Fisiologia do Sistema NervosoMotricidade Somática: Cerebelo
Profa Dra Eliane ComoliDepto Fisiologia
FMRP-USP
ROTEIRO DE AULA TEÓRICA:
Motricidade Somática – Cerebelo
1. Organização do Cerebelo segundo as aferências: vestíbulo-cerebelo,
espino-cerebelo e córtico-cerebelo.
2. Projeções ascendentes e descendentes do cerebelo.
3. Alças Córtico-cerebelares e suas funções no ajuste da coordenação
dos membros superiores; na identificação do erro motor, e na correção
imediata do movimento e na coordenação fina dos padrões dos
movimento coordenado.
4. Detecção e Correção do Erro motor
5. Organização geral das conexões neurais no cerebelo
Células de Purkinje, células granulares e circuito local;
Fibras Musgosas e Fibras Trepadeiras
6. Aprendizado Motor:
Memória a curto e longo prazo.
7. Disfunções Cerebelares: ataxias cerebelares
Cerebeloinfluencia na coordenação dos movimentos modificando o
padrão de atividade dos neurônios motores superiores e dando estabilidade ao tronco através das suas projeções descendentes.
O cerebelo forma o teto do quarto ventrículo.
Função primária é detectar a diferença entre o movimento intencional e o movimento real = erro motor; através de suas projeções reduzir o erro
coordenação da atividade motora:regulação do tônus muscular;
movimentos automáticos e balanço;mecanismos que influenciam e mantém o equilíbrio por longos períodos de tempo.
Papel do Cerebeloa correção do erro pode ser feita durante o movimento em
curso ou como uma forma de aprendizagem motora quando a correção é estocada.
A função do cerebelo é modificada pela experiência; papel
importante no aprendizado de tarefas motoras.
Cerebelo:
Manto cinzento superficial interno (Córtex cerebelar), substância branca
(substância medular) abaixo da substância cinzenta superficial, e
núcleos cerebelares profundosmergulhados na substância branca.
Núcleos Cerebelares Profundos
Núcleo Denteado
Núcleos Interpostos
Núcleo Fastigial
Vias de entrada cerebelares
Pedúnculo cerebelar inferior: fibras vestíbulo-cerebelares, espino-
cerebelares e olivo-cerebelares
Pedúnculo cerebelar médio: reticulo-cerebelar, ponto-cerebelar.
Pedúnculo cerebelar superior: trigêmino-cerebelar, rafe, locus coeruleus.
Organização do Cerebelosegundo domínio das aferências :
b. Espino-Cerebelo Via espino-cerebelar informa sobre fusos musculares e mecanorreceptores que monitoram a posição e movimento do corpo diretamente da medula espinhal. Está relacionada com os movimentos dos músculos distais (movimentos grosseiros dos membros ao caminhar (lateral); e movimento dos músculos proximais e regulação dos movimentos dos olhos em resposta às aferências vestibulares.
a. Vestíbulo-Cerebelo Via vestibulo-cerebelar informa sobre
labirinto do ouvido através da aferênciasdos núcleos vestibulares. Está
relacionada com a regulação dos movimentos relacionados com
manutenção da postura e equilíbrio (estabilidade do tronco).
n.grácil e n.cuneiforme n.olivares
c. Córtico-Cerebelo A via cortico-cerebelar é a principal fonte de aferências do cerebelo; é retransmitida aos núcleos pontinos antes de entrar no cerebelo. Está relacionada com a regulação de movimentos que exigem grande habilidade (planejamento e execução de sequências de movimento temporal e espacialmente complexos.Está relacionada com a coordenação visual de um movimento em curso é a principal função do córtico-cerebelo.
Organização do Cerebelosegundo domínio das aferências :
Aferências e Eferências do CerebeloCerebelo
a. recebe informações
sobre o plano de
movimento;
b. recebe informações
sobre o desempenho
motor;
c. recebe informações
vestibulares e oculares
Cerebelod) projeta-se para o
córtex para corrigir
movimentos dos
membros;
e para o sistema motor
descendente
para estabilidade
do troncoInformações
sensoriais
usadas na coordenação automática da função motora somática,
regulação do tônus muscular, e a manutenção do equilíbrio.
Projeções ascendentes do Cerebelo para o Córtex
A via de saída é através
dos núcleos cerebelares
profundos; e entrada no
córtex cerebelar.
Cerebelo atinge o córtex via
VA/VL acessando neurônios
motores que organizam a
sequência de movimentos
voluntários complexos.
Alças do Cerebelo para o Córtex via tálamo são topograficamente organizadas.
