Augalų hormonai (fitohormonai)

Martyna Petrulytė

Lietuvos Sveikatos Mokslų Universitetas

Augalų hormonai

Augalų augimą, vystymąsi, žydėjimą, vaisių formavimąsi ir dauginimąsi reguliuoja įvairūs hormonai, dar vadinami fitohormonais.

Pagrindiniai augalų hormonai yra:

o Auksinai

o Citokininai

o Giberelinai

o Abscizo rūgštis

o Etilenas

Augalų hormonai

Yra nustatyta, jog fitohormonai patenka į ląsteles ir reguliuoja ląstelės procesus. Vieni hormonai pradeda veikti greitai, kitų sukeliamas efektas pasireiškia tik po kelių ar keliolikos valandų. Be to, fiziologinį atsaką dažniausiai sukelia ne vienas kuris nors hormonas, tačiau kelių hormonų sąveika. Paprastai hormonų išsiskyrimui įtakos turi ir išoriniai aplinkos faktoriai, pavyzdžiui, tam tikro bangos ilgio šviesa, drėgmė, temperatūra, mineralinių medžiagų kiekis augimo terpėje.

Fitohormonų receptoriai randami beveik visose augalo dalyse, todėl jų išsiskyrimas sukelia sisteminį augalo atsaką į dirgiklį.

Auksinai Auksinais vadinami visi cheminiai junginiai, kurie inicijuoja augalų stiebų ilgėjimą. Dažniausiai sutinkami auksinai yra indolacetatinė rūgštis (IAA) ir indolebutyrinė rūgštis (IBA). Čarlzas Darvinas buvo bene pirmasis mokslininkas, nuodugniai tyrinėjęs augalų hormonus. Siekdamas nustatyti, kuri augalo dalis reaguoja į šviesą, jis uždengė eksperimentinio augalo koleoptilę (arba diegamakštę – vienaskilčių augalų daigo organą, padedantį jam prasiskverbti į paviršių iš po žemės) aliuminio folija. Šiuo atveju augalas nereagavo išlinkimu link šviesos šaltinio. Vėliau apvyniojęs stiebą žemiau koleoptilės, Darvinas pastebėjo augalo pakrypimą šviesos šaltinio link.

Taip jis įrodė, kad augalo koleoptilė yra atsakinga už šviesinių signalų priėmimą ir perdavimą žemiau stiebe esančioms ląstelėms, kurios dėl turgoro pokyčių ir sukelia išlinkimą.

Auksino sintezė

Auksinas sintetinamas iš aminorūgšties triptofano.

Auksino veikimo mechanizmas Augalą paveikus vienašalės šviesos šaltiniu, auksinas persikelia į šešėlyje esančią stiebo pusę. Čia jis prisijungia prie specifinių receptorių ir tokiu būdu aktyvuoja signalinę kaskadą, kurios gale aktyvuojamas nuo ATP priklausantis protonų siurblys. Dėka šio siurblio vandenilio jonai (H+) išsiurbiami iš ląstelės ir patenka į tarpląstelinę erdvę, ląstelės sienelės ima rūgštėti, dėl to nutrūksta vandeniliniai ryšiai tarp celiuliozės fibrilių.

Rūgšti terpė aktyvuoja fermentus, vadinamus ekspansinais, kurie tęsia ląstelės ardymą. Protonų siurblio sukurtas elektrocheminis gradientas (didelis teigiamų jonų krūvis ląstelės išorėje ir neigiamas krūvis ląstelės viduje) verčia tirpias molekules skverbtis ląstelės vidun, o paskui šias molekules kartu difunduoja ir vanduo. Turgoro slėgiui padidėjus, atsipalaidavusios dėl fermentų veiklos ląstelių sienelės išsiplečia, todėl ląstelės pailgėja.

