Онтогенез и состояние ценопопуляций Melandrium dioicum...

ÓÄÊ 582.669.2: 581.522+574.3+58.07 Áîò. æóðí., 2016 ã., ò. 101, ¹ 8

© Ì. Â. Ãîðíîâà,1 Î. È. Åâñòèãíååâ2

ÎÍÒÎÃÅÍÅÇ È ÑÎÑÒÎßÍÈÅ ÖÅÍÎÏÎÏÓËßÖÈÉMELANDRIUM DIOICUM (CARYOPHYLLACEAE)  ÂÛÑÎÊÎÒÐÀÂÍÛÕ

ÅËÜÍÈÊÀÕ ÇÎÍÛ ØÈÐÎÊÎËÈÑÒÂÅÍÍÛÕ ËÅÑÎÂ(ÁÐßÍÑÊÀß ÎÁËÀÑÒÜ)

1 Öåíòð ïî ïðîáëåìàì ýêîëîãèè è ïðîäóêòèâíîñòè ëåñîâ ÐÀÍ117997 Ðîññèÿ, Ìîñêâà, óë. Ïðîôñîþçíàÿ, 84/32, ñòð. 14

E-mail: mariya_harlampieva@mail.ru2 Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäíûé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê «Áðÿíñêèé ëåñ»

242180 Ðîññèÿ, Áðÿíñêàÿ îáë., Ñóçåìñêèé ð-í, ñò. Íåðóññà,çàïîâåäíèê «Áðÿíñêèé ëåñ»E-mail: quercus_eo@mail.ru

Ïîñòóïèëà 01.03.2016Îêîí÷àòåëüíûé âàðèàíò ïîëó÷åí 10.07.2016

Öåíîïîïóëÿöèè Melandrium dioicum èçó÷àëè â ìàëîíàðóøåííûõ âûñîêîòðàâíûõ åëüíèêàõ íàíèçèííîì áîëîòå. Îïèðàÿñü íà êîíöåïöèþ áèîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà ðàñòåíèé, â èíäèâèäóàëüíîìðàçâèòèè M. dioicum âûäåëèëè âîñåìü îíòîãåíåòè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé: ñåìåíà, ïðîðîñòêè, þâåíèëü-íûå, èììàòóðíûå, âèðãèíèëüíûå, ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå, ñðåäíåâîçðàñòíûå è ñòàðûå ãåíåðàòèâíûåîñîáè. Îïèñàííûå îíòîãåíåòè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ èñïîëüçîâàíû äëÿ âûÿâëåíèÿ õàðàêòåðíîãî îíòîãå-íåòè÷åñêîãî ñïåêòðà öåíîïîïóëÿöèé M. dioicum. Ïî ñîîòíîøåíèþ âîçðàñòíûõ ãðóïï õàðàêòåðíûéîíòîãåíåòè÷åñêèé ñïåêòð M. dioicum îòíîñèòñÿ ê ëåâîñòîðîííåìó òèïó ñ ìàêñèìóìîì íà þâåíèëü-íûõ îñîáÿõ. Òîëüêî ïðè ýòîì îíòîãåíåòè÷åñêîì ñïåêòðå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ óñòîé÷èâûé îáîðîòïîêîëåíèé â öåíîïîïóëÿöèÿõ. Ïîêàçàíî, ÷òî ìèíèìàëüíàÿ ïëîùàäü, íà êîòîðîé ìîæåò îñóùåñòâ-ëÿòüñÿ íîðìàëüíûé îáîðîò ïîêîëåíèé â ïîïóëÿöèè M. dioicum, ñîñòàâëÿåò 5 ì2, à ìèíèìàëüíàÿ ÷èñ-ëåííîñòü îñîáåé, ñïîñîáíàÿ ïîääåðæèâàòü ýòîò îáîðîò, ðàâíÿåòñÿ 690 îñîáÿì. Óñòàíîâëåíî, ÷òîäëÿ ïîääåðæàíèÿ óñòîé÷èâîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé M. dioicum íåîáõîäèìî, ÷òîáû â ñîîáùåñòâåïîñòîÿííî ïîÿâëÿëèñü íîâûå âàëåæèíû è âîçíèêàëè íàðóøåíèÿ â âèäå îãîëåííûõ ó÷àñòêîâ òîðôÿ-íîé ïî÷âû.

Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Melandrium dioicum, îíòîãåíåç, ïîïóëÿöèîííûé ëîêóñ, õàðàêòåðíûé îí-òîãåíåòè÷åñêèé ñïåêòð, ýëåìåíòàðíàÿ äåìîãðàôè÷åñêàÿ åäèíèöà, âûñîêîòðàâíûé åëüíèê.

M. V. Gornova,1 O. I. Evstigneev2

ONTOGENY AND STATE OF COENOPOPULATIONSOF MELANDRIUM DIOICUM (CARYOPHYLLACEAE) IN TALL HERB SPRUCE

FORESTS IN BROADLEAVED FOREST ZONE (BRYANSK REGION)

1 Center for Problems of Ecology and Productivity of Forests RAS117997 Moscow, Russia

E-mail: mariya_harlampieva@mail.ru2 State Biosphere Nature Reserve «Bryansky Les»

242180, Nerussa station, Suzemsky district, Bryansk Region, RussiaE-mail: quercus_eo@mail.ru

The population of Melandrium dioicum was studied in undisturbed swamped tall herb spruce forests(Bryansk Region). Based on the concept of biological age of plants, 8 ontogenetic stages (seed, seedling,juvenile, immature, virginile, young reproductive, mature reproductive and old reproductive) were distin-guished in the individual development of M. dioicum. The ontogenetic stages are allocated on the basis ofa set of qualitative and quantitative traits of plants. The qualitative traits include the presence/absence ofembryonic, juvenile, semi-adult and adult structures; features of shoot system growth; ability to seed orvegetative reproduction; ratio of the growth/dying out processes in shoot and root systems. The quantitati-ve traits include calendar age; number and size of leaves, rhizomes, roots, generative shoots, etñ. The on-togenetic stages were used to reveal a characteristic ontogenetic spectrum of M. dioicum. The characteris-tic ontogenetic spectrum of M. dioicum belongs to left-hand type with a maximum on juveniles. Turnoverof generations in the populations M. dioicum can be maintained only when this ontogenetic structure is

896

sustained. Minimum area (5 m2) and minimum number (690 plants) of the M. dioicum population withnormal turnover of generations have been identified. It was demonstrated that the stable structure ofM. dioicum populations is maintained due to new dead fallen wood and local disturbances, namely barespots of peat soil.

K e y w o r d s: Melandrium dioicum, ontogeny, population locus, characteristic ontogenetic spectrum,elementary demographic unit, tall herb spruce forest.

Âî ìíîãèõ îáëàñòÿõ âîñòî÷íîé ÷àñòè àðåàëà Melandrium dioicum (L.) Coss. &Germ.1 (Äðåìà äâóäîìíàÿ) îòíîñèòñÿ ê ðåäêèì ðàñòåíèÿì (Bulokhov, Velichkin,1997; Elenevskii, Radygina, 1997; Red data book.., 2004, 2014). Äëÿ ñîçäàíèÿ ðåêî-ìåíäàöèé ïî îõðàíå ðåäêèõ âèäîâ ðàñòåíèé âàæíî çíàòü èõ õàðàêòåðíûå îíòîãå-íåòè÷åñêèå ñïåêòðû (ÕÎÑ) è ðàçìåðû ýëåìåíòàðíûõ äåìîãðàôè÷åñêèõ åäèíèö(ÝÄÅ) (Zaugolnova et al., 1993; Evstigneev, Kharlampieva, 2014). ÕÎÑ — ýòî ïîë-íî÷ëåííûé âîçðàñòíîé ñïåêòð, â êîòîðîì ÷èñëåííîå ñîîòíîøåíèå îñîáåé ðàçíûõîíòîãåíåòè÷åñêèõ ãðóïï îáóñëîâëåíî áèîëîãè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè âèäîâ (Zau-golnova, 1994). Îí õàðàêòåðèçóåò äåôèíèòèâíîå (äèíàìè÷åñêè óñòîé÷èâîå) ñî-ñòîÿíèå ïîïóëÿöèè, ïðè êîòîðîì îñóùåñòâëÿåòñÿ íåïðåðûâíûé îáîðîò ïîêîëå-íèé (Zaugolnova, Smirnova, 1978; Smirnova, Toropova, 2004). Ñòðóêòóðà ÕÎÑîáû÷íî âûÿâëÿåòñÿ â íåíàðóøåííûõ (êëèìàêñíûõ) ñîîáùåñòâàõ (Chistiakova,1994).  öåíîçàõ, ïðåîáðàçîâàííûõ ÷åëîâåêîì, îíòîãåíåòè÷åñêèé ñïåêòð ïîïóëÿ-öèè, êàê ïðàâèëî, â ðàçíîé ñòåïåíè îòêëîíåí îò õàðàêòåðíîãî (Coenopopulations..,1976; Smirnova, 1987; Evstigneev et al., 1992, 1993; East-European.., 1994, 2004).Ýëåìåíòàðíàÿ äåìîãðàôè÷åñêàÿ åäèíèöà — ïîïóëÿöèîííàÿ åäèíèöà, ïðåäñòàâëÿ-þùàÿ ñîáîé ìíîæåñòâî ðàçíîâîçðàñòíûõ îñîáåé îäíîãî âèäà, êîòîðîå äîñòàòî÷-íî äëÿ îáåñïå÷åíèÿ óñòîé÷èâîãî îáîðîòà ïîêîëåíèé íà ìèíèìàëüíî âîçìîæíîéòåððèòîðèè (Zaugolnova et al., 1993; Smirnova, 1998). Äëÿ àíàëèçà ïîïóëÿöèé âîòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå èñïîëüçóåòñÿ ïðåäñòàâëåíèå î áèîëîãè÷åñêîì âîçðàñ-òå ðàñòåíèé, ÷òî îòðàæåíî â ïîíÿòèè «îíòîãåíåòè÷åñêîå ñîñòîÿíèå» (Coenopopu-lations.., 1976, 1988; Cheremushkina, 2004). Ñâåäåíèÿ îá îíòîãåíåçå è îñîáåííî-ñòÿõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ öåíîïîïóëÿöèé äðåìû äâóäîìíîé â ëèòåðàòóðå îòñóòñò-âóþò.

 ñâÿçè ñ ýòèì â ðàáîòå ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå çàäà÷è: 1) îïèñàòü îíòîãåíåçäðåìû äâóäîìíîé; 2) îïðåäåëèòü õàðàêòåðíûé îíòîãåíåòè÷åñêèé ñïåêòð åå ïîïó-ëÿöèé; 3) âûÿâèòü ðàçìåðû åå ýëåìåíòàðíîé äåìîãðàôè÷åñêîé åäèíèöû.

Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà

Melandrium dioicum — åâðîïåéñêî-çàïàäíîñèáèðñêèé âèä (Meusel et al.,1965). Ýòî äâóäîìíîå ìíîãîëåòíåå ïîëèêàðïè÷åñêîå òðàâÿíèñòîå ðàñòåíèå, â íà-÷àëå îíòîãåíåçà ñòåðæíåêîðíåâîå, à çàòåì — óêîðî÷åííî-êîðíåâèùíîå ñ ìî÷êî-âàòîé êîðíåâîé ñèñòåìîé. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â Íåðóññî-Äåñíÿíñêîì ïî-ëåñüå (Áðÿíñêàÿ îáë.) â âûñîêîòðàâíûõ åëüíèêàõ íà íèçèííîì áîëîòå ñ ãëóáèíîéòîðôà áîëåå ïîëóòîðà ìåòðîâ.  ýòèõ ñîîáùåñòâàõ äðåìà ôîðìèðóåò öåíîïîïóëÿ-öèè ñ âûñîêîé ÷èñëåííîñòüþ îñîáåé. Åëüíèêè ðàñïîëîæåíû íà òåððèòîðèè ïà-ìÿòíèêà ïðèðîäû «Áîëîòî Ðûæóõà».  áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîì ïëàíå ðàéîíîòíîñèòñÿ ê Ïîëåññêîé ïîäïðîâèíöèè Âîñòî÷íîåâðîïåéñêîé ïðîâèíöèè Åâðî-ïåéñêîé øèðîêîëèñòâåííîëåñíîé îáëàñòè (Vegetation.., 1980). Âûñîêîòðàâíûå

897

1 Ëàòèíñêèå íàçâàíèÿ âèäîâ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé ïðèâåäåíû ïî Ñ. Ê. ×åðåïàíîâó(Cherepanov, 1995).

