A Novel Mouse Gene, Sh3yl1, is Expressed in the Anagen Hair Follicle

Preview:

Citation preview

� ����� ���� ���� ������� ������� � ��� ������ �� ����� ���

������� ����� ��� ���� � � ������� ����������� � �� ������������ ������� � �������� ������ �� ������ �� �������� ����

�� �� ������� �� ���� ���� ��� ���� ������� ���� ������ �� � ���� ���� �� � ������� ���� ������� ����� ������ � � � �� � !����� ��� ���� "�� �� �� ����� �� � ����� ����� � ����� � �� ��� #���������� $ ���� � �� ��� ���!���� ���� ��% &������ ���� �� �� �� � �'����� �������� � �� "������������ � �� (�)* +,�-(� ./� ��� ���� #���������� $ ���� �0����� � �� ����� �� ��� �� �������� �� ��� ������� �� � �� ����� ��� �� �� �0 % &�� �'����� ���� �� �� �������!�� �� ����� �� ���� �� � ���� � ��� ���!����0���� ��� #���������� $ ���� �� ����� �� ���� ��� ����� ���0�� � � ���� ������� �� ��� ���� ����� �� ����� ���� ������ �� ����� � #�$��+% �� �������� !�������� ��� ������ �� ���� �������� ��� ���� � ���� � !�� ��� � ����� � ��� ���� ���� ��� � ������������ ���� ���� ��� ��� �����% ������������ �

���� � �� ��� ����� �� �� ���� ������ �� !� 0����� �������� ��� �� �0������ ������ ����� �� �0� "������ ��� �� � � ��� ���� ������ ����� ��������� �� ��� �� �������� �������� ��� ����� ����������% �� �� �� ��!� � 1�� �� ����� ���� ��������� ��� ������ ������ �� ��� ������� ������ 0������ � ��� �� � !��!� ��� �� � ����� ���� ���������� ��� ����� ���� ����� � ��� ����� ���� �� ������� ��� ��� �� � � ��� ���� ������ ����% &��������� �� ���� ��� �������� � �������� ����������� ����� ������ �� � ���� ���� �� � ����� � � ���0������% &��� ���� ���� ����� ��� �� !�� ����0������ �� #�$��+ � ��� ����������� �� �� � ���� ������ �� ��� ������ ����% � � ����� ���� � ���� ������������������ ���� ���� ������� � ��� �������!��"#"$�"#%& '"""

��� ��� ��� ��� ���� ������ ��� ���� �������� ��� ������� ����������� �������� ��� � �������� ��������� ���� ������ � � �������� � ��� ���� �� �������� �� ������ �� � ������� �� ��� ������ �������������� ��� ���� ��� � ��� ����� �� ��� ������ � �

������ ������� � � ��� �� ��� � ��� ����� ���� !���� ��� ������ ������ ��� ���� �����" ����� ���# � ��� � ��� ������ ���� ��������#�� � ��� ������ ������ ���� �� �� ��� � � �� ��� ������ ������ � � ��� ���� ����� � ��� �$� � ��� ����� %���� &''() *���� ��� � ��� ������ ��$ ������ %� ��� �+,�) ���� ��� �������������������� ��� ��-��

*� ������� ������ ����� �� � ���� ��� ���� ������� �� ��� ������ �� �$������� �� ������ ������ � ��� � ��� ���� �������� ��� ����� ������� ���� �������.���� ���� �/�� � ���� � ���� � ��������� �� ��� � � � � ��� �������� 0 %�10) ����� #����� ��-�� �12 � � �10 ����� � #��� ����� ���� ��������� ���� ������� � ��������� ����� � � ����������� ������ � �� ���� ����� �3(45�64 %4� ���� �� ��� &''&" ��� �� ��� &''&)� � � ���������� � ���� ����/� ��� ��� ���# �� �� ����� � � �� ������� � � ������ � ��� �� ��� ������ %����� � � 7���������&''0) ������� ��� ����������� ���� �� �12 ����� � �� ��� ��� ��������� �� ���������� #��� ��������� ������ �� � �# ���� ���� ���� �� �10 ����� � � ��� �� ��������� � ��� � ���� ���10 ����� � ���� #�� �#� �10 �� �� � ������ �� 078& � �

