbereitschaft des neuromuskularen Systems aui3ern sich in Form toni- scher bzw. tonisch-klonischer Krampfe der Muskulatur der Gliedmaflen, Hohl- organe und Blutgefafle. Schwerc Falle fuhren dabei rasch zum Tode (perakute Form). Daneben gibt es Falle mit weniger heftigemverlauf. DieVerkrampfung wird wahrscheinlich vomKrampfzentrum des Zwischenhirns ausgelost. Neben- nierenrinde und Hypophyse sind vermutlich mitbeteiligt. Fast ausnahmslos zeigen die tetaniekrankenTiere Storungen im Mineralhaushalt und im Blutbild.

Zentralblatr fur Veterinirmedizin, Band V, Heft 3 15

202 ALTEN, ROSENBERGER und WELTE

Gewohnlich wird ein Absinken des Ca- und Mg-Spiegels im Vollblut wie a u h im Serum beobachtet (2, 3, 4, 5). Bei gesunden Tieren liegt der Ca-Gehalt des Serums im Durchschnitt zwischen 8 und 11 mg%, tetaniekranke weisen demgegenuber nach SJOLLEMA wesentlich niedrigere Werte auf (< 6,5 mg%). Die Behandlung der Weidetetanie baut auf diesen Befunden auf und findet in der Form der intravenosen Injektion von Ca-Mg-Salzen allgemeine Anwendung. Zahlreiche Untersuchungen uber den kritischen Mg-Gehalt des Serums haben ergeben, daB sich bei Werten < 0,5 mg% im Serum in der Regel tetanische Erscheinungen bemerkbar machen: Hyperasthesie, Krampfe und Hinwerfen (2, 6). Das Absinken des Mg-Spiegels darf allem Anschein nach als eine typische Erscheinung gewertet werden, die immer wieder im Zusammenhang mit der Weidetetanie festgestellt wird. Darin liegt ein wichtiger Grund, weshalb zur Vorbeuge vielfach die Beifutterung von Mg-Salzen erfolgt (6). Auch der Auftrieb der Kuhe auf mit Mg-haltigen Mineraldungern (vor allem Dolomit) gedungten Weiden sol1 den Ausbruch der Tetanie verhindern konnen (6, 7).

Neben den Erdalkalien ist Kalium verschiedentlich mit dem Auftreten der Weidetetanie in einen ursachlichen Zusammenhang gebracht worden, zumal die erkrankten Kuhe recht oft eine Erhohung der K-Werte im Serum zeigen (8, 9, 44).

Da die Anderung der mineralischen Zusamniensetzung des Serums mehrere Elemente betrifft und Konzentrationsanderungen durch das antagonistische und synergistische Verhalten der Ionen untereinander in starkem MaBe be- einfluBt werden, sind in den meisten Untersuchungen die bei Tetanie auftretenden Storungen im Mineralhaushalt unter dem Gesichtspunkt der Ionenverhalt- nisse behandel: worden. Hierbei stehen das Verhaltnis Alkalien/Erdalkalien und das Saure-Basen-Aquivalent im Vordergrund.

SJOLLEMA und Mitarbeiter (10) haben schon vor vielen Jahren dem Ca/P- und WNa-Verhaltnis ini Serum fur die neuromuskulare Reizbarkeit groi3e Bedeutung beigemessen und den Einflufi der Anderung dieser Verhaltnisse in der Nahrung auf tetanische Erscheinungen an Kaninchen durch Messung der neuromuskularen Reizbarkeit uber den galvanischen Strom zu ermitteln versucht.

-4uch das K/Ca-Verhaltnis wurde zur Klarung der Tetanie herangezogen. So fanden DENNIS und HERBOUGH (8) bei einem K/Ca-Verhaltnis von 1,53 und niedriger im Serum keinerlei Krankheitssymptome. Kuhe dagegen, die wahrend des Minters auf Weizenfeldern gegangen waren, wiesen Werte von 2 und dariiber auf und zeigten deutlich die charakteristischen Symptome einer Grastetanie. Den Forschern gelang es, durch KCI-Gaben per 0 s bei einem K/Ca = 3,35 kunstlich Tetanie zu erzeugen.

Die Bedeutung der Ionenbilanz im Serum fur die Erregungsvorgange im neuromuskularen System findet ebenfalls in den von LOEB zur Beurteilung

ihren K 4- Na von mineralischen Storungen herangezogenen Quotienten ____ Mg 4- Ca Niederschlag. VERDEYEN (9) hat dariiber hinaus bei seinen Untersuchungen uber die Weidetetanie in Belgien 3 weitere Kenngrofien fur tetanische Erschei- nungen aufgestellt:

1. P205 : CaO 2. (CaO i- MgO) - PzOj 3. K20 - (CaO + MgO)

Zur Frage der Ursache und des Wesens der Weidetetanie 203

Zur Vermeidung tetanischer Erscheinungen sol1 das P20a/CaO-Verhaltnis, ausgedriickt in Milliaquivalenten, etwa 1 betragen, die ebenfalls auf Milli- aquivdente bezogene Differenz (CaO -I- MgO) - p205 stets positiv sein und G O - (CaO + MgO) einen bestimmten Wert nicht uberschreiten.

Aus allen diesen Untersuchungen geht ubereinstimmend hervor, dai3 dem Mineralhaushalt der Kuhe im Funktionskreis der Tetanie eine wichtige Stellung beigemessen wird. Dieses ist insofern verstandlich, als fundamentale Eigen- schaften &r lebenden Substanz wie Eukolloiditat der Eiweifistoffe, Permea- bilitat der Zellmembranen, Irratibilitat der Nerven, Muskelkontraktion u. a.m. entscheidend von dem Ionengleichgewicht und der Ionenkonzentration ab- hiingen.

Einflul? endogener Faktoren Es fragt sich nun, durch welche Faktoren die bei der Tetanie auftretenden

Verschiebungen im Mineralstoffspiegel des Biutes ausgelost werden, und ob diese Storung als Ursache der Tetanie oder aber als ihre Begleiterscheinung anzusehen ist. Bei der Beantwortung dieser grundlegenden, noch wenig ge- klarten Frage stehen sich 2 Auffassungen gegeniiber. Die eine niacht fur die Verschiebung der mineralischen Werte des Blutes bzw. Serums in erster Linie endogene Faktoren verantwortlich, die durch eine genetisch verankerte Labili- tat oder d u r h die jeweilige Disposition bedingt werden. Sie fuhrt u. a. ins Feld, dai3 selbst bei gleichbleibender Futterung und konstanter Mineralstoff- aufnahme Storungen im Mineralhaushalt auftreten. Einzelne Versuchstiere gleichen Alters und gleicher physiologischer Leistung zeichnen sich nicht allein durch ein unterschiedliches Aneilgnungsvermogen fur Mineralstoff e am, sondern ebenfalls durch die verschiedene Fahigkeit, Mifiverhiltnisse in der Er- nahrung auszugleichen (Puf ferungsvermogen).

Eine dispositions- bzw. erbbedingte individuelle Labilitat mui3 sich urn so stiirker auswirken, j.e hoher das Tier durch die ihm abgeforderte Leistung belastet wird und Mineralstof fzufuhr, Resorption und Ausscheidung nicht mehr in einem harmonischen Verhaltnis zueinander stehen.

Es ist in der Tat bezeichnend, dai3 die Hfufigkeit der Weidetetanie vorzugsweise bei Hohleistunlgstieren und mitunter auch in bestimmten Gebieten anzutreffen ist, die als einheitlich in der Linienzucht angesehen werden konnen.

Storungen im intermediaren Stoffwechsel konnen hiernach primar durch endogene Faktoren verursacht sein, die in der Konstitution begrundet liegen und durch Betonung der Linienzucht unbewui3t selektiert werden, und in einer zu hohen Beanspruchung, die bei anhaltender Dauer zu einem Zusammenbruch des Regulationsvermogens fuhren kann. Gewohnlich diirften die verschiedenen endogenen Faktoren zusammenwirken. Tetanie bedingende Anderungen in der mineralishen Zusammensetzung des Blutes bzw. Serums sinid somit als eine Folge von Funktionsstorungen anzusehen, wie sie beispiels- weise bei einer h o r m o n a l e n I n s u f f i z i e n z o d e r U b e r p r o d u k - t i o n vorliegen. Bekanntlich sind die Hypophysen- und Nebennierenrinden- hormone, insbesondere ACTH und Aldosteron sowie das Parathormon der Nebenschilddruse, auiSerst wirksame Regulatoren im Mineralstoffwechsel (1 1). Eine Zunahme des Parathormonspiegels hat nach GARM (12) interzellular K-Mangel zur Folge, da uber den Harn verstarkt Kalium ausgeschieden wird. Eine Hyperfunktion der Nebennieren aui3ert sich im Blutbdd in einer ausgesprochenen Eosino- und Lymphopenie gepaart mit Neutrophilie. Abwei-

15*


chungen im Blutbild in Verbindung mit erhohter Kaliumausscheidung sind daher keine fur die Weidetetanie spezifische Reaktion. Sie sind ebenso festzustellen bei der Gebarlahmung, nach schweren operativen Eingriffen und selbst nach einer starken physischen Anstrengung (13). Immerhin wird die Hyperfunktion der Nebennieren durch den Befund geschlachteter tetanie- kranker Kiihe erhartet: Vergroi3erung der Nebennieren, insbesondere der Nebennierenrinde. Eine hormonal bedingte Storung der Ionenbilanz kann auch unmittelbar von einer Hormonstorung des Hypophysenhinterlappens her- riihren, wobei u. a. an das antagonistische Verhalten von Oxytocin und Vaso- pressin zu denken ware.

