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DEDICATORIA....................................................................................................................................3
INTRODUCCION.................................................................................................................................4
OBJETIVOS..........................................................................................................................................7
1. Corteza somatosensitiva primaria (1, 2, 3)................................................................................8
1.1. Localización..........................................................................................................................8
1.2. Función.................................................................................................................................8
1.3. Disfunción.............................................................................................................................8
2. Características generales del sistema somatosensorial.............................................................9
2.1. Función principal del sistema somatosensorial..................................................................9
3. La piel, estímulos y receptores somatosensoriales...................................................................10
3.1. La piel.................................................................................................................................10
3.2. Los estímulos sensoriales...................................................................................................12
3.3. Los receptores somatosensoriales.....................................................................................13
3.3.1. Características de distintos mecanorreceptores......................................................14
3.3.2. Experimento sobre termorreceptores.......................................................................16
3.3.3. Síndrome del túnel carpiano.....................................................................................17
4. Las vías somatosensoriales........................................................................................................18
4.1. Cambio de orientación.......................................................................................................20
4.2. Neuropatías periféricas.....................................................................................................22
5. La organización cortical del tacto.............................................................................................22
5.1. Área somatosensorial primaria.........................................................................................23
5.1.1. Transmisión de la actividad......................................................................................24
5.2. Áreas somatosensoriales secundarias...............................................................................25
6. Cualidades y psicofísica del tacto.............................................................................................25
7. La percepción háptica...............................................................................................................28
7.1. El tacto dinámico...............................................................................................................29
7.2. ¿Tacto para el reconocimiento y tacto para la acción?...................................................30
8. Percepción del dolor y la temperatura.....................................................................................31
8.1. El dolor...............................................................................................................................31
8.1.1. Dolor referido.............................................................................................................33
8.2. La temperatura..................................................................................................................35
9. Alteraciones del tacto: déficits sensoriales, el miembro fantasma y las agnosias táctiles.....36
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10. Enfermedad a causa de lesiones en el sistema somatosensorial.........................................39
10.1. La ataxia........................................................................................................................39
10.2. Etiología y patogénesis...................................................................................................40
10.3. Ataxias agudas...............................................................................................................40
10.3.1. Manifestaciones clínicas............................................................................................40
11. Diagnóstico clínico.................................................................................................................42
ANEXOS............................................................................................................................................43
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DEDICATORIA
A Dios, por darnos un día más de vida, por tenernos presentes y no dejarnos fuera de su amor
y en especial por guiarnos a una etapa de esta bella experiencia en la universidad.
A nuestros padres, que con todo el esfuerzo y sacrificio nos sacan a adelante y gracias a ellos
tenemos la maravillosa posibilidad de llevar acabo el poder presentar este trabajo, y por la
confianza en el inicio de un nuevo camino.
A nuestros compañeros de clases, por el apoyo y el compañerismo que día a día entablamos
para formarnos como buenos amigos y futuros colegas.
A usted miss, con muchísimo cariño y respeto, porque cada clase a cargo de usted ha ido sido
una nueva enseñanza, un nuevo aprendizaje, un nuevo conocimiento, ya que gracias a su
apoyo, comprensión y paciencia le hemos ido tomando mucho cariño.
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INTRODUCCION
Como dice Francis Crick en una cita apócrifa de Alicia en el País de las Maravillas, “no
somos más que un montón de neuronas”. La motivación del inicio de este módulo es entender
qué es lo que sucede en nosotros, en tanto “montón de neuronas”, cuando abrimos los ojos y
tenemos una vívida experiencia del mundo físico a partir de la imagen invertida y con muy
poco detalle que se forma en nuestras retinas. No conocemos todos los detalles de este
proceso, pero combinando información proveniente de muy distintas fuentes y obtenida con
muy variadas técnicas, se ha podido construir un modelo neurofisiológico de organización y
funcionamiento del sistema visual.
El sistema somatosensorial suele ser considerado el sistema fundamental en el contacto
directo con los objetos del entorno, ya que este sistema funciona sin utilizar una energía
medial entre los estímulos y la superficie receptora. De hecho, una de las características más
llamativas de este sistema es que no está restringido a una superficie receptora reducida a una
parte del cuerpo, sino que el cuerpo en su totalidad es el órgano receptor del sistema
somatosensorial.
La segunda característica esencial del sistema somatosensorial es que está compuesto por dos
subsistemas diferenciables anatómica y funcionalmente, que no obstante trabajan de forma
integrada en el funcionamiento natural de este sistema. Estos dos subsistemas son los
llamados subsistema cutáneo, o tacto, y el subsistema propioceptivo. El primero de ellos, el
subsistema cutáneo, que será presentado en el apartado 4, es un sistema sensorial que informa
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de aquellos estímulos que entran en contacto con la piel, bien sean estímulos mecánicos,
térmicos o químicos. El segundo subsistema, el propioceptivo, informa de la posición de las
diferentes partes que componen el aparato corporal (será presentado en el apartado 5).
Algunos autores añaden a estos dos subsistemas un tercero que denominamos sistema
nociceptivo, o sistema del dolor, y que sería el encargado de informar de daños en los
diferentes tejidos corporales.
Tambien se describe el sistema nociceptivo de forma independiente a los otros dos
subsistemas del sistema somatosensorial.
La tercera característica esencial de este sistema es la presencia de un amplio conjunto de
receptores que varían en su estructura y funcionamiento, que están distribuidos de forma
particular y no homogénea en diferentes localizaciones corporales, y que sirven de forma
diferencial a la detección de distintas cualidades de la estimulación.
Una última característica específica de este sistema sensorial es la importancia que tiene en su
funcionamiento la exploración activa por parte del perceptor, de forma que las capacidades
perceptivas están caracterizadas de forma importante por los modos de exploración que se
ejecutan y no tanto por las capacidades sensoriales entendidas como umbrales de
sensibilidad.
Se muestran las características esenciales de los receptores sensoriales de este sistema, las
diferencias anatómicas y funcionales de sus dos subsistemas a lo largo de las vías nerviosas
de proyección al sistema nervioso central, y la organización cortical del sistema
somatosensorial.
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Finalmente, se describen las formas más importantes de funcionamiento integrado de este
sistema sensorial, que contemplan la exploración activa y que denominamos el sistema
háptico, y se describen las alteraciones más importantes de este sistema sensorial.
El movimiento es una característica esencial del mundo orgánico. La gran mayoría de los
seres vivos son capaces de algún tipo de movimiento. Incluso seres tan simples como las
bacterias son capaces de desplazarse mediante contracciones o gracias a estructuras móviles
como los flagelos. En los mamíferos el movimiento permite no sólo la exploración del
ambiente y la búsqueda de alimento o pareja, sino que también está presente en el
funcionamiento de los órganos internos que se encargan de las funciones vitales del animal.
En el caso humano nos encontramos múltiples ejemplos de movimientos de gran complejidad
y altísima precisión: la práctica de muchos deportes, la interpretación musical, la danza...
Incluso algo tan cotidiano para nosotros como el habla exige de la actividad coordinada de
los sistemas respiratorio (contracciones del diafragma), laríngeo (control de las cuerdas
vocales) y articulatorio (posición de la lengua y apertura de la boca).
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OBJETIVOS
Conocer las bases del sistema somatosensorial y las estructuras periféricas y centrales implicadas en la percepción de los contactos con el exterior del cuerpo y de las relaciones internas de las diferentes partes del cuerpo.
Conocer algunos de los trastornos que afectan al sistema somatosensorial.
Conocer las bases del sistema motor y las estructuras periféricas y centrales implicadas en el control de nuestros movimientos.
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1. Corteza somatosensitiva primaria (1, 2, 3)
1.1. Localización: Ocupa la circunvolución poscentral en la superficie lateral del
hemisferio, y la parte posterior del lóbulo paracentral, en la superficie medial.