O cerebelo projeta-se para neurônios
motores superiores do Córtex Motor
Primário e Pré-Motor Associativo.
Tais neurônios motores corticais
superiores organizam a sequência
de contrações musculares
subjacentes aos movimentos
voluntários complexos.
(córt-espinhal e córt-cerebelar)
Essa conexão faz a coordenação
dos movimentos dos membros
superiores, detecção do erro
motor e correção imediata do
movimento coordenado.
Correção do Erro
Numa perspectiva motora as alças
cortico-cerebelares realizam a estabilidade
do troco (vias descendentes), a coordenação
fina de padrões complexos de movimentos coordenados (vias ascendentes).
1. Informações corticais do movimento
intencionado
2. Informações porpioceptivas –
movimento real
3. Células de Purkinje – modulação
das eferências cerebelares
4. Núcleos Profundos – projeções
eferentes excitatórias para o
córtex (feed back corretivo)
e projeções descendentes
reticulares.
Arranjo interno de fibras e Células Cerebelares
Fibras trepadeiras (oliva)
Fibras musgosas (ponte, medula espinhal, n.vestib)
Cél. cesta a estreladas
_
Axônios mielinizados,fazem contactos sinápticoscom os núcleos cerebelares
_
+
+
+
Células mais abundantes
Organização Geral das conexões neurais do Cerebelo
Axônios que
deixam os
cerebelo
Axônios
que entram
no Cerebelo
Núcleos profundos
do Cerebelo
Córtex Cerebelar
Célula de
Purkinje
Células de Purkinje e Núcleos Profundos
Células de Purkinje: destino das fibras que
entram no cerebelo (direta ou indiretamente).
É notável pelos dendritos extensos
(espinhosos) que se estendem à camada
molecular. Conecta-se com os núcleos
profundos do cerebelo através de projeções
GABAérgicas exercendo efeito modulatório
sobre a excitabilidade dos Núcleos Profundos.
Receptores Glutamatérgicos tipo AMPA
Células Granulares e Circuito Local
Células Granulares originam axônios
especializados (fibras paralelas) que
ascendem até camada molecular e se
bifurcam (ramos em T) para conduzir
informações através de sinápses
excitatórias com a Célula de Purkinje, via
Glutamato.
Circuito Local modula a atividade
inibitória da Célula de Purkinje, atuando
sobre as projeções dendrítica e do corpo
celular.
As Fibras Musgosas são provenientes dos n. pontinos, medula espinhal e aparelho vestibular.
Estabelecem sinápses indiretas com as Células de Purkinje através das células granulares do córtex cerebelar.
Fibras Musgosas e Células Granulares
Fibras Trepadeiras
As Fibras Trepadeiras são provenientes dos núcleos olivares. Conectam-se diretamente com as Células de Purkinje.
Fibras Trepadeiras regulam o movimento modulando a eficiência da conexão da fibra musgosa-paralela com a Célula de Purkinje.
Uma fibra trepadeira conecta-se com uma única Célula de Purkinje, através de centanas de sinápses muito poderosas (geram PEPS muito grandes e abertura de canais de Ca +2).
Núcleos CerebelaresProfundos
Núcleos Cerebelares Profundos
recebem aferências inibitórias das Células de
Purkinje e aferências excitatórias de colaterais
das fibras musgosas e fibras trepadeiras.
Núcleos Cerebelares Profundos
origem dos axônios que se projetam para fora
do Cerebelo.
A inibição das Células de Purkinje serve para
modular a nível de excitação das eferências
cerebelares.
Alças Corticais CerebelaresInibitória e Alça CerebelarExcitatória
Alça Cortical
Inibitória
Alça
Excitatória
Circuito Localconverge sobre as Células de Purkinje
O Circuito Local inibitório controla o fluxo de
informações para o córtex cerebelar.
Células estreladas recebem aferências das fibras
paralelas e inibem as Células de Purkinje.
Célula em cesta: aferência mais
poderosa do circuito local. Provém uma inibição
lateral que pode limitar a distribuição espacial
da atividade das Células de Purkinje.
Célula de Golgi recebem aferências
das fibras paralelas e musgosas e fornece a
retroação inibitória às células que originam as
fibras paralelas (células granulares) que pode limitar
a duração do impulso das células granulares.
Célula de Purkinje desinibe os núcleos cerebelares
profundos e a eferência cerebelar sobre os neurônios
motores superiores fica aumentada.Oliva Inferior (retroação sensorial
derivada do movimento)
Aferências do
movimento
em curso
Células
em Cesta
Células
Estreladas
Coordenação do Movimento em CursoO cerebelo é uma estrutura que monitora e regula = sua atividade neuronal
muda continuamente durante o curso do movimento.