Eine Beeinflussung des Mineralhaushaltes findet auch durch verschiedene V i t a m i n e statt; u. a. steht gerade das Vitamin D mit dem Ca-Stoffwechsel im Korper im engsten Zusammenhang. So lassen sich bekanntlich starke rachi- tische Veranderungen hervorrufen, wenn trotz ausreichender Ca-Aufnahme bei einem Mifiverhaltnis zum I? Vitamin-D-Mange1 vorhanden ist. Ein solcher Mange1 kann schon durch unzureichende Lichtverhaltnisse (Winterstallhaltung) verursacht werden. Bei Zufuhr von Vitamin D oder auch bei Einwirkung von ultraviolettem Licht (Weideauftrieb) kann im Zusammenhang mit einer ver- starkten Einlagerung von Kalkphosphaten in die Grundsubstanz der Knochen ein Absinken des Ca-Spiegels im Blut eintreten, so dai3 tetanische Erschei- nungen die Folge sein konnen (37).

Neben Hormonen und Vitaminen spielen als Regulatoren im neuromuskularen Geschehen die verschiedensten F e r m e n t s y s t e m e eine erheb- liche Rolle. Auch hier seien lediglich einige den Mineralstoffwechsel betreffende Beispiele genannt. Die Wirkung der Cholinesterase bei der Ubertragun, (7 von Nervenimpulsen hat SEEKLES und ASPEREN (1 4) veranlafit, spezielle Unter- ’ suchungen in dieser Richtung anzustellen, zumal gerade das Cholin die neuromuskulare Erregungsiibertragung aufierordentlich stark zu blockieren vermag. Das klinische Bild der Grastetanie weist u. a. daraufhin, dai3 die Kontraktilitat des Herzmuskels in Mitkidenschaft gezogen ist. Hierbei scheinen wiederum Fermente eine Schlusselstellung einzunehmen, wobei Minerale als unentbehr- liche Bausteine dieser Biokatalysatoren vielfach beteiligt sind. HAPPOLD und TTJRNER (1 5) konnten Magnesium als integrierenden Bestandteil einer Herz- muskel-Transaminase nachweisen und zeigen, dai3 die Aktivitat des Herz- muskels durch Mg-Mange1 stark reduziert wird.

Die engen Mechselbeziehungen zwischen dem hormonalen bzw. fermen- tativen Geschehen und dem Mineralhaushalt des Organismus machen es bei der vielschichtigen Komplexwirkung aui3erordentlich schwierig, die eigentliche Ursache von der Wirkung zu trennen. Fraglos spielen noch weitere Faktoren und physiologische Reaktionen im intermediaren Stoffwechsel eine Rolle.

Dai3 es sich hierbei um Fragen von erstrangiger Bedeutung handelt, hat vor kurzem auch SEEKLES (16) hervorgehoben.

EinfluB exogener Faktoren

Der Auffassung, dai3 das Auftreten der Weidetetanie ihre Ursache in einem geschwachten bzw. gestorten Regulationspotential findet, das moglicher- weise durch ungiinstige Umweltverhaltnisse oder eine unausgeglichene Ernah- rung begunstigt wird, in erster Linie jedoch pradispositionell bzw. erbbedingt ist, stehen nun die anderen Theorien gegenuber, die diese Krankheit mit der


Futterung, insbesondere aber rnit der Zusammensetzung des Futters in ursachlichen Zusammenhang bringen. Hierbei treten wiederum die Mineralstoffe neben anderen die Futterration bestimmenden Wertkomponenten in den Vordergrund. Gerade die Tatsache, dai3 die Weide- und Grastetanie, wie der Name zum Ausdruck bringt, offenbar mit der Umstellung auf ein anderes Futter in Beziehung steht, und auch die in USA zu beobachtende Tetanie bei Winterweide auf Weizenfeldern (wheat poisoning) rnit dem Futterwechsel zusammenhangt, legt die Vermutung nahe, in der Ernahrung fur die Tetanie wichtige Faktoren verankert zu sehen. Das Absinken der Mg-Werte im Blut- serum bereits im pratetanischen Zustand hat die Aufmerksamkeit vornehmlich auf einen im Futter bzw. Boden vorhandenen Mg-Mange1 gelenkt. In mehr- jahrigen Untersuchungen haben BLAKEMORE und STEWART (4) den Einflui3 des Mg-Gehaltes von Weidegras auf das Auftreten der Weidetetanbe zu erforschen versucht und durch Beifutterung einer Mg-haltigen Mineralstoffmischung die Haufigkeit der Tetaniefalle wirksam reduzieren konnen. Ebenfalls sol1 sich, wie schon erwahnt, durch Anwendung magnesiahaltiger Mineraldunger die Erkrankung eindammen bzw. verhindern lassen (6, 7). In diesem Zusammen- hang verdienen die Versuche von BREIREM (17) Erwahnung. Diesem ist es gelungen, sowohl Tetanie als auch Azetonimie experimentell durch Erzeugung einer Hypomagnesamie hervorzurufen. Er erreichte dies, indem er trachtigen Kuhen wahrend der Wintermonate eine an Mg arme Futterration (11 g Mgl Tier/Tag) verabfolgte und nach dem Kalben bei konstanter Eiweii3zufuhr die verabreichten Futtereinheiten um die Halfte der Normalration ver- minderte. Auch ENDER und HELSE (1 8) haben bei Mg-armer Diat und engem Eiweii3-Kohlenhydrat-Verhaltnis bei Kuhen Hypomagnesamie erzeugen und dadurch kunstlich Tetanie hervorrufen konnen.

Die Bedeutung des Eiweii3-Kohlenhydrat-Verhaltnisses kommt in Ver- suchen von SJOLLEMA zum Ausdruck, der durch Beifutterung von Kohlen- hydraten Grastetanie verhindert haben will. Offenbar bestehen im einzelnen noch nicht aufgeklarte Zusammenhange zwischen dem Kaloriengehalt des Futters und dem Mineralstoffwechsel im Tier. Der bekanntlich hohe Eiweii3- anteil im frischen Weidegras durfte daher bei der Ktiologie der Weidetetanie nicht unbeachtet bleiben. SJOLLEMA hat sich in verschiedenen Arbeiten sehr intensiv mit dieser Frage auseinandergesetzt und dabei zeigen konnen, dai3 das Gras von Tetanieweiden in der Regel einen uber den Durchschnitt liegenden RoheiweiBgehalt aufwies. Auch BOUCKAERT und Mitarbeiter (13) haben in den mit Tetanie befallenen Betrieben einen deutlichen Oberschui3 an Eiweii3 und zu geringe Rohfaseranteile im Futter festgestellt. Der starke Ein- fluB einer kalorienarmen und eiweii3reichen Futterung auf den Mg-Gehalt des Serums ist u. a. auch von COLBY und FRYE beobachtet worden (19). Im Gegen- satz dazu stehen Untersuchungsergebnisse von BARTLETT und Mitarbeitern (6). Diese konnten trotz eines hohen Rohproteingehaltes im Weidefutter insbesondere auf den N-Parzellen keinen Zusammenhang zwischen Hypomagnesamie und Rohproteingehalt erkennen. Man mag hier einwenden, dai3 die Versorgung der Tiere rnit Mg in einem die Mg-Bilanz nicht bedrohenderi Ausmai3 vor- gelegen habe. Ob das beobachtete Absinken des Mg-Spiegels im Serum durch zu hohe Eiweii3mengen oder aber durch zu geringe Kohlenhydratzufuhr verursacht ist, bedarf noch der Klarung. Da sich durch Injektion von Mg-Salzen der Blutzuckerspiegel erhohen 1ai3t und die Mg-Ausnutzung bei Kohlenhydrat- zulagen nicht unerheblich ansteigt (21, 22), sind die Kohlenhydrate in ihrem Einflui3 auf den Mineralstoffspiegel wohl nicht ohne Bedeutung.


Der plotzliche Ubergang von einer ballast- und kalorienreichen Stall- futterung auf eine’ ballastarme, jedoch sehr eiweiflreiche Futterration, wie er bei ganztagigem Auftrieb zu Beginn der Weidesaison notwendigerweise erfolgen mui3, bleibt nicht ohne Einwirkung auf die Zusammensetzung und Tatigkeit der Pansenflora. BOUCKAERT vertritt die Auffassung, dai3 mit dieser Umstellung im Pansen der Wiederkauer eine Ammoniakbildung Platz greift, die zu Vergiftungen und Veranderungen im Mineralstoffspiegel des Serums

Eine Abnahme des Magnesiums im Blutserum der Kuhe wurde auch bei Winterstallhaltung festgestellt (23). Die nachweisbaren Schwankungen werden mit den Witterungsverhaltnissen, insbesondere mit Kalte und Feuchtigkeit in Zusammenhang gebracht. Auch in diesen Fallen gelang es, durch Beifutterung von Mg-Salzen oder auch von Heu bzw. Futterkohl einen Ausgleich herbei- zufuhren.