1.2. Función: Se encarga de recibir todas las sensaciones táctiles, articulares y musculares
del lado contralateral del cuerpo.
1.3. Disfunción: Los daños a esta área producirán confusiones en la percepción táctil del
individuo (temperatura, presión, dolor, tacto).
Aunque todos entendemos de manera intuitiva qué es el tacto, el estudio científico de este
sentido ha mostrado la gran complejidad de este sistema sensorial. La Real Academia
Española define el tacto, en primer lugar, como el sentido corporal con el que se perciben
sensaciones de contacto, presión y temperatura, y, en segundo lugar, como la acción de tocar
o palpar. Sin embargo, parece necesario contemplar también la percepción del propio cuerpo,
o propiocepción, dentro de esta modalidad sensorial. En este apartado hablaremos del sistema
somatosensorial, es decir, del sistema que engloba, a un tiempo, nuestra sensibilidad por
contacto con el exterior de nuestra superficie corporal, el tacto, y la sensibilidad de nuestro
propio cuerpo, o propiocepción. (Jones y Lederman, 2006)
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2. Características generales del sistema somatosensorial
A diferencia de lo que ocurre con otros sentidos, cuando analizamos el sistema
somatosensorial nos encontramos ante una función biológica que se caracteriza por
pertenecer al cuerpo entero, en lugar de a un órgano sensorial específico, y funcionar por
contacto, frente a otros sentidos que utilizan una energía medial como la luz o las ondas de
presión del aire.
2.1. Función principal del sistema somatosensorial
Es la de informar de las diferentes cualidades de los contactos que se dan entre nuestro
cuerpo y el entorno o entre las diferentes partes del cuerpo. El hecho de que el tacto no pueda
entenderse sin el acto de tocar dificulta enormemente el estudio de este sistema sensorial,
pero muestra la complejidad biológica de los sistemas perceptivos y la estrecha relación que
éstos mantienen con los sistemas motores. El sistema somatosensorial engloba cuatro
sentidos corporales: (Kolb Y Wishaw, 1990)
El tacto,
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La propiocepción,
La percepción de la temperatura y
El dolor.
Estos sentidos corporales, o subsistemas, trabajan de manera coordinada. Puesto que algunos
receptores somatosensoriales participan en varios de estos subsistemas, esta distinción está
basada en los distintos tipos de contenidos perceptivos y no en una diferenciación anatómico-
funcional estricta.
Las divisiones anàtomo funcionales no se corresponden, por tanto, con las clasificaciones en
términos perceptivos.
Veremos ahora con detalle los distintos tipos de receptores sensoriales del sistema
Somatosensorial, las vías neurales ascendentes y las áreas de la corteza cerebral implicadas
en este sistema perceptivo.
3. La piel, estímulos y receptores somatosensoriales
Mientras que otros sistemas sensoriales, como la visión, se caracterizan por poseer un único
órgano receptor situado en una localización particular, en el caso del sistema somatosensorial
lo que encontramos es un amplio conjunto de receptores, de diferentes tipos, distribuidos por
la superficie de la piel y también por otras zonas del cuerpo, como los órganos internos, los
músculos, las articulaciones y los tendones.
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3.1. La piel
La piel es el mayor órgano del cuerpo humano. Ocupa aproximadamente 2 m2 y su espesor
varía entre los 0,5 mm en los párpados y los 4 mm en el talón. En un individuo adulto se
estima que sólo la piel llega a tener un peso aproximado de 5 kg.
La función principal de la piel es la delimitación del organismo, ya que actúa como barrera
protectora que separa al organismo del medio que lo rodea y contribuye a mantener íntegras
sus estructuras. La piel se compone de tres capas principales: la epidermis, la dermis y la
hipodermis; la primera es la más externa y la última, la más interna. Desde el punto de vista
funcional, sin embargo, se reducen a dos, epidermis y dermis, cuando se trata de describir su
funcionamiento. La piel posee también algunas estructuras, denominadas anexos cutáneos,
que dependen de ella, como los pelos, las uñas, las glándulas sebáceas y las sudoríparas.
Algunas características de la piel son importantes para entender su función como órgano
táctil.
La piel es, desde un punto de vista técnico, viscoelástica, es decir, ofrece cierto grado de
resistencia a la par que sufre cierto grado de deformación al entrar en contacto con los
objetos. Gracias a que la piel es viscoelástica, trasmite al interior parte de la energía que
recibe del medio, mientras que otra parte es absorbida y retenida, o utilizada para que la piel
retorne a su estado original. Por tanto, los estímulos exteriores son “filtrados” por la piel,
puesto que ésta atenúa, modifica o amplía su efecto sobre los receptores neurales. Este efecto
“modulador” de la piel varía según la zona del cuerpo.
Para una revisión de las características de la piel y su papel modulador sobre la
La piel de los dedos de las manos
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3.2. Los estímulos sensoriales
El sistema somatosensorial actúa principalmente
por contacto directo con objetos que alcanzan al
cuerpo. De manera más precisa, deberíamos decir
que los receptores de este sistema sensorial
informan tanto de las diferentes formas de
resistencia de los objetos a nuestro movimiento,
como de las distintas formas de deformación
generadas por el contacto con nuestra superficie
corporal.
Para una revisión de las características de la piel y su papel modulador sobre la
Mientras que la aplicación de fuerza sobre la piel de muchas zonas del cuerpo produce el desplazamiento o pliegue de ésta, la piel de los dedos de las manos es capaz de resistir a esta fuerza y responde con una deformación temporal en lugar de con un desplazamiento.
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Por tanto, son estímulos del sistema somatosensorial aquellos capaces de producir estos
efectos.
Además, la piel responde de manera específica a cualquiera de estos estímulos cuando su
intensidad es capaz de producir un daño en los tejidos corporales.
Esta respuesta es la respuesta de dolor.
No es posible asociar de una manera unívoca la percepción consciente de una modalidad
específica de sensación somatosensorial con la activación de un tipo particular de sistema
fibra-receptor: los estímulos que entran en contacto con la piel suelen activar múltiples
receptores somatosensoriales diferentes.
Resistencia y deformación de la piel
Tanto los estímulos mecánicos como los térmicos, químicos o eléctricos producen efectos de resistencia o de deformación en la piel, aunque varían dependiendo del tipo de energía implicada.
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3.3. Los receptores somatosensoriales
El sistema somatosensorial cuenta con un conjunto de receptores capaces de informar no sólo
del estado de nuestra piel, sino también de la posición de las distintas partes del cuerpo y del
esfuerzo muscular que realizamos. Dada la variedad de estímulos que actúan sobre el sistema
somatosensorial, éste cuenta con un conjunto muy variado de receptores. Éstos se clasifican
en mecanorreceptores, nociceptores, termorreceptores y propioceptores.
Algunos de estos receptores están formados por las ramas terminales, no mielinizadas, de la
neurona sensorial, por lo que se denominan terminaciones nerviosas libres. Tanto los
nociceptores como los termorreceptores son de este tipo. La mayoría de los receptores, sin
embargo, muestran algún tipo de encapsulamiento, es decir, el terminal nervioso está rodeado
por algún tipo de estructura que modula la respuesta neuronal y determina el tipo de estímulo
al que responderá el receptor. Los mecanorreceptores son receptores encapsulados.
Los mecanorreceptores son receptores sensibles a las deformaciones mecánicas de la piel como la flexión, la presión o el estiramiento, y a las dimensiones temporales de estas transformaciones.
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Los mecanorreceptores se caracterizan por tener canales iónicos sensibles a la deformación
mecánica, ante la que son capaces de producir potenciales de acción. No sólo están presentes
en la piel, sino en todo el cuerpo humano.