åëüíèêè îòëè÷àþòñÿ õîðîøåé ñîõðàííîñòüþ: ïî âîçðàñòíîé è ïðîñòðàíñòâåííîéñòðóêòóðå äðåâîñòîÿ, ôëîðèñòè÷åñêîìó ñîñòàâó è âíóòðèöåíîòè÷åñêîé ìîçàè÷íî-ñòè îíè áëèçêè ê êëèìàêñíûì ñîîáùåñòâàì (Kharlampieva, Evstigneev, 2013; Gor-nova, 2014). Ôîðìóëà äðåâîñòîÿ — 4Å3Á3Îë÷+ß+Â, ãäå Å — Picea abies (L.)Karst., Á — Betula pubescens Ehrh., Îë÷ — Alnus glutinosa (L.) Gaertn., ß — Fraxi-nus excelsior L.,  — Ulmus glabra Huds. Îòíîñèòåëüíàÿ ïîëíîòà äðåâîñòîÿ —0.5—0.6. Äðåâîñòîé ìíîãîÿðóñíûé è ðàçíîâîçðàñòíûé. Äèàïàçîí âîçðàñòà åëè îò60 äî 120 ëåò.  ÿðóñå äðåâîñòîÿ âûðàæåíà îêîííàÿ ñòðóêòóðà, êîòîðàÿ ñôîð-ìèðîâàíà â ðåçóëüòàòå ãèáåëè ñòàðûõ äåðåâüåâ.  ïîäðîñòå ïîìèìî âèäîâ ÿðóñàäðåâîñòîÿ âñòðå÷àþòñÿ Acer platanoides L., Quercus robur L. è Tilia cordata Mill.Êóñòàðíèêîâûé ÿðóñ ôîðìèðóþò Corylus avellana L., Frangula alnus Mill., Padusavium Mill., Salix cinerea L., Sorbus aucuparia L. è Viburnum opulus L. Ïðèíàäëåæ-íîñòü åëüíèêîâ ê âûñîêîòðàâíûì ñîîáùåñòâàì îïðåäåëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíûì ó÷àñ-òèåì Angelica sylvestris L. (ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äî 5 %), Athyrium filix-femina(L.) Roth (äî 5 %), Carex acuta L. (äî 10 %), Cirsium oleraceum (L.) Scop. (äî15 %), Eupatorium cannabinum L. (äî 5 %), Filipendula ulmaria (L.) Maxim. (äî10 %), Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (äî 5 %), Urtica dioica L. (äî 5 %)è äð.  òðàâÿíîì ïîêðîâå âñòðå÷àþòñÿ âèäû, êîòîðûå îòíîñÿòñÿ ê ðåäêèì â åâðî-ïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè: Cypripedium calceolus L., Listera ovata (L.) R. Br., Malaxismonophyllos (L.) Sw., Ligularia sibirica (L.) Cass. è äð. (Maevskii, 2014).

 ðàáîòå èñïîëüçîâàíû îíòîãåíåòè÷åñêèå è ïîïóëÿöèîííûå ìåòîäû èññëåäî-âàíèÿ. Îíòîãåíåòè÷åñêèå (âîçðàñòíûå) ñîñòîÿíèÿ âûäåëåíû íà îñíîâå 13 áèîìåò-ðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé (òàáë. 1, 2). Ïðè ýòîì ïðèìåíåíà ïåðèîäèçàöèÿ îíòîãåíåçà,ïðåäëîæåííàÿ Ò. À. Ðàáîòíîâûì (Rabotnov, 1950), äîïîëíåííàÿ À. À. Óðàíîâûì(Uranov, 1975) è åãî ó÷åíèêàìè (Coenopopulations.., 1988). Ñðåäè ïîïóëÿöèîííûõïàðàìåòðîâ âûÿâëÿëè òèï õàðàêòåðíîãî îíòîãåíåòè÷åñêîãî (âîçðàñòíîãî) ñïåêòðàïîïóëÿöèè, à òàêæå îïðåäåëÿëè ðàçìåðû ýëåìåíòàðíîé äåìîãðàôè÷åñêîé åäèíè-öû — ìèíèìàëüíóþ ÷èñëåííîñòü è ìèíèìàëüíóþ ïëîùàäü ïîïóëÿöèè, ïðè êîòî-ðûõ ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ óñòîé÷èâûé îáîðîò ïîêîëåíèé. Ïðè îïðåäåëåíèè÷èñëåííîñòè öåíîïîïóëÿöèè ïîäñ÷èòûâàëè ôèòîöåíîòè÷åñêèå åäèíèöû — ýëå-ìåíòàðíûå öåíòðû âîçäåéñòâèÿ ðàñòåíèé íà ñðåäó (Coenopopulations.., 1976). ïðåãåíåðàòèâíîì ïåðèîäå äðåìû òàêèìè åäèíèöàìè âûñòóïàþò îñîáè, ïðåä-ñòàâëåííûå îáû÷íî ïåðâè÷íûìè ïîáåãàìè, à â ãåíåðàòèâíîì ïåðèîäå — îáðàçî-âàíèÿ â âèäå ïàðöèàëüíûõ ïîáåãîâ è ïàðöèàëüíûõ êóñòîâ. Îïðåäåëåíèÿ è îáúåìýòèõ ôèòîöåíîòè÷åñêèõ åäèíèö äàíû ðàíåå (Coenopopulations.., 1976). Äëÿ âûÿñ-íåíèÿ ñòðóêòóðû õàðàêòåðíîãî ñïåêòðà áûëè çàëîæåíû 37 ïëîùàäîê ïî 0.25 ì2.Ïðè ýòîì âû÷èñëÿëè ýêîëîãè÷åñêóþ ïëîòíîñòü — ñðåäíåå ÷èñëî îñîáåé íà åäè-íèöó îáèòàåìîãî ïðîñòðàíñòâà (Odum, 1986). Êðîìå òîãî, äëÿ âñåõ îñîáåé íàïëîùàäêàõ îïðåäåëÿëè îíòîãåíåòè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ. Âñå ïàðàìåòðû ÷èñëåííîñòèïåðåñ÷èòûâàëè íà 1 ì2. Òèï îíòîãåíåòè÷åñêîãî ñïåêòðà óñòàíàâëèâàëè ïî êëàññè-ôèêàöèè, ïðåäëîæåííîé Ë. Á. Çàóãîëüíîâîé (Zaugolnova, 1994). Ìèíèìàëüíóþ÷èñëåííîñòü è ìèíèìàëüíóþ ïëîùàäü ïîïóëÿöèè îïðåäåëÿëè ìåòîäîì óâåëè÷è-âàþùèõñÿ ïëîùàäîê. Ðàçìåð ïëîùàäêè ñ÷èòàëñÿ îêîí÷àòåëüíûì, êàê òîëüêî âû-ÿâëÿëñÿ ïîëíûé îíòîãåíåòè÷åñêèé ñîñòàâ îñîáåé, à ñòðóêòóðà îíòîãåíåòè÷åñêîãîñïåêòðà ñîîòâåòñòâîâàëà õàðàêòåðíîìó. Ïàðàìåòðû ýëåìåíòàðíîé äåìîãðàôè÷å-ñêîé åäèíèöû îïðåäåëÿëè â 5-êðàòíîé ïîâòîðíîñòè.

898

899

ÒÀ

ÁË

ÈÖ

À1

Áèî

ìåò

ðè÷å

ñêèå

ïîêà

çàòå

ëèîí

òîãå

íåòè

÷åñê

èõñî

ñòîÿ

íèé

Mel

andr

ium

dioi

cum

âïð

åãåí

åðàò

èâíî

ìïå

ðèîä

åT

AB

LE

1.B

iom

etri

cin

dica

tors

ofon

toge

neti

cst

ages

ofM

elan

driu

mdi

oicu

min

pre-

gene

rati

vepe

riod

Áèî

ìåò

ðè÷å

ñêèå

ïîêà

çàòå

ëèB

iom

etri

cin

dica

tors

Îíò

îãåí

åòè÷

åñêè

åñî

ñòîÿ

íèÿ

/O

ntog

enet

icst

ages

j 1j 2

imv 1

v 2

Âû

ñîòà

ðîçå

òî÷í

îãî

ïîáå

ãà,

ñì(Ì

±m

Ì)

Ros

ette

shoo

the

ight

,ñm

(̱

mÌ

)2—

3(2

.4±

0.07

)2—

5(3

.2±

0.15

)5—

14(9

.5±

0.46

)11

—21

(15.

0±

0.47

)18

—29

(23.

4±

0.55

)×

èñëî

ïàð

ëèñò

üåâ

âðî

çåòî

÷íîì

ïîáå

ãåN

umbe

rof

leaf

pair

sin

the

rose

tte

shoo

t3—

43—

54—

65—

76—

9

×èñ

ëîáî

êîâû

õðî

çåòî

÷íû

õïî

áåãî

âN

umbe

rof

late

ral

rose

tte

shoo

ts—

——

1—2

1—3

Äëè

íàëè

ñòîâ

îéïë

àñòè

íêè,

ñì(Ì

±m

Ì)

Lea

fbl

ade

leng

th,

cm(Ì

±m

Ì)

0.7—

1.8

(1.1

±0.

06)

1.2—

2.9

(1.9

±0.

08)

2.1—

6.7

(4.3

±0.

25)

5.5—

9.8

(7.4

±0.

29)

9.6—

16.0

(12.

1±

0.94

)Ø

èðèí

àëè

ñòîâ

îéïë

àñòè

íêè,

ñì(Ì

±m

Ì)

Lea

fbl

ade

wid

th,

cm,

(̱

mÌ

)0.

4—1.

0(0

.7±

0.04

)0.

7—1.

4(1

.0±

0.04

)1.

0—3.

3(2

.2±

0.12

)2.

3—4.

5(3

.4±

0.16

)3.

9—6.

3(5

.2±

0.16

)Ä

ëèíà

÷åðå

øêà

ëèñò

à,ñì

(̱

mÌ

)L

eaf

peti

ole

leng

th,

cm(Ì

±m

Ì)

0.3—

1.3

(0.6

±0.

06)

0.5—

2.4

(1.4

±0.

09)

2.0—

6.5

(4.8

±0.

30)

5.5—

13.5

(8.3

±0.

38)

8.5—

16.0

(12.

4±

0.51

)Ä

ëèíà

êîðí

åâèù

à,ñì

(̱

mÌ

)R

hizo

me

leng

th,

cm(Ì

±m

Ì)

——

0.2—

1.0

(0.6

±0.

05)

0.5—

1.4

(1.0

±0.

07)

0.6—

1.6

(1.3

±0.

09)

Äèà

ìåò

ðêî

ðíåâ

èùà,

ñì(Ì

±m

Ì)

Rhi

zom

edi

amet

er,

cm(Ì

±m

Ì)

——

0.1—

0.3

(0.2

±0.

01)

0.2—

0.5

(0.3

±0.

02)

0.4—

0.7

(0.5

±0.

02)

Äëè

íàãë

àâíî

ãîêî

ðíÿ,

ñì(Ì

±m

Ì)

Mai

nro

otle

ngth

,cm

(̱

mÌ

)1—

6(2

.9±

0.22

)2—

6(3

.0±

0.24

)2—

10(5

.6±

0.46

)4—

15(7

.1±

0.64

)4—

17(9

.7±

0.94

)Ä

èàì

åòð

ãëàâ

íîãî

êîðí

ÿ,ñì

(̱

mÌ

)M

ain

root

diam

eter

,cm

(̱

mÌ

)0.