Auksino veikimo mechanizmas

Auksino sukelti fiziologiniai pokyčiai

• Stimuliuoja ląstelių ilgėjimą (neapšviestoje pusėje) • Stimuliuoja apytakinio audinio (rėtinių ir vandens

indų) diferenciaciją • Stimuliuoja šaknų formavimąsi • Skatina viršūnės dominavimą (neleidžia vystytis

šoninėms šakoms) • Su citokininu kartu stimuliuoja brazdo augimą ir

dalijimąsi, todėl augalas storėja • Svarbus augalo judesiams (reguliuoja fototropizmą,

geotropizmą, hidrotropizmą) • Kai kuriuose augaluose indukuoja vaisių

formavimąsi ir augimą • Stimuliuoja etileno sintezę • Slopina vaisių nokimą (priešingai nei etilenas) • Skatina partenokarpiją - augalų vaisių formavimąsi

neįvykus apvaisinimui. Šiuo būdu gauti vaisiai būna besėkliai .

Auksino veikimo išimtis

Auksino poveikis stiebams ir šaknims yra skirtingas. Didelė auksino koncentracija inhibuoja šaknų vystymąsi, o tokia pati didelė koncentracija didina auglių formavimąsi ir stiebų augimą.

Dešinėje parodyta diagrama, rodanti auksino koncentracijos įtaką augalo organų augimui.

Citokininai Citokininais (svarbu nemaišyti su

citokinais - baltyminėmis medžiagomis, koordinuojančiomis imunines reakcijas) vadinamos tokios medžiagos, kurių cheminė struktūra panaši į nukleotido adenino struktūrą ir kurios skatina ląstelių dalijimąsi (citokinezę). Kinetinas buvo pirmasis iš atrastų citokininų, vėliau iš augalų išskirtas zeatinas. Citokininai paprastai randami augalų meristemose (užuomazginiame audinyje) ir sparčiai augančiose dalyse, pavyzdžiui, jaunuose lapuose, šaknyse, besivystančiuose vaisiuose, sėklose.

Citokininų sintezė

Citokininai yra sintetinami šaknyse (jų viršūnėlėse), o vėliau nunešami vandens indais į aukščiau šaknų esančias augalo dalis.

Citokininai gaunami modifikuojant nukelotidą adeniną.

Citokininų funkcijos

• Stimuliuoja ląstelių dalijimąsi (veikia kartu su auksinu)

• Skatina pumpurų formavimąsi audinių kultūroje

• Skatina lapo platėjimą didėjant ląstelėms

• Skatina šoninių šakų vystymąsi

• Padeda nutraukti ramybės būseną

Auksino ir citokinino

sąveika Įvairūs eksperimentai naudojant audinių kultūras padėjo nustatyti, kaip auksinas ir citokininas sąveikauja tarpusavyje ir lemia augalo dalių diferenciaciją. Esant vienodoms citokinino ir auksino koncentracijoms, formuojasi nediferencijuotų audinių telkinys, vadinamas kalium. Esant didesnei auksino koncentracijai iš kaliaus formuojasi šaknys. Esant didesnei citokinino koncentracijai formuojasi antžeminės dalys - ūgliai bei lapai. Taip buvo nustatyta, jog hormonų poveikis priklauso nuo fitohormonų koncentracijų santykio.

Auksino ir citokinino sąveika

Giberelinai Giberelinai (trumpinami GA) – tai augalų tįsimą skatinantys fitohormonai, kurių dėka ląstelės ilgėja, todėl pailgėja ir stiebai. Pavyzdžiui, giberelinais paveikti žemaūgiai kopūstai gali užaugti iki 2 m aukščio.

Giberelinų sintezė

Giberelinai yra sintetinami iš acetil-CoA. Augaluose ši gamyba vyksta jaunuose ūglio audiniuose, taip pat besivystančiose sėklose.

Daugiausia giberelinų yra žiedinių augalų jaunuose lapuose, šaknyse, gemaluose, sėklose ir vaisiuose.