Existen varios mecanorreceptores, que se han diferenciado anàtomo fisiológicamente por
responder de distinta manera a las diferentes propiedades de los estímulos mecánicos (Valbo
y Johansson, 1984). Entre ellos encontramos los corpúsculos de Meissner y Pacini, las
terminaciones de Rufini, los discos de Merkel y los receptores de los folículos pilosos.
Estos receptores se diferencian entre sí en su localización, su campo receptivo, la persistencia
de su respuesta y el margen de frecuencias al que responden. Todos ellos tienen un umbral
muy bajo de activación, es decir, que responden incluso cuando la estimulación es débil. Por
tanto, se caracterizan por su alta sensibilidad.
3.3.1. Características de distintos mecanorreceptores
Tipo de mecanorreceptores
Características Localización Función
Corpúsculos deMeissner
Receptores alargados formados por una cápsula de tejido conectivo con una o varias neuronas aferentes
Principalmente piel sin pelo.
Respuesta a la exploración táctil y a la presión, de carácter dinámico.
Corpúsculos deUna o varias neuronas aferentes, rodeadas por una cápsula Tejido subcutáneo,
Respuesta a la presión profunda y a
Ejemplos de mecanorreceptores
Hay mecanorreceptores en órganos como la vejiga y también en los vasos sanguíneos, que responden al estiramiento o la presión.
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Pacini formadapor múltiples capas de tejido separadas entre sí por fluido.
membranas interóseas, tendones y vísceras.
la vibración, de carácter dinámico.
Discos de Merkel
Neurona aferente ramificada, unida a un terminal semicircular formado por un conjunto de vesículas. Estas vesículas pueden liberar péptidos y modular así la actividad del receptor.
Toda la piel y alrededor de los folículos pilosos.
Respuesta al contacto táctil y a la presión ligera, de carácter estático.
TerminacionesDe Ruffini Receptores alargados en forma de
cápsulas, normalmente orientados en paralelo a los ejes de estiramiento de la piel.
Toda la piel, y también en los ligamentos y tendones.
Respuesta al estiramiento de la piel y los tejidos.
Algunos mecanorreceptores, como los corpúsculos de Meissner y los discos de Merkel, se
sitúan más cerca de la epidermis, mientras que otros, como los corpúsculos de Pacini y
Ruffini, se encuentran en los niveles más profundos de la dermis.
Una diferencia fundamental entre los distintos tipos de mecanorreceptores la encontramos en
su velocidad de adaptación: algunos receptores, como los corpúsculos de Meissner y de
Pacini, responden cuando aparece un estímulo, pero se adaptan rápido y dejan de responder;
otros, como los discos de Merkel y las terminaciones de Ruffini, se adaptan lentamente, por
lo que responden de manera continuada mientras el estímulo está presente. Esta diferencia en
la tasa de adaptación nos permite obtener información sobre las características, tanto estáticas
como dinámicas, de los estímulos: los receptores de adaptación rápida nos informan
principalmente de los cambios en la estimulación, mientras que los de adaptación lenta
permiten obtener información sobre las características del objeto estimular.
Los nociceptores responden cuando se produce un daño en los tejidos en los que están insertos.
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Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres, situadas justo debajo de la epidermis.
Están repartidos por todo el cuerpo, excepto en el cerebro. Su respuesta puede estar producida
por estímulos mecánicos de presión excesiva; térmica, por calor o frío excesivos; o químicos,
que pueden dañar los tejidos.
Los termorreceptores también son terminaciones nerviosas libres situadas cerca de la
epidermis. Según su rango de respuesta, podemos diferenciar entre los detectores de calor
(30-45 ° C) y de frío (10-35 ° C y por encima de 45 ° C). Estos receptores se encuentran
preferentemente en la piel, aunque también hay neuronas sensibles a la temperatura en el
hipotálamo y en la médula espinal que contribuyen a regular la temperatura corporal. Los
termorreceptores situados en la piel detectan principalmente cambios súbitos y variaciones de
temperatura, y se adaptan ante estímulos de larga duración.
3.3.2. Experimento sobre termorreceptores
Las características de los termorreceptores se pueden observar fácilmente con un pequeño
experimento. Llenamos tres recipientes con agua a diferentes temperaturas (fría, templada y
caliente). Introducimos una mano en agua fría y la otra en agua caliente durante unos
minutos. Mientras inicialmente la sensación del cambio de temperatura es muy acusada en
ambas manos, con posterioridad se producirá la adaptación sensorial y nuestra sensación
disminuirá. En ese momento, sacamos las dos manos y las introducimos en el tercer
recipiente, el de agua templada. Debido a la adaptación sensorial –a diferentes temperaturas
Los termorreceptores son sensibles a los intercambios de calor entre el cuerpo y el exterior.
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en cada brazo– viviremos una experiencia curiosa: sentiremos calor en el brazo que ha estado
en contacto con el agua fría y frío en el brazo que ha estado en contacto con el agua caliente.
Este ejemplo muestra también que la respuesta de los receptores no es a la temperatura del
estímulo o del ambiente per se, sino a los cambios en la temperatura de la piel.
Los propioceptores son mecanorreceptores situados en los músculos, los tendones y los
ligamentos, y su actividad se relaciona con las deformaciones mecánicas de estos tejidos. Si
los mecanorreceptores de la piel informaban de contactos con el medio externo, los
propioceptores lo hacen respecto al medio interno. De esta manera, informan sobre la
posición relativa de las diferentes partes del cuerpo y de su movimiento. Como puede verse
con mayor detalle en el capítulo sobre el sistema motor, existen algunos propioceptores
especializados: en la musculatura esquelética encontramos los husos musculares, que,
situados sobre las fibras musculares, detectan su tasa de estiramiento, y los órganos
tendinosos de Golgi, que se encuentran en el tendón y detectan la fuerza muscular generada a
partir de la tensión ejercida sobre el tendón. A su vez, existen receptores en las articulaciones
que responden en función del ángulo de torsión de la articulación, y de la dirección y
velocidad de los movimientos.
Los propioceptores responden ante los cambios producidos por el movimiento corporal.
A pesar de su alto grado de especialización, el funcionamiento del sistema somatosensorial ha de entenderse como la integración de los tipos diferentes de respuesta.
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3.3.3. Síndrome del túnel carpiano
El alto grado de integración de los tipos diferentes de respuesta puede verse claramente en los
procesos de rehabilitación perceptiva que se producen tras la realización de una operación
para tratar patologías como, por ejemplo, el síndrome del túnel carpiano. En estos casos, se
ha observado que la reinervación de los receptores de la mano se produce desde fibras
nerviosas que no necesariamente coinciden con el tipo de receptor original. Aun así, los
entrenamientos sistemáticos de la función perceptiva háptica permiten que el paciente
recupere parcialmente sus capacidades perceptivas táctiles (Dellon, 1981).
4. Las vías somatosensoriales
Los potenciales de acción generados por la activación de los receptores somatosensoriales se
transmiten hasta el sistema nervioso central por los axones aferentes, que alcanzan la médula
espinal a través de las raíces dorsales de los nervios periféricos. Estos axones tienen su soma
en los ganglios localizados junto a la zona dorsal de la columna vertebral.
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Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial se diferencian entre sí en función de su
grosor, aspecto que determina la velocidad de transmisión neuronal. Según la velocidad de
transmisión, estas fibras se han agrupado en cuatro clases denominadas Aα, Aβ, Aδ y C. A
incluye las fibras más gruesas y con mayor velocidad de conducción, esencialmente las fibras
de los mecanorreceptores.
C, los axones más finos y lentos, asociados a receptores de dolor y temperatura. La velocidad
de transmisión puede variar desde más de 100 m/s hasta menos de 1 m/s. Por tanto, el tiempo
que tarda una sensación en llegar hasta el sistema nervioso central desde los pies o las manos
puede variar desde, aproximadamente, 10 ms, hasta más de 1 s.