04—

0.10

(0.0

5±

0.00

2)0.

05—

0.10

(0.0

6±

0.00

3)0.

10—

0.20

(0.1

2±

0.00

7)0.

15—

0.30

(0.1

8±

0.09

0)0.

20—

0.30

(0.2

4±

0.01

2)Â

îçðà

ñò,

ëåò

Age

,ye

ars

11

11

1

×èñ

ëîèç

ìåð

åíèé

Num

ber

ofm

easu

rem

ents

2427

2421

18

Ïð

èì

å÷

àí

èå.

j 1—

þâå

íèëü

íîå

1-é

ïîäã

ðóïï

û,j

2—

þâå

íèëü

íîå

2-é

ïîäã

ðóïï

û,i

m—

èìì

àòóð

íîå,

v 1—

âèðã

èíèë

üíîå

1-é

ïîäã

ðóïï

û,v

2—

âèðã

èíèë

üíîå

2-é

ïîäã

ðóïï

û.

Ì—

ñðåä

íåå

àðèô

ìåò

è÷åñ

êîå

çíà÷

åíèå

,m

M—

îøèá

êàñð

åäíå

ãîàð

èôì

åòè÷

åñêî

ãî.

No

te.j

1—

juve

nile

stag

eof

the

1st

subg

roup

,j2

—ju

veni

leof

the

2nd

subg

roup

,im

—im

mat

ure,

v 1—

virg

inil

eof

the

1st

subg

roup

,v2

—vi

rgin

ile

ofth

e2n

dsu

bgro

up.

M—

arit

hmet

icm

ean,

mM

—er

ror

ofth

ear

ithm

etic

mea

n.

Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå

Î í ò î ã å í å ò è ÷ å ñ ê è å ñ î ñ ò î ÿ í è ÿ M e l a n d r i u m d i o i c u m

 ðàçâèòèè äðåìû äâóäîìíîé âûäåëÿåòñÿ âîñåìü îíòîãåíåòè÷åñêèõ ñîñòîÿ-íèé. Íèæå äàíà õàðàêòåðèñòèêà ýòèõ ñîñòîÿíèé.

Ñåìåíà (se). Ïëîä äðåìû — ìíîãîñåìÿííàÿ îäíîãíåçäíàÿ ëèçèêàðïíàÿ øàðî-âèäíî-ÿéöåâèäíàÿ êîðîáî÷êà, êîòîðàÿ ïðè ñîçðåâàíèè îòêðûâàåòñÿ íà âåðøèíåäåñÿòüþ îòîãíóòûìè è çàâåðíóòûìè íàðóæó çóáöàìè (Flora.., 1936; Baker, 1951). çðåëûõ êîðîáî÷êàõ íàõîäÿòñÿ îêðóãëî-ïî÷êîâèäíûå ñåìåíà ÷åðíîé îêðàñêè ñâîñêîâûì íàëåòîì è áóãîðêàìè íà ïîâåðõíîñòè. Ñåìåíà ñèììåòðè÷íûå, áîëååøèðîêèå ó ñïèíêè. Áîêîâûå ñòîðîíû ñåìÿí âûïóêëûå. Äëèíà ñåìÿí 1.1—1.3 ìì,øèðèíà 0.8—1.2 ìì (Fedoseev, 1988). Ñåìåíà ñîçðåâàþò â èþíå—àâãóñòå ÷åðåç

900

ÒÀÁËÈÖÀ 2Áèîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè îíòîãåíåòè÷åñêèõ ñîñòîÿíèé Melandrium dioicum

â ãåíåðàòèâíîì ïåðèîäåTABLE 2. Biometric indicators of ontogenetic stages of Melandrium dioicum

in generative period

Áèîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëèBiometric indicators

Îíòîãåíåòè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿOntogenetic stages

g1 g2 g3

×èñëî ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ (Ì ± mÌ)Number of generative shoots (Ì ± mÌ)

1—4(1.7 ± 0.24)

3—5(3.5 ± 0.27)

1—2(1.2 ± 0.08)

Âûñîòà ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà, ñì (Ì ± mÌ)Generative shoot height, cm (Ì ± mÌ)

48—96(74.8 ± 2.89)

75—90(79.8 ± 1.93)

21—90(64.0 ± 3.39)

×èñëî êîðîáî÷åê íà îñîáè (Ì ± mÌ)Number of capsules per plant (Ì ± mÌ)

3—23(9.7 ± 1.2)

12—31(20.6 ± 4.19)

2—10(6.7 ± 0.98)

×èñëî ðîçåòî÷íûõ ïîáåãîâ(Ì ± mÌ)Number of rosette shoots (Ì ± mÌ)

1—6(3.5 ± 0.29)

1—8(3.8 ± 0.88)

0—4(2.0 ± 0.26)

Äëèíà êîðíåâèùà, ñì (Ì ± mÌ)Rhizome length, cm (Ì ± mÌ)

1.0—4.8(2.2 ± 0.20)

2.0—9.0(3.7 ± 0.84)

1.3—9.7(3.9 ± 0.38)

Äèàìåòð êîðíåâèùà, ñì (Ì ± mÌ)Rhizome diameter, cm (Ì ± mÌ)

0.4—0.9(0.7 ± 0.03)

0.5—1.4(0.9 ± 0.09)

0.3—0.8(0.6 ± 0.03)

Äëèíà ãëàâíîãî êîðíÿ, ñì (Ì ± mÌ)Main root length, cm (Ì ± mÌ)

2.1—24.0(11.8 ± 1.52)

— —

Äèàìåòð ãëàâíîãî êîðíÿ, ñì (Ì ± mÌ)Main root diameter, cm (Ì ± mÌ)

0.2—0.6(0.3 ± 0.02)

— —

Âîçðàñò, ëåòAge, years

2 2—3 3—5

×èñëî èçìåðåíèéNumber of measurements

22 11 27

Ï ð è ì å ÷ à í è å. g1 — ìîëîäîå ãåíåðàòèâíîå, g2 — çðåëîå ãåíåðàòèâíîå, g3 — ñòàðîå ãåíåðàòèâíîå,Ì — ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå, mM — îøèáêà ñðåäíåãî àðèôìåòè÷åñêîãî.

N o t e. g1 — young generative stage, g2 — mature generative, g3 — old generative, M — arithmetic mean,mM — error of the arithmetic mean.

÷åòûðå íåäåëè ïîñëå öâåòåíèÿ.  îäíîé êîðîáî÷êå íàñ÷èòûâàåòñÿ îò 103 äî266 ñåìÿí, â ñðåäíåì — 160. Ïðîðàñòàþò ñåìåíà â ëþáîå âðåìÿ: âåñíîé, ëåòîìèëè îñåíüþ, êîãäà óñëîâèÿ áóäóò ïîäõîäÿùèìè (Baker, 1947).

Ïðîðîñòêè (p) ïðåäïî÷èòàþò ïîÿâëÿòüñÿ íà ðûõëîì ñóáñòðàòå âûâàëüíûõ çà-ïàäèí è áóãðîâ, à òàêæå íà ðàçëàãàþùåìñÿ âàëåæå. Ïðîðàñòàíèå ñåìÿí íàäçåì-íîå.  ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ñïóñòÿ 2—4 äíÿ ïîñëå çàìà÷èâàíèÿ èç ñåìåíè âû-õîäèò çàðîäûøåâûé ãëàâíûé êîðåíü (êîðåøîê) ñ çàìåòíûìè êîðíåâûìè âîëîñêà-ìè (ðèñ. 1, 1à). Çàòåì ïîÿâëÿåòñÿ ãèïîêîòèëü, îí ïîñòåïåííî âûïðÿìëÿåòñÿ èâûíîñèò íà ïîâåðõíîñòü ñåìÿäîëè, ñ êîòîðûõ îïàäàåò ñåìåííàÿ êîæóðà. Ïðè õî-ðîøåé îñâåùåííîñòè ãèïîêîòèëü ëèøü íåìíîãî âîçâûøàåòñÿ íàä ïî÷âîé. Ïðèñâåòîâîì äåôèöèòå äëèíà ãèïîêîòèëÿ óâåëè÷èâàåòñÿ. Ñåìÿäîëè ïðîäîëãîâà-òî-ëàíöåòíûå è çàêðóãëåííûå íà âåðõóøêå (ðèñ. 1, 1á). Êíèçó ãèïîêîòèëü ïåðå-õîäèò â ãëàâíûé êîðåíü, íà êîòîðîì ïîÿâëÿþòñÿ áîêîâûå êîðíè. Ó íåêîòîðûõîñîáåé ôîðìèðóþòñÿ ïðèäàòî÷íûå ãèïîêîòèëüíûå êîðíè. Ñïóñòÿ íåêîòîðîå âðå-ìÿ èç çàðîäûøåâîé ïî÷êè, ðàñïîëîæåííîé ìåæäó ñåìÿäîëÿìè, íà÷èíàåò ñíîâàðàçâèâàòüñÿ ãëàâíûé (ïåðâè÷íûé) ïîáåã. Íà íåì ôîðìèðóåòñÿ ïàðà çåëåíûõ ëè-ñòüåâ þâåíèëüíîãî òèïà (ðèñ. 1, 1â). Èõ ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà ÿéöåâèäíî-ëàíöåò-íàÿ ñ çàîñòðåííîé âåðõóøêîé, ðîâíûìè êðàÿìè. Ïîñëå ïîÿâëåíèÿ âòîðîé è òðå-òüåé ïàðû ëèñòüåâ ñåìÿäîëè îòìèðàþò. Ãëàâíûé êîðåíü ïðîäîëæàåò ðàñòè ãåî-òðîïíî, óãëóáëÿÿñü â ïî÷âó (ðèñ. 1, 1ã, 1ä).

Þâåíèëüíûå ðàñòåíèÿ (j) — ìàëåíüêèå îäíîïîáåãîâûå îñîáè ñ îòìåðøèìèñåìÿäîëÿìè. Ýòî ñîñòîÿíèå ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâå ïîäãðóïïû. Ó þâåíèëüíûõðàñòåíèé 1-é ïîäãðóïïû (j1) ðîçåòî÷íûé ïîáåã äîñòèãàåò 3 ñì âûñ. è ñîñòîèò èç3—4 ïàð ëèñòüåâ þâåíèëüíîãî òèïà (ðèñ. 1, 2à). ×åðåøîê â 2 ðàçà êîðî÷å ëèñòî-âîé ïëàñòèíêè. Íèæíèå ëèñòüÿ ðîçåòî÷íîãî ïîáåãà óâÿäàþò è îòìèðàþò. Êîíò-ðàêòèëüíàÿ äåÿòåëüíîñòü ãëàâíîãî êîðíÿ âòÿãèâàåò ÷àñòü ñòåáëÿ â ïî÷âó. Þâå-íèëüíûå ðàñòåíèÿ 2-é ïîäãðóïïû (j2): âûñîòà ðîçåòî÷íîãî ïîáåãà äî 5 ñì, îíñîñòîèò èç 3—5 ïàð ëèñòüåâ þâåíèëüíîãî òèïà (ðèñ. 1, 2á). Ðàçìåðû ëèñòîâûõïëàñòèíîê óâåëè÷èâàþòñÿ (òàáë. 1). ×åðåøîê â 1.5 ðàçà êîðî÷å ëèñòîâîé ïëàñòèí-êè. Ó j2-ðàñòåíèé íèæíèå ðîçåòî÷íûå ëèñòüÿ îòìèðàþò. Îñíîâàíèå íàäçåìíîãîïîáåãà ïîñòåïåííî âòÿãèâàåòñÿ â ïî÷âó è íà÷èíàåò ïðåâðàùàòüñÿ â êîðíåâèùå:íà íåì ïîÿâëÿþòñÿ ïðèäàòî÷íûå êîðíè. È. Ã. è Ò. È. Ñåðåáðÿêîâû (Serebriakov,Serebriakova, 1965) òàêîå êîðíåâèùå íàçûâàþò ïîãðóæàþùèìñÿ, èëè ýïèãåîãåí-íûì. Íàïðàâëåíèå ðîñòà êîðíÿ ìåíÿåòñÿ íà ïëàãèîòðîïíîå. Äëèíà ãëàâíîãî êîð-íÿ äî 6 ñì. Áîêîâûå êîðíè òîíêèå, íåìíîãî÷èñëåííûå.