Neben Magnesium und Stickstoff wird das Kalium zu jenen exogenen Faktoren gerechnet, die als Ursache der Weidetetanie angesehen werden. Hierbei wird besonders auf den zwischen Kalium und Magnesium bestehenden Antagonismus hingewiesen. Eine uberhohte Kaliumaufnahme sol1 aber nicht nur das Magnesium, sondern auch Calcium und Natrium im Blut vermindern (9, 24). Die hieruber in ,der Literatur zu findenden Angaben sind allerdings ahnlich wie bei Magnesium so widersprechend, dai3 sich kein einwandfreier kausaler Zusammenhang zwischen Kaliumgehalt des Futters und dem Auf- treten der Tetanie hat nachweisen lassen. Auch die Untersuchungen von KEMP und T’HART (42, 43) vermogen zu keiner hiervon abweichenden Folge- rung zu fuhren, da das mit der Haufigkeit der Tetaniefalle korrelierende Ionenverhaltnis - ~ im Weidefutter nicht allein vom Kaliumgehalt, sondern ebenfalls von dem des Calciums und Magnesiums abhangt. Selbst VERDEYEN (9), einem starken Verfechter der Mineraldunger- bzw. Kalidunger- theoric, ist es nicht gelungen, den Ursadien der Weidetetanie in dieser Richtung auf den Grund zu kommen. Die von ihm durchgefuhrten Untersuchungen reichen nicht aus, um eine statistisch gesicherte Auswertung der Ergebnisse zu ermoglichen. Vor allem wird die Tatsache ubersehen, dai3 gerade in den Ge- bieten vorherrschender Gullewirtschaft (Schweiz, Suddeutschland), wo nach- weislich die KrO-Gehalte im Weidegras weit uber dem Durchschnitt liegen (bis zu 7% der Trockenmasse), bisher nur verhaltnismaflip wenig Tetaniefalle beobachtet worden sind.

Der Komplex- der den intermediaren Stoffwechsel beeinflussenden exogenen Faktoren ist ahnlich dem endogenen Ursprung auflerordentlich viel- schichtig, und das Zusammenwirken der einzelnen an den Erregungsreaktionen beteiligten Mineralstof fe so mannigfaltig, dai3 bisher ein einziger okologischer Faktor als Ursache der Weidetetanie nicht isoliert werden konnte. Auch das gehaufte Auftreten der Tetanie entlang des Nordseekustenstreifens mit auf- falliger Massierung auf den mineralstoffarmen und daher in der Regel mineraldiingerintensiven Sandboden, welches verschiedene Forscher veranlai3t hat, die Sonderstellung dieser Gebiete im Mineralhaushalt von Boden und Pflanze, bzw. in der Mineraldungung verankert zu sehen, hat eine Aufklarung des Tetaniefaktors bislang noch nicht gestattet.

fuhren kann (16). *

Ca + Mg


Besprechung der im Schrifttum niedergelegten Erkenntnisse Trotz der auf den ersten Blick unbefriedigend erscheinenden Resultate

aller um die hier skizzierten Auffassungen kreisenden Untersuchungen durften die bisherigen experimentellen Befunde eine wertvolle Grundlage abgeben, von der aus sich bei kritischer Auswertung gewisse Schlufifolgerungen ziehen lassen, die den Ursachen der Weidetetanie naher kommen durften. Gewii3 wird man bei der Aufklarung der kausalen Zusammenhange sowohl bei der endogenen, als auch exogenen Faktorengruppe suchen mussen, da beide vielfaltig zusammenwirken. Es fragt sich nur, ob der Schwerpunkt naher dem Pol der Konstitution bzw. Disposition zu legen ist und die AuBenfaktoren lediglich als auslosendes Moment fungieren - oder ob letzteren die grogere Bedeutung

T a b e l l e 1

T a g l i c h e M g - Z u f u h r b e i m R i n d d u r c h W e i d e g r a s ; M i l c h l e i s t u n g 1 5 k g , F u t t e r a u f n a h m e 1 0 k g T r o c k e n m a s s e

Herkunft Tetanie Mg-Gehalt

des Grases in "/o der Trockenmasse

Mg-Aufnahine in g

Neu-Seeland (22) Holland (20) Belaien (28)

Belgien (13)

Belgien (9) Bassily Tangerloo Eecloo Eecloo

Holland (29) England (7) Adendorf

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0,20 0,15 0,14 0.17 0;36 0,22 0,20

23 27 32 42 18 18

20 15 14 17 36 22 20

zuzumessen ist. Diese Kardinalfrage im Tetanieproblem erfordert eine kritische Sichtung des experimentellen Materials und vorab eine Behandlung der Frage, ob und wie weit die naturlichen Schwankungen in der riinerali- schen Zusammensetzung des Futters Mangel- oder UberschuB-Symptome im Serum bzw. Blut gesunder Kiihe hervorrufen konnen. Zur Abgrenzung dieser Fragestellung ist es erforderlich, dai3 alle iibrigen exogenen Einflusse (Witte- rung, Strahlenwirkung, Luftelektrizitat u. a.) aufier Ansatz bleiben.

Die mineralis'che Zusammensetzung des Weidefutters ist nicht nur von dem Gehalt des Bodens an pflanzenverfiigbaren Mineralstoffen abhangig, vielmehr wirken eine ganze Reihe von Faktoren zusammen: Pflanzenart, botanische Zusammensetzung der Grasnarbe, Entwicklungszustand der Pflan- zen, Klima und Witterungsverlauf, physikalische, chemische und biologische Bodeneigenschaften, Diingung, Nutzungsintensitat u. a.

Im Falle des Magnesiums, (das fiir die Atiologie der Weidetetanie am haufigsten genannt wird, kann auf Grund eingehender Futterungs- und Bilanz- versuche der erforderliche Tagesbedarf bei Erhaltung auf 3-5 g Mg je Kuh


(500 kg) angesetzt werden (25, 26). Fur die Milchleistung sind bei 3,5c/o Fett je kg Milch 0,13-0,16 g Mg zusatzlich in Rechnung zu stellen (27). Der tagliche Mg-Bedarf einer Kuh mit 15 kg Milchleistung wurde somit 5,5-7,5 g Mg betragen.

Die Futteraufnahme beim Weidegang diirfte unter Berucksichtigung der angesetzten Milchleistung mit etwa 10 kg Trockenmasse und daruber in An- satz zu bringen sein (28). Die tagliche Mg-Zufuhr 1aGt sich hieraus bei Kenntnis des Mg-Gehaltes des jeweilig verfugbaren Weidefutters leicht ermitteln (Tabelle 1).

Der in Bilanzversuchen festgestellte Mg-Bedarf wird demiiach um ein Mehrfaches gedeckt. Es ist also schwer zu verstehen, dai3 durch Weidegras - selbst bei sehr niedrigem Mg-Gehalt - ein Mg-Mangel bei der Kuh spontan induziert werden soll. Nun liegen aber Untersuchungen vor (6, 7), wonach durch Erhohung des Mg-Gehaltes im Weidegras infolge Dungung das Auf- treten von Weidetetanie eingeschrankt bzw. ganzlich verhindert werden konnte. Eine mogliche Erklarung dieser widersprechenden Befunde ist vielleicht darin zu suchen, dai3 die mit dem Weideauftrieb verbundene plotzliche Um- stellung in der Futterung und Futterzusammenstellung zu einer Herabsetzung der Mg-Resorption im Verdauungstraktus der Tiere oder aber zu einer ver- starkten Ausscheidung uber Harn und Faeces fuhrt. Ein derartiger, durch ungeniigende Resorption verursachter Mg-Mangel wurde also nicht einen zu geringen Mg-Gehalt des Futters zur Ursache haben, sondern vielmehr Faktoren im Futter betreffen, die die Ausnutzung der Mineralstoffe unmittelbar oder mittelbar uber eine anders geartete Pansenverdauung nachteilig beeinflussen (enges Eiweii3-Kohlenhydratverhaltnis, Wirkstoffe, Aminbildung im Pansen?). Experimentelle Untersuchungen uber diesen Fragenkomplex liegen unseres Wissens nicht vor.

Eine die Verringerung der Mineralstoffausnutzung betreffende Hypo- these als Erklarung fur das plotzliche Auftreten einer Hypomagnesamie bzw . dadurch ausgelosten Tetanie vermag aber immer noch wenig zu befriedigen. Gesunde Tiere verfugen uber ausreichende Mg-Reserven im Korper. Sie sind ohne weiteres in der Lage, ein kurzzeitig vorhandenes ungenugendes Mg- Angebot auszugleichen. Wire das nicht der Fall, mui3te eine Hypomagnesamie uberall dort zu beobachten sein, wo das Weidefutter durch niedrige Mg-Werte gekennzeichnet ist. Das trifft aber auch nicht andeutungsweise ZU. Vermutlicli wird vielmehr das Regulationsvermogen der Mg-Mangel zeigenden Kuhe bereits vorher bis an die Grenze der Belastbarkeit beansprucht sein und durch ungunstige Konstellation von Aui3enfaktoren einen Zusammenbruch erleiden. Dai3 ein zu niedriger Mg-Gehalt des Weidefutters tetanogen wirken SOH, erscheint auch deswegen fragwurdig, weil das Absinken der Mg-Werte im Serum zum Teil bereits vor dem Weideauftrieb beobachtet wurde. STEWART uiid REITH (7) gelangen auf Grund ihrer umfangreichen Untersuchungen auf diesem Gebiet zu dem Schlui3: "This is the further proof that i t is not primarily the magnesium content of the diet which causes the hypomagnesaemia or the upset of magnesium metabolism."

Was uber das Magnesium ausgefuhrt wurde, gilt auch in etwa fur das Calcium, woruber einer von uns schon fruher (37) im Zusammenhang mit den Ursachen der ,,Heilungstetanie" berichtet hat. Auf weitere Ausfiihrungen sol1 daher an dieser Stelle verzichtet werden. Hingegen erfordert das Kalium, welches aui3er Magnesium und Stickstoff oftmals als Ursache der Weidetetanie angesehen wird, eine um so starkere Beachtung. Im Gegensatz zur Mg-Mangel-


Theorie handelt es sich hier um Uberschuflwirkungen, die den intermediaren Stoffwechsel und die neuromuskulare Erregbarkeit nachteilig beeinflussen sollen. Wie bereits oben angedeutet, hat sich bisher beim Kalium ebensowenig wie beim Magnesium ein eindeutiger Zusammenhang zwischen dem Gehalt im Weidefutter und einer Hyperkaliamie im Blut bzw. Serum der Kuhe erkennen lassen. Selbst bei auflergewohnlich hohen Kaliwerten im Weidegras (Gulle- wirtschaften) sind keine nachweisbaren Storungen aufgetreten. Es ist deshalb kaum zu verstehen, wenn VERDEYEN (9) die von ihm beobachteten Tetanie- falle auf Wnderungen im K- und Ca-Gehalt des Futters zuruckfuhrt, zumal die Bnderungen in erster Linie durch starke botanische Unterschiede in der Grasnarbe und jahresunterschiedliche Klimawerte bedingt waren (Tabelle 2).