Célula de Purkinje
em repouso
em movimento alternante
Célula do Núcleo Profundo em repouso
em movimento alternante
Movimentos alternantes rápidos resultam em inibição transiente da atividade
tônica das Células de Purkinje e dos Núcleos Profundos do Cerebelo.
Célula de Purkinje: Compara informações provenientes das fibras musgosas
(movimento intencionado) e trepadeiras (movimento real) = detecção do “erro motor”
A Célula de Purkinje faz a correção através das eferências cerebelares
(n. profundos) para outros componentes do sistema motor.
Circuitos Internos do CerebeloFibras trepadeiras e musgosas
são aferências excitatórias dos núcleos
profundos (circuito cerebelar primário)
e das células de Purkinje.
Fibras Musgosas transmitem informações
proprioceptivas e advindas de áreas corticais
motoras para as Células de e Purkinje
(movimento em curso - intencionado).
Fibras Trepadeiras fazem a retransmissão da
mensagem proprioceptiva informando
sobre a retroação sensorial do movimento
iniciado. Produz redução de longa duração
nas respostas das Células de Purkinje às
aferências das fibras musgosas-paralelas.
Detecção e Correção do Erro
1. Fibras musgosas – movimento
intencionado
2. Fibras Trepadeiras –
movimento real
3. Células de Purkinje –
modulação das eferências
cerebelares
4. Núcleos Profundos –
projeções eferentes excitatórias
para o córtex (feed back corretivo)
e projeções descendentes
reticulares (estabilidade).
Cerebelo e Aprendizado MotorQuando o movimento não ocorre como o planejado, o circuito cerebelar
básico se reorganiza, por meio de alterações na excitabilidade de neurônios
cerebelares.
Cerebelo e Aprendizado Motor
Fibras trepadeiras fornecem sinais
indicando que o movimento falhou em
relação às expectativas.
Isso pode propiciar o ajuste na efetividade
das conexões das fibras paralelas
na Célula de Purkinje, regulando a
intensidade com que esse grupo de células
inibe os núcleos profundos do cerebelo
(que contribuíram para a falha do movimento).
Decorrentes da ação das fibras Trepadeiras
1. Fortalecimento da sinápse entre fibra
trepadeira e Célula de Purkinje:
grande PEPS na célula de Purkinje,
aumenta muito o influxo de cálcio.
2. Enfraquecimento na sinápse entre fibra
paralela e Célula de Purkinje:
endocitose dos receptores AMPA
LTD – Long Term Depression
Com a repetição do movimento a LTD podem se
transformar em memória de curta duração = aprendizado motor.
Assim, após um ato motor ter sido realizado várias vezes,
ele se torna cada vez mais preciso/coordenado.
Qdo o exercício é repetido algumas
vezes a LDP passa a constituir
uma Memória de Curta Duração
na estrutura cortical cerebellar.
STM é criada na Célula de Purkinje.
Memória de Curta e Longa Duração
Memória de Longa Duração
é criada fora do Córtex
Cerebelar.
Prática sucessiva
repetitiva a STM passa a formar
uma Memória
de Longa Duração.
Disfunções CerebelaresAtaxias Cerebelares
exibem erros persistentes do movimento e do aprendizado motor;provocadas por lesões com danos temporários ou não;
degenerações cerebelar, condição crônica e progressiva
Falta de coordenação dos movimentos em curso.
Nistagmo, ataxia (falta de coordenação voluntária)
Perda do tônus muscular e tremores durante o movimento.
Cerebellar Ataxia---Suzy pt Aug 10, 2015https://www.youtube.com/watch?v=Ozwq32dW3cc
Living with Ataxiahttps://www.youtube.com/watch?v=bKyYTzdHv2I
Making the Best of It: Living with Sporadic Spinocerebellar Ataxiahttps://www.youtube.com/watch?v=obGxqCfyNd4
Living with Late-Onset Cerebellar Ataxiahttps://www.youtube.com/watch?v=mYwKGGbQhmQ
Motor Arms Motor Legs Limb Ataxia -after a strokehttps://www.youtube.com/watch?v=eYvs-bLUa2M
Alças Corticais do Movimento
Alças corticais com os Núcleos da Base:sinais integrados quanto à:Seleção de açõesMotivaçãoHábitos
Via Córtico-espinhal:Sinais integrados do programa motor
Alças Corticais com o Cerebelo:sinais integrados quanto à:PropriocepçãoPadrões temporaisSinalização de erro motor