Èììàòóðíûå (im) ðàñòåíèÿ. Âûñîòà ðîçåòî÷íîãî ïîáåãà äî 14 ñì, îí ñîñòîèòèç 4—6 ïàð ëèñòüåâ ïîëóâçðîñëîãî òèïà. Ôîðìà ëèñòîâîé ïëàñòèíêè ÿéöåâèä-íî-ýëëèïòè÷åñêàÿ ñ çàîñòðåííîé âåðõóøêîé (ðèñ. 1, 3à). Ðàçìåðû ëèñòà óâåëè÷è-âàþòñÿ. ×åðåøîê ðàâåí äëèíå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè (òàáë. 1). Ó im-îñîáåé ôîðìè-ðóåòñÿ ñìåøàííàÿ, èëè àëëîãîìîðèçíàÿ, êîðíåâàÿ ñèñòåìà: íàðÿäó ñ ãëàâíûìêîðíåì ðàçâèâàþòñÿ ïðèäàòî÷íûå, îíè ïîÿâëÿþòñÿ íà ýïèãåîãåííîì êîðíåâèùå(ðèñ. 1, 3à). Äëèíà ãëàâíîãî êîðíÿ äî 10 ñì. Ñíà÷àëà ãëàâíûé êîðåíü èäåò ïà-ðàëëåëüíî ïîâåðõíîñòè ïî÷âû, à çàòåì çàãèáàåòñÿ âíèç è óãëóáëÿåòñÿ.

Âèðãèíèëüíûå ðàñòåíèÿ (v) äåëÿòñÿ íà äâå ïîäãðóïïû. Âèðãèíèëüíûå ðàñ-òåíèÿ 1-é ïîäãðóïïû (v1) ÷àùå îäíîïîáåãîâûå. Âûñîòà ãëàâíîãî (ïåðâè÷íîãî)ðîçåòî÷íîãî ïîáåãà äî 21 ñì, îí ñîñòîèò èç 5—7 ïàð ëèñòüåâ âçðîñëîãî òèïà.Ôîðìà ëèñòîâîé ïëàñòèíêè ïðîäîëãîâàòî-ýëëèïòè÷åñêàÿ èëè çàîñòðåííî-ýëëèï-òè÷åñêàÿ (ðèñ. 1, 4à). Ïëàñòèíêè v1-ðàñòåíèé øèðå è äëèííåå (òàáë. 1). ×åðåøîêðàâåí äëèíå ëèñòîâîé ïëàñòèíêè èëè íåìíîãî áîëüøå. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñìå-øàííàÿ. Êîðíåâèùå íåìíîãî óäëèíÿåòñÿ è óòîëùàåòñÿ, íà íåì óâåëè÷èâàåòñÿ

901

902

Ðèñ. 1. Îñîáè Melandrium dioicum ïðåãåíåðàòèâíîãî ïåðèîäà.Ïðîðîñòêè: 1à — âîçðàñòîì íåñêîëüêî äíåé, 1á — ñ ðàñêðûâøèìèñÿ ñåìÿäîëÿìè, 1â — ñ ïåðâîé ïàðîé íàñòîÿ-ùèõ ëèñòüåâ, 1ã — ñ äâóìÿ ïàðàìè íàñòîÿùèõ ëèñòüåâ, 1ä — ñ òðåìÿ ïàðàìè íàñòîÿùèõ ëèñòüåâ; 2à — þâåíèëü-íîå 1-é ïîäãðóïïû, 2á — þâåíèëüíîå 2-é ïîäãðóïïû; 3à — èììàòóðíàÿ îñîáü ñåìåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, 3á —èììàòóðíàÿ îñîáü âåãåòàòèâíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ; 4à — âèðãèíèëüíîå 1-é ïîäãðóïïû, 4á — âèðãèíèëüíîå 2-éïîäãðóïïû; ñå — ñåìÿ, ç ê — çàðîäûøåâûé ãëàâíûé êîðåíü, ê â — êîðíåâûå âîëîñêè, ñì — ñåìÿäîëÿ, ç ï — çàðî-äûøåâàÿ ïî÷êà, ãï — ãèïîêîòèëü, ã ê — ãëàâíûé êîðåíü, á ê — áîêîâîé êîðåíü, ï ê — ïðèäàòî÷íûé êîðåíü, ãïê — ãèïîêîòèëüíûé êîðåíü, ê — êîðíåâèùå, ýï — ýïèêîòèëü, ë þ ò — ëèñò þâåíèëüíîãî òèïà, ë ï ò — ëèñò ïî-ëóâçðîñëîãî òèïà, ë â ò — ëèñò âçðîñëîãî òèïà, î ñì — îòìåðøèå ñåìÿäîëè, î ë — îòìåðøèé íàñòîÿùèé ëèñò,

î ÷ ê — îòìåðøàÿ ÷àñòü êîðíåâèùà, ï â — ïî÷êà âîçîáíîâëåíèÿ.

Fig. 1. Melandrium dioicum plants of pre-generative period.Seedlings: 1a — a few days old, 1á — with opening cotyledons, 1â — with the first pair of true leaves, 1ã — with twopairs of true leaves, 1ä — with three pairs of true leaves; 2a — juvenile plant of the 1st subgroup, 2á — juvenile plant ofthe 2nd subgroup; 3a — immature plant of seed origin, 3á — immature plant of vegetative origin; 4a — virginile plant ofthe 1st subgroup, 4á — virginile plant of the 2nd subgroup; ñå — seed, ç ê — embryonic main root, ê â — root hairs,ñì — cotyledon, ç ï — plumule, ãï — hypocotyl, ã ê — main root, á ê — lateral root, ï ê — additional root, ãï ê — hy-pocotyl root, ê — rhizome, ýï — epicotyl, ë þ ò — juvenile type leaf, ë ï ò — semi-adult type leaf, ë â ò — adult type

leaf, î ñì — dead cotyledons, î ë — dead true leaf, î ÷ ê — dead part of rhizome, ï â — renewal bud.

÷èñëî ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Ãëàâíûé êîðåíü äîñòèãàåò â äëèíó 15 ñì, óòîëùàÿñüâ áàçàëüíîé ÷àñòè. Ó åäèíè÷íûõ îñîáåé èç áîêîâûõ ïàçóøíûõ ïî÷åê ðàçâèâàþò-ñÿ íåáîëüøèå ðîçåòî÷íûå ïîáåãè, íåñóùèå äîïîëíèòåëüíûå ïî÷êè âîçîáíîâëå-íèÿ. Ó âèðãèíèëüíûõ ðàñòåíèé 2-é ïîäãðóïïû (v2) ãëàâíûé ðîçåòî÷íûé ïîáåãâûñîòîé äî 29 ñì, ñîñòîèò èç 6—9 ïàð ëèñòüåâ âçðîñëîãî òèïà (ðèñ. 1, 4á). Êîðíå-âèùå îñòàåòñÿ êîðîòêèì è íåìíîãî óòîëùàåòñÿ, îíî ïîêðûòî áàçàëüíûìè ÷àñòÿ-ìè îòìåðøèõ ëèñòüåâ. Ãëàâíûé êîðåíü ïðîäîëæàåò ðîñò (òàáë. 1). Ó îäíîé òðåòèðàñòåíèé èç ïàçóøíûõ ïî÷åê ñðåäèííûõ ëèñòüåâ ãëàâíîãî ïîáåãà ôîðìèðóåòñÿäî òðåõ íåáîëüøèõ áîêîâûõ ðîçåòî÷íûõ ïîáåãîâ. Ýòè ïîáåãè â ãåíåðàòèâíîì ïå-ðèîäå ÷àñòî îòëàìûâàþòñÿ, ôîðìèðóþò ñîáñòâåííóþ ïðèäàòî÷íóþ êîðíåâóþ ñè-ñòåìó è ñòàíîâÿòñÿ îñîáÿìè âåãåòàòèâíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (ðèñ. 1, 3á). Äî öâåòå-íèÿ âñå ðîçåòî÷íûå ïîáåãè íàðàñòàþò ìîíîïîäèàëüíî.

Ðàñòåíèÿ ïåðåõîäÿò â ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä (g) íà âòîðîé ãîä, ÷àñòü îñîáåéìîæåò çàöâåñòè â ãîä ïðîðàñòàíèÿ (Baker, 1947). G. R. Matlack (1987) óêàçûâàåòíà ïîòåíöèàëüíî êîðîòêèé ïðåãåíåðàòèâíûé ïåðèîä äðåìû: â òåïëèöå îñîáè çà-öâåòàþò íà 71-é äåíü ïîñëå ïðîðàñòàíèÿ. M. dioicum îïûëÿåòñÿ ï÷åëàìè è áàáî÷-êàìè (Baker, 1947). Öâåòåò â ìàå—èþëå, ïëîäîíîñèò â èþíå—àâãóñòå. Öâåòêèñîáðàíû â ñëîæíûé äèõàçèé. Ãåíåðàòèâíûé ïîáåã — óäëèíåííûé çàêðûòûé öâå-òîíîñíûé ïîáåã ñ óêîðî÷åííûì ìåæäîóçëèÿìè â îñíîâàíèè. Ðàííåé âåñíîé ðîçå-òî÷íûé ïîáåã, íåñóùèé íà âåðõóøêå ãåíåðàòèâíóþ ïî÷êó, ñîñòîèò èç êðóïíûõäëèííî÷åðåøêîâûõ ëèñòüåâ. Îíè ñôîðìèðîâàëèñü â ïðîøëîì ãîäó, ïåðåçèìîâà-ëè ïîä ñíåãîì, à âåñíîé ñðàçó ïðèñòóïèëè ê ôîòîñèíòåçó. Áëàãîäàðÿ ýòîìó ðîçå-òî÷íûé ïîáåã ïîëó÷àåò äîïîëíèòåëüíûå çàïàñíûå âåùåñòâà, êîòîðûå íåîáõîäè-ìû äëÿ öâåòåíèÿ è ïëîäîíîøåíèÿ. Âûïîëíèâ ñâîþ ôóíêöèþ, îçèìûå ëèñòüÿ îò-ìèðàþò äî íà÷àëà ëåòà.  ýòî âðåìÿ èç âåðõóøå÷íîé ïî÷êè ðàçâèâàåòñÿãåíåðàòèâíûé ïîáåã: óêîðî÷åííûå ìåòàìåðû â îñíîâàíèè ïîáåãà íåñóò ñóïðîòèâ-íûå äëèííî÷åðåøêîâûå ëèñòüÿ ýëëèïòè÷åñêîé ôîðìû, â ñðåäíåé ÷àñòè ìåòàìåðûóäëèíÿþòñÿ è îáðàçóþò êîðîòêî÷åðåøêîâûå ëèñòüÿ, â âåðõíåé ÷àñòè ãåíåðàòèâ-íîãî ïîáåãà äëèíà ìåòàìåðîâ ñíîâà óìåíüøàåòñÿ, îíè ôîðìèðóþò ñèäÿ÷èå ëè-ñòüÿ.  ãåíåðàòèâíîì ïåðèîäå âûäåëÿåòñÿ òðè îíòîãåíåòè÷åñêèõ ñîñòîÿíèÿ: ìî-ëîäîå, çðåëîå è ñòàðîå.