Standort ~ K,O in "/o der Trockenmasse alte Weide 1 neue Weide

3,06-3,53 3,77-4,95 I 4,OO-4,95 4,71-5,89 Berlaer Eecloo

T a b e l l e 2 S c h w a n k u n g s b r e i t e v o n K a l i u n d K a l k i m W e i d e f u t t e r

b e 1 g i s c h e r V e r s u c h s b e t r 1 e b e (n a c h V E R D E Y E N)

CaO in O l o der Trockenmasse alte Weide I neue Weide

0,84-0,98 1,12-0,84 0,84-0,98 0,98-0,62

Eigene Untersuchungen Um ein zuverlassiges Bild uber das Ausmai3 einer intensiven Mineral-

dungung auf die Zusammensetzung des Weidefutters und auf den Mineral- gehalt des Blutserums zu gewinnen, haben wir in mehrjahriger Folge eine Reihe von Versuchen in den am starksten mit Tetanie befallenen Gebieten Schleswig- Holsteins in enger Zusammenarbeit mit den ortlichen beamteten und prakti- zierenden Tierarzten durchgefuhrt.

a) B o d e n u n t e r s u c h u n g e n i n B e t r i e b e n m i t u n d o h n e W e i d e t e t a n i e

Ausgehend von der Arbeitshypothese, dai3 sich ein in der Mineralstoff- zusammensetzung des Bodens etwa verankerter Tetaniefaktor in der Mineral- stoffanalyse des Erntegutes am ehesten unter g u n s t i g s t e n Wachstums- verhaltnissen erkennen lassen musse, entnahmen wir verschiedenen Betrieben mit alljahrlich auftretender Tetanie geeignete Bodenproben und stellten sie zu denjenigen in Vergleich, die Betrieben ohne Tetanie entnommen waren. Die Boden wurden im Gefai3versuch bei unterschiedlicher Mineraldungung rnit einem Grasgemisch bestellt. Die geerntete Grunmasse wurde auf die Mineral- stoffe Natrium, Kalium, Magnesium, Calcium, Phosphor und Stickstoff analysiert (Tabelle 3).

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21 2 ALTEN, ROSENBERGER und WELTE

Trotz der verschiedenen Herkunfte der BGden aus Betrieben mit und ohne Tetanie sind keine spezifischen Merkmale in der Zusammensetzung der Pflanzen hinsichtlich der untersuchten Mineralstoffe erkennbar. Wahrend die Ertrage aufierordentlich stark von der jeweiligen Mineraldungung bcstimmc werden, liegen die Schwankungen der Gehaltszahlen im Bereich des Normalen. Der Einflui3 der Dungung auf den Mineralstoffspiegel entspricht den gewohn- lichen Erfahrungen. Die ausgebliebene Wirkung des Spurenelementzusatzes in Form der Hoagland AZ-Losung lafit vermuten, dai3 auch ein Mange1 an Mikronahrstoffen offensichdich auf keinein der Boden vorhanden war, jeden- falls nicht in einer ertragsmindernden Auswirkung. Diese unter optirnalen Ernahrungsverhaitnissen des Gefaflversuches gewonnenen Erkenntnisse stim- men voll und ganz mit den Ergebnissen von BOUCKAERT und Mitarbeitern (1 3) iiberein, die unter naturlichen Verhaltnissen an Boden und Pflanzen erzielt w u r d e n .

b) U n t e r s u c h u n g e n u b e r d e n E i n f l u i 3 v e r s c h i e d e n e r D i i n g u n g a u f d i e m i n e r a l i s c h e Z u s a m m e n s e t z u n g d e s W e i d e f u t t e r s , d e s M i n e r a l s t o f f g e h a l t e s i m B l u t s e r u m

d e r K i i h e u n d d i e E n t s t e h u n g d e r W e i d e t e t a n i e Die Einwirkung verschiedener Mineraldungungen auf den Mineralstoff-

spiegel des Serums einer sorgfaltig kontrollierten Herde unter iiblichen Hal- tungsbedingungen haben wir weiterhin auf dem Versuchsgut der Tierarztlichen Hochschule Hannover in Adendorf bei Luneburg, im Jahre 1955 beginnend, untersucht. Das Gut Adendorf schien fur diese Versuche besonders geeignet, weil dort die Weidetetanie noch niemals beobachtet wurde. Das dem Versuchs- gut zur Verfugung stehende Weidegebiet liegt in einer Niederung der alt- diluvialen Landschaft nordlicli Liineburg. Es handelt sich urn einen stark anmoorigen Sandboden. Die Grasnarbe war unterschiedlich geschlossen und bestand vorwiegend aus Weidelgras, Honiggras und Lieschgras. Der Anteil an Leguminosen war sehr gering und Klee (Wiesenklee) nur im Unterwuchs vorhanden. An Krautern waren meist verbreitet Lowenzahn, Trespe und Wegerich.

I. VERSUCHSJAHR 1955

Im Jahre 1955 wurden aus dem vorhandenen Rinderbestand 20 Kuhe ausgesucht und in 5 Gruppen zu je 4 vergleichbaren Tieren auf verschieden gediingten Koppeln zusammengefaflt. Angaben uber die Zusammensetzung der Gruppen nach Alter, Trachtigkeit und Leistung sind aus Aufstellung a ersichtlich.

Urn die durch den plotzlichen Obergang zur Weidefutterung mogliche akute Veranderung im Mineralhaushalt des Blutes festzustellen, wurden von den 20 Tieren vor dem Weideauftrieb Blutproben entnommen. Die weitere Probeentnahme erstreckte sich uber einen Versuchszeitraum von 3 Wochen (Schema).

Die D u n g u n g d e r i n K o p p e l n u n t e r t e i l t e n W e i d e - f 1 a c h e wurde im Fruhjahr 1955 durchgefuhrt. Es wurden absichtlich von der Norm abweichende Dungermengen gegeben, um unter einseitigen Be- dingungen der Diingung die Reaktionsweise der Versuchstiere besser verfolgen zu kannen. Fur den Versuch wurden, den 5 Tiergruppen entsprechend, 5 Par-

Zur Frage der Ursache und des Wesens der Weidetetanie 21 3

S c h e m a d e r V e r s u c h s a n s t e l l u n g P a r z e l l e n a u f t e i l u n g , D i i n g u n g , T i e r g r u p p e n e i n t e i l u n g u n d P r o b e e n t n a h m e p l a n d e s W e i d e v e r s u c h e s i n A d e n d o r f 1 9 5 5

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zellen von je +$ ha Groi3e auf einer einheitlichen Weideflache mit einem Elektrozaun abgesteckt und nach dem aus dein Schema ersichtlichen Dungungs- plan gedungt. Parzelle V erhielt die in dem Betrieb seit Jahren ubliche Weide- dungung. Dieses Teilstuck kann daher als Vergfeichparzelle angesehen werden. U m extreme (unharmonische) Mineralstoffverhaltnisse zu schaffen, wurde Parzelle 11 lediglich mit Stickstoff in Hohe von IOO kg N/ha und die Par- zelle I V mit der ungewohnlich hohen Kaligabe von 250 kg K2O/ha neben 50 kg N/ha versorgt.

Die Dauer der Beweidung auf den Versuchsparzellen betrug 10 Tag!. Von jeder Paraelle wurden am Tage des Auftriebs und 3 Wochen danach sich aus 30 Einzelproben zusammensetzende Mischproben des Weidefutters entnommen und auf ihre Mineralstoffzusammensetzung untersucht (Tabelle 4).

Eine eindeutige Beziehung zwischen der Dungung und der mineralischen Zusammensetzung des Weidefutters ist nicht erkennbar. Die als Vergleichs- parzelle anzusprechende Versuchsflache V weicht im Mineralstoffgehalt des Futters keineswegs derart ab, dai3 sich eine Sonderstellung erkennen lici3e. Vielmehr liegen samtliche Analysenwerte innerhalb einer Schwankungsbreite, die es unmoglich macht, auf Grund der Mineralstoffgehalte die Parzellen einer bestimmten Dungung zuzuordnen (30).

Bei der Zusammensetzung des Futters fallen der geringe Kalkgehalt und der hohe Stickstoffanteil besonders auf. Das Weidefutter ist demnach energie- und kalkarm und Idamit nach ublicher Ansicht dem Ausbruch der Tetanie bei einer vorhandenen Bereitschaft gunstig. Trotzdem trat innerhalb des Versuchs- zeitraums kein Fall von Tetanie in der Versuchsherde auf.

Fiir die Mineralstoffuntersuchung des Serums wurde entsprechend dem Schema jedem Tier 150 ml Blut entnommen und das Blut nach der Gerinnung unter mcglichster Vermeidung der Haemolyse zentrifugiert. Das Serum wurde im Laboratorium d u r h Infrarotstrahlung getrodmet, vollstindig bei etwa 600' C verascht und anschliei3end in folgender Weise auf Mineralstoffe analysiert.

