C2 Embriogenesis Sistem Saraf

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 1

C2 Embriogenesis Sistem Saraf

Lecture Notes : Neurosains

Theme : Embriogenesis Sistem Saraf

Oleh : Dr. Drs. Yurnadi, M.Kes

A. Pendahuluan

Embriogenesis merupakan proses pertumbuhan dan

perkembangan makhluk hidup dari mulai zigot sampai menjadi

fetus dan dilahirkan. Sebelum memasuki embriogenesis, ada

beberapa istilah yang perlu diketahui untuk memudahkan

pembelajaran neuroembriologi, antara lain :

Tabel 2.1 Istilah Embriogenesis Secara Umum1

No. Istilah Penjelasan

1. Involusi Pergerakan membelok dari suatu jaringan

yang sedang tumbuh

2. Invaginasi Pelekukan jaringan menuju arah dalam

3. Evaginasi Pelekukan jaringan menuju arah luar

4. Ekstensi Perluasan atau pemanjangan rongga

embrio saat pertumbuhan dan

perkembangan

5. Delaminasi Berpindah atau berpisahnya suatu

jaringan dari jaringan asal

6. Konvergensi Sel-sel embrio bermigrasi ke satu titik

7. Divergensi Sel-sel embrio bermigrasi dari satu titik ke

segala arah

8. Ventral Bagian depan tubuh

9. Dorsal Bagian belakang tubuh

10. Rostral (Kranial) Bagian tubuh yang menuju kepala

11. Caudal Bagian tubuh yang menuju ekor

Gambar 2.1 Istilah Embriogenesis Secara Umum1



B. Embriogenesis Secara Umum

Intinya, embriogenesis dimulai setelah terjadi fertilisasi. Fertilisasi

terjadi pada struktur tuba falopii pada struktur reproduksi wanita di

mana terjadi fusi sperma unggul dengan ovum. Fertilisasi ini

memiliki tiga fase, antara lain fase 1 (penetrasi dari korona radiata),

fase 2 (penetrasi dari zona pelusida), dan fase 3 (fusi oosit dan

membran spermatosit).2

Fertilisasi ini akan menghasilkan zygot. Kemudian, zygot ini

akan melakukan pembelahan dari mulai two-cell stage (gambar 2.2

poin F) sampai menjadi morula. Pembelahan ini dilakukan dari satu

menjadi dua, dari dua menjadi empat, dari empat menjadi delapan,

dan seterusnya sehingga membentuk morulla.

Setelah membelah menjadi lebih dari 64 sel, yang awalnya

disebut morula, sekarang disebut blastula. Blastula atau blastosis ini

akan terbentuk atas dua macam struktur sel-sel, antara lain

trofoblast dan inner cell mass (ICM). Proses ini terjadi setelah 4 hari

terjadinya fertilisasi.

Gambar 2.2 Proses Fertilisasi2

Gambar 2.3 Pembelahan Zigot Menjadi Morula 2



Blastosis ini akan diinplantasikan ke dinding endometrium. Di

mana blastosis ini memiliki enzim protease yang dapat meluruhkan

dinding endometrium. Hasilnya adalah terjadinya perdarahan.

Maka pada awal-awal kehamilan, wanita akan menganggap hal ini

merupakan menstruasi padahal terjadi proses inplantasi. Inplantasi

ini terjadi setelah 5,5-6 hari setelah fertilisasi.

Pada hari ke-8, inner cell mass (ICM) akan mengalami

perubahan, di mana akan ada dua macam lap isan yang

terbentuk, antara lain :

1. Lapisan endoderm (lapisan sel yang menghadap ke blastosol)

Gambar 2.4 Blastosis2

Gambar 2.5 Proses Pembentukan Oosit, Fertilisasi, Cleavage, dan

Inplantasi2



2. Lapisan Ektoderm (lapisan sel yang berada disebelah atau di

atas dari entoderm)

Pada kedua lapisan tersebut, akan terbentuk blastodisc

(embryonic disc) yang akan tumbuh menjadi embrio. Kemudian,

lapisan ektoderm akan berpisah dari trofobast karena trofoblast ini

akan membentuk ruang amion.