Ìîëîäûå ãåíåðàòèâíûå ðàñòåíèÿ (g1) ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïåðâè÷íûé êóñò.Îí ñîñòîèò èç 1—4 óäëèíåííûõ ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ è 1—5 âåãåòàòèâíûõ ðî-çåòî÷íûõ ïîáåãîâ (ðèñ. 2, 1à; òàáë. 2). Îäèí ãåíåðàòèâíûé ïîáåã ôîðìèðóåòñÿ èçâåðõóøå÷íîé ïî÷êè ðîçåòî÷íîãî ïîáåãà, à îñòàëüíûå — èç áîêîâûõ ïàçóøíûõïî÷åê. Ñðåäíÿÿ âûñîòà ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà 75 ñì. Îñîáü ìîæåò ñôîðìèðîâàòü23 êîðîáî÷êè. Âåãåòàòèâíûå ðîçåòî÷íûå ïîáåãè ðàçâèâàþòñÿ èç ïàçóøíûõ ïî÷åêâîçîáíîâëåíèÿ, ðàñïîëîæåííûõ íà óêîðî÷åííûõ ìåòàìåðàõ â íèæíåé ÷àñòè ãåíå-ðàòèâíûõ ïîáåãîâ. Íà ñëåäóþùèé ãîä áîêîâûå ðîçåòî÷íûå ïîáåãè áåðóò íà ñåáÿôóíêöèþ âîçîáíîâëåíèÿ. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî íàäçåìíàÿ ÷àñòü ãåíåðàòèâíîãîïîáåãà îòìèðàåò ïîñëå ïëîäîíîøåíèÿ îñåíüþ òåêóùåãî ãîäà. Òàêèå ïîáåãè íàçû-âàþò ìîíîêàðïè÷åñêèìè.  ðåçóëüòàòå â g1-îíòîãåíåòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè ìîíîïî-äèàëüíîå íàðàñòàíèå ïîáåãîâîé ñèñòåìû ñìåíÿåòñÿ íà ñèìïîäèàëüíîå. Ñîõðà-íèâøàÿñÿ íèæíÿÿ ÷àñòü ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà (ïîäèóì, ðåçèä), íåñóùàÿ ïî÷êèâîçîáíîâëåíèÿ, âõîäèò â ñîñòàâ ìíîãîëåòíåé ïîáåãîâîé ñèñòåìû — êîðíåâèùà.Ïî ñðàâíåíèþ ñ v îñîáÿìè äëèíà è òîëùèíà êîðíåâèùà óâåëè÷èâàþòñÿ (òàáë. 2).Îíî ïîêðûòî ñóõèìè âîëîêíèñòûìè îñòàòêàìè îòìåðøèõ ëèñòüåâ, êîòîðûå ïðè-êðûâàþò ïàçóøíûå ïî÷êè (ðèñ. 2, 1à). Íà êîðíåâèùå ôîðìèðóåòñÿ áîëüøîå ÷èñ-ëî ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé, îäíè èç íèõ — ìíîãîëåòíèå òîëñòûå ÿêîðíûå, à äðó-ãèå — ýôåìåðíûå (îäíîëåòíèå) òîíêèå ïèòàþùèå. Ó ñåìåííûõ ýêçåìïëÿðîâ

903

ñîõðàíÿåòñÿ ãëàâíûé êîðåíü. Îí äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíûõ ðàçìåðîâ (òàáë. 2). ñâÿçè ñ ýòèì g1 îñîáè ñåìåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ìîæíî îòíåñòè ê ñòåðæíåêîð-íåâûì òðàâÿíèñòûì ðàñòåíèÿì. Äëèòåëüíîñòü g1-îíòîãåíåòè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿîäèí ãîä.

Çðåëûå ãåíåðàòèâíûå ðàñòåíèÿ (g2). Ýòè îñîáè õàðàêòåðèçóþòñÿ íàèáîëü-øåé èíòåíñèâíîñòüþ ïîáåãîîáðàçîâàíèÿ. Îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñèñòåìó ïàð-öèàëüíûõ êóñòîâ è ïîáåãîâ, ñîåäèíåííûõ óäëèíåííûìè êîðíåâèùàìè ñ ìàòåðèí-ñêèì «ïåíüêîì» (ïîäèóìîì, ðåçèäîì).  ïðåäûäóùåì ãîäó èç ïî÷åê âîçîáíîâëå-íèÿ, ðàñïîëîæåííûõ â íèæíåé ÷àñòè ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà, ñôîðìèðîâàëèñüðîçåòî÷íûå ïîáåãè.  òåêóùåì ãîäó âåñíîé èç ïî÷åê îäíîé ÷àñòè ðîçåòî÷íûõ ïî-áåãîâ, êàê ïðàâèëî íàèáîëåå êðóïíûõ, ðàçâèâàþòñÿ ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè, à çà-òåì â ñåðåäèíå ëåòà â èõ îñíîâàíèè ôîðìèðóþòñÿ áîêîâûå ðîçåòî÷íûå ïîáåãè.Èç ïî÷åê äðóãîé ÷àñòè ðîçåòî÷íûõ ïîáåãîâ, ìåíåå êðóïíûõ, ïðîäîëæàþò ðàçâè-âàòüñÿ óêîðî÷åííûå âåãåòàòèâíûå ïîáåãè (ðèñ. 2, 2à). Íà âåðõóøêå âñåõ ðîçåòî÷-íûõ ïîáåãîâ çàêëàäûâàþòñÿ ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ, ïîñëåäíèå ìîãóò òàêæå çàêëà-äûâàòüñÿ è â ïàçóõàõ ëèñòüåâ.  ñòðóêòóðå g2-îñîáåé íàñ÷èòûâàåòñÿ äî 5 ãåíåðà-òèâíûõ ïîáåãîâ è äî 8 âåãåòàòèâíûõ ðîçåòî÷íûõ ïîáåãîâ. Ñðåäíÿÿ âûñîòàãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà 80 ñì. Îäíà îñîáü, ïðåäñòàâëåííàÿ ñèñòåìîé ïàðöèàëüíûõêóñòîâ è ïîáåãîâ, ìîæåò ñôîðìèðîâàòü 30 êîðîáî÷åê. Ó âñåõ g2-ðàñòåíèé ãëàâ-íûé êîðåíü îòìèðàåò. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñòàíîâèòñÿ âòîðè÷íî-ãîìîðèçíîé, ò. å.ñîñòîèò èñêëþ÷èòåëüíî èç ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé, ðàñïîëîæåííûõ íà êîðíåâèùå. ðåçóëüòàòå ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé æèçíåííàÿ ôîðìà äðåìû â g2-îí-òîãåíåòè÷åñêîì ñîñòîÿíèè ñòàíîâèòñÿ äðóãîé — óêîðî÷åííî-êîðíåâèùíîé ñìî÷êîâàòîé êîðíåâîé ñèñòåìîé. Ïðè ýòîì ãåíåðàòèâíûå ïîáåãè äðåìû áûâàþòìîíî- è äèöèêëè÷åñêèìè. Öèêë ðàçâèòèÿ ïåðâûõ ïîáåãîâ îò ðàçâåðòûâàíèÿ ïî÷-êè äî ïëîäîíîøåíèÿ è ïåðåõîäà â ôàçó ðåçèäà äëèòñÿ îäèí ãîä, à âòîðûõ — äâàãîäà. Äëèòåëüíîñòü g2-îíòîãåíåòè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ îäèí-äâà ãîäà.

904

Ðèñ. 2. Îñîáè Melandrium dioicum ãåíåðàòèâíîãî ïåðèîäà.1à — ìîëîäîå ãåíåðàòèâíîå ðàñòåíèå, 1á — ñîöâåòèå ìîëîäîãî ãåíåðàòèâíîãî ðàñòåíèÿ, 2à — ñðåäíåâîçðàñòíîåãåíåðàòèâíîå ðàñòåíèå, 2á — ñîöâåòèå ñðåäíåâîçðàñòíîãî ãåíåðàòèâíîãî ðàñòåíèÿ, 3à — ñòàðîå ãåíåðàòèâíîåðàñòåíèå, 3á — ñîöâåòèå ñòàðîãî ãåíåðàòèâíîãî ðàñòåíèÿ; ã ï — ãåíåðàòèâíûé ïîáåã, ð ï — ðîçåòî÷íûé ïîáåã,

ïí — «ïåíåê» (ðåçèä, ïîäèóì). Îñòàëüíûå îáîçíà÷åíèÿ òå æå, ÷òî íà ðèñ. 1.

Fig 2. Melandrium dioicum plants of generative period.1a — young generative plant, 1á — inflorescence of young generative plant, 2a — mature generative plant, 2á — inflo-rescence of mature generative plant, 3a — old generative plant, 3á — inflorescence of old generative plant; ã ï — gene-

rative shoot, ð ï — rosette shoot, ïí — «stump» (residuum, podium). For the other symbols see fig. 1.

Ñòàðûå ãåíåðàòèâíûå ðàñòåíèÿ (g3).  ýòîì îíòîãåíåòè÷åñêîì ñîñòîÿíèèîñîáè ïðåäñòàâëåíû îòäåëüíûìè ïàðöèàëüíûìè êóñòàìè èëè ïîáåãàìè. Îíè îáî-ñîáèëèñü â ðåçóëüòàòå ðàçðóøåíèÿ êîììóíèêàöèîííûõ êîðíåâèù, êîòîðûå ñâÿ-çûâàëè èõ ñ ìàòåðèíñêèì ðàñòåíèåì (ðèñ. 2, 3à). Îòäåëèâøèåñÿ ïàðöèàëè ñóùå-ñòâóþò ñàìîñòîÿòåëüíî, ïîñêîëüêó ôîðìèðóþò ïðèäàòî÷íûå êîðíè, îòõîäÿùèåîò êîðíåâèùà. Èíòåíñèâíîñòü ïîáåãîîáðàçîâàíèÿ g3-ðàñòåíèé ñíèæàåòñÿ: îäíàîñîáü ìîæåò ñôîðìèðîâàòü íå áîëåå äâóõ ãåíåðàòèâíûõ ïîáåãîâ è íå áîëåå ÷åòû-ðåõ ðîçåòî÷íûõ ïîáåãîâ. Âûñîòà ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà äîñòèãàåò 90 ñì. Äëÿ ôîð-ìèðîâàíèÿ è ïîääåðæàíèÿ òàêèõ êðóïíûõ ïîáåãîâ òðàòèòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâîàññèìèëÿòîâ, à íà ñîçäàíèå è ñîõðàíåíèå æèçíåñïîñîáíîñòè äðóãèõ ñòðóêòóðîñòàåòñÿ íåìíîãî ïëàñòè÷åñêèõ âåùåñòâ.  ðåçóëüòàòå êîðíåâèùå ñòàíîâèòñÿòîíüøå, ïîñòåïåííî çàãíèâàåò è ôîðìèðóåò ìåíüøå ïðèäàòî÷íûõ êîðíåé. Ïÿòàÿ÷àñòü ïðîàíàëèçèðîâàííûõ g3-îñîáåé èç-çà íåõâàòêè ïëàñòè÷åñêèõ âåùåñòâíåñïîñîáíà ñôîðìèðîâàòü ðîçåòî÷íûå ïîáåãè ñ ïî÷êàìè âîçîáíîâëåíèÿ, â èòîãåðàñòåíèÿ ïîãèáàþò. Ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè äðåìû â ëåñíîì ñîîáùå-ñòâå 5 ëåò.

Îñîáè äðåìû ïîñòãåíåðàòèâíîãî (ñåíèëüíîãî) ïåðèîäà íå îáíàðóæåíû.