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Das veraschte Serum wird rnit verd. HNO, unter Erwarmen gelost und in einen 100 ml Kolben filtriert. Nach dem Abkuhlen wird bis zur Marke aufgefiillt. a : P - B e s t i m m u n g

Sie erfolgt auf kolorimetrischem Wege durch Messung des gelben Vanadat-Molybdat- Farbkomplexes bei 1 = 460mp. 25ml der Ausgangslosung werden in einen 100ml Men- kolben rnit aqua. dest. auf ca 50 ml gebracht, dann 10 ml Ammoniumvanadatlosung (A) und 10 ml Ammoniummolybdatlosung (B) nacheinander zugefiigt. Anschliei3end erfolgt unter gleichzeitigem Umschiitteln Auffiillen bis zur Marke. Die Farblosung ist nach 5 Minuten mei3fertig und iiber viele Stunden konstant. L o s u n g A: 12,5 g Ammoniumvanadat werden in 2,5 1 kochendem aqua dest. gelost (etwas

kochen lassen), rnit 100 ml conz. HNO, versetzt und auf 5 1 mit aqua dest. aufgefiillt.

L 6 s u n g B : 5 O/oige wassrige Losung von Ammoniummolybdat. b : M g - B e s t i m m u n g

25 ml der Ausgangslosung werden in einem 100 ml Mei3kolben rnit den Calciummengen versetzt, die dem Durchschnitt des Serums entsprechen. Nach gutem Durchmischen erfolgt nacheinander unter jeweiligem Umschwenken Zusatz von 5 ml einer 5 O/oigen wassrigen Hydroxylaminhydrochlorid-Losung und 2 ml einer 0,15 Oloigen wassrigen Thiazolgelb-Losung (Titangelb). Anschliefiend wird die Losung rnit ca. 10 ml 5 n N a O H auf ca. PH 12 gebracht und mit aqua dest. bei gleichzeitigem guten Umschiitteln bis auf Marke aufgefiillt. Nach 10 Minuten wird bei 1 = 545 m p gemessen. c : B e s t i m m u n g v o n N a , K u n d C a .

Wege unter Benutzung nachfolgender Wellenlangen und Konzentrationsbereihe: 1 N a = 589:$ mp, Konzentrationsbereich 0-25 y Na,O/ml

Die Bestimmung der Alkalien und des Calciums geschieht auf flammenphotometrischem

1K = 768'+mp, > 9 0-103 y K,O/ml 1Ca = 554 mp, 2, 0-50 y CaO/ml

Bei der Bestimmung des Calciums wirkt sich der Phosphatgehalt storend aus. Zur Aus- schaltung dieses Fehlers werden die zur Aufstellung der Eichkurve erforderlichen Calciuni- losungen mit der Phosphatmenge versetzt, die im Durchschnitt der Serumpxoben vorher ermittelt wurden.

Die Stidtstoffbestimmung erfolgte im frischen Serum nach der Halbmikrokjeldahlmethode. Bei der Beurteilung der Analysen ist zu beachten, dai3 die Schwankungen

im Alkaligehalt teilweise durch die Art der Serumgewinnung beeinflufit werden. Trotz sorgfaltiger Behandlung des Blutes lai3t sich der Eintritt der Hamolyse nicht immer vollstandig verhindern. Bereits schwach hamolysiertes Blut fuhrt zu einer Kaliumxnreicherung des Serums. Um eine Kontrolle uber das AusmaB dieser Fehlerquelle zu gewinnen, haben wir durch Vergleich der Absorptionsspektren den Hamolysegrad bestimmt.

Zur Feststellung eines eventuellen Einflusses der Dungung auf die mineralische Zusammensetzung des Serums wurden die Analysenwerte innerhalb der einzelnen Tiergruppen gemittelt, um die individuell bedingten Streuungen einigermafien auszuschalten.

Obgleich die geringe Zahl an Versuchstieren je Gruppe keine statistische Auswertung der Versuchsergebnisse zulaBt, zeigt der Vergleich der Serumwerte offensichtlich keine Tendenz in Abhangigkeit von der Dungung.

Die Abweichungen der den verschiedenen Diingungsparzellen entspre- chenden Serummittelwerte sind nicht groi3er als die Schwankungen innerhalb einer Tiergruppe, welche wahrend der Versuchsperiode zu verschiedenen Zeit- punkten festgestellt wurden. Dieses geht deutlich aus den P- und N-Werten hervor. Obgleich die Parzellen I1 und IV uberhaupt nicht mit Phosphorsaure gediingt waren und auch Parzelle I so gut wie keine PeOs-Dungung bekommen hatte (P-arme Jauche), betragt das arithmetische Mittel samtlicher auf diesen 3 Versuchsflachen erhaltenen P-Merte 11,4 mgilOO ml Serum gegeniiber 10,7 auf den Parzellen 111 und V mit einer auBergew6hnlich hohen P-Dungung von 170 bzw. 136 kg PeOdha.

Zur Frage der Ursache und des Wesens deryeidetetanie 217

Beim Stickstoff laflt sich der fehlende Einflui3 der Dungung auf den N-Gehalt des Serums noch besser erkennen. Trotz der unterschiedlichen Behandlung der Parzellen 1-111, IV und V treten keine mit den verschiedenen Dungungen korre- spondierenden Veranderungen im N- Gehalt auf. Der Roheiweiflgehalt des Weidefutters (Probeentnahme bei,Weide- auftrieb) schwankt hingegen von 19,75 bis 27,69% !

Bei den Mineralstoffen K, N a und Mg sind die Schwankungen innerhalb der zu verschiedenen Zeitpunkten ge- nommenen Serumproben etwa von der gleichen Groflenordnung wie die zwischen den verschiedenen Dungungs- parzellen, so dafl eine Beziehung zur Dungung, insbesondere zu der extrem unterschiedlichen Kalidungung (50 bis 250 kg K,O/ha) nicht einmal andeutungsweise hervortritt. Auffallig sind die engen Wechselbeziehungen zwischen N a und K. Jede Erhohung des Na-Spiegels im Serum entspricht einer solchen von K und umgekehrt.

In welchem Umfang die Serumwerte eines einzelnen Tieres unabhangig von der Dungung wahrend des Weideganges schwanken konnen, geht aus derTabelle 6 hervor.

Es bedarf wohl keines besonderen Hinweises, dai3 eine etwa vorhandene Einfluhahme der Dungung auf die mineralische Zusammensetzung des Serums erst dann nachgewiesen werden kann, wenn diese aui3erhalb der individuell bedingten Streuungsbreite liegt. Die im vorliegenden Fall fur die Schwankungen des Mineralstoffspiegels im Serum maflgeblichen Faktoren konnen daher kaum bei der mineralischen Er- nahrung gesucht werden.

Schlieflt man sich der Auffassung SJOLLEMAS‘~) an, wonach Tiere mit einem Mg-Gehalt im Serum von weniger als lmg% als labil im Sinne der Tetanie bezeichnet werden konnen, so durften die relativ niedrigen Mg-Werte auf

’+) Normalwert nach SJOLLEMA 1,18-2,12 mg O/o Mg im Serum.

Zentralblatt fur Veterinirmedizin, Band V, Heft 3

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16


eine gesteigerte Erregbarkeit und starke Belastung des Regulationsverniogens hinweisen und vielleicht auch die ungewohnlich hohen Schwankungen im K- und Na-Spiegel des Serums mit erklaren. Dai3 bei dieser einer Tetanie gunstigeren Disposition die Haltungsbedinguiigen vor dem Weide- auftrieb und die klimatischen Faktoren (insbesondepe Temperatur und Strah- lung) wahrend des Webdeganges einen Einflui3 auf den Erregungszustand aus- geiibt haben, ist zwar auf Grund der Versuchsergebnisse stark zu vermuten, jedoch bei der geringen Zahl der Versuchstiere nicht mit Sicherheit zu ent- scheiden.

11. VERSUCHSJAHR 1956

Die im Versuchsjahr 1955 an einer tetaniefreien Herde festgestellten auflerordentlichen Schwankungen verschiedener Mineralstoffe im Blutserum vor und wahrend des Weideauftriebs auf ein und derselben Koppel haben uns veranlaflt, die auflerhalb der Mineraldungung liegenden Einfluflmoglichkeiten im einzelnen unbekannter Faktoren auf die Blutwerte im Jahre 1956 erneut auf dem Versuchsgut Adendorf zu uberprufen. Tm Gegensatz zur Versuchs- fiihrung 1955 erfolgte die Beweidung mit einer ungeteilten, aus 20 Tieren bestehenden Gruppe, die im Umtriebsverfahren auf 2 Parzellen gleicher Dungung geweidet wurden.

Zusammensetzung der Gruppe mit Angabe von Alter, Trachtigkeit und Leistung, sowie die Versuchsplanung sind im einzelnen aus der Aufstellung b ersichtlich.

Blutentnahme, Serumgewinnung und Analyse des Serums erfolgten nach den im Versuchsjahr 1955 angewandten Methoden.

In der Tabelle 7 wurden aus 10 wahrend des Weideganges zu verschiedenen Zeitpunkten entnommenen Serumproben die Mittelwerte fur jedes Tier gebildet, um die individuelle Streuung der Analysenwerte der verschiedenen Milchkuhe untereinander grofienordnungsmaflig zu erfassen. Tabelle 8 zeigt demgegenuber die Schwankungen in den Serumwerten wahrend des Weide- ganges, wobei die individuellen Streuungen der Tiere durch Mittelwertbildung ausgeschaltet wurden. Ein Vergleich beider Tabellen fuhrt zu dem aui3er- ordentlich bemerkenswerten Resultat, dai3 die Schwankungen der Serum- spiegelwerte der einzelnen Kuhe wahrend des Weideganges z. T. wesentlich groi3er sind, als die Abweichungen der Mittelwerte aller Rinder zu einem bestimmten Zeitpunkt.