Ruang amnion ini berisi cairan amnion di mana ruang amnion

ini akan dilapisi oleh ektoderm. Jika ektoderm melapisi ruang

amnion, entoderm akan tumbuh dan mengelilingi blastosol. Hal

tersebut dilanjutkan dengan terpisahnya blastosol dari trofoblast

sehingga terbentuklah yolk sac primitive.

C. Embriogenesis Sistem Saraf Pusat

Dalam embriogenesis sistem saraf ini akan ditekankan pada

derivat ektoderm karena sistem saraf merupakan hasil

perkembangan dari lapisan ektoderm. Berikut urutan

perkembangannya :

1. Proliferasi Ektoderm

- Ektoderm ini akan berproliferasi sangat cepat dan

bermigrasi

- Arah migrasinya adalah menuju kaudal

- Selanjutnya adalah ektoderm melakukan involusi untuk

membentuk sel-sel mesoderm

- Hasilnya adalah terbentuknya primitive streak yang

menyusun 3 lapisan embrionik

Gambar 2.6 Primitive Yolk Sac 2

Derivat-derivat ektoderm

antara lain :

1. Ektoderm Permukaan

Epidermis

Rambut dan kuku

Kelenjar kulit dan susu

Kelenjar hipofisis

anterior

Email gigi

Telinga dalam dan

lensa

2. Neuroektoderm

Neural tube

SSP

Retina dan badan

pineal

Epifisis dan hipofisis

posterior

Neural crest

Ganglion

Saraf kranial

Saraf sensorik



2. Pelekukan Primitive Streak

- Primitive streak akan melekuk

- Hasilnya adalah terjadi pembentukan alur yang

disebut primitive groove

- Pelekukan ini diikuti dengan pelekukan bagian depan

sehingga terjadi pembentukan primitive pit

- Primitive pit ini akan dibatasi oleh Nodus Hansen di

bagian anteriornya

3. Proliferasi Nodus Hansen

- Nodus Hansen akan berproliferasi menuju anterior di

antara entoderm dan ektoderm diikuti dengan

penyebaran Nodus Hansen ke anterior untuk

membentuk mesoderm

- Selanjutnya terjadi pembentukan notokord (yang

menjadi sumbu tubuh sekaligus induktor I), berikut

prosesnya :

Terjadi evaginasi endoderm yang mengakibatkan

terbentuknya notochordal plate sampai akhirnya

membentuk notochord yang berada di antara tiga

lapisan embrionik.

Gambar 2.7 Pembentukan Primitive Streak 2

Gambar 2.8 Pembentukan Notokord 2



4. Neurulasi

- Notokord menginduksi ektoderm di bagian dorsal untuk

membentuk neural plate

- Selanjutnya terjadi pembentukan alur longitudinal yang

disebut neural groove

- Kemudian, terjadi pelekukan dari bagian media menuju

rostral dan dilanjutkan dari media menuju caudal, di mana

pelekukan ini disebut neural fold

- Neural fold akan menyatu dan membentuk neural tube

namun, ada bagian ektoderm yang berpisah dari ektoderm

maupun neural tube, struktrur ini disebut dengan neural

crest

- Dalam pelekukan ini akan terlihat somit yang jika semakin

banyak somit maka semakin tua usia embrio

- Setelah itu terjadi pertemuan neural fold sehingga terjadi

penutupan neurofor anterior pada hari ke-25 dan

penutupan neurofor posterior pada hari ke-27

- Struktur ini disebut dengan neural tube

- Struktur neural tube akan lebih besar di anterior karena

akan membentuk struktur otak, sementara di posterior lebih

kecil yang akan membentuk medula spinalis

- Neural tube ini akan terangkat pada bagian depannya dari

blastoderm sehingga terbentuk head fold dan kantong di

ventral yang disebut kantung subsefalik

- Kemudian, bagian anterior dari head fold akan berisi

ektoderm dan entoderm yang megelilingi proamnion,

namun akan terdegenerasi seiring perkembangan

Neural crest selanjutnya

akan berdiferensiasi untuk

membentuk :

