LA CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA
CLASIFICACIÓN: acción (proceso) y efecto (resultado) de clasificar
Linneo (1707-1778)
Systema naturae1735 (1ª ed)-1770 (13ª ed)TAXONOMÍA: “ley o norma de ordenamiento”, CIENCIA DE LA CLASIFICACIÓN
SISTEMÁTICA: TAXONOMÍA EN UN MARCO EVOLUTIVO. CIENCIA QUE ESTUDIA LAS RELACIONES EVOLUTIVAS EXISTENTES ENTRE LOS DISTINTOS GRUPOS DE LA CLASIFICACIÓN
TAXONOMÍA y SISTEMÁTICA se refieren al estudio de la DIVERSIDAD, y ninguna es de menor categoría o importancia que la otra (Nieto Nafría)
El SISTEMÁTICO moderno es un naturalista de primer orden, y sus conocimientos deben ser amplios…… el objeto de la sistemática es documentar y comprender la diversidad biológica, reconstruir su historia y confeccionar clasificaciones naturales de los seres vivos (Brusca y Brusca)
Principios de la clasificación
• Principio de semejanza (compartir caracteres o rasgos)
• Principio de jerarquía o subordinación de caracteres → jerarquía de taxones
OBJETIVO: establecer grupos (taxones o taxa) y ordenarlos
Columnavertebral
Patas
Reproducciónterrestre
TetrápodosVertebrados Amniotas
Escamasepidérmicas
“Reptiles”
Plumas
Aves
Pelo
Mamíferos
La clasificación biológica es un sistema jerárquico
en el que los taxones están dotados de rango
Principios de la clasificación
• Principio de semejanza
• Principio de jerarquía o subordinación
OBJETIVO: establecer grupos (taxones o taxa) y ordenarlos
Fijismo Evolución
Linneo (1707-1778) Darwin (1809-1882)
La clasificación (la semejanza y la subordinación de caracteres) refleja el plan divino de la creación
La semejanza y la subordinación de caracteres se deben al origen común, a la herencia a partir de antecesores comunes. La clasificación es consecuencia de la evolución y debe reflejar la FILOGENIA
(Nueva corriente de pensamiento: clasificación biológica sin rangos taxonómicos (rank-free taxonomy, Phylocode))
Filogenia: historia evolutiva de los seres vivos
Dendrogramas: árboles evolutivos
tiem
posemejanza
Dendrogramas: cladogramas y árboles filogenéticos
Árbol filogenéticoÁrbol evolutivo
Tipos de relaciones filogenéticas
MONOFILÉTICO POLIFILÉTICOPARAFILÉTICO
Tipos de relaciones filogenéticas
A B C D E F G H
Grupo monofilético: contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo y a todos sus descendientes
Grupo parafilético: contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo pero no a todos sus descendientes
Grupo polifilético: no contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo (agrupa taxones procedentes de dos o más antecesores inmediatos)
Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia
Carácter: cualquier rasgo que pueda examinarse y codificarse (estado del carácter)
Fuentes de datos (caracteres) para el estudio sistemático:
• Morfología y anatomía comparadas: macroscópicas y microscópicas
• Paleontología (fósiles)
• Ontogenia (embriología)
• Biogeografía
• Ecología
• Etología
• Caracteres moleculares (proteínas, ácidos nucleicos)
• Genética del desarrollo (genes Hox)
DIFICULTADES EN LA RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA
- NO ES OBSERVABLE NI REPRODUCIBLE (TODO SON HIPÓTESIS)
- INFINIDAD DE CARACTERES(Y TODOS DEBERÍAN CONDUCIR AL MISMO RESULTADO: CONGRUENCIA)
Relaciones filogenéticas dentro del Reino Animal, basadas en caracteres
morfológicos(≈ 1940-1990)
Relaciones filogenéticas dentro del Reino Animal, basadas en caracteres
moleculares (rRNA)(≈ 1990-actualidad)
- DISTINTAS ESCUELAS SISTEMÁTICAS
Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia
¡¡fracaso total !!