Î ñ î á å í í î ñ ò è ñ î ñ ò î ÿ í è ÿ ö å í î ï î ï ó ë ÿ ö è é M e l a n d r i u m d i o i c u mâ å ë ü í è ê à õ â û ñ î ê î ò ð à â í û õ

Èçó÷åíèå M. dioicum â íåíàðóøåííûõ âûñîêîòðàâíûõ åëüíèêàõ íà íèçèííîìáîëîòå ïîçâîëèëî âûÿâèòü õàðàêòåðíûé îíòîãåíåòè÷åñêèé ñïåêòð åå öåíîïîïóëÿ-öèé. Ïî ñîîòíîøåíèþ îíòîãåíåòè÷åñêèõ ãðóïï ýòîò ñïåêòð îòíîñèòñÿ ê ëåâîñòî-ðîííåìó òèïó, â êîòîðîì àáñîëþòíûé ìàêñèìóì ïðèõîäèòñÿ íà j-ðàñòåíèÿ(ðèñ. 3, à). Äåìîãðàôû ðàñòåíèé ïîêàçàëè, ÷òî òàêîé ñïåêòð õàðàêòåðåí äëÿ âè-äîâ, ó êîòîðûõ ïðåîáëàäàåò ñåìåííîå ðàçìíîæåíèå (Smirnova, 1987; Coenopopu-lations.., 1988). Îáèëüíîå ïëîäîíîøåíèå (îäíà îñîáü ìîæåò ñôîðìèðîâàòü äî9 òûñ. ñåìÿí) îïðåäåëÿåò ìàññîâîå ïîÿâëåíèå ñíà÷àëà ïðîðîñòêîâ, à çàòåì j-ðàñ-òåíèé. Íà ñïåêòðå âèäíî, ÷òî ÷èñëî j-îñîáåé áîëüøå, ÷åì ïðîðîñòêîâ. Ýòî ñâÿçà-íî ñ òåì, ÷òî ïîïóëÿöèè ó÷èòûâàëè â êîíöå ëåòà. Ê ýòîìó âðåìåíè áîëüøàÿ ÷àñòüïðîðîñòêîâ ïåðåøëà â þâåíèëüíîå ñîñòîÿíèå. Ñîêðàùåíèå ÷èñëåííîñòè îñîáåéïî ìåðå èõ âçðîñëåíèÿ — ñëåäñòâèå óâåëè÷åíèÿ ïëîùàäè èõ ïèòàíèÿ. Íåáîëüøîåâîçðàñòàíèå ÷èñëåííîñòè g3-ðàñòåíèé ñâÿçàíî ñ âåãåòàòèâíûì ðàçìíîæåíèåì,ïðè êîòîðîì ÷àùå îáðàçóþòñÿ íåîìîëîæåííûå îñîáè. Ïðè òàêîé ëåâîñòîðîííåéñòðóêòóðå ñïåêòðà â öåíîïîïóëÿöèè äðåìû îñóùåñòâëÿåòñÿ íîðìàëüíûé îáîðîòïîêîëåíèé. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò äâà îáñòîÿòåëüñòâà. Âî-ïåðâûõ, ïîëíî-÷ëåííîñòü îíòîãåíåòè÷åñêîãî ñîñòàâà, â êîòîðîì ïðåäñòàâëåíû âñå âîçðàñòíûåãðóïïû. Âî-âòîðûõ, îòíîñèòåëüíî âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü öåíîïîïóëÿöèè: íà 1 ì2

íàñ÷èòûâàåòñÿ â ñðåäíåì 138 îñîáåé. Ìåòîäîì óâåëè÷èâàþùèõñÿ ïëîùàäîêîïðåäåëåíû ðàçìåðû ýëåìåíòàðíîé äåìîãðàôè÷åñêîé åäèíèöû M. dioicum: ìèíè-ìàëüíàÿ ïëîùàäü 5 ì2, ìèíèìàëüíàÿ ÷èñëåííîñòü 690 îñîáåé. Èìåííî íà ïëîùà-äè ýòîãî ðàçìåðà è òîëüêî ïðè ýòîé ÷èñëåííîñòè ìîæåò ñôîðìèðîâàòüñÿ ëåâîñòî-ðîííèé îíòîãåíåòè÷åñêèé ñïåêòð öåíîïîïóëÿöèè ñ ïîëíûì íàáîðîì âîçðàñòíûõñîñòîÿíèé îò ïðîðîñòêîâ äî ñòàðûõ ãåíåðàòèâíûõ îñîáåé.

Öåíîïîïóëÿöèè äðåìû ñîñòîÿò èç òðåõ âàðèàíòîâ ëîêóñîâ: ìîëîäûõ, çðåëûõ èñòàðûõ. Îíè îòëè÷àþòñÿ ÷èñëåííîñòüþ è îíòîãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðîé. Ìîëî-äûå ëîêóñû ñîñòîÿò èç îñîáåé òîëüêî ïðåãåíåðàòèâíîãî ïåðèîäà (ðèñ. 3, á). Îíèîáû÷íî ôîðìèðóþòñÿ íà îãîëåííûõ ó÷àñòêàõ ñ ðûõëîé òîðôÿíîé ïî÷âîé íà ìåñ-

905

òå çàïàäèí è áóãðîâ, îáðàçîâàííûõ â ðåçóëüòàòå âûâàëîâ äåðåâüåâ, à òàêæå ñðåäèçåëåíûõ ìõîâ íà âàëåæå. Ýòè ëîêóñû ñîçäàþòñÿ èç ñåìÿí, êîòîðûå ïîñòóïèëè ñïðèëåãàþùèõ ó÷àñòêîâ. Ïîïàâ íà òîðôÿíîé ñóáñòðàò, ñåìåíà ìîãóò ïðîðàñòèýòèì æå ëåòîì. Ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü (ïëîòíîñòü) ìîëîäîãî ïîïóëÿöèîííîãî ëî-êóñà — 124 îñîáè íà 1 ì2. Ìîëîäûå ëîêóñû ñòàíîâÿòñÿ çðåëûìè, êàê ïðàâèëî,íà òðåòèé—÷åòâåðòûé ãîä. Ê ýòîìó âðåìåíè â èõ îíòîãåíåòè÷åñêîì ñîñòàâå, ïî-ìèìî îñîáåé ïðåãåíåðàòèâíîãî ïåðèîäà, ïðåäñòàâëåíû g1-, g2- è g3-ðàñòåíèÿ(ðèñ. 3, â). Ïëîòíîñòü òàêèõ ëîêóñîâ âûøå — 193 îñîáåé íà 1 ì2. Ýòî ñâÿçàíî ñïîÿâëåíèåì â ëîêóñàõ ñîáñòâåííûõ ïëîäîíîñÿùèõ ðàñòåíèé. Îäíàêî ñïóñòÿ ïÿòüëåò ëîêóñû íà÷èíàþò ñòàðåòü: ðåçêî ñîêðàùàåòñÿ îáùåå ÷èñëî îñîáåé è âîçðàñòà-åò ÷èñëî g3-ðàñòåíèé. Ýòî îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî ê ýòîìó âðåìåíè îãîëåííûå ó÷à-ñòêè ðûõëîé òîðôÿíîé ïî÷âû è âàëåæèíû îáû÷íî çàðàñòàþò êîíêóðåíòîìîùíû-ìè òðàâàìè (Filipendula ulmaria, Carex acuta, Cirsium oleraceum). Îíè ôîðìèðó-þò öåíîòè÷åñêè çàìêíóòûå ãðóïïèðîâêè è âûòåñíÿþò ñëàáûå â êîíêóðåíòíîìîòíîøåíèè âèäû, â òîì ÷èñëå äðåìó. Òîëñòàÿ ïîäñòèëêà, êîòîðóþ ñîçäàþò òàâîë-ãà, îñîêà è áîäÿê, ïðåïÿòñòâóåò ïðîðàñòàíèþ ñåìÿí.  ëîêóñàõ äðåìû ïåðåñòàþòïîÿâëÿòüñÿ ïðîðîñòêè, ìîëîäàÿ ôðàêöèÿ îñîáåé íå ïîïîëíÿåòñÿ.  èòîãå ïðåðû-âàåòñÿ óñòîé÷èâûé îáîðîò ïîêîëåíèé, ïëîòíîñòü ëîêóñà óìåíüøàåòñÿ äî 31 îñî-áè íà 1 ì2 (ðèñ. 3, ã).  êîíöå êîíöîâ, íàñòóïàåò ìîìåíò, êîãäà îñòàþòñÿ òîëüêî

906

Ðèñ. 3. Õàðàêòåðíûé îíòîãåíåòè÷åñêèé ñïåêòð öåíîïîïóëÿöèé Melandrium dioicum (à) è îíòîãåíå-òè÷åñêèå ñïåêòðû åå ïîïóëÿöèîííûõ ëîêóñîâ (á—ã).

Ïî îñè àáñöèññ — îíòîãåíåòè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ, ïî îñè îðäèíàò — lg ÷èñëà îñîáåé. Ïîïóëÿöèîííûå ëîêóñû: á —ìîëîäûå, â — çðåëûå, ã — ñòàðûå. Îíòîãåíåòè÷åñêèå ñîñòîÿíèÿ: p — ïðîðîñòîê, j — þâåíèëüíîå, im — èììàòóð-

íîå, v — âèðãèíèëüíîå, g1 — ìîëîäîå ãåíåðàòèâíîå, g2 — çðåëîå ãåíåðàòèâíîå, g3 — ñòàðîå ãåíåðàòèâíîå.

Fig. 3. The characteristic ontogenetic spectrum of Melandrium dioicum coenopopulations (a) and ontoge-netic spectra of its population loci (á—ã).

Abscissa — the ontogenetic stages, ordinate — lg number of individuals. Population loci: á — young, â — mature, ã —old. Ontogenetic stages: p — seedling, j — juvenile, im — immature, v — virginile, g1 — young generative, g2 — matu-

re generative, g3 — old generative.

åäèíè÷íûå g3-îñîáè, ñî ñìåðòüþ êîòîðûõ ëîêóñ èñ÷åçàåò. Äëÿ ïîÿâëåíèÿ ñëåäóþ-ùåãî ïîïóëÿöèîííîãî ëîêóñà íåîáõîäèìî, ÷òîáû â ñîîáùåñòâàõ âíîâü âîçíèêëèìèêðîñàéòû â âèäå âàëåæèí è îãîëåííûõ ó÷àñòêîâ ñ ðûõëîé òîðôÿíîé ïî÷âîé, íàêîòîðûõ ñïîñîáíî ïîñåëèòüñÿ ìîëîäîå ïîêîëåíèå äðåìû äâóäîìíîé.

Çàêëþ÷åíèå

Èññëåäîâàíèå ïîêàçàëî, ÷òî ïî êëàññèôèêàöèè æèçíåííûõ ôîðì ðàñòåíèé,ïðåäëîæåííîé Î. Â. Ñìèðíîâîé (Smirnova, 1987), M. dioicum â íà÷àëå îíòîãåíå-òè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ îòíîñèòñÿ ê ìîíîöåíòðè÷åñêîé áèîìîðôå. Ó ýòèõ ðàñòåíèéïîáåãè, êîðíè è ïî÷êè âîçîáíîâëåíèÿ ñîñðåäîòî÷åíû â îäíîì öåíòðå.  g2-ñîñòî-ÿíèè äðåìà ôîðìèðóåò ïîëèöåíòðè÷åñêóþ áèîìîðôó. Ýòà ãðóïïà ïðåäñòàâëåíàðàñòåíèÿìè, ó êîòîðûõ âûðàæåíî íåñêîëüêî öåíòðîâ ðàçðàñòàíèÿ, êîòîðûå ïðåä-ñòàâëÿþò ñîáîé ïàðöèàëüíûå êóñòû è ïàðöèàëüíûå ïîáåãè, ñîåäèíåííûå êîììó-íèêàöèîííûìè êîðíåâèùàìè.  g3-ñîñòîÿíèè ïîñëå îáîñîáëåíèÿ ïàðöèàëüíûõïîáåãîâ è êóñòîâ âíîâü ôîðìèðóåòñÿ ìîíîöåíòðè÷åñêàÿ áèîìîðôà, íî óæå âåãå-òàòèâíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.