0782� #��� ��� ��-�� �� ����� � � � ���� �$������� ������� #������ ��� �10 ����� %6� �� ��� &''0) �� �� ��� � � ���� �� ������ �10 ���� �� ���� ��� ��� ��-�� 9��� ����� ������� �10����� � ���� ��� ���# �� ������� �����-� ������ 5������ � �������� � ��� ��� ����� ���� �� ����� �+���� ��/� ��� %6� �� ���&''0" 9� � �� ��� &'':)

1��� #� ����������.� � ���� ������ �� ��� � � � � �10����� �� ��� �����$�� ����� �� � � #� ������ ��� �� ��$������� ������ ��� � ��� ����+���#�� ����� !��� ������ ���#� ��� �-�� � �������� #��� ��� ����� ������ ;16< &3�=;�� >: %6���� �� ��� &''0)� �� ���� ��� ��� �+ � � ��� �����$��+����� �� ������ �� ������� � ���� �� �� �������� � ���� ��������� ��� ����� ������ !��������� #� ���� ����� ���� �� ��0 ����� ;�4+���� &� ��0��&

��!?6��@� ��� �?!1<��

�� ��� ��� � � ����� �� �� ��� 4AB7@=3�4�C ������ ����%�������� ���� 4������ 6����� ;�������� ���� )� &5:2 � � � B5> #� ����� � 7�@7=�� �4�C ����� 225:2 � ���� #��� ����� ��� &2 � �����=���� ������ � � ��� � ������

9�� ������� �� ������� � � ����� � �� ���� ���#�� %� ��� ) #��� ���� �� ��������� ��������� %8�� �� ��� &''() ���� #+4AB7@=3�4�C���� #��� ��� ������ ��� ���� � ������ #��� ��������� #��� � ��$��� ��#�$ � � ���� ������ ��� � #��� ��������� �� ���� ( %������ ) � � 3%� ��� ) ����� �������� ���#�� � ����� ��� ��� ������� #��� �� -���� ���� � ������ �� � ��� %� ��� ���+�,) ������ �������������� �� � � ���������������

2 !���� �������� �� ��� ����� �� 8���+�D 6��� #��� ������������ ��� ������ ��� �� ����� 4AB7@=3�4�C ���� � � ��� �� ������ ������� ������������� �� �� ��� � ������� ��� �������.���� � ��� ��������� ���� 4�4�� � � #��� � �����%�!)+�������� ���� �

�� ������ �������� 9������ 20� &'''" ������� ����� 2� 2(((" ����������� ��������� 9������ 2>� 2(((

6���� � ��/���� ��E �� ������� ����� �������� � �� ������������������� � �������� ������ �� ������ �� ����������+����� ������� 'A&5>A&(� ����

����������� E �10 ����� � ��� �������� 0 �����

((22+2(2F=((=G&A (( H 4�������� � 2((( �� !�� ������� ��� � ����������� ������������ � �

+343

�������� �� ���� ������� #�� �� ������� � � I�8 �� %�������� �� @� ������4�) ���� ����+�D 6�� �� � ��� ����� ��� �����#� � ��� �� �������J��������� !�� ���� ������� #�� ������ � � �#� ������� -����� #��� ������� ���� ����� �������� -����� #��� ����� �� #��� ������������ -���+���� ����� ������ ������� ���� ����+�D 6�� �� ������ � ��� �� ������ ����� ��� !� ����� ����� ����+�D 6�� %2��) #�� � ������ � 2( �� ��A( �� ���%�����$�������)+��� ������ � %!���) %�1 > 0)� &( �� ��4�2�&A( �� 4�� & ( �� �+��� ��� �+A�+������������� & ( �� �+�� ��� �������������� & ( �� �!!8� &((�4� �� K028L�+������ � ������������%0((( 4� ��� ����)� &((�� �����%�!) ��� ��� &( �� ��������������� &( ��� 6���� %8������� ������ � *�)� � � 2( � �� ��@, ���������� ��������� %M���� 76@� M����������� ��) ��� 3( �� �� 0B�4 %����� ��� &''2) !�� � ���������� ��������� #��� ������� ���������������� �� � ��� �������$ M+A( ���� %8��������� ���������#��� ) �����$������� &� &(3 ������� � � ������ #��� ������ � �

����� �� 1������.���� #�� ��������� �� :2�4 #��� �#� ������� � ������%2� &(3 ��� ��� �� � �������.���� ������ )� � � #�� �����#�� ��#���� � #��