Axonesde la piel
Aα Aβ Aβ C
Axones delos músculos11
Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IV
Diámetro(μ m)
13-30 6-12 1-5 0,2-1,5
Velocidad(m/s)
80-120 35-75 5-30 0,5-2
Las neuronas aferentes del sistema somatosensorial proyectan sus dendritas a los receptores y su axón a la médula espinal. El área inervada por los axones aferentes de cada uno de los ganglios dorsales se denomina dermatoma.
Mapa de dermatomas
El mapa de dermatomas varía de unos individuos a otros. Además, existe cierto grado de sobrelapamiento entre regiones próximas, por lo que el daño en los axones aferentes de uno de los nervios no produce una pérdida total de sensación en el dermatoma correspondiente. Aun así, la determinación de los límites de cada dermatoma para un sujeto dado es útil en la evaluación neurológica, ya que permite determinar la localización de las lesiones espinales y predecir sus posibles consecuencias.
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Receptoressensoriales
Propioceptores delmúsculo esquelético
Mecanoceptores de la piel.
Dolor, temperatura
Temperatura, dolor, prurito.
En general, cada tipo de receptor somatosensorial está asociado a un tipo de fibra nerviosa, en
lo que suele denominarse sistema de fibra-receptor.
Los axones aferentes del sistema somatosensorial transmiten información al cerebro a través
de las vías neurales somatosensoriales, que se encuentran en la sustancia blanca de la médula
espinal. Estos axones están agrupados en dos haces distintos según su función: un haz
transmite la actividad de los receptores implicados en el tacto y la propiocepción, y el otro, la
de aquellos implicados en las sensaciones de dolor y temperatura.
Las fibras que provienen de los receptores del tacto y la propiocepción discurren por la vía
posterior-lemnisco medial, o vía de las columnas dorsales.
Cuando estos axones alcanzan la médula espinal, algunos de ellos se bifurcan en ramas
ascendentes y descendentes que sinaptan en algunos de los segmentos espinales
inmediatamente superiores o inferiores. Estas sinapsis en los segmentos próximos están
implicadas en el control de algunos reflejos. La mayoría de los axones, sin embargo,
continúan a lo largo de la médula espinal para realizar una sinapsis en los núcleos grácil y
cuneiforme de las columnas dorsales de la médula, en la base del tronco cerebral.
La organización de los axones en la vía posterior-lemnisco medial sigue una organización
topográfica: los axones que provienen de los miembros inferiores del cuerpo ocupan la parte
medial de la médula (tracto grácil), mientras que los que provienen de los miembros
superiores, el tronco y el cuello ocupan la parte lateral (tracto cuneiforme).
Ejemplo de fibras de tipoA
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Las neuronas que parten de los núcleos grácil y cuneiforme decusan al lado contralateral y
proyectan sus axones al núcleo ventral posterolateral del tálamo, formando el tracto del
lemnisco medial.
4.1. Cambio de orientación
Los axones que forman la vía posterior-lemnisco medial también mantienen la organización
topográfica, aunque cambia su orientación, de modo que los axones que transmiten la
información de los miembros inferiores ocupan ahora la zona lateral, mientras que los de los
miembros superiores ocupan la zona medial.
Tras una sinapsis en el tálamo, esta vía continúa hasta la corteza somatosensorial primaria.
Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser fibras gruesas y
muy mielinizadas, lo que permite que la transmisión nerviosa sea rápida.
Las fibras que provienen de los receptores de dolor y temperatura discurren por la vía
anterolateral. Las fibras sensoriales de este haz siguen el mismo camino que la vía posterior-
lemnisco medial pero, una vez alcanzan la médula espinal, estas fibras ascienden a través de
una región más central de la médula, la sustancia gelatinosa. Las neuronas, entonces, decusan
a la otra mitad lateral de la médula, formando el haz espinotalámico, aunque finalmente
Los mecanorreceptores poseen fibras de tipo A, es decir, gruesas y rápidas. La rápida transmisión de su respuesta nerviosa es una de las razones de nuestra alta sensibilidad cutánea
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llegan a juntarse con la vía posterior-lemnisco medial en el lemnisco medio, y terminan
también en el núcleo ventral posterolateral del tálamo.
Citológicamente, las neuronas que forman esta vía se caracterizan por ser finas y no
mielinizadas de tipo C.
Los axones de los receptores somatosensoriales de la cara penetran en el cerebro a la altura de
la protuberancia y, tras una sinapsis en el núcleo sensorial del nervio trigémino en el bulbo, se
dirigen hacia el tálamo (núcleo ventral posteromedial).
Esta vía mantiene la distinción entre fibras de conducción rápida y lenta que se ha descrito
para el resto del sistema somatosensorial. Estas peculiaridades en el modo como se recoge la
actividad de los receptores cutáneos y propioceptivos son importantes en la evaluación de los
daños que afectan a estas vías.
4.2. Neuropatías periféricas
Alteraciones como las neuropatías periféricas (Dyck y Thomas, 2005; Carello, Kinsella
Shaw, Amazeen y Turvey, 2006, Travieso y Lederman, 2007), a pesar de tener distintas
etiologías, provocan generalmente alteraciones en la sensibilidad de la piel y/o en la
percepción de la posición de las extremidades. Pese a la separación anatómica de los
receptores somatosensoriales y de las vías formadas por sus axones, y aunque las alteraciones
suelan darse en un segmento corporal determinado (o dermatoma), a nivel perceptivo vemos
Los receptores somatosensoriales de la cara no alcanzan la médula espinal, sino que envían sus axones a través del nervio trigémino (V).
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que la diferenciación de los distintos tipos de tacto o, incluso, entre percepción cutánea y
propiocepción, no es tan clara, de modo que estas patologías afectan a la percepción háptica
de una forma compleja, interdependiente e integrada (Moberg, 1983; Collins, Refshauge,
Todd y Gandevia, 2005).
5. La organización cortical del tacto
Antes de alcanzar la corteza somatosensorial, los haces de fibras aferentes somatosensoriales
convergen en el complejo ventral posterior (VP) del tálamo.
Éste consta de dos núcleos diferenciados denominados medial y lateral.
El núcleo ventral posterolateral (VPL) recibe proyecciones desde el lemnisco medial y la
división espinotalámica, es decir, la información somestésica del cuerpo. El núcleo ventral
posteromedial (VPM) recibe proyecciones del lemnisco trigeminal y, por tanto, la
información somestésica de la cara.
5.1. Área somatosensorial primaria
Según se puede ver en la figura siguiente, podemos dividir el área SI en cuatro zonas
diferentes en función de las fibras somatosensoriales que envían impulsos a esa zona,
concretamente táctiles (fibras rápidas en el área 1 y lentas en el área 3b), propioceptivas (área
3a) y de tendones y articulaciones (área 2).
Además, las proyecciones de las diferentes partes del cuerpo aparecen reflejadas en partes
discretas de estas áreas, de modo que es posible establecer varios mapas somatotópicos, o
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esquemas de correspondencia, entre partes del aparato corporal y zonas discretas de SI (Kaas,
Nelson, Sur, Lin y Merzenich, 1979).
Si reprodujéramos la superficie corporal en función del área que ocupan sus proyecciones
somatosensoriales en el córtex SI, nos encontraríamos con una figura humana distorsionada,
como la presentada en la figura, y que denominamos homúnculo sensorial.
Los mapas corticales somatosensoriales, u homúnculo sensorial, no representan el cuerpo en
proporción real.
Por esta razón, las áreas magnificadas en el córtex SI son aquellas que muestran una mayor
sensibilidad en las pruebas psicofísicas, así como una mayor concentración de receptores
cutáneos en la piel.
Las fibras aferentes del sistema somatosensorial realizan una decusación en la médula
espinal, pasando al lado contralateral a su entrada en ella. Así, las áreas SI de los dos
hemisferios cerebrales contienen la actividad producida en el lado contrario del cuerpo.