Giberelinų skatinamas sėklų dygimas Vienaskilčio augalo sėklos endosperme gausu krakmolo, kuris, virsdamas cukrumis, teikia energiją augantiems audiniams. GA3 susijungia su receptoriumi plazminėje membranoje, tada antrinis pernešėjas kalcio jonai (Ca2+) ląstelės viduje susijungia su baltymu kalmodulinu. Šis kompleksas aktyvuoja geną, skatinantį amilazės ir kitų hidrolazių gamybą aleurono sluoksnyje. Amilazė skaido krakmolą į gliukozę, o ją gemalas naudoja augimui kaip energijos šaltinį.

Giberelinų skatinamas sėklų dygimas

Giberelinų funkcijos

- Nutraukia augalo ramybės būseną (sėklos pradeda dygti, o pumpurai išsprogsta)

- Skatina tįstamąjį augimą - Skatina vaisių augimą,

žydėjimą - Žydėjimo indukavimas - Į endospermą iš gemalo

patekę giberelinai aktyvina proteazes, α-amilazės sintezę

- Stabdo augalo audinių senėjimą

Giberelinų veikimo mechanizmas

Įvairūs moksliniai straipsniai teigia, jog giberelinų skatinamas augimas susijęs su auksino koncentracija. Manoma, jog GA inhibuoja indolacetinės rūgšties oksidazės, kuri yra atsakinga už auksino degradacija, aktyvumą.

Be to, GA veikia nepriklausomai nuo auksinų aktyvindami transkripciją ir transliaciją.

Abscizo rūgštis

Abscizo (dar vadinamas abscizine) rūgštis (ABA) yra hormonas, kuris priešingai nei anksčiau minėti hormonai, slopina augalų augimą. ABA yra vegetacijos slopintojas, o jo didžiausi kiekiai randami ramybės būsenos sėklose, pumpuruose. Abscizo rūgšties sintezę sukelia įvairūs stresai, todėl abscizo rūgštis dabar yra laikoma augalų streso hormonu.

Abscizo rūgšties sintezė Abscizo rūgštis yra sintetinama iš β-karoteno.

Nepalankios aplinkos sąlygos (dehidratacija, šaltis, druskingumas) skatina abscizo rūgšties biosintezę ir kaupimąsi įvairiose augalo dalyse.

Abscizo rūgšties veikimo mechanizmas

Žioteles sudaro dvi varstomosios ląstelės, kurių veikimą reguliuoja K+ jonų koncentracija. Prieš atsidarant žiotelėms, varstomosiose ląstelėse būna susikaupę daug kalio jonų. Dėl aktyviosios K+ jonų pernašos šiose ląstelėse susidaro mažesnis vandens potencialas, negu esančiose aplinkiniuose tarpląsteliniuose tarpuose. Todėl vanduo skverbiasi į varstomąsias ląsteles. Vandeniui patekus į varstomąsias ląsteles, padidėja jų turgoras, todėl žiotelės atsidaro. Vandeniui iš varstomųjų ląstelių ištekėjus, šios praranda turgorinį slėgį ir žiotelės užsidaro. Kai į varstomąsias ląsteles priteka kalio jonų, šių ląstelių išorėja kaupiasi vandenilio jonai. Būtent protonų siurblys, kuris veikia, kai ATP skyla į ADP + P, vandenilio jonus nuneša į ląstelės išorę. Abscizo rūgštis skatina K jonų ištekėjimą iš varstomųjų ląstelių ir tuo pačiu žiotelių užsidarymą.

Abscizo rūgšties funkcijos

• Skatina žiotelių užsivėrimą (todėl reguliuoja vandens kiekį augale ir apsaugo nuo dehidratacijos)

• Skatina sėklų ir pumpurų ramybės būseną

• Slopina giberelino sukeltą fermento amilazės sintezę

• Slopina pumpurų augimą

• Skatina lapų ir vaisių kritimą

• Kai kuriuose audiniuose stabdo augimo hormonų išsiskyrimą, todėl slopina vegetaciją.

• Stimuliuoja augalo organų senėjimą

Etilenas Etilenas yra vienintelis hormonas, esantis dujinės būsenos, kuris turi paprastą struktūrą (CH2=CH2).