Keiner der untersuchten Mineralstoffe macht hiervon eine Ausnahme. Auch der Trockensubstanzgehalt des Serums folgt dieser Regel. Das Ergebiiis dieses aufschluflreichen Vergleiches wird durch Gegenuberstellung der Mittel- werte der mittleren Abweichungen (am -Werte) no& gefestigt. Bei sEmtlichen analytisch erfaflten Mineralstoffen sind die durch die zeitlichen Schwankungen bedingten am-Werte, wie sie in der Tabelle 7 zum Ausdruck kommen, ungleich grofler als die durch die verschiedenen Tiere zu einem bestimmten Zeitpunkt gemafl Tabelle 8 verursachten.

Da alle Versuchstiere denselben Futterungs- und Haltungsbedingungen ausgesetzt waren, sind die beobachteten Schwankungen der Serumwerte von der mineralischen Zusammensetzung des Weidefutters bei dieser Versuchs- fiihrung in hohem Ma& unabhangig und ein Beweis fur die uberragende Rolle, die den endogenen Faktoren in der Streuung des Mineralstoffhaushaltes der Milchkiihe zufallt. Die Annahme liegt nahe, dai3 in as te r Linie die Witterungs-

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verhaltnisse die Erreg- barkeit beeinflui3t haben, vor allem bei den Tieren, die sich vor dem Auftrieb bereits auf Grund ihrer Kon- stitution oder Pradis- position in einer labilen Ausgangslage befanden. Auf derartige, vom Klima ausgehende ungunstige psychische Ein- fliisse (nafikaltes Wet- ter, feuchtwarme Tage, plotzlicher Wetterum- schlag) hat KIRSCH (39) bei seinen Erhebungen uber die Grastetanie in Schleswig-Holstein mit groi3ernNachdruc.k hingewiesen. Inzwischen konnten T'HART und KEMP (42, 43) einen solchen EinfluQ des Klimas, insbesondere der Durchschnittstages- temperaturen auf die Haufigkeit derTetanie- falle fur Holland nachweisen, den sie sich allerdings uber die hiermit zusammenhan- genden Mineralstoff- schwankungen im Wei- defutter zu erklaren versuchen. Wieweit im Adendorfer Versuch solche Storungen auf die endogen gesteuer- sen Regulationsvor- gange im Mineralstoff- spiegel des Blutes ein- gewirkt haben, entzieht sich allerdings der Fest- stellung, da hieriiber die Versuchsergebnisse nichts auszusagen vermogen.

Die bei den einzeI- nen Mineralstof f en auf - tretende unterschied- li&e Variabilitat der

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Serumspiegelwerte in Abhangigkeit von den beiden dem Adendorfer Versuch 1956 zugrunde liegenden Parametern (1. Eigenfunktion der Tiere und 2. Zeit- funktion wahrend des Weideganges) wird deutlich, wenn die Variabilitats- koeffizienten der um-Werte untereinander verglichen werden (Tabelle 9).

Auaerordentlich g o 8 ist der Unterschied beim Magnesium. Die mittlere prozentuale Abweichung im Laufe der Weidefiitterungsperiode betrfgt f 52,5% beim gemittelten Mittel von 2,O mg Mg/100 ml Serum gegenuber t- 29,o % beim Vergleich der Tiere untereinander.

die Mittelwerte der gesamten Versuchsgruppen --_ .yO bei der Phosphorsaure und beim Magnesium ab und steigen am Ende des Versuchszeit- raumes wieder an. Der Gang der Werte wird durch die graphische Darstellung veranschau- licht (Abb. 1).

STEWART und REITH (7) haben schon

ermitteln konnen. Allerdings lag das Minimum irn Monat April, wahrend es bei dem Aden- dorfer Versuch 1956 in die Monate Juni/Juli

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fruher fur Mg eine ahnliche Minimum-Kurve

fallt. Eine Erklarung fur diese Verschiebung I I I mag u.a. darin liegen, da8 der Serumgehalt

T a b e l l e 9 V a r i a b i l i t a t s k o e f f i z i e n t e n d e r q,, - W e r t e v o n a l l e n R i n d e r n (I) (vgl . T a b . 8) u n d z u v e r s c h i e d e n e n Z e i t e n (11) ( v g l . T a b . 7) w a h -

r e n d d e s W e i d e g a n g e s ( W e i d e v e r s u c h A d e n d o r f 1 9 5 6 )

Parameter 1 Tztz- 1 P ~ K 1 Na 1 Mg 1 Ca

I (Tier)

ginn dgs Weideauftriebes wesentlich hoher lag als der im Weideversuch der britischen Forscher Abb. 1. Schwankungen im Phos-

phor- und Magnesiumgehalt von Rinderserum wahrend des Weide- (395 gegenuber 296 mg Md100)- ganges (Versuch Adendorf 1956) Relativ grog sind ebenfalls die Schwan-

kungen im Calcium- und Kaliumgehalt des Serums. Beim Kaliurn betragen sie im Mittel der Standardabwei- chungen urn = 2c 22,8% und im Extrem bei der Milchkuh Hilma sogar om= rf: 27,5% nach dem Parameter Zeit (II)!


Derartige durch die Labilitat neuro-muskularer Regulationsmechanismen bedingte Schwankungen im Kaliumspiegel des Serums bei ein und demselben Tier zeigen mit aller Deutlichkeit, dai3 der Einflui3 einer unterschiedlichen mineralischen Zusammensetzung des Weidefutters schwerlich mit Versumen bewiesen werden kann, die sich nur auf wenige Versuchstiere stutzen. Im iibrigen ist ein solcher Einflui3 von untergeordneter Bedeutung, da er nur in extremen Fallen die oben angegebenen Variationsbreiten der Serumspiegel- werte erreichen oder gar uberschreiten diirfte.

Die Regulationsfihigkeit des Korpers fur Mineralstoffe aufgezeigt am Beispiel des Kaliums

a) V e r s u c h e u b e r K a l i u m t o l e r a n z e n b e i v e r s c h i e d e n e n T i e r a r t e n

Die individuell bedingte Variabilitat des Mineralstoffspiegels im Serum, die bei Hochleistungskuhen und leicht erregbaren Tieren in der Regel am groi3ten ist, deutet darauf hin, dai3 der Regulationskapazitat (Pufferungs- vermogen) im Rahmen des Tetanieproblems erstrangige Bedeutung zukommt. Dai3 eine dauernde hohe Leistungsbean- spruchung die Regulation physiologischer ~ l m m '

Vorgange belastet und dai3 es eine Grenze Abb. 2. EinfluS einer intra- gibt, bei deren Erreichen das vegetative venijsen Injektion von 10 O l o System bis zum vollstandigen Zusammen- SO ;:g?ko=yg%;;;$; bruch seiner Funktion gestort wird, be- (nach Latteur) darf dabei keiner besonderen Betonung. Wie stark das Pufferungsvermogen einer gesunden Kuh sein kann, zeigt sehr anschaulich ein von LATTEUR (33) durch- gefuhrter Versuh (Abb. 2). I I I I I I I

Glukonat-Losung in solchen Mengen intravenos in einer Dosis injiziert, dai3 eine etwa 3fache Erhohung des Normalwertes in1 Serum erzielt werden konnte.

Bereits nach 1 Stunde war der Kaliumspiegel auf den Normalwert ab- gesunken, um weiterhin ohne Sekundarreaktion in der normalen Schwan- kungsbreite zu verbleiben. Derartige ReaktionsstoBe, wie sie d u r h intravenose Applikation kaliumreicher Losungen direkt im Blut ausgelost werden, sind aber salbst bei Verabreichung kaliumreichsten Futters niemals anzutreffen.

Ober die Kaliumtoleranz bei landwirtschaftlihen Nutztieren haben LENKEIT und Mitarbeiter (36) umfangreiche Untersuchungen durchgefuhrt.

An Legehennen wurden neben der normalen Futterration taglich steigende Mengen K in Form von Kaliumbikarbonat bis zum 14fachen der normalen Dosis ohne erkennbare physiologische Auswirkungen verabreicht.

Trotz der starken Alkalitat des in wai3riger Losung mittels einer Schlund- sonde 2mal taglih nach der Fiitterung tugefuhrten Kaliumbikarbonats wurde weder die neuromuskulare Erregbarkeit und das Allgemeinbefinden, no& die

so

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O % l 2 3 P f 6 21 48 DemTier wurde eine lO%igeKalium- Stundm


Legeleistung der Tiere beeintraclitigt. Der Kaliumgehalt der Eier blieb unver- andert, und auch im Blut liei3en sich keine Veranderungen der Kaliumwerte nachweisen, welche die normale physiologische Schwankungsbreite uber- schritten hatten. Dieser an Legehennen durchgefuhrte Versuch ist eine weitere Bestatigung dafur, dai3 Blut und Serum in ihren Kaliumwerten keine Be- ziehung zur Kaliumaufnahme erkennen zu lassen brauchen. Hingegen nimmt mit der Kaliumbelastung die Kaliumausscheidung entsprechend zu. Bei aus- schliei3licher Verabreichung von Grundfutter liegt diese zwischen 52 und 68 % der K-Aufnahme. Mit den K-Zulagen steigt die Ausscheidungsquote bis zu 90% an. Die Regulationsfahigkeit der Tiere ist individuell verschieden. Mehr oder weniger starke stoffwechselphysiologische Storungen machen sich dagegen bemerkbar, wenn die Zugabe der angefuhrten Kaliummengen ohne Anpassung ganz plotzlich erfolgt.

Kaliumfutterungsversuche an Schweinen, ebenfalls von LENKEIT und Mit- arbeitern, fuhrten zu ahnlichen Ergebnissen. Durch einschleichende Dosierung konnten 1,5 g K je kg Korpergewicht ohne physiologische Storungen zusatzlich zum normalen Grundfutter verabreicht werden. Die Versuchstiere reagierten lediglich mit einem erhohten Durstgefiihl.