Las zonas con mayor representación cortical son aquellas partes del cuerpo que desempeñan un papel fundamental en la discriminación táctil y de las que se debe tener información sensorial precisa. La cantidad de corteza destinada a una determinada parte del cuerpo se relaciona con la cantidad de aferencias sensoriales que llegan de aquella zona.
La organización cortical del sistema somatosensorial está cruzada lateralmente respecto al aparato corporal.
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5.1.1. Transmisión de la actividad
Dada la especialización de ciertas áreas cerebrales en la ejecución de ciertas funciones
cognitivas, debemos tener en cuenta que la actividad recogida en la corteza somatosensorial
primaria debe posteriormente transmitirse a distintas zonas de la corteza y en muchos casos
trasladarse al otro hemisferio, ya que algunas funciones, como por ejemplo la denominación
en el reconocimiento de objetos, están lateralizadas.
Este hecho es evidente en aquellos pacientes cuyo cuerpo calloso ha sido seccionado: dado
que no hay acceso al lado contralateral, el funcionamiento somatosensorial de las dos mitades
del cuerpo se independiza. Si pedimos a un paciente en estas condiciones que explore un
objeto con la mano y que lo reconozca de entre un conjunto de objetos, éste podrá hacerlo
con la mano izquierda pero no con la derecha, y además no podrá dar el nombre del objeto. A
su vez, si lo explora con la mano derecha, podrá dar el nombre del objeto, pero no podrá
cogerlo con la mano izquierda.
5.2. Áreas somatosensoriales secundarias
El procesamiento somatosensorial, al igual que ocurría para el resto de los sistemas
perceptivos, no acaba en las proyecciones que alcanzan la corteza somatosensorial primaria.
Hemiplejía
Los daños en la corteza SI –y, de manera complementaria, los cambios que se producen en ella ante la ausencia de actividad resultante de la amputación de un miembro– tienen su efecto en el lado contrario del cuerpo. Éste es el caso de trastornos como la hemiplejía o los trastornos somestésicos relacionados con el síndrome de heminegligencia, en los que las alteraciones de tipo háptico aparecen lateralizadas en segmentos corporales de la parte
El análisis de las propiedades complejas, tanto del propio cuerpo, como de los objetos en contacto con él, necesita de la integración de la actividad de múltiples receptores, de diferente tipo, y en distintas localizaciones, en la forma de una dinámica de integración espaciotemporal. En este proceso de integración participan muchas más áreas de la corteza cerebral. 26
2014
Estos procesos complejos de integración los encontramos ya en el córtex somatosensorial
secundario (SII) y en otras áreas como la corteza parietal posterior (CPP) o la ínsula. La
complejidad en aumento de estos procesos comienza con la localización espaciotemporal de
la estimulación y la detección de movimiento y velocidad, que es el trabajo de las zonas
primarias del córtex somatosensorial. Posteriormente, estas áreas SI y SII proyectan hacia la
corteza parietal posterior (CPP), donde las respuestas somatosensoriales se integran con otros
tipos de información sensorial. Dichas áreas poseen un papel capital en el control del
movimiento guiado sensorialmente. Concretamente, el área 5 integra información
somatosensorial con información propioceptiva, mientras que el área 7 integra la información
somatosensorial con la información visual. Se ha demostrado que el área CPP está implicada
en el control del movimiento guiado sensorialmente, tanto táctil como visualmente.
6. Cualidades y psicofísica del tacto
¿Cómo podemos evaluar las capacidades sensitivas del sistema sensorial en el nivel
periférico, en la superficie corporal? Por un lado, estas capacidades son evaluables por medio
de varias técnicas fisiológicas (evaluación del grosor de la piel, de las características y
densidad de los receptores, velocidad de conducción, etc.), lo que ha dado lugar al
conocimiento que poseemos acerca de los diferentes tipos de receptores. Sin embargo,
también es posible, y muy interesante, un análisis en el nivel conductual por medio de
pruebas psicofísicas. Este análisis nos permite conocer cuál es la capacidad sensorial en
diferentes partes de la piel. Para poder estimar la sensibilidad de la piel, utilizamos medidas
de agudeza espacial, como la prueba de umbral de dos puntos (Weinstein, 1969) o pruebas de
sensibilidad a la presión, a la temperatura, a la vibración, etc. (Sherrick y Cholewiak, 1986).
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El resultado más interesante obtenido con esta prueba es que la distancia mínima necesaria
para que los dos puntos sean distinguibles varía en las distintas zonas de la superficie
corporal, y mantiene una relación directa con el área de proyección cortical de dicha zona en
el córtex somatosensorial primario.
Junto al umbral de dos puntos, el siguiente umbral más ampliamente utilizado en la
evaluación psicofísica de la sensibilidad táctil es el umbral de presión.
La prueba del umbral de dos puntos es una prueba psicofísica que consiste en determinar la distancia mínima que debe haber entre dos puntos que entran en contacto con la piel simultáneamente para que ambos se distingan como puntos diferentes. El aparato utilizado para realizar esta prueba se denomina aestesiómetro.
Realización de la prueba del umbral de dos puntos
Para realizar la prueba del umbral de dos puntos adecuadamente, hay que alternar ensayos en los que se toca un solo punto de la piel con ensayos en los que se tocan dos puntos simultáneamente, a la par que se varía la distancia entre estos últimos. En cada ensayo el sujeto nos dirá si ha percibido un único punto de contacto o dos.
Ejemplo
En la yema de los dedos podemos distinguir como dos puntos diferentes dos vástagos separados por menos de 5 mm, mientras que en la espalda sería necesaria una distancia de más de 35 mm entre ambos vástagos para que puedan ser discriminados. Una manera sencilla de explorar estas diferencias consiste en sujetar dos bolígrafos, uno junto al otro, y apoyarlos sobre la piel en diferentes partes del cuerpo mientras mantenemos los ojos cerrados. En las yemas de los dedos seremos de percibir los dos puntos de contacto, mientras que en otros lugares,
El umbral de presión se determina mediante el establecimiento de la intensidad mínima de presión que es detectada en una determinada zona de la piel.
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El aparato utilizado para realizar la prueba del umbral de presión son los llamados
monofilamentos de Weinstein. Éstos son unos filamentos de Nylon de diferentes diámetros
que permiten controlar el nivel de presión ejercida. Para determinar el valor umbral, se van
presentando los diferentes monofilamentos de manera consecutiva, siguiendo por tanto el
método de límites para cálculo de umbrales de la psicofísica. Los valores medios que se han
encontrado, mediante este procedimiento experimental, en el análisis de las manos se
describen en esta tabla.
Umbrales de presión medios de la mano para hombres y mujeres (en gramos)
Hombre Mujer
Yema de los dedos 0,055 0,019
palma 0,158 0,158 0,032
Las tareas psicofísicas que permiten la evaluación del tacto se han extendido también al
análisis del sistema propioceptivo. En este caso el objetivo es evaluar nuestra capacidad para
la detección del movimiento de nuestros miembros. Según Lillo (1993), los hallazgos más
importantes en este campo pueden resumirse en cinco principios.
Éstos son:
1) La detección del movimiento requiere menos desplazamiento que la detección de su
dirección.
2) El incremento de la velocidad de desplazamiento facilita su detección.
3) Las articulaciones más próximas al eje corporal tienen umbrales de detección del
movimiento más pequeños (bajos) que las más alejadas.
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4) Si estos valores se calculan para el desplazamiento del segmento más alejado de la
extremidad, los valores de umbral se invierten.
5) Si en lugar de estimar el movimiento del miembro se estima el cambio en la longitud de
los músculos antagonistas de la articulación, se encuentra que la variación relativa de
longitud necesaria para la detección de movimiento es la misma para las distintas
articulaciones.