SEMEJANZADEBIDA AL ORIGENCOMÚN:HOMOLOGÍA(PROXIMIDADFILOGENÉTICA)
SEMEJANZADEBIDA AL CAUSASFUNCIONALES:ANALOGÍA(NO PROXIMIDADFILOGENÉTICA)
Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia
HOMOLOGÍA (Owen, 1843): “El mismo órgano en distintos organismos, bajo cualquier variedad de forma y función”
•Similitud de estructura básica•Similitud de posición y relaciones•Similitud en el desarrollo embrionario
PUEDEN TENER ASPECTOS Y FUNCIONES DIFERENTES
Darwin: HOMÓLOGÍA INDICA PARENTESCO EVOLUTIVO (origen común)
ANALOGÍA•Semejanza por razones funcionales•No cumplen los criterios de homología
NO INDICAN PARENTESCO EVOLUTIVO (no origen común)
Divergencia adaptativa de las extremidades anterioresde tetrápodos (homólogos)
Insecto
Alas de murciélagos, aves e insectos (análogos)
Estudio de la semejanza para reconstruir la filogenia
HOMOPLASIAS (ANALOGÍAS): la adaptación a modos de vida semejantes supone un nº limitado de soluciones físicas para determinadas funciones
CONVERGENCIA ADAPTATIVAPARALELISMOREVERSIÓN
CONVERGENCIA PARALELISMO REVERSIÓN
ANTIGÜEDAD DE LAS HOMOLOGÍAS
CONCEPTOS DE ANCESTRAL (antiguo) Y DERIVADO (reciente): SON RELATIVOS
DERIVADO, APOMÓRFICO DERIVADO, APOMÓRFICO
Año 1920
ANCESTRAL, PLESIOMÓRFICO
Año 1960
ANCESTRAL, PLESIOMÓRFICO
DERIVADO, APOMÓRFICO
Año 2000
ANCESTRAL, PLESIOMÓRFICO
NOVEDAD EVOLUTIVA EXCLUSIVA (APOMORFÍA PRESENTE EN UN ÚNICO TAXON, NO COMPARTIDA)(SE APLICA A TAXONES TERMINALES)AUTAPOMORFÍA
PLESIOMORFÍA COMPARTIDA POR VARIOS TAXONES (HOMOLOGÍA ANCESTRAL)SIMPLESIOMORFÍA
APOMORFÍA COMPARTIDA POR VARIOS TAXONES (HOMOLOGÍA DERIVADA)SINAPOMORFÍA
CARÁCTER ANCESTRAL (PARA EL ANTECESOR MÁS RECIENTE YA ERA HEREDADO)PLESIOMÓRFICO/PLESIOMORFÍA
CARÁCTER DERIVADO (EVOLUCIONÓ POR 1ª VEZ EN EL ANTECESOR MÁS RECIENTE)APOMORFICO/APOMORFÍA
•LOS TAXONES BASADOS EN SINAPOMORFÍAS SON MONOFILÉTICOS (NATURALES)•LOS TAXONES BASADOS EN SIMPLESIOMORFÍAS SON PARAFILÉTICOS•LOS TAXONES BASADOS EN ANALOGÍAS/HOMOPLASIAS SON POLIFILÉTICOS
SINAPOMORFÍA SIMPLESIOMORFÍA ANALOGÍA/HOMOPLASIA
ANTIGÜEDAD DE LAS HOMOLOGÍAS
CONCEPTOS DE ANCESTRAL (antiguo) Y DERIVADO (reciente): SON RELATIVOS
Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)
TAXONES-CLADOS:CLADO 1+2+3CLADO 2+3CLADO 1CLADO 2CLADO 3
TAXONES-GRADOS:GRADO I (parafilético)GRADO II (polifilético)
SISTEMÁTICA CLÁSICA O EVOLUTIVA (MAYR, SIMPSON)- SE BASA EN LA GENEALOGÍA (ASCENDENCIA COMÚN) → “CLADOS”
BUSQUEDA DE HOMOLOGÍAS, DISCRIMINACIÓN DE HOMOPLASIAS JERARQUÍA DE HOMOLOGÍAS (ANTIGÜEDAD) → RANGOS TAXONÓMICOS LINNEANO
- SE BASA TAMBIÉN EN EL GRADO DE DIVERGENCIA MORFOLÓGICA: ACEPTALA EXISTENCIA DE “GRADOS” PARA FORMAR TAXONES(LOS GRADOS LOS FUNDAMENTAN EN LA “CANTIDAD” DE CAMBIO EVOLUTIVO O “GRADO” DEDIFERENCIA DE LOS TAXONES, QUE REPRESENTARÍAN “ZONAS ADAPTATIVAS”)
Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)
Clase Reptiles(parafilética) Clase Aves
- ACEPTA GRUPOS MONOFILÉTICOS Y PARAFILÉTICOS(SE BASA EN SINAPOFORFÍAS Y EN SIMPLESIOFOMORFÍAS)
- SUBJETIVIDAD, CRITERIO DEL EXPERTO (y una cierta dosis de incoherencia: algunos grupos (clados) monofiléticos sí los contemplan en las clasificaciones, pero otros no)