Mit diesen Versuchen durfte ausreichend erwiesen sein, dai3 zumindest fur die vorgenannten Nutztierarten eine uber die Futterung laufende Steigerung der Kaliumaufnahme uber die Vertraglichkeitsgrenze hinaus praktisch so gut wie ausgeschlossen ist, und dai3 gesunde Tiere derartige Mengen storungsfrei verarbeiten.

b) K a l i u m a u f n a h m e u n d M i n e r a 1 s t o f f b i 1 a n z

In diesem Zusammenhang erscheint es notwendig, kurz auf die Frage ein- zugehen, wie weit sich aus Bilanzversuchen Genaues uber deli Mineralstoff- bedarf aussagen lafit. Dai3 die mit der Milch entzogenen Mineralstoffmengen eine gewisse Grundlage fur die Ermittlung des Bedarfs abgeben, ist naheliegend. Es fragt sich nur, in welchem Umfang die Zufuhr erfolgen mui3, um den tat- sachlichen Mineralstoffbedarf zu befriedigen. Diese Frage durfte sich nur im Dauerfutterungsversuch klaren lassen - wie das fur die zum Aufbau .des Knochengerustes notwendigen Baustoffe Ca und P geschehen ist. Fur das Kalium stehen solche Versuche noch aus. Bei der Beurteilung des K-Bedarfs hat man sich oft von der Auffassung leiten lassen, in dem groi3en Unterschied zwischen Kaliumangebot und dem zur Erzeugung bestimmter Milchleistungen erforderlichen K a h m eine uberhohte Aufnahme nicht notwendiger Kalium- mengen zu sehen. NAUMANN (34) hat kurzlich solche Mineralstoffbilanzen in verschiedenen Beispielsbetrieben von Rheinland-Pfalz bei sorgfaltiger Futte- rungskontrolle aufgestellt und die Ursachen fur das in der Bilanz zu Tage tretende Mineralstoffmifiverhaltnis u. a. in den uberschussigen Kaliummengen des Futters sehen wollen. Eine derartige Schlufifo1,gerung wird aber nicht den physiologischen Gegebenheiten gerecht. Es blieb unbeachtet, dai3 die Pflanzen von Natur aus kaliumselektiv sind, und die Tiere hingegen in starkem Mafie Na benotigen. Daraus ergibt sit5 zwangslaufig, dafi Herbivoren gegenuber Carnivoren wesentlich hohere Kaliummengen mit der Nahrung aufnehmen m ii s s e n und auch in ihrem intermediiren Stoffwechsel darauf eingestellt sind. Bei den Wiederkauern weisen deshalb die mit dem Futter aufgenom- menen Mineralstoffe stets ein relativ weites Verhaltnis von K zu Na auf - im Gegensatz zu den fleischfressenden oder a u h omnivoren Tieren. Diem weite Verhaltnis wird unter Anpassung an die physiologischen Eigenarten des


Stoffwechsels pflanzen- fressender Tiere dadurch verengt, dai3 mit dem Harn mehr Kalium als Natrium ausgeschieden wird. Andererseits gibt s i h das weite K/Na-Verhalt- n i s im, Futter auch in dem erhohteri Kochsalzbedarf der Herbivoren zu erkennen (Salzhunger auf der Weide).

c) E i n f l u i 3 d e r F u t t e r u n g a u f d i e

K a l i u m a u f n a h m e Die in der Bilanz auf-

tretende Diskrepanz zwischen der Kaliumauf- nahme und den fur eine bestimmte Milchleistung erforderlichen K-Mengen beweist also niht, dai3 es sich um iiberschiissige, unter Umstanden schadlich wirkende Mengen von Kalium handelt. Auch die Tatsache, dai3 unter den Rindern kaumBullen oder Ohsen no& die Jungtiere von Tetanie befallen werden, sondern die Milchkuhe und ,darunter vorzugsweise die H o h - leistungstiere, ist ein auf- fallender Hinweis dafur dai3 das Kalium in den mit der Futterung ver- abreihten Mengen nicht tetanogen zu wirken vermag. Ware das tatsachlich der Fall, bliebe unver- standlich, weshalb in den ausgesprochenen Ruben- betrieben mit intensiv- ster Milchwirtschaft die Tetanie kaum bekannt ist, obwohl die Blattfutterung im Herbst zu einer erheb- liden Steigerung der tag- lichen Kaliumaufnahme

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fuhrt. Legt man die von LUDECKE (35) in mehreren Jahren ermittelten Durch- schnittskaliumgehalte zu Grunde, und geht dabei von etwa 2,5-3,5% K in der Trockenmasse des Blattes am, so kann bei Rubenblattfutterung mit einer maximalen Aufnahme von 600-700 g K taglich gerechnet werden. Derartige Mengen werden von den Milchkuhen ohne erkennbare nachteilige Aus- wirkungen vertragen und bieten keinerlei Anhalt, darin die Ursache fur das Auftreten der Tetanie zu erblicken.

Aus den Untersuchungen von VERDEYEN (9) geht hervor, dafi die Tetanie in Betrielxn haufig angetroffen wurde, die in ihrer Futterung ein sehr weites K : Na-Verhaltnis aufwiesen. Es ist keineswegs ausgeschlossen, dai3 ein extremes Mifiverhaltnis der Ionen untereinander einen ,Belastungsfaktor" darstellt, der u. U. durch Dau,ereinwirkung bei zur Tetanie neigenden Tieren einen Ausbruch der Krankheit hervorrufen konnte. Ein solches auf K und Na z. B. abgestelltes disharmonisches Verhaltnis wird aber nicht allein von der Kaliummenge, sondern ebenso von der des Natriums bestimmt.

Dabei ist es durchaus miiglich, dafi trotz erniedrigter Kaliumaufnahme das Verhaltnis zum Natrium aufgewertet wird, wenn die Na-Aufnahme starker als die des Kaliums zuruckgeht. Dieser Fall tritt gewohnlich auf, wenn in der Futterration der Silageanteil zunimmt. Erfahrungsgemafi weist Silage- futter oftmals einen geringen Gehalt an Natrium auf. In der Tabelle 10 ist der zur Erzeugung gleicher Milchleistung notwendige Futterbedarf an verschiedenen Futterungsbeispielen wiedergegeben und die K- und Na-Aufnahme ermittelt worden.

Die aus der Einzelanalyse errechneten Werte zeigen die in der Praxis durch die Art der Futterung bedingten Schwankungen auf und lassen erkennen, daiS das K/Na-Verhaltnis bei Silagefiitterung oftmals sehr weit, bei Ruben- blattfutterung dagegen relativ eng ist, wahrend die Kaliumaufnahme hinter der bei Blattfutterung erheblich zurucksteht. Die bei reinem Weidegang er- mittelte Kaliumaufnahme ist als vollig normal anzusehen.

Die in den Futterungsbeispielen sich widerspiegelnden Schwankungen in der K-Aufnahme sind praktisch in jedem landwirtschaftlichen Betrieb mit intensiver Tierhaltung anzutreffen und weitgehend unabhangig von seiner Lage und Bewirtschaftung sowie von der Art und Hohe der Mineraldungung.

Schluflfolgerungen

Eine zur Tetanie fuhrende alimentare Intoxikation durch uberhohte Auf- nahme von mit der Dungung verabreichten Mineralstoffen darf daher wohl kaum als wesentliche Ursache der Tetanie angesehen werden. Sie ist moglicher- weise auslosendes Moment, indem sie eine bereits vorhandene Labilitit bis zum Ausbruh der Krankheit verstarkt.

Diese Auffassung wird dadurch erhartet, dai3 der auslosende Faktor kein spezifischer zu sein scheint, sondern durch die verschiedenartigsten cxogenen Belastungen verkorpert werden kann (Umstellung der Futterung = Weide- tetanie; Transport und Verladung = Transport- bzw. Eisenbahntetanie u. a. m.). Das erklart zugleich, warum die Tetanie in gewissen Gebieten bevorzugt und gehauft in Erscheinung tritt, weil hier die exogenen Faktoren eine die Labilitat des Tieres gravierende Konstellation aufweisen, die bei den Hoch- Leistungstieren die Belastbarkeitsgrenze iiberschreitet und dann zum Ausbruch der Tetanie fiihrt. Daraus ist zu folgern, dafi bei Fortsetzung einseitiger


Leistungszuchtung in Zukunft die Ausbreitung der Tetanie sicherlich auf andere Gebiete ubergreifen wird. In der standigen Oberbeanspruchung liegt sicherlich eine wesentliche Ursache fur die sich haufende Funktionsstorung im intermediaren Stoffwechsel der Hochleistungstiere.

E s e r s c h e i n t d a h e r n o t w e n d i g , da i3 d i e F r a g e n d e r p h y s i o l o g i s c h e n B e l a s t b a r k e i t d e s t i e r i s c h e n M i n e r a l - s t o f f w e c h s e l s v o n S e i t e n d e r Z u c h t u n g u n t e r B e r u c k - s i c h t i g u n g e i n e r g e s u n d e n K o n s t i t u t i o n d e r T i e r e u n d u n t e r B e i b e h a l t u n g e i n e s h o h e n L c i s t u n g s n i v e a u s s t a r - k e r e B e a c h t u n g f i n d e n a l s b i s h e r .

Die sich aus unseren 2jahrigen Weideversuchen ableitenden Erkenntnisse haben gezeigt, dai3 eine zuverlassige Aussage uber den kurzfristigen Einflui3 der Dungung auf den Mineralstoffspiegel im Serum erst dann gemacht werden kann, wenn dieser die von der Mineraldungung vollstandig unabhangige individuelle Streuung der Serumwerte deutlich uberdeckt und statistisch zu sichern ware. Aus dem uns zuganglichen Schrifttum sind uns hierzu Versuche in dem erforderlichen Umfang nicht bekannt geworden. Vielmehr handelte es sich gewohnlich um Einzelversuche, in die verschiedene Betriebe mit bzw. ohne Tetanie einbezogen waren und denen eine Reihe von Faktoren zugrunde lagen, die weder bekannt waren noch eliminiert werden konnten.