7. La percepción háptica
Conforme avanzamos desde el ámbito de la psicofísica hacia el análisis de las formas más
complejas del tacto, como el reconocimiento de patrones tridimensionales u objetos sólidos,
podemos observar que el papel del acto motor, la exploración, va tomando una mayor
relevancia en el tacto. Denominamos este tipo de actividad integrada del tacto como sistema
háptico.
La percepción háptica de cualidades tan importantes como el peso, la forma o el tamaño de
un objeto sólo puede entenderse, por tanto, considerando la globalidad del sistema háptico y
la complejidad espacio-temporal de los patrones tridimensionales de exploración. En este
ámbito, los trabajos experimentales ya no vinculan los rendimientos en las tareas perceptivas
a la agudeza del sistema sensorial, sino a la efectividad de los movimientos de exploración
La lectura general de estos resultados sugiere que el funcionamiento cinestésico no hace referencia a un espacio exterior absoluto, sino que se basa en el espacio corporal. Así, parece que la percepción del movimiento reside en la detección de cambios pertenecientes exclusivamente a la dinámica de estados internos del organismo.
En el plano perceptivo, es fundamental tener en cuenta que la mayor parte de la actividad del tacto requiere la implicación de los sistemas cutáneos y propioceptivo y, además, se produce en un contexto de palpación o actividad intencional de tocar.
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realizados por los perceptores durante las pruebas (Loomis y Lederman, 1986; Heller y
Schiff, 1991). La descripción más extendida de dichos procedimientos de exploración de los
objetos tridimensionales ha sido realizada por Lederman y Klatzky (1987), y muestra la
utilidad de cada patrón de exploración para la extracción de ciertos tipos de información
acerca del objeto.
7.1. El tacto dinámico
La percepción háptica depende en gran medida de la realización de movimientos de
exploración, es decir, que es un proceso de carácter perceptivo-motor. ¿Cuál es el modo
como la información de nuestros propios movimientos, esto es, la información propioceptiva,
es capaz de informar sobre objetos externos?
La respuesta actual la encontramos en el estudio de las formas más complejas del tacto, en el
ámbito que denominamos del tacto dinámico.
El tacto dinámico trabaja en el análisis de nuestros modos de estimar cualidades que no son accesibles directamente, ya que son propiedades relacionales y no cualidades primarias del objeto.
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La propiedad que hemos de extraer sólo aparece cuando movemos el objeto, y es la fuerza
que utilizamos para moverlo la que nos sirve de vara de medida. Mientras que las torsiones
de los miembros del cuerpo y los movimientos del objeto varían temporalmente y también en
función de la forma de sopesar, podemos comprobar que hay elementos (como el tensor de
inercia) que se mantienen constantes para ese objeto y que están presentes en todos y cada
uno de esos movimientos y torsiones. Determinando cuáles son estos elementos constantes,
podemos realizar una descripción formal de la percepción háptica en la que el movimiento
intencional pasa a ser el elemento imprescindible en el acto perceptivo. El tacto dinámico, en
la forma descrita, da acceso a propiedades como peso, longitud, anchura, volumen, forma y
orientación de los objetos.
7.2.¿Tacto para el reconocimiento y tacto para la acción?
La posibilidad de una división percepción-acción en el sistema somatosensorial
En la actualidad, y a raíz del modelo de Goodale y Milner (Goodale y Milner, 1992; Milner y
Goodale, 1995), muchos de los procesos complejos de la visión se entienden como el
resultado de una división, en la corteza visual, entre una vía dedicada a procesar la
información visual necesaria para la percepción y otra dedicada a procesar la información
visual necesaria para el control de la acción. Respecto al sistema somatosensorial, existen ya
algunas propuestas que sugieren una distinción similar entre el tacto ligado al reconocimiento
y el tacto ligado a la acción (Dijkerman y de Haan, 2007).
En primer lugar, y en el nivel neurológico, se ha demostrado la existencia de una vía de
actividad neural que trabaja con información somatosensorial, que va desde la corteza SI
hasta la CPP, pasando por la corteza SII. Esta primera vía estaría relacionada con la
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percepción y el control de la acción motora. Los daños en esta vía tendrían como efecto
alteraciones de la praxis motora y de aquellos aspectos del reconocimiento táctil en los que
las coordenadas espaciotemporales son imprescindibles. En segundo lugar, hay datos que
sugieren una segunda vía que va a la ínsula desde SII. Esta vía estaría principalmente
implicada en el reconocimiento de objetos por medio del tacto, junto a la percepción
consciente del nuestro propio cuerpo, la denominada imagen corporal. Los daños en esta vía
producirían formas de agnosia táctil, o alteraciones en el reconocimiento de objetos, y
anosognosias, o alteraciones en el reconocimiento del propio cuerpo. Sin embargo, el hecho
de que el tacto trabaje necesariamente realizando operaciones motoras de exploración, que
son las que producen la información somatosensorial que nos permite extraer las propiedades
de los objetos, lleva aparejada la imposibilidad práctica de que ambos sistemas trabajen de
manera modular independiente (Travieso, Aivar y Gomila, 2007).
8. Percepción del dolor y la temperatura
Dada la asociación anatomofisiológica entre los mecanismos de percepción del dolor y la
temperatura, describiremos en este subapartado ambos mecanismos.
8.1. El dolor
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Los estímulos capaces de producir estos daños, que son, por tanto, detectados por el sistema
de percepción del dolor, son de varios tipos:
Mecánicos: Presión excesiva.
Térmicos: Calor y frío extremos.
Químicos: PH excesivo, determinados iones o sustancias neuroactivas, etc.
Los nociceptores están repartidos por todo el cuerpo, no se encuentran sólo en la piel, sino
también en los órganos, excepto en el cerebro.
Podemos definir la percepción de dolor como un mecanismo de alarma que detecta situaciones anormales potencialmente nocivas y, más concretamente, capaces de producir diferentes formas de daño en los tejidos corporales.
En el nivel fisiológico, la actuación de los nociceptores se relaciona con la liberación de sustancias químicas en respuesta al daño o a la inflamación de los tejidos. Son estas sustancias químicas las que provocan la actividad de los nociceptores.
Anestesia local
El hecho de que el cerebro no tenga nociceptores es una de las razones que ha permitido a los neurocirujanos llevar a cabo intervenciones quirúrgicas utilizando solamente anestesia local. Estas intervenciones han permitido explorar las diferentes regiones cerebrales y sus funcionalidades esenciales mientras el paciente está consciente
Histamina
La histamina excita directamente a los nociceptores, mientras que otras sustancias, como las prostaglandinas, sensibilizan a los nociceptores, con lo que disminuye así su umbral. Además, los propios nociceptores liberan sustancias durante su actividad, como el péptido sustancia P. Esta última produce la liberación de histamina, que, como hemos visto, tiene una actividad excitadora directa sobre los nociceptores.
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8.1.1. Dolor referido
Un fenómeno específico en la percepción del dolor es el llamado dolor referido. Éste consiste
en la percepción de dolor en el nivel cutáneo aun cuando éste ha sido provocado por la
activación de nociceptores en las vísceras. Este fenómeno se debe a que las fibras de los
nociceptores viscerales entran en la médula espinal por el mismo camino que las fibras
provenientes de los nociceptores cutáneos. El ejemplo clásico de este fenómeno es la angina
de pecho: el paciente localiza el dolor proveniente del corazón en la parte superior de la pared
torácica izquierda y en el brazo izquierdo.
Es importante destacar que, frente a la organización somatotópica de la corteza
somatosensorial primaria, no se conoce una organización similar en lo relativo a la
percepción del dolor.