SISTEMÁTICA CLÁSICA O EVOLUTIVA (MAYR, SIMPSON)- SE BASA EN LA GENEALOGÍA (ASCENDENCIA COMÚN) → “CLADOS”
BUSQUEDA DE HOMOLOGÍAS, DISCRIMINACIÓN DE HOMOPLASIAS JERARQUÍA DE HOMOLOGÍAS (ANTIGÜEDAD) → RANGOS TAXONÓMICOS LINNEANO
- SE BASA TAMBIÉN EN EL GRADO DE DIVERGENCIA MORFOLÓGICA: ACEPTALA EXISTENCIA DE “GRADOS” PARA FORMAR TAXONES(LOS GRADOS LOS FUNDAMENTAN EN LA “CANTIDAD” DE CAMBIO EVOLUTIVO O “GRADO” DEDIFERENCIA DE LOS TAXONES, QUE REPRESENTARÍAN “ZONAS ADAPTATIVAS”)
(parafilético)
Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)
SISTEMÁTICA FENÉTICA (NUMÉRICA, CUANTITATIVA) (SOKAL, SNEATH)
NO TIENE EN CUENTA LA GENEALOGÍA
NO DISTINGUE ENTRE HOMOLOGÍA Y ANALOGÍA
SE BASA EXCLUSIVAMENTE EN LA SEMEJANZA
ESTABLECE “DISTANCIAS TAXONÓMICAS” ENTRE UTOs (UNIDAD TAXONÓMICA OPERATIVA)
DE LAS DISTANCIAS TAXONÓMICAS SE DERIVA LA CLASIFICACIÓN: NO REFLEJA LA FILOGENIA
“cuantificación y comparación matemática del fenotipo”
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA (HENNING)Escuelas sistemáticas (teorías taxonómicas)
- SE BASA EXCLUSIVAMENTE EN LA GENEALOGÍA (ASCENDENCIA COMÚN)- NO ADMIDE LOS GRADOS (SOLO LOS CLADOS)- SÓLO ADMITE GRUPOS MONOFILÉTICOS (=HOLOFILÉTICOS)BASADOS EN SINAPOFORFÍAS
- EL RANGO TAXONÓMICO VIENE DADO POR LA GENEALOGÍA (RANGO GENEALÓGICO)(GRUPOS HERMANOS O ADELFOTAXONES CON EL MISMO RANGO EN LA CLASIFICACIÓN)
- “TIENDEN” A EVITAR LA UTILIZACIÓN DE LOS RANGOS TAXONÓMICOS LINNEANOS - CLADOGRAMAS
HOMINIDAE
PONGINAE HOMININAE
GORILLINE HOMININI
PAN HOMO
Calsificaciónevolutiva tradicional
Calsificaciónfilogenética
Calsificaciónevolutiva (clásica)
ETAPAS DEL ANÁLISIS CLADISTA
1.- Evaluación de polaridad (plesiomorfía/apomorfía)
2.- Principio de parsimonia en caso de conflicto entre distintos caracteresCuando la distribución de los caracteres en los taxones que se estudian permitehacer distintas filogenias (distintos cladogramas), hay que seleccionar la más parsimoniosa, lo cual equivale a evaluar si los caracteres son realmente sinapomorfías u homoplasias
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA
EVALUACIÓN DE POLARIDAD (PLESIOMORFÍA/APOMORFÍA)
COMPARACIÓN CON EL GRUPO EXTERNO
Si un carácter se presentas en estados alternativos en el seno de un grupopresumiblemente monofilético (grupo interno), el estado plesiomórfico del carácter seráel que se verifique en un grupo distinto, aunque emparentado (grupo externo)
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA, CLADISTA
La filogenia más probable es aquella que requiere un menor númerode cambios evolutivos (menor homoplasia)
PRINCIPIO DE PARSIMONIA
CLADOGRAMAS ENRAIZADOS PARA 4 TAXONES
Nº P0SIBLE DE CLADOGRAMAS ENRAIZADOS PARA N TAXONES
)1(
1
)12(Ni
i
i
...…
34.459.42510
2.027.0259
135.1358
10.3957
9456
1055
154
33
12
Nº DE CLADOGRAMASNº DE
TAXONES
Nº MÍNIMO DE NIVELES DEL CLADOGRAMA PARA N TAXONES
log2(N)10.000.000 especies ≈ 23 niveles
(el nº mínimo de niveles del cladograma es el que se da en cladogramas perfectamente simétricos, como los cladogramas 13, 14 y 15 de la izquierda)
* CRITERIO EVOLUTIVO
*
*
*
D
(parafilético)
(parafilético)
Clasificaciónfilogenética
Clasificaciónevolutiva (clásica)
Clasificaciónde compromiso
Clasificaciónde compromiso
FILOGENIA(genealogía)