Das ist aber eine Voraussetzung, um den Tetaniekomplex erfolgreich be- arbeiten zu konnen. Allein der Einflui3 des Klimas, der sich im intermediaren und hormonalen Stoffwechsel besonders stark im Fruhjahr und Herbst gleicher- mai3en bei Tier und Mensch bemerkbar macht, weist auf Wirkungen von Umwelteinflussen in Verbindung mit endogen gesteuerten Regulationsablaufen hin, die zur mineralischen Zusamrnensetzung der Nahrung bzw. des Futters nicht in Beziehung zu stehen brauchen. Nach unserer Meinung durfte dariiber wenigzweifel bestehen, dai3 derhderung des Serummineralspiegels kaum eine fur die mineralische Zusammensetzung des Futters charakteristische Indikator- eigenschaft zukommt. Die Schwankungen sind vielmehr der Ausdruck eines Erregungszustandes, der durch die verschiedensten Reize und Erschutterungen des Organismus hervorgerufen sein kann und bei extremer Verschiebung der mineralischen Werte letztlich zur klinischen Manifestation einer Tetanie fuhrt. Es ist erwiesen, dai3 Veranderungen in den Blutspiegelwerten in hohem Mai3e einer zentralnervosen Regulierung unterliegen, wobei sowohl periphere als auch zentrale Reize auf 'das Blutregulationszentrum einwirken konnen. Wie stark neurale und humorale Steuerungsvorgange das Blutbild beeinflussen, haben kiirzlich KLEINSORGE und BOLLAND (3 8) an hypnotisierten Versuchs- personen, denen bestimmte Angsteff ekte suggeriert wurden, anschaulich und uberzeugend nachweisen konnen. Bereits 10 Minuten nach dem Affekt kam es zu deutlichen Veranderungen des Blutbildes. Je nach der Ausgangslage nahmen Blutzucker und Zahl der Leukozyten zu oder ab. Die Messung des Mineralblutspiegels ergab ein deutliches Absinken des Magnesiums und meistens einen Anstig in den Kaliumwerten. 0 h n e Pin d e r u n g v o n U m w e l t u n d E r n a h r u n g w u r d e n k n d e r u n g e n i m M i n e r a l - s t o f f g e h a l t d e s B I u t e s h e r v o r g e b r a c h t , d i e e i n d e u t i g u n d a u s s c h l i e i 3 l i c h m i t v e r s t a r k t e n E r r e g u n g s p r o z e s s e n z u s a m m e n h i n g e n.

Bei kritischer Beurteilung und sachlicher Auswertung dieser Zusammen- h a n g erscheint uns das Problem der Weidetetanie zu sehr durch die Mineral- dungerhypothese simplifiziert.


Zusammenfassung Eine kritische Betrachtung der im einschlagigen Schrifttum veroffent-

liditen experimentellen Ergebnisse zur Frage der Atiologie der Weidetetanie bei Rindern fiihrt zu der Erkenntnis, dai3 fur das Auftreten und den Ausbruch der Meidetetanie sowohl endogene als auch exogene Faktoren in Frage kommen, Ein typischer tetanogen wirkender Faktor konnte bisher nicht ermittelt werden.

Kuhe von schwachlicher Konstitution oder labiler Disposition, die vor- ubergehend einer starkeren Belastung durch von aui3en einwirkende Faktoren (Weideauftrieb, Klimawechsel, Futterumstellung, Transport u. a.) ausgesetzt sind, werden am ehesten und starksten von der Tetanie befallen. Hochleistungs- tiere zeigen die haufigste Anfalligkeit.

Der zum Auffinden tetanogener Faktoren allgemein herangczogene Serum- test (Mineralstoff-Spiegelwerte) wurde auf seine Abhangigkeit von endogenen und exogenen Einflussen uberpriift. Dabei zeigte sich, dai3 die zeitlichen und individuellen Schwankungen der Serumwerte fur K, Na, Ca, Mg und I-’ unter gleichen Fiitterungs- und Haltungsbedingungen aui3erordentlich weit sind und daher eine etwaige EinfluBnahme von im Mineralstoffgehalt unter- schiedlichem Futter nicht nachgewiesen werden konnte. Selbst extreme Dungungen insbesondere mit Kali und Stickstoff wirkten sich in der mineralischen Zusammensetzung des Serums nicht erkennbar aus.

Die Mg-Werte des Serums lassen wahrend der Weidezeit in ihrem Verlauf eine vermutlich mit Klima und Wetter in Beziehung stehende Tendenz erkennen, die sich in einer deutlichen Minimumkurve manifestiert. Entsprechen- des - alferdings nicht so ausgepragt - scheint fiir die Phosphorsaure gultig zu sein.

Die Heranziehung der Mineralstoffwerte des Serums zur Jndikation einer alimentar ausgelosten Tetaniebereitschaft fuhrt nicht zu einer auswertbaren Grundlage, von der aus der EinfluB der Fiitterung auf die Tetanie in befrie- digender Weise gelost wevden konnte. Die in dieser Hinsicht aufgestellten Theorien uber zu hohe Mineraldungergaben als ursachlichen Faktorenkomplex fur das Auftreten der Weidetetanie konnten vorlaufig noch keine ausreichende experimentelle Bestatigung finden.

Der Ausbruch derTetanie kann bei Tieren, die sich bereits auf Grund ihrer Konstitution oder Pradisposition in einem labilen Zustand befinden, von den verschiedensten exogenen Faktoren, wie Wetter, Futterungsumstellung, Trans- port u. a. veranlai3t werden, sobald diese uber die Belastbarkeitsgrenze des Stoffwechsels hinaus wirksam werden. Als eigentliche Ursache der Krankheit kijnnen sie nicht angesehen werden. Sie sind eher der a d e r e Anlai3.

Summary The cause and nature of grass tetany

A critical study of published work d,ealing with the experimental pro- duction of grass tetany in cattle leads to the conclusion that both endogenous and exogenous factors are concerned in its causation. A typical tetanogenic factor has not so far been discovered. A search for such a factor was made by studying the mineral changes in the blood serum. Temporary and individual variations in the serum levels of K, Na, C a and Mg were so large that they gave little information as to the influence of varying amounts of minerals in


the diet. Even heavy doses of potassium and nitrogen fertilisers produced no recognisable effect on the blood picture.

Serum Mg, and to a less extent serum phosphate, in animals at pasture showed clearly defined minimal curves which seemed to be related to climate and weather.

The blood picture did not prove to be a satisfactory indicator of the likelihood of tetany occurring as a result of dietary changes. The application of excess fertilisers as a cause of grass tetany was also not supported. Tetany seems to be brought about by a combination of endogenous factors such as constitution and 'disposition, and exogenous factors such as weather, change of food and transport, which together upset the mineral balance. Endo, uenous factors seem to be the more important.

RCsumC

Les causes et la nature de la tCtanie d'herbage

Une ktude critique des rksultats expkrimentaux publiks dans la littkrature concernant l'ktiologie de la tktanie d'herbage chez les bovins permet de conclure que l'apparition de la tktanie est like A l'existance simultanke de facteurs endo- ghes et de facteurs exogknes. On ne put mettre en evidence jusqu'ici un facteur typiquement tktanigkne.

Le test skrique (taux skrique des minCraux) gknkralement utilisk pour dkcouvrir les facteurs tktanighnes fut ktudik par rapport aux influences endo- gknes et exogknes. On constata A ce propos, que les variations temporaires et individuelles des taux skriques de K, Na, Ca et Mg sont extr$mement grandes, meme dans des conditions identiques d'alimentation et de traitement et que par conskquent, l'influence suppos6e des diffkrences de la teneur des aliments en minkraux ne peut &re dkmontrke.

M&me des quantitks extr$mes d'engrais, en particulier de potassium et d'azote n'eurent aucune influence sensible sur la composition du skrum sanguin.

La teneur du skrum en Mg prksente pendant la pkriode de piiturage une tendance qui est sans doute en rapport avec le climat et qui se manifeste par une courbe minima trks nette. Un comportement analogue, mais pas si prononck, semble &re valable pour l'acide phosphorique.

Resumen

Sobre la etiologia y naturaleza de la tetania de 10s pastos

El ,examen critic0 de la literatura especial publicada sobre 10s resultados experimentales referente a1 problenia de la tetania de 10s pastos en b6vidos. nos induce a reconocer que para la presentaci6n y aparici6n de la tetania de 10s pastos entran en consideraci6n tanto factores end6genos como ex6genos. Hasta la fecha no se ha podido determinar ningiin factor tipico de acci6n tetan6gena.

Se ha revisado la prueba skrica (valores umbra1 de 10s minerales) empleada en general para descubrir 10s factores tetanbgenos, en cuanto a su d'ependencia de 10s influjos end6genos y ex6genos. Con ello se evidenci6 que las oscilaciones


temporales e individuales de 10s valores skricos del potasio, sodio, calcio, magnesio y fosforo son extraordinariamente amplias bajo las mismas condi- ciones de alimentacibn y rkgimen de vida, y por eso no se pudo probar ninguna influencia de 10s forrajes con ldiferente contenido en substancias minerales. Incluso 10s abonados extremos, sobre todo con potasio y nitrbgeno, no se han reflejado de forma apreciable en la composicibn mineral del suero.

Los valores magnksicos del suer0 permitieron reconocer durante el period0 de pastoreo una tendencia seguramente relacionada en su marcha con el clima, que se manifestaba por una marcada curva minima. Cosa anjloga - aunque no tan pronunciada - parece suceder con el dcido fosfbrico.

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Zur Frage der Ursache und des Wesens der Weidetetanie