Etilenas žinomas dėl vaisių nokimo skatinimo savybių. Pavyzdžiui, į celofaninį maišelį įdėjus obuolį ar bananą ir jį palaikius kelias dienas, etileno koncentracija maišelio viduje padidės, ko pasekoje vaisius greičiau sunoks ir taps minkštesnis.

Etlieno sintezė

Etilenas yra sintetinamas beveik visuose augalo audiniuose iš amino rūgšties metionino.

Auksinas gali sustiprinti etileno biosintezę.

Etileno veikimo mechanizmas

Etileno funkcijos • Skatina vaisių nokimą • Stimuliuoja lapų ir žiedų

senėjimą • Skatina augalų šaknų ir

pumpurų augimą bei diferenciaciją

• Indukuoja lapų ir vaisių kritimą • Kartais lemia šaknų

formavimąsi joms nebūdingoje vietoje

• Skatina vystytis moteriškos lyties augalui skirtalyčiuose augaluose

• Skatina trigubą atsaką (triple response)

Trigubas atskas

Jaunam daigui skverbiantis iš žemės kelyje sutikus nepraeinamą objektą, pvz., akmenį, prasideda etileno medijuojamas trigubas atskas: augimas į ilgį labai sulėtėja, vietoj to prasideda horizontalus augimas, galiausiai pradeda storėti stiebai.

Etileno sintezės mutantai

Brasinosteroidai Brasinosteroidai – tai neseniai atrasti augalų hormonai, panašūs į gyvūnų steroidinius hormonus. Jie reguliuoja ląstelių

dalijimąsi ir tįsimą (kartu su auksinais), stabdo lapų bei vaisių kritimą ir pridėtinių šaknų vystymąsi, padidina augalų atsparumą įvairiems stresiniams veiksniams.

Fitohormonų apibendrinimas

Dirbtinai susintetinti hormonai Žemės ūkyje paprastai naudojami ne natūralūs, o sintetiniai fitohormonai. Štai keletas panaudojimo galimybių: - Paveikus augalą auksinu, ima greičiau formuotis šaknys. - Derliaus pabaigoje nupurškus vaisius auksinais, jie nenukrenta. - Tam tikri auksinai, naudojami didelėmis koncentracijomis, ima veikti kaip

herbicidai, inhibuojantys plačialapių augalų augimą ir plitimą. - Giberelinai naudojami įvairių maistinių augalų sėkloms greičiau sudaiginti.

Iš tokių hormonais apdorotų sėklų išauga didesni ir stipresni augalai. - Giberelinais apipurškus tam tikras augalo dalis (pvz., mezgines), neretai

išsivysto vaisiai iš neapdulkintų ir neapvaisintų žiedų. Būtent taip gaunami besėkliai vaisiai ir daržovės.

- Citokininais paveiktų lapų ir kitų augalo dalių senėjimo stabdymo savybė panaudojama išankstiniam vaisių skynimui, prieš juos pervežant ir sandėliuojant.

- Eteno dujos naudojamos hermetiškuose sandėliuose, kuriuose saugomi ir čia pat nokinami įvairūs vaisiai. Šiomis dujomis paveikus vaisius ir daržoves išnyksta žalia odelių spalva. Be to, etilenu paveikus tam tikrus augalus, pavyzdžiui, vilnamedį, yra daug lengviau nuimti medvilnės derlių.

Augalų fotoreceptoriai

Augalo vystymesi svarbią vietą užima ir fotoreceptoriai, kurie būna dvejopi: fitochromai, kriptochromai (flavoproteinai, kurie dalyvauja cirkdadiniuose ritmuose) ir fototropinai (flavoproteinai, kurie skatina fototropinius judesius). Nustatyta, kad raudoni spinduliai (660 nm), kaip ir mėlyni spinduliai skatina sėklų dygimą, o ilgabangiai raudoni (730nm) stabdo sėklų dygimą.