 îíòîãåíåçå äðåìû ïî ìåðå åãî ïðîõîæäåíèÿ ìåíÿåòñÿ ñîñòàâ è ñòðóêòóðàïîáåãîâîé ñèñòåìû. Îò p- äî v-ðàñòåíèé ýòà ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïåðâè÷íûìïîáåãîì. Ó j-îñîáåé íà ïåðâè÷íîì ïîáåãå îáðàçóþòñÿ ëèñòüÿ þâåíèëüíîãî òèïà,ó im-ðàñòåíèé ïîÿâëÿþòñÿ ëèñòüÿ ïîëóâçðîñëîãî òèïà, à ó v-îñîáåé âñÿ ëèñòîâàÿñåðèÿ ñôîðìèðîâàíà ëèñòüÿìè âçðîñëîãî òèïà. Íà÷èíàÿ ñ g1-îñîáåé ìåðèñòåìà-òè÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü êîíóñà íàðàñòàíèÿ ïåðâè÷íîãî ïîáåãà ïðåêðàùàåòñÿ, ïî-ñêîëüêó èç âåðõóøå÷íîé ïî÷êè îáðàçóåòñÿ ãåíåðàòèâíûé ïîáåã, êîòîðûé îòìèðà-åò ïîñëå ïëîäîíîøåíèÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì ïîáåãè âîçîáíîâëåíèÿ ó ãåíåðàòèâíûõîñîáåé ôîðìèðóþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî èç áîêîâûõ ïî÷åê. Ñòàðåíèå äðåìû ïðîÿâ-ëÿåòñÿ â ðàçðóøåíèè êîììóíèêàöèîííûõ êîðíåâèù ìåæäó ïàðöèàëüíûìè ïîáå-ãàìè è êóñòàìè. Êðîìå òîãî, ÷àñòü ñòàðûõ îñîáåé íåñïîñîáíà ñôîðìèðîâàòü ïî÷-êè âîçîáíîâëåíèÿ, ïîñêîëüêó âñå ïëàñòè÷åñêèå âåùåñòâà òðàòÿòñÿ íà ôîðìèðîâà-íèå ãåíåðàòèâíîãî ïîáåãà. Ýòè ðàñòåíèÿ ñ îêîí÷àíèåì âåãåòàöèè ïîãèáàþò.

Èçó÷åíèå öåíîïîïóëÿöèé M. dioicum â ñòàðîâîçðàñòíûõ âûñîêîòðàâíûõ åëü-íèêàõ ñ ðàçâèòîé ñèñòåìîé ìèêðîñàéòîâ ïîçâîëèëî âûÿâèòü èõ õàðàêòåðíûé îí-òîãåíåòè÷åñêèé ñïåêòð è ðàçìåðû ýëåìåíòàðíîé äåìîãðàôè÷åñêîé åäèíèöû. Õà-ðàêòåðíûé îíòîãåíåòè÷åñêèé ñïåêòð äðåìû ïî ñîîòíîøåíèþ âîçðàñòíûõ ãðóïïîòíîñèòñÿ ê ëåâîñòîðîííåìó òèïó ñ ìàêñèìóìîì íà þâåíèëüíûõ îñîáÿõ. Íåïðå-ðûâíûé ïîòîê ïîêîëåíèé â öåíîïîïóëÿöèÿõ äðåìû îñóùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿöèêëè÷åñêîìó ðàçâèòèÿ ïîïóëÿöèîííûõ ëîêóñîâ. Äëÿ ïîääåðæàíèÿ ýòîé íå-ïðåðûâíîñòè íåîáõîäèìî, ÷òîáû â ñîîáùåñòâå ïîñòîÿííî ïîÿâëÿëèñü âàëåæèíûè âîçíèêàëè íàðóøåíèÿ â âèäå îãîëåííûõ ó÷àñòêîâ òîðôÿíîé ïî÷âû. Ìèíèìàëü-íàÿ ïëîùàäü, íà êîòîðîé ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ íîðìàëüíûé îáîðîò ïîêîëåíèé âïîïóëÿöèè äðåìû, ñîñòàâëÿåò 5 ì2, à ìèíèìàëüíàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé, ñïîñîá-íàÿ ïîääåðæèâàòü ýòîò îáîðîò, ðàâíÿåòñÿ 690 îñîáÿì. Âûÿâëåííûé õàðàêòåðíûéñïåêòð, à òàêæå íàéäåííûå ðàçìåðû ýëåìåíòàðíîé äåìîãðàôè÷åñêîé åäèíèöûìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ïîïóëÿöèé äðåìû â äðóãèõ ñîîáùåñò-âàõ, à òàêæå äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ åå ïîïóëÿöèé.

907

Áëàãîäàðíîñòè

Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ òåìû ÃÇ ÖÝÏË ÐÀÍ «Ñîõðàíåíèå è âîññòàíîâëå-íèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé ëåñíûõ ïî÷â» ïðè ïîääåðæêå Ðîññèéñêîãî ôîíäàôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (ïðîåêò ¹ 15-29-02697 îôè_ì) è ÐÍÔ (ïðîåêò¹ 16-17-10284).

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

Baker H. G. 1947. Biological flora of the British Isles: Melandrium dioicum (L. Emend) Coss.& Germ. Journal of Ecology. 35 (1/2): 283—292.

Baker H. G. 1951. The inheritance of certain characters in crosses between Melandrium dioicum andM. album. Genetica. 25 (1): 126—156.

[Bulokhov, Velichkin] Áóëîõîâ À. Ä., Âåëè÷êèí Ý. Ì. 1997. Îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Þãî-Çàïàä-íîãî Íå÷åðíîçåìüÿ Ðîññèè (Áðÿíñêàÿ, Êàëóæñêàÿ, Ñìîëåíñêàÿ, Îðëîâñêàÿ îáëàñòè). Áðÿíñê. 320 ñ.

[Cheremushkina] ×åðåìóøêèíà Â. À. 2004. Áèîëîãèÿ ëóêîâ Åâðàçèè. Íîâîñèáèðñê. 276 ñ.[Cherepanov] ×åðåïàíîâ Ñ. Ê. 1995. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ãîñóäàðñòâ.

ÑÏá. 992 ñ.[Chistiakova] ×èñòÿêîâà À. À. 1994. Ðåêîíñòðóêöèÿ âîçðàñòíîé ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû

äåðåâüåâ. Âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà. Ì., c. 132—143.[Coenopopulations...] Öåíîïîïóëÿöèè ðàñòåíèé (îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è ñòðóêòóðà). 1976. Ì.

217 ñ.[Coenopopulations...] Öåíîïîïóëÿöèè ðàñòåíèé (î÷åðêè ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè). 1988. Ì.

184 ñ.[East-European...] Âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà. 1994. Ì. 364 ñ.[East-European...] Âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå ëåñà: èñòîðèÿ â ãîëîöåíå è ñîâðåìåííîñòü. Êí. 2. 2004.

Ì. 575 ñ.[Elenevskii, Radygina] Åëåíåâñêèé À. Ã., Ðàäûãèíà Â. È. 1997. Îïðåäåëèòåëü ñîñóäèñòûõ ðàñ-

òåíèé Îðëîâñêîé îáëàñòè. Îðåë. 208 ñ.[Evstigneev et al.] Åâñòèãíååâ Î. È., Êîðîòêîâ Â. Í., Áàêàëûíà Ë. Â. 1992. Ïîïóëÿöèîííàÿ îðãà-

íèçàöèÿ ãðàáîâûõ ëåñîâ Êàíåâñêîãî çàïîâåäíèêà. Áþëëåòåíü ÌÎÈÏ. Îòäåë áèîëîãè÷åñêèé. 97 (2):81—89.

[Evstigneev et al.] Åâñòèãíååâ Î. È., Ïî÷èòàåâà Ì. Â., Æåëîíêèí Ñ. Å. 1993. Ïîïóëÿöèîííàÿ îð-ãàíèçàöèÿ è àíòðîïîãåííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ïîéìåííîé äóáðàâû ðåêè Áîëüøàÿ Êîêøàãà. Áþëëå-òåíü ÌÎÈÏ. Îòäåë áèîëîãè÷åñêèé. 98 (5): 80—87.

[Evstigneev, Kharlampieva] Åâñòèãíååâ Î. È., Õàðëàìïèåâà Ì. Â. 2014. Îíòîãåíåç è ñîñòîÿíèåïîïóëÿöèé Ligularia sibirica (Asteraceae) â íåíàðóøåííûõ åëüíèêàõ íà íèçèííûõ áîëîòàõ (Áðÿíñêàÿîáëàñòü). Áîòàíè÷åñêèé æóðíàë. 99 (6): 670—681.

[Fedoseev] Ôåäîñååâ Ã. Å. 1988. Àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ñåìÿí ïðåäñòàâè-òåëåé ðîäîâ Melandrium Roehl. è Silene L. Áèîëîãè÷åñêèå íàóêè. 6: 58—68.

[Flora...] Ôëîðà ÑÑÑÐ. Ò. 6. 1936. Ì.; Ë. 956 ñ.[Gornova] Ãîðíîâà Ì. Â. 2014. Ñòðóêòóðíîå è âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå âûñîêîòðàâíûõ åëüíèêîâ

íà íèçèííûõ áîëîòàõ Áðÿíñêîãî ïîëåñüÿ. Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Áðÿíñê. 22 ñ.[Kharlampieva, Evstigneev] Õàðëàìïèåâà Ì. Â., Åâñòèãíååâ Î. È. 2013. Ñîñòàâ è ñòðóêòóðà âû-

ñîêîòðàâíîãî åëüíèêà â óðî÷èùå «Áîëîòî Ðûæóõà» (Áðÿíñêàÿ îáëàñòü). Ó÷åíûå çàïèñêè Îðëîâñêîãîãîñ. óí-òà. 6: 145—151.

[Maevskii] Ìàåâñêèé Ï. Ô. 2014. Ôëîðà ñðåäíåé ïîëîñû åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè. Ì. 635 ñ.Matlack G. R. 1987. Comparative demographies of four adjacent populations of the perennial herb

Silene dioica (Caryophyllaceae). Journal of Ecology. 75 (1): 113—134.Meusel H., Jäger E., Weinert E. 1965. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora.

Jena. 258 p.[Odum] Îäóì Þ. 1986. Ýêîëîãèÿ. Ò. 2. Ì. 376 ñ.[Rabotnov] Ðàáîòíîâ Ò. À. 1950. Æèçíåííûé öèêë ìíîãîëåòíèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé â ëóãî-

âûõ öåíîçàõ. Òðóäû ÁÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. 3. Ãåîáîòàíèêà. 6: 7—204.[Red data book...] Êðàñíàÿ êíèãà ßðîñëàâñêîé îáëàñòè. 2004. ßðîñëàâëü. 384 ñ.[Red data book...] Êðàñíàÿ êíèãà Ëèïåöêîé îáëàñòè. Ò. 1. Ðàñòåíèÿ, ãðèáû, ëèøàéíèêè. 2014.

Ëèïåöê. 696 ñ.[Serebriakov, Serebriakova] Ñåðåáðÿêîâ È. Ã., Ñåðåáðÿêîâà Ò. È. 1965. Î äâóõ òèïàõ ôîðìèðîâà-

íèÿ êîðíåâèù ó òðàâÿíèñòûõ ìíîãîëåòíèêîâ. Áþëëåòåíü ÌÎÈÏ. Îòäåë áèîëîãè÷åñêèé. 70 (2):57—81.

908

[Smirnova] Ñìèðíîâà Î. Â. 1987. Ñòðóêòóðà òðàâÿíîãî ïîêðîâà øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ. Ì.208 ñ.

[Smirnova] Ñìèðíîâà Î. Â. 1998. Ïîïóëÿöèîííàÿ îðãàíèçàöèÿ áèîãåîöåíîòè÷åñêîãî ïîêðîâàëåñíûõ ëàíäøàôòîâ. Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. 118 (2): 148—165.

[Smirnova, Toropova] Ñìèðíîâà Î. Â., Òîðîïîâà Í. À. 2004. Îñíîâíûå ÷åðòû ïîïóëÿöèîííîéáèîëîãèè ðàñòåíèé (ýäèôèêàòîðîâ è àññåêòàòîðîâ) ñîâðåìåííîãî ëåñíîãî ïîÿñà. Âîñòî÷íîåâðî-ïåéñêèå ëåñà: èñòîðèÿ â ãîëîöåíå è ñîâðåìåííîñòü. Êí. 1. Ì., ñ. 154—164.