Otra característica específica del dolor es su carácter variable, tanto en términos de intensidad
y localización, como de duración. Podemos afirmar que, ante un mismo patrón de actividad
Las fibras asociadas a los receptores de las vías somatosensoriales pueden ser de dos tipos: fibras Aδ y fibras C. Las fibras Aδ están asociadas a nociceptores mecánicos, térmicos y químicos. Su activación se asocia al dolor primario (sensación punzante, viva, muy definida y con una localización precisa). Las fibras C están asociadas a nociceptores polimodales, que son activados por distintos tipos de estímulos nocivos. Su activación se asocia a dolor secundario (difuso, persistente y escasamente localizado).
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de los nociceptores, la percepción dolorosa varía en función de aspectos contextuales como la
actividad del resto del sistema somatosensorial y el estado cognitivo general.
La variabilidad del sistema de dolor permite unas formas de regulación inexistentes en otros
sistemas sensoriales. Se suele hablar de dos formas esenciales de regulación del dolor: la
regulación aferente y la regulación descendente.
El patrón clásico de la regulación aferente es la llamada hiperalgesia, en la que la actividad
del tacto suave provoca dolor. Esta regulación puede ocurrir también en el sentido contrario,
cuando la actividad de los mecanorreceptores provoca una reducción del dolor. Por esta
razón, el masajear la zona dolorida, como se hace a menudo tras un golpe leve, produce una
reducción de la sensación de dolor.
El mecanismo propuesto para la explicación de estos fenómenos es la llamada teoría del
control de puerta.
La teoría del control de puerta propone que las fibras de proyección de los haces
espinotalámicos son excitadas tanto por axones de gran diámetro provenientes de los
mecanorreceptores, como por axones no mielinizados y de menor diámetro, provenientes de
los nociceptores, e inhibidos, a su vez, por interneurona. De esta manera la actividad de la
neurona ascendente está modulada por los mecanorreceptores junto a los nociceptores. Puesto
que, a su vez, la interneurona recibe una influencia inhibitoria de las fibras no mielinizadas y
una influencia excitatoria de las fibras mielinizadas, el resultado es que la actividad de las
La regulación aferente se produce por la interacción, en el nivel medular, de los aferentes de los mecanorreceptores y de los nociceptores, que resulta en la modulación de las señales dolorosas transmitidas al cerebro.
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fibras de dolor excita la vía de proyección, mientras que una actividad concurrente de las
fibras mecanorreceptivas consigue reducir la activación por medio de la interneurona.
Como indicábamos, la segunda vía de regulación del dolor es la llamada regulación
descendente.
Aunque se han propuesto varios centros de modulación del dolor, destaca entre ellos la
llamada sustancia gris periacueductal, que es la sustancia gris que rodea el acueducto cerebral
en el mesencéfalo. Se ha demostrado la relación de esta localización con distintas estructuras
implicadas en la modulación del tono emocional. Ella misma, a su vez, contiene células
cuyos axones sinaptan en los llamados núcleos del rafe, localizados en el tronco del encéfalo.
Estas neuronas del bulbo raquídeo parecen deprimir de manera efectiva la actividad de las
proyecciones nociceptoras que provienen de las astas posteriores de la médula espinal.
La regulación descendente se produce por la intervención de los centros superiores del sistema nervioso central, que modulan la respuesta al dolor en los múltiples niveles implicados (tanto en la médula como en el hipotálamo, la amígdala o la corteza).
Los opiáceos endógenos, denominados endorfinas, y sus receptores se sitúan en muchas zonas del sistema nervioso central. Sin embargo, se concentran especialmente en la sustancia gris periacueductal y los núcleos del rafe, esto es, en el sistema cerebral de modulación descendente del dolor. Así, el opio y sustancias análogas como la morfina, la codeína y la heroína, son objeto de uso adictivo por la profunda analgesia que provocan. De la misma manera, la naloxona, un bloqueador específico de los receptores opiáceos, es capaz de bloquear los efectos analgésicos de estas sustancias.
Opiáceos
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8.2. La temperatura
Se considera que la percepción de la temperatura constituye un subsistema independiente
dentro de la organización del sistema somatosensorial.
Aunque todas las neuronas son sensibles a la temperatura, no todas son termorreceptores.
Existen algunas neuronas que son exquisitamente sensibles a la temperatura y pueden
responder ante diferencias de sólo 0,01 ° C. Podemos diferenciar estos termorreceptores en
dos tipos: los detectores de calor (responden al rango 30-45 ° C) y de frío (responden al rango
10-35 ° C y por encima de 45 ° C). Todos ellos están localizados preferentemente en la piel.
También hay neuronas sensibles a la temperatura en el hipotálamo y en la médula espinal
que contribuyen a regular la temperatura corporal.
La vital importancia de la temperatura depende del hecho de que todas las células del cuerpo son sensibles a ella, ya que puede afectar a su funcionamiento químico.
Los termorreceptores en la piel detectan principalmente cambios súbitos y variaciones de temperatura, y se adaptan durante los estímulos de larga duración.
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El comportamiento de los termorreceptores explica los peculiares resultados de la experiencia
con los dos recipientes de agua que sugerimos anteriormente. Las proyecciones al sistema
nervioso central, que son virtualmente idénticas a las vías de los nociceptores, se producen
por medio de fibras Aδ y C: ambas en el caso de los receptores de frío y sólo las C para los
receptores de calor
9. Alteraciones del tacto: déficits sensoriales, el miembro fantasma y las agnosias táctiles
Las alteraciones en el sistema somatosensorial, como ocurre en el caso de otros sistemas
sensoriales, pueden ser agrupadas en función de si los daños se producen en las vías
periféricas o si son alteraciones en el trabajo del sistema nervioso central.
Las patologías más habituales se engloban en las llamadas neuropatías periféricas, aunque
también se englobarían en esta categoría otros daños locales como el síndrome del túnel
carpiano. Estas patologías son el resultado de distintos factores, como una pérdida de mielina,
en el caso en la neuropatía periférica (Travieso y Lederman, 2007), o un síndrome de presión
o sección de los nervios periféricos, como ocurre en el caso del síndrome del túnel carpiano
de la mano.
Temperatura del cerebroUn caso que demuestra la importancia de la temperatura es el del cerebro, que, por su complejidad, requiere una más estable que otras partes del cuerpo, de tal manera que es vital que se mantenga alrededor de los 37° y no supere los 40,5° (Stevens, 1991).
En el caso de los daños periféricos, lo que encontramos son patologías que se caracterizan por una alteración de la conducción nerviosa en el nivel periférico.
Las neuropatías periféricas y el síndrome del túnel carpiano son alteraciones que devienen normalmente en aumentos significativos de los umbrales sensoriales, es decir, en una pérdida de sensibilidad.
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La distribución espacial de la pérdida de sensibilidad puede ser local, es decir, centrada en
una zona del cuerpo, en algunos casos, o generalizada espacialmente, en cuyo caso muestra
una evolución distal-proximal. Además, este aumento del umbral sensorial no afecta por igual
a todas las propiedades de los estímulos detectables clínicamente por medio de pruebas
psicofísicas.
Por ejemplo, es importante señalar que, en estos casos, suelen ser menores las alteraciones en
el sistema propioceptivo.
Miembros fantasmas
Tras la amputación de una extremidad, los pacientes informan de que son capaces de percibir
sensaciones en el miembro amputado. Pese a que la lesión se da en una extremidad periférica,
este fenómeno tiene su origen en la reorganización de los mapas corticales somatosensoriales
tras la amputación. Aunque no se tiene un conocimiento detallado de las formas de
reorganización cortical, parece que las áreas cerebrales en las que proyectaban las señales
provenientes del miembro amputado comienzan a recibir señales de áreas adyacentes. Estas
señales son erróneamente interpretadas, en el nivel fenomenológico, como provenientes del
miembro amputado (Ramachandran y Rogers- Ramachandran, 1992; 2000). Pese a que en
una mayoría de casos esta experiencia fenomenológica desaparece en un intervalo
relativamente corto de tiempo, en algunos casos se mantiene por períodos de meses o años, a
veces incluso teniendo asociada una sensación de dolor fantasma de difícil tratamiento.