1. Ganglia radix posterior

2. Sel ganglion sensorik

kranial

3. Sel medula superenalis

4. Sel Schwann

5. Melanosit

Gambar 2.9

Neurulasi3

Gambar 2.10 Pembentukan Neural

Tube (Hari ke-22)3



5. Segmentasi Neural Tube

Neural tube akan membentuk tiga gelembung (berdilatasi),

antara lain :

a) Prosencephalon (Vesikel Otak Depan)

b) Mesencephalon (Vesikel Otak Tengah)

c) Rhombencephalon (Vesikel Otak Belakang)

Setelah berdilatasi, tiga segmen otak tersebut akan

berdiferensiasi membentuk beberapa bagian lagi, yang

dirangkum dalam gambar berikut :

6. Pelekukan Embrio

Embrio akan melekuk di bagian anterior maupun posterior di

mana akan terbentuk tiga lekukan, antara lain :

a) Cephalic flexure

Terdapat di daerah otak tengah di mana kepala primitif

melekuk ke arah anterior.

b) Cervical flexure

Terdapat di perbatasan myelencephalon dan medulla

spinalis

c) Pontin flexure

Lekukan ini akan terjadi pada perkembangan yang lebih

lanjut. Terdapat di anterior metencephalon dan berlawanan

arah dengan cephalic flexure maupun cervical flexure.

Gambar 2.11 Dilatasi Neural Tube3

Gambar 2.12 Diferensasi Vesikel Otak 4

Gambar 2.13 Pelekukan Embrio



D. Derivat-Derivat Otak

Otak yang telah mengalami embriogenesis sedemikian rupa,

akan membentuk derivat-derivatnya yang tentunya berpengaruh

dalam pengaturan homeostasis tubuh. Berikut derivat-derivat otak:

1. Hipofisis

- Terjadi evaginasi dinding ventral diensefalon

- Hasilnya adalah infundibulum

- Infundibulum ini akan membentuk hipofisis posterior yang

berfungsi sebagai neurohipofisis

- Kemudian permukaan ektoderm lainnya melakukan

invaginasi membentuk kantong Rathke yang akan

membentuk hipofisis anterior (adenohipofisis)

- Kedua struktur tersebut berfusi dan membentuk hipofisis

secara utuh

2. Badan Pineal (Epifisis)

- Terjadi evaginasi dinding dorsal diensefalon

- Hasilnya adalah badan pineal

- Badan pineal akan mengatur siklus sirkardian di mana

badan pineal ini merupakan kelenjar endokrin yang

mensekresikan melatonin

Gambar 2.14 Pembentukan Hipofisis 2

Gambar 2.15 Struktur Epifisis2



3. Retina dan Nervus Opticus

- Di dinding lateral diensefalon terjadi evaginasi

- Hasilnya adalah optic vesicle

- Optic vesicle mengalami invaginasi membentuk optic cup

serta optic stalk

- Optic cup akan menjadi retina sementara optic stalk

menjadi nervus opticus

E. Embriogenesis Sistem Saraf Tepi

Pendahuluannya, sistem saraf tepi disusun oleh kumpulan sel

saraf yang disebut ganglion. Serabut saraf yang ada di SST ini

disusun dua macam yaitu aferen (saraf sensoris hasil pertumbuhan

neuroblast di neural crest dan akan membentuk serabut dorsal) dan

eferen (saraf motorik hasil pertumbuhan neuroblast di lantai

ventrolateral neural tube dan akan membentuk serabut ventral).

Derivat neural crest dapat dilihat pada gambar 2.9.

Gambar 2.16 Optic Cup dan Optic Stalk

Gambar 2.17 Pembentukan Ganglion dari Neural

Crest

Dalam embriogenesis sistem

saraf tepi (pembentukan medulla

spinalis) ada faktor yang terlibat

dalam perkembangan ini, antara

lain :

1. BMPs

Bone Morphogenetic Proteins

merupakan protein yang

berperan dalam pelekukan

neural crest sehingga terjadi

ekspresi Pax 3 dan Pax 7 di

bagian dorsal medulla

spinalis.

2. SHH

Sonic Hedgehog merupakan

protein yang menginduksi

pembentukan floor plate.

SHH ini diekspresikan oleh

notokord, floor plate pada

neural tube, otak, dan lain-

lain. Intinya setelah SHH

menghasilkan floor plate,

SHH menginduksi

pembentukan motor neuron.



Sistem saraf tepi ini dapat dibedakan menjadi dua macam atau

golongan yaitu saraf kranial dan saraf spinal :

Tabel 2.2 Saraf Tepi

Saraf Kranial

(terdapat 12 pasang dan

dibentuk di bagian kepala)

Saraf Spinal

(terdapat 32 pasang dan

terdapat di medulla spinalis)

Saraf Sensorik

I (n. olfaktori)

II (n. optikus)

VIII (n. akustikus)

Saraf Motorik

III (n. okulomotor)

IV (n. troklear)

VI (n. abducen)

XII (n. hipoglossal)

Saraf Sensorik dan Motorik

V (n. trigeminal – ganglion

semilunaris)

Optalmik

Ramus maksilaris

Ramus mandibularis

VIII (n. facialis)

IX (n. glossofaringeal)

X (n. vagus)

XI (n. aksesori)

Pada serabut dorsal

terdapat ganglion spinal

Saraf spinal akan

berhubungan dengan saraf

pusat melalui dua cabang,

antara lain melalui :

Ramus dorsalis

Mensarafi otot-otot

punggung dan kulit

Ramus ventralis

Mensarafi dinding

lateral maupun ventral

Saraf spinal IV-VIII (plexus

brachialis) mensarafi

anggota tubuh depan

Saraf spinal XX-XXVII

(plexus lumbosacralis)

mensarafi anggota tubuh

belakang

F. Embriogenesis Sistem Saraf Otonom

Sistem saraf otonom sendiri disusun oleh ganglion otonom

yang berhubungan dengan sistem saraf pusat. Ganglion otonom ini

berasal dari sel-sel pada neural crest yang bermigrasi ke dorsal atau

aferen menjadi sepasang serabut longitudinal di kiri maupun kanan

aorta. Kemudian, serabut tersebut membentuk segmen-segmen

yang diisi oleh neuroblast otonom.

Serabut longitudinal ganglia otonom tadi akan dibagi menjadi

dua bagian, yaitu :

1. Torakolumbal (kolateral)

Membentuk saraf simpatik

2. Kraniosakral (terminal)

Membentuk saraf parasimpatik



Sel-sel pada ganglion otonom akan berhubungan dan

menerima impuls dari saraf pusat melalui serabut pra-ganglion

dan mengirim impuls tadi ke otot polos maupun kelenjar

melalui serabut post ganglion. Berikut skemanya :

Sebagian sel-sel dari ganglion otonom primitive akan

berkembang menjadi sel-sel kromafin di mana sel-sel kromafin

ini akan membentuk medulla kelenjar suprarenal.

G. Embriogenesis Alat Indera

1. Hidung

- Terjadi pembentukan plakoda olfactori

- Pembentukan ini terjadi dengan arah rostro-ventral kepala

yang berhadapan dengan telencephalon

- Plakoda olfactori membentuk cavum nasale (rongga

hidung)

- Selanjutnya celah olfactori kanan dan kiri akan dipisahkan

oleh septum nasalis

2. Mata

- Terjadi pembentukan plakoda lensa

- Pembentukan ini terjadi pada sisi lateral diensefalon yang

berhadapan dengan optic cup

- Selanjutnya plakoda lensa berkembang menjadi lens vesicle

- Kemudian berkembang lagi menjadi primordia lensa

Gambar 2.18 Skema Pensinyalan Saraf Otonom

Gambar 2.19 Pembentukan Hidung



- Kemudian primordia lensa ini menempati lekukan optic cup

dan menjadi lensa mata

Dalam embriogenesis mata akan terjadi gabungan optic cup,

lens vesicle, dan jaringan mesenkim di sekitarnya sehingga

terbentuklah bola mata atau bulbus oculi. Kemudian, epidermis

yang ada di depan bola mata tadi akan menjadi kornea.

3. Telinga

- Terjadi pembentukan plakoda auditorius

- Pembentukan itu terjadi pada sisi lateral mielensealon

- Selanjutnya terbentuk celah auditorius

- Celah tersebut menutup dan disebut otosist

- Dari otosist ini akan dibentuk saluran tubular ke arah dorsal

mendekati ektoderm kepala

- Hasilnya adalah duktus endolimfa

- Otosist memanjang searah dengan sumbu dorso-ventral

- Kemudian berkembang menjadi telinga bagian dalam yang

terdiri atas utrikulus, sakulus, dan koklea

- Telinga bagian tengah terbentuk hasil dari perkembangan

kanton faring I yang membentuk tuba eustachius dan

membran timpain

- Telinga bagian luar dihasilkan dari celah brankhial I yang

membentuk meatus akustikus eksternus

Gambar 2.20 Pembentukan Mata



H. Malformasi dan Anomali Sistem Saraf

Dalam perkembangan sistem saraf juga bisa terjadi kecacatan

sehingga bayi yang dilahirkan akan memiliki bentuk yang berbeda

dari bayi normal. Biasanya terjadi 6 kali per 1000 kelahiran.3 Berikut

beberapa macam malformasi pada perkembangan sistem saraf :

1. Cranioschisis (Acrania)

Kondisi ini terjadi akibat kegagalan dalam pembentukan

kranium sehingga kranium yang seharusnya ada malah tidak

ada.

2. Microcephalus

Merupakan kondisi dari kranium yang megecil bagian

anteriornya. Hal ini diakibatkan oleh kecacatan pada

perkembangan otak.

3. Macrocephalus (Hidrocephalus)

Merupakan kondisi pembesaran kepala akibat menumpuknya

cairan cerebrospinal. Hal ini terjadi karena adanya sumbatan

pada aquaductus Sylvii yang berakibat pada tidak terjadinya

rearbsorpsi cairan cerebrospinal.

4. Anencephalus

Merupakan kondisi tidak terbentuknya kranium bagian anterior

sehingga otak dari bayi tersebut terlihat. Kondisi ini terjadi akibat

gagalnya perkembangan pada ujung rostral neural tube

(rongga neural tube tetap terbuka). Faktor penyebabnya adalah

kurangnya nutrisi asam folat.

Gambar 2.21 Acrania

Gambar 2.22 Microsefalus

Gambar 2.23 Anensefalus3



Berikut beberapa kelainan neural tube lain yang berkaitan

dengan kegagalan dalam penutupan neural tube, antara lain :

Tabel 2.3 Macam-Macam Kegagalan Penutupan Neural Tube

Indeks Penjelasan

b Meroacrania (sebagian kranium tidak terbentuk di

mana bentuknya tegak lurus secara horizontal)

c Holocrania (terjadi kegagalan dalam membentuk

kranium sampai ke bagian atas servikal)

d Fasciocranioschitis (tidak terbentuknya kranium

hingga di atas servikal dan wajah bagian atas

e Fasciocraniorachischisis (tidak terbentuknya

kranium diikuti dengan tidak terbentuknya wajah

sekaligus beberapa struktur sistem saraf pusat)

f Craniorachischisis (kondisi tidak terbentuknya

kranium sampai ke punggung belakang)

5. Spina Bifida

Merupakan kondisi di mana ada satu atau lebih spina

serta arcus vertebrae berdekatan namun tidak mengalami

perkembangan. Biasanya terjadi pada daerah bawah pada

thoraks, lumbal, maupun sakral.

Gambar 2.24 Malformasi Kranium 2



Ada lima macam spina bifida, antara lain :

Tabel 2.3 Macam-Macam Spina Bifida 3

No. Jenis Spina Bifida Penjelasan

1. Okulta Satu atau lebih spina

atau arcus di suatu

vertebra tidak terbentuk

Biasanya terjadi di

daerah lumbal

Canalis vertebralis

terbuka di daerah

posterior namun

medulla spinalis serta

radiks saraf normal

Di bagian atas defek ini

akan terbentuk rambut

atau juga bisa tumor

berlemak

2. Meningokel

Meningen (pelindung

otak) akan menonjol

karena defek pada arcus

vertebrae

Hasilnya adalah

terjadinya pembentukan

benjolan ksitik di bawah

kulit yang diisi oleh

cairan serebrospinal

Struktur itu

berhubungan dengan

ruang subarakhnoid

Biasanya medulla

spinalis dan saraf akan

normal

3. Meningomielokel

Medulla spinalis dan

cauda equina yang

dibungkus meningen

akan menonjol melalui

defek di arcus vertebrae

Hal ini diikuti dengan

menempelnya medulla

spinalis dan radiks-

radiks saraf pada

dinding kantong



4. Mielokel

Terjadi akibat gagalnya

neural tube untuk

menutup pada daerah

defek

Hasilnya ada area oval

yang terbuka pada

permukaanya

Struktur tersebut

merupakan refleksi dari

neural groove yang

bergabung

Selanjutnya dari canalis

centralis akan keluar

cairan serebrospinal ke

permukaan

5. Siringomielokel

Kondisi jarang

ditemukan

Ada meningomielokel

dan canalis centralis

medullae spinalis yang

terletak setinggi dengan

defek tulang menjadi

sangat lebar

6. Cyclopia

Kondisi di mana kedua bola mata yang harusnya terpisah

menjadi berfusi. Dalam gabar dapat dilihat bahwa posisi hidung

seperti belalai dan letaknya terdapat di atas mata.

7. Anophtalmia

Kondisi di mana jaringan mata yang tidak menyatu sehingga

kelopak mata sudah terbentuk namun tidak disertai dengan

adanya bola mata.

8. Coloboma of the Iris

Terjadi kelainan pada bagian inferior dari iris di mana pupil

seperti lubang kunci di arah bawah.

9. Cleft Nose

Terdapat lekukan di antara kedua lubah hidung.

10. Malformasi Aurikula

Bentuk yang salah dari daun telinga.

Gambar 2.25 Cyclophia

Gambar 2.26 Anophtalmia

Gambar 2.27 Coloboma of the Iris

Gambar 2.28 Cleft Nose



11. Rudimenter Aurikula

Terjadi kesalahan dalam pembentukan daun telinga di mana

daun telinga sangat kecil dan tidak terdapat lubang telinga.

12. No External Acoustic Meatus

Tidak terbentuk lubang telinga walaupun ada daun telinga.

I. Histogenesis Jaringan Saraf

Pembentukan jaringan saraf ini diawali dari neural plate yang

disusun oleh stem cell. Selanjutnya, stem cell berdiferensiasi menjadi

3 galur sel, antara lain :

1. Neuroblast

Neuroblast akan berkembang menjadi neuron. Setelah menjadi

neuron, neuroblast akan kehilangan kapasitas untuk membelah.

Neuron akan disusun oleh badan sel dan akson atau dendrit.

2. Spongioblast

Akan berkembang membentuk neuroglia astrosit, sementara

yang dinamik akan membentuk oligodendrosit.

3. Sel-Sel Ependima

Sel-sel ini kemudian membentuk lapisan tipis yang ada di

permukaan ventrikel otak serta plexus choroideus. Sel-sel ini

akan bersilia sehingga membantu sirkulasi cairan serebrospinal.

Sel-sel ependima yang ada di plexus choroideus akan

menghasilkan cairan serebrospinal.

Selanjutnya, neural plate tadi akan dibatasi oleh membran

limitan pada usia minggu ke-6, di mana ada dua macam membran

limitan, antara lain :

Gambar 2.29 Malformasi Aurikula

Gambar 2.30 Rudimenter Aurikula

Gambar 2.31

No External Acoustic Meatus

Gambar 2.32 Histogenesis Jaringan Saraf 2



1. Membran Limitan Interna (MLI)

Berbatasan dengan permukaan dalam (canalis centralis).

2. Membran Limitan Eksterna (MLE)

Berbatasan dengan permukaan luar dinding neural.

Dinding neural akan disusun oleh tiga zona, antara lain adalah

lapisan ependima, lapisan mantel, dan lapisan marginal. Berikut

penjelasannya masing-masing :

1. Lapisan Ependima

Disusun oleh sel-sel epenima yang terletak di MLI (permukaan

canalis centralis atau ventrikel otak) dan sel-sel yang bermitosis.

2. Lapisan Mantel

Disusun oleh sel-sel bernukleus hasil proliferasi lapisan

ependima, terutama badan sel neuron dan sel-sel neuroglia.

Lapisan mantel menjadi substansi grisea dari sistem saraf pusat.

3. Lapisan Marginal

Merupakan lapisan non-seluler. Tempat ini akan menjadi

tempat berkembangnya prosesus saraf serta membentuk sinaps

interneuron. Lapisan ini disusun oleh prosesus saraf yang

tumbuh dan meluas ke organ target di mana akan menjadi

subtansia alba dari otak dan medulla spinalis.

Neural crest akan membentuk ganglion primordia. Ganglion

primordia akan berdiferensasi menjadi sel-sel ganglion dan sel-sel

penunjang. Sel-sel neuroblast pada neural crest akan berkembang

membentuk neuron bipolar.

Pada neural tube serta ganglion primordia, terdapat sel-sel

yang akan menjadi sel non saraf di mana sel itu akan menjadi

bagian permanen dari otak, medulla spinalis, serta saraf-saraf

perifer. Otak dan medulla spinalis diperkuat oleh sel-sel ependima

serta neuroglia. Di mana fungsi sel penunjang tadi adalah untuk

melindungi saraf dari intervensi lingkungan dan memfasilitasi

interkoneksi sel-sel saraf.

Sel-sel ependima akan membentuk jaringan interstisial reguler

dari dinding canalis centralis dari radial ke perifer dinding neural.

Kemudian pada stadium akhirm jaringan ependima tadi akan

tersusun oleh sel-sel yang berjajar radial dari canalis centralis

menuju perifer.

Kemudian, sel-sel neuroglia yang menyebar di lapisan mantel

dan marginal akan membentuk sel-sel penunjang. Berikut macam-

macam neuroglia yang dihasilkan dari sel-sel tersebut :



Tabel 2.4 Macam-Macam Neuroglia 3

No. Neuroglia Lokasi Fungsi

1. Astrosit

Fibrosa

Substansia alba Menjadi penyokong

Insulator listrik

Membatasi penyebaran

neurotransmiter

Mengambil ion K+

2. Astrosit

Protoplasmik

Substansia grisea Menyimpan glikogen

Memiliki fungsi fagositik

Menggantikan neuron

yang mati

Menjadi penyalur bahan

dasar dan metabolit

Menghasilkan zat-zat

tropik

3. Oligodendrosit Mengelilingi badan

sel saraf di selubung

mielein SSP

Membentuk mielin di

SSP

Memengaruhi biokimiawi

neuron

4. Mikroglia Tersebar di seluruh

SSP

Fagositosis

Gambar 2.33 Macam-Macam Neuroglia3



5.

-

-

-

Ependimal

Ependimosit

Tanisit

Epitel

Koroidea

Ventrikel, canalis

sentralis

Mengalirkan dan

absorbsi cairan

serebrospinal

Ventriculus tertius Mengangkut zat-zat dari

cairan serebrospinal ke

sistem portal hipofisis

Permukaan Plexus

choroideus

Memproduksi dan

menyekresikan cairan

serebrospinal

6. Sel Schwann Mielin SST Membentuk selubung

mielin di sel saraf tepi

J. Neurogenesis Lanjutan

Struktur neuron sendiri dapat dilihat pada lecture notes

mengenai histologi sistem saraf. Berikut penjelasan mengenai

neurogenesis lanjutan :

Neuron hasil pembentukan awal tidak berhubungan dengan sel

target

Selanjutnya terjadi morfogenesis neuroblast yang akan

menghasilkan neuron spesifik

Terjadi pembentukan akson dan dendrit menuju struktur

tertentu

Selanjutnya terjadi pembentukan jaringan pada sistem di lokasi

tertentu

Diferensasi neuroblast tersebut diatur oleh gen yang

mengekspresikan cara yang berbeda-beda. Neuroblast yang

berdiferensiasi awalnya membentuk spikes yang disebut growth

cones (GC). Selanjutnya duri tadi salah satunya membentuk akson

dan sisanya membentuk dendrit.

Akson akan tumbuh menuju sel target dan membentuk sinaps

dengan sel target, dendrit membentuk sinaps dengan neuron lain

atau organ. Ujung growth cones tadi akan memiliki reseptor

perukaan yang bisa mengikat ligan atau sinyal ekstrasel. Ligan tadi

memicu akson menuju target spesifiknya.

Pada sistem saraf pusat, sel-sel glia dan sel ependima akan

mengarahkan migrasi atau pertumbuhan neuron. Pertumbuhan

growth cones menjadi akson maupun dendrit dibantu dengan

sokongan polimerisasi tubulin yang akan menjadi mikrotubulus.

Hasilnya akson akan menjadi kokoh dan kuat.

Pada akson mikrotubulus terorientasi ke satu arah di mana

ujung (-) akan terarah ke badan sel sementara ujung (+) terarah ke



terminal akson. Bedanya dengan dendrit, mikrotubulus akan

berorientasi ke dua arah.

Segala macam diferensiasi neuron ini akan diatur oleh beberapa

golongan gen, antara lain :

Tabel 2.5 Macam-Macam Gen Pengatur Neurogenesis

No. Gen Pengatur Penjelasan

1. Proneural Menginduksi sel-sel prekursor untuk

berdiferensiasi menjadi neuron.

2. Neurogenik Menyortir sel-sel prekursor mana yang

akan dikembangkan menjadi neuron

serta menghambat sel lain untuk

berdiferensasi.

3. Selektor Genini mendeterminasi tipe neuron yang

akan dibentuk.

Segala macam diferensiasi neuron ini distimulasi oleh

neurotrophic facotrs (NFs) yang membentuk dalam morfogenesis

neuron, kelangsungan hidup neuron, serta memelihara dan

mempertahnkan fungsi neuron. Berikut beberapa macam

neurotrophic factors, antara lain :

1. Neural Growth Factor (NGF)

NGF akan diproduksi oleh organ-organ yang akan diinervasi

neuron.

2. Brain Derived Neurotrophic Factor (BDNF)

BDNF ini dipurifikasi dari otak babi. Merupakan rekombinan

BDNF (NT3) yang fungsinya untuk mempertahankan kehidupan

neuron in vitro dan menghambat penyakit neurodegeneratif

seperti penyakit Parkinson.

Intinya dalam neurogenesis harus ada induktor yang

memancing terjadinya neurogenesis. Induktor ini adalah notokord

yang juga merupakan sumbu tubuh. Notokord akan menghasilkan

neural inducers, antara lain :

1. Protein Organizer

Macamnya antara lain noggin, chordin, dan follistatin. Protein

ini akan berdifusi ke ektoderm bagian dorsal utnuk merangsang

pembentukan neural plate. Protein ini menghambat BMP-4

yang ada di ektoderm di dorsal notokord.



2. Bone Morphogenetic Protein 4 dan 7

Sudah dijelaskan di halaman 9.

3. Sonic HedgeHog Protein

Sudah dijelaskan di halaman 9.

Daftar Pustaka

1. Yurnadi. Embriogenesis sistem saraf. Presentation presented at;

2016; Depok.

2. Sadler TLangman J. Langman's medical embryology 13th ed.

Philadelphia: Lippincott William & Wilkins; 2013.

3. Snell R. Clinical neuroanatomy 7th ed. Philadelphia: Wolters

Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins; 2010.

4. Marieb E. Essentials of human anatomy & physiology. San

Francisco: Pearson/Benjamin Cummings; 2012.

Health & Medicine

C2 Embriogenesis Sistem Saraf