[Uranov] Óðàíîâ À. À. 1975. Âîçðàñòíîé ñïåêòð ôèòîöåíîïîïóëÿöèé êàê ôóíêöèÿ âðåìåíè èýíåðãåòè÷åñêèõ âîëíîâûõ ïðîöåññîâ. Áèîëîãè÷åñêèå íàóêè. 2: 7—34.

[Vegetation...] Ðàñòèòåëüíîñòü åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. 1980. Ë. 431 ñ.[Zaugolnova] Çàóãîëüíîâà Ë. Á. 1994. Ìåòîäèêà ñáîðà è îáúåì ìàòåðèàëà. Âîñòî÷íîåâðîïåéñêèå

øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà. Ì., ñ. 74—93.[Zaugolnova, Smirnova] Çàóãîëüíîâà Ë. Á., Ñìèðíîâà Î. Â. 1978. Âîçðàñòíàÿ ñòðóêòóðà öåíîïî-

ïóëÿöèé ìíîãîëåòíèõ ðàñòåíèé è åå äèíàìèêà. Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè. 39 (6): 849—858.[Zaugolnova et al.] Çàóãîëüíîâà Ë. Á., Ñìèðíîâà Î. Â., Êîìàðîâ À. Ñ., Õàíèíà Ë. Ã. 1993. Ìîíè-

òîðèíã ôèòîïîïóëÿöèé. Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. 113 (4): 402—414.

REFERENCES

Baker H. G. 1947. Biological flora of the British Isles: Melandrium dioicum (L. Emend) Coss.& Germ. Journal of Ecology. 35 (1/2): 283—292. (In Eng.).

Baker H. G. 1951. The inheritance of certain characters in crosses between Melandrium dioicum andM. album. Genetica. 25 (1): 126—156. (In Eng.).

Bulokhov A. D., Velichkin E. M. 1997. Field guide for the vascular plants of the southwestern Ne-chernozemie of Russia (Bryansk, Kaluga, Smolensk, Orel Region). Bryansk: 320 p. (In Russ.).

Cheremushkina V. A. 2004. Biology of Allium species in Eurasia. Novosibirsk: 276 p. (In Russ.).Cherepanov S. K. 1995. Vascular plants of Russia and adjacent states. St. Petersburg: 992 p.

(In Russ.).Chistiakova A. A. 1994. [Reconstruction of the age of the spatial structure of trees]. East-European

broad-leaved forests. Moscow, 132—143. (In Russ.).Plant coenopopulations (basic concepts and structure). 1976. Moscow: 217 p. (In Russ.).Plant coenopopulations (essays of plant population biology). 1988. Moscow: 184 p. (In Russ.).East-European broad-leaved forests. 1994. Moscow: 364 p. (In Russ.).East-European forests: history in the Holocene and modernity. Vol. 2. 2004. Moscow: 575 p.

(In Russ.).Elenevskii A. G., Radygina V. I. 1997. Field guide for the vascular plants of the Orel Region. Orel:

208 p. (In Russ.).Evstigneev O. I., Korotkov V. N., Bakalyna L. V. 1992. Population organization of the hornbeam

forest of the Kanev reserve. Biulleten Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel Biologicheskiy.97 (2): 81—89. (In Russ.).

Evstigneev O. I., Pochitaeva M. V., Zhelonkin S. E. 1993. Population organization and antropogenictransformation of Bolshaya Kokshaga inundated oakery. Biulleten Moskovskogo obshchestva ispytateleiprirody. Otdel Biologicheskiy. 98 (5): 80—87. (In Russ.).

Evstigneev O. I., Kharlampieva M. V. 2014. Ontogeny and the population state of Ligularia sibirica(Asteraceae) in undisturbed swamped spruce forest in Bryansk region. Botanicheskii Zhurnal. 99 (6):670—681. (In Russ.).

Fedoseev G. E. 1988. Anatomical and morphological study of seeds representatives of the genera Me-landrium Roehl. and Silene L. Biologicheskiye Nauki. 6: 58—68. (In Russ.).

Flora USSR. Vol. 6. 1936. Moscow, Leningrad: 956 p. (In Russ.).Gornova M. V. 2014. Structural and species diversity in the tall-herb spruce forests on lowland bogs

of Bryansk polesye. Abstr. Cand. Diss. Bryansk. 22 p. (In Russ.).Kharlampieva M. V., Evstigneev O. I. 2013. Composition and structure of the tallherbs of spruce in

the forest of the tract «Swamp Ryzhuha» (Bryansk Region). Uchenye Zapiski Orlovskogo Gosudarstven-nogo Universiteta. 6: 145—151. (In Russ.).

Maevskii P. F. 2014. Flora of middle belt of the European part of Russia. Moscow, 635 p.(In Russ.).

Matlack G. R. 1987. Comparative demographies of four adjacent populations of the perennial herbSilene dioica (Caryophyllaceae). Journal of Ecology. 75 (1): 113—134. (In Eng.).

Meusel H., Jäger E., Weinert E. 1965. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora.Jena: 258 p. (In Germ.).

909

Odum Iu. 1986. Ecology. Vol. 2. Moscow: 376 p. (In Russ.).Rabotnov T. A. 1950. The life cycle of perennial herbaceous plants in meadow cenoses. Trudy Bota-

nicheskogo Instituta im. V. L. Komarova Akademii Nauk S. S. S. R. Seriia 3. Geobotanika. 6: 7—204.(In Russ.).

Red data book of the Yaroslavl region. 2004. Yaroslavl: 384 p. (In Russ.).Red data book of the Lipetsk region. Vol. 1. Plants, fungi, lichens. 2014. Lipetsk: 696 p. (In Russ.).Serebriakov I. G., Serebriakova T. I. 1965. On the two types of the rhizome forming by perennial

plants. Biulleten Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel Biologicheskiy. 70 (2): 57—81.(In Russ.).

Smirnova O. V. 1987. Structure of herbaceous cover of broad-leaved forests. Moscow: 208 p.(In Russ.).

Smirnova O. V. 1998. Population organization of biocenosis design of forest landscapes. UspekhiSovremennoi Biologii. 118 (2): 148—165. (In Russ.).

Smirnova O. V., Toropova N. A. 2004. [The main features of population biology of plants (edificatorsand associators) modern forest belt]. East-European forests: history in the Holocene and modernity.Vol. 1. Moscow, 154—164. (In Russ.).

Uranov A. A. 1975. Age spectrum of phytocoenopopulations as a function of time and energy waveprocesses. Biologicheskiye Nauki. 2: 7—34. (In Russ.).

Vegetation of the European part of the USSR. 1980. Leningrad: 431 p. (In Russ.).Zaugolnova L. B. 1994. [Methods for collecting and volume of material]. East-European broad-lea-

ved forests. Moscow, 74—93. (In Russ.).Zaugolnova L. B., Smirnova O. V. 1978. Age structure of cenopopulations of perennial plants and its

dynamics. Zhurnal Obshchei Biologii. 39 (6): 849—858. (In Russ.).Zaugolnova L. B., Smirnova O. V., Komarov A. S., Khanina L. G. 1993. Monitoring of phytopopula-

tions. Uspekhi Sovremennoi Biologii. 113 (4): 402—414. (In Russ.).

ÓÄÊ 581.9 (470.25) Áîò. æóðí., 2016 ã., ò. 101, ¹ 8

© Ï. Ã. Åôèìîâ,1 Ã. Þ. Êîíå÷íàÿ,1 Ë. Â. Æàêîâà2

Î ÏÐÈÌÎÐÑÊÈÕ ÝËÅÌÅÍÒÀÕ ÂÎ ÔËÎÐÅ ÏÑÊÎÂÑÊÎÉ ÎÁËÀÑÒÈ

1 Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò èì. Â. Ë. Êîìàðîâà ÐÀÍ197376 Ðîññèÿ, Ñ.-Ïåòåðáóðã, óë. Ïðîô. Ïîïîâà, 2

E-mail: efimov@binran.ru2 Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ

199034 Ðîññèÿ, Ñ.-Ïåòåðáóðã, Óíèâåðñèòåòñêàÿ íàá., 1E-mail: luba_zhakova@mail.ru, aral2@zin.ru

Ïîñòóïèëà 15.04.2016

Àíàëèçèðóåòñÿ ðàñïðîñòðàíåíèå â Ïñêîâñêîé îáë. íåñêîëüêèõ, â îñíîâíîì î÷åíü ðåäêèõ, âèäîâðàñòåíèé, êîòîðûå â ñîïðåäåëüíûõ ðàéîíàõ ñ÷èòàþòñÿ îáèòàòåëÿìè ìîðñêèõ ïîáåðåæèé — Blysmusrufus, Carex arenaria, C. mackenziei, Festuca arenaria, F. sabulosa, Lathyrus maritimus, Leymus arena-rius, Tripleurospermum maritimum, Chara baltica. Âîïðåêè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîìó ìíåíèþ ýòèâèäû ðàñòåíèé íå îáÿçàòåëüíî ÿâëÿþòñÿ ðåëèêòàìè ìèãðàöèé ïî ïîáåðåæüÿì, òàê êàê Ïñêîâ-ñêî-×óäñêîé âîäîåì íå áûë ñîëåíûì, à åãî ñîîáùåíèå ñ Áàëòèêîé ÷åðåç ïðîëèâ ïðåêðàòèëîñü åùåíà ñòàäèè Áàëòèéñêîãî ëåäíèêîâîãî îçåðà áîëåå 11000 ëåò íàçàä. Carex arenaria, Festuca sabulosa,Lathyrus maritimus, Leymus arenarius è Tripleurospermum maritimum, ñêîðåå âñåãî, ïðèñóòñòâóþò íàáåðåãàõ Ïñêîâñêî-×óäñêîãî âîäîåìà êàê ïñàììîôèòû è ìîãóò èìåòü îðíèòîõîðíîå ïðîèñõîæäåíèå,à íàëè÷èå âèäîâ, áîëåå òåñíî ñâÿçàííûõ ñ ñîëîíîâîäíûìè áèîòîïàìè — Blysmus rufus, Carex mac-kenziei è Chara baltica, ïðèõîäèòñÿ îáúÿñíÿòü òîëüêî ðàçíîñîì èõ äèàñïîð ñ ïîáåðåæüÿ Áàëòèêè âìåñòà âûõîäîâ çàñîëåííûõ âîä. Íàëè÷èå ïðèìîðñêèõ âèäîâ Juncus gerardii è Persicaria foliosa âîôëîðå Ïñêîâñêîé îáë. íå ïîäòâåðæäàåòñÿ. Âñå ïðèìîðñêèå ýëåìåíòû ôëîðû Ïñêîâñêîé îáë. ÿâëÿ-þòñÿ î÷åíü ðåäêèìè è, çà èñêëþ÷åíèåì Festuca sabulosa è Leymus arenarius, âûìèðàþùèìè â îáëà-ñòè; âîçìîæíî, îíè ïðåäñòàâëåíû ïîïóëÿöèÿìè, íåïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ ñóùåñòâóþùèìè â òî÷-êàõ çàíîñà. Âûäâèãàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî è íà áåðåãàõ Ëàäîæñêîãî îçåðà ïðèìîðñêèå ýëå-ìåíòû íå îáÿçàòåëüíî ÿâëÿþòñÿ ðåëèêòàìè âðåìåíè, êîãäà ýòî îçåðî ñîîáùàëîñü ñ Áàëòèêîé ÷åðåçïðîëèâ. Êàê íà áåðåãàõ Ïñêîâñêî-×óäñêîãî, òàê è Ëàäîæñêîãî îçåð òàê íàçûâàåìûå âèäû «ìîðñêîéâóàëè», ïî êðàéíåé ìåðå âñòðå÷àþùèåñÿ ðåäêî è åäèíè÷íî, ïðàâèëüíåå ñ÷èòàòü ðåçóëüòàòîì ðàññå-ëåíèÿ âèäîâ âáëèçè ãðàíèö èõ àðåàëîâ.

910