Las alteraciones centrales son aquellas que implican a las áreas somatosensoriales de la corteza y a sus vías de conexión.
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Es importante recordar la división funcional propuesta anteriormente en dos vías separadas
del tacto, una para el reconocimiento y otra para la acción. Así, algunas alteraciones
centrales, como las agnosias táctiles y las alteraciones De la imagen corporal, estarían
asociadas a alteraciones de la vía del reconocimiento, mientras que otras patologías, como las
distorsiones del esquema corporal y las apraxias, se relacionarían con lesiones de la vía
reguladora de la acción.
La agnosia táctil se define como un síndrome neuropsicológico que produce alteraciones en
el reconocimiento háptico de los objetos. Aunque en la mayor parte de los casos estas
alteraciones se vinculan a daños en la corteza parietal derecha, su interpretación, en términos
de una participación de la denominada vía del reconocimiento, proviene de evidencias de
pacientes con agnosia táctil fruto de lesiones en la ínsula (Bohlhalter, Fretz y Weder, 2002).
En el caso de las alteraciones de la imagen corporal, encontramos algunos síndromes
diferentes, como la anosognosia, o negación de partes del cuerpo, y el denominado
“numbsense” o síndrome del “cuerpo dormido”. Estas alteraciones están relacionadas con la
imagen corporal, pero no afectan al esquema corporal, es decir, el trabajo sensoriomotor no
está afectado. Dado que todos estos síndromes parecen estar relacionados con la misma vía,
la del reconocimiento (Paillard, 1999), parece posible separarla como vía independiente de
procesamiento.
Las alteraciones sensoriomotoras, denominadas apraxias, se definen como alteraciones en el
control de las acciones, acciones que se ejecutan con objetos cuyas propiedades sí son
percibidas de manera correcta. Se suelen agrupar estas alteraciones con las denominadas
alteraciones del esquema corporal, que son casos en los que los pacientes comenten errores
en la localización y realización de movimientos de las extremidades y en la realización de
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algunos movimientos coordinados. Como estas alteraciones se asocian a daños en la vía
parietal, se interpretan como ligadas a la vía de la acción en el sistema somatosensorial.
10. Enfermedad a causa de lesiones en el sistema somatosensorial
10.1. La ataxia
La ataxia representa las alteraciones en la postura y el control del movimiento
voluntario derivado de la disfunción del cerebelo, las aferencias de los lóbulos
frontales o los cordones posteriores de la médula espinal.
Es un signo clínico que se caracteriza por provocar la descoordinación en el movimiento de
las partes del cuerpo de cualquier animal, incluido el hombre. Esta descoordinación puede
afectar a los dedos y manos, a los brazos y piernas, al cuerpo, al habla, a los movimientos
oculares, al mecanismo de deglución, etc.
Trastorno caracterizado por la disminución de la capacidad de coordinar los movimientos”.
Por tanto, "ataxia" puede utilizarse indistintamente para referirse al signos clínico de una
coordinación defectuosa del movimiento muscular, o para nombrar una enfermedad
degenerativa concreta del sistema nervioso de cuantas cursan con tal signo; en este segundo
caso, debiera usarse esa palabra seguida de un nombre o numeración que identifique el
desorden.
10.2. Etiología y patogénesis
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La etiología es múltiple y variada. Puede ser el signo de presentación en un niño previamente
sano, o puede complicar a muy diversos procesos clínicos.
Las dos principales causas de ataxia cerebelosa aguda son las intoxicaciones y la cerebelitis
aguda postinfecciosa.
Otras etiologías a considerar son:
Traumatismo craneal -infecciones del SNC
Tumores de fosa posterior -jaqueca basilar
Enfermedades hereditarias -enfermedad vascular
Procesos desmielinizantes -anoxia
Síndromes paraneoplásicos -enfermedades inmunológicas
10.3. Ataxias agudas
10.3.1. Manifestaciones clínicas
10.3.1.1. Ataxia cerebelosa aguda, La cerebelitis aguda postinfecciosa comienza entre
los 2 y 7 años de edad, con aislados casos en la adolescencia e incluso más tarde.
En el 80% de los casos sucede 2-3 semanas después de una infección: 50% de
presumible origen vírico, 25% postvaricela, y 5% por otras causas (vacunación y
mononucleosis). El inicio es muy brusco, con marcada ataxia, dismetría,
nistagmus e hipotonía. Esta sintomatología, cuya severidad es muy amplia, se
completa en pocas horas, no progresando más. Es característico que no haya
signos de hipertensión intracraneal (HIC), afectación del estado mental, ni otros
datos de enfermedad sistémica (p. e. fiebre). Esta clínica mejora en pocos días
aunque la normalización de la marcha puede tardar entre 3 semanas y 6 meses. En
un 20-25% de los casos la recuperación no es completa, quedando algún tipo de
secuelas.
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10.3.1.2. Ataxia aguda de origen tóxico, La intoxicación puede ser accidental (entre 1-
4años), por sobredosis medicamentosa (p. e. Anticonvulsivantes), por problemas
psiquiátricos (adolescentes), o por tóxicos (alcohol). La ataxia está casi siempre
asociada con cambios en el estado mental que varían desde el delirio y la
agitación, hasta la letargia y el coma. Es común la presencia de nistagmus. Fiebre
y signos meníngeos están ausentes. El diagnóstico debe sospecharse en toda ataxia
aguda con alteración del estado mental y sin antecedentes de trauma o infección.
10.3.1.3. Ataxias agudas de etiología infecciosa, Una ataxia puede ser el signo inicial
de las meningoencefalitis víricas. La ataxia es generalmente transitoria dejando
paso pronto a otros signos neurológicos: meningismo, afectación de pares
craneales, disminución del nivel de conciencia y crisis convulsivas. La fiebre no
suele faltar. El LCR es siempre anormal. Una ataxia también puede observarse en
la fase de recuperación de las meningitis bacterianas, desapareciendo
espontáneamente en poco tiempo.
10.3.1.4. Ataxia postraumática, La mayoría de las ataxias postraumáticas de los niños
corresponden a un síndrome de concusión cerebral, con excelente recuperación.
En traumas más graves es debida a una contusión o hematoma en la fosa posterior,
siendo el pronóstico mucho más incierto.
10.3.1.5. Ataxia aguda secundaria a enfermedad cerebrovascular, Ataxia es un
signo prominente en las hemorragias espontaneas del cerebelo (por una
malformación vascular una coagulopatía) y en la isquemia vertebrobasilar.
Algunas vasculitis (lupus, periarteritis, enfermedad de Kawasaki) presentan ataxia
al afectar vasos intracraneales.
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11. Diagnóstico clínico
En el diagnóstico de una ataxia aguda es esencial valorar los siguientes elementos
clínicos:
a) Antecedentes familiares, Positivos en la jaqueca, enfermedades metabólicas y
ataxias hereditarias.
b) Búsqueda minuciosa de antecedentes traumáticos, infecciosos, epilepsia, ingesta
de tóxicos y fármacos, y problemas psiquiátricos.
c) Edad, Muchas ataxias guardan relación con la edad. En los adolescentes hay que
sospechar sobre todo una intoxicación y, en menor grado, un tumor cerebral o una
esclerosis múltiple. Entre los 5-10 años son frecuentes las encefalitis y los
tumores. Por debajo de los 5 años predominan la ataxia postinfecciosa, el trauma
craneal, intoxicación accidental, y la encefalopatía mioclónica.
d) Signos acompañantes, La somnolencia y el nistagmus hacen pensar en una
intoxicación. La fiebre, rara en las ataxias agudas, sugiere meningoencefalitis. La
cefalea y los vómitos son signos de alarma que se asocian a los tumores de fosa
posterior pero también a la jaqueca basilar.
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