Fitochromas Fitochromas yra fotoreceptorius, reaguojantis į raudoną ir ilgabangę raudoną spalvą. Jis sudarytas iš baltymo ir chromoforo. Raudonoje šviesoje (660 nm) sintetinamas fiziologiškai neaktyvus fitochromas, kuris ilgabangėje raudonoje šviesoje aktyvėja ir vadinamas fitochromu 730, kuris gali stimuliuoti fiziologinių procesų pradžią. Augalas, apšviestas ilgabangiais raudonais spinduliais, vėl tampa neaktyviu. Nuo šių virsmų priklauso dygimas, augimas, cirkadiniai ritmai, fotoperiodo fiksavimas. Taigi raudona šviesa yra optimali fotosintezei, o ilgabangė raudona yra nenaudinga. Šešėlyje yra daug ilgabangės raudonos šviesos, todėl augalai augantys ne saulės apšviestoje zonoje dera blogai.

Fitochromo izoformos

Fitochromas, turintis absorbcijos maksimumą ties 660 nm raudonos šviesos srityje, žymimas PR. Naujai ląstelėje susintetintas fitochromas visada yra šios formos. Veikiant tiesioginei saulės šviesai, kurioje yra raudonos šviesos, PR forma virsta PFR forma, kurios absorbcijos maksimumas yra ties 730 nm ilgabangės raudonos šviesos srityje.

Fotoperiodizmas

Fitochromai dalyvauja fotoperiodizmo reguliavime. Fotoperiodizmas – tai augalo reakcija į šviesaus ir tamsaus paros laiko santykį. Šioje reakcijoje svarbiausia kritinio tamsos periodo trukmė. Trumpadieniai augalai žydi tik tada, kai būna trumpesnė negu kritinio ilgio, o ilgadieniai augalai žydi tik tuomet, kai dienos ilgis viršija kritinį ilgį.

Fotoperiodizmas

Šaltiniai

http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development4-Plant_Hormones-Gibberellins_files/image001.gif http://quizlet.com/5340160/lec-4-ch-39-plant-signals-flash-cards/ http://o.quizlet.com/i/C73gLEIfs4OnUFmcRMxRDw_m.jpg http://12knights.pbworks.com/f/_9+Plants+ESSENTIALbio+Taylor-image-6.png http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1d/Phytochrome_absorbtion.png/220px-Phytochrome_absorbtion.png http://www.botanik.uni-koeln.de/typo3temp/pics/75ef59b021.jpg http://www.plantcell.org/content/14/suppl_1/S207/F1.large.jpg http://www.asu.lt/nm/l-projektas/augalu-mityba/98.htm http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development4-Plant_Hormones-Gibberellins.htm http://www.plantphysiol.org/content/154/4/1957/F1.large.jpg http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development3-Plant_Hormones-Auxins.htm https://dl.sciencesocieties.org/images/publications/books/acsesspublicati/physiologicalba/fig4-8.jpeg http://00.edu-cdn.com/files/static/wiley/9780471471837/determine-rate-geotropism-plant-stems.gif http://www.freshfruitportal.com/wp-content/uploads/2013/05/CSIC-tomato-comparison.jpg http://images.tutorvista.com/content/control-and-coordination/chemical-structure-of-kinetin-zeatin-and-adenine.gif http://www.tiennong.vn/Uploads/News/cytokinin1.jpg http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/0010_1A_Book_angol_01_novenyelettan/images/img71.png http://www.blog.gurukpo.com/wp-content/uploads/2013/04/gibberellins_3.jpg http://plantphys.info/plant_physiology/images/gabarley.gif http://vddb.library.lt/fedora/get/LT-eLABa-0001:E.02~2013~D_20130621_111512-13677/DS.005.0.02.ETD http://p lantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development6-Plant_Hormones-Abscissins.htm http://apps.cmsfq.edu.ec/biologyexploringlife/units/unit7/..%2F../text/chapter22/22images/22-15.gif https://online.science.psu.edu/sites/default/files/biol011/Fig-9-23-Effect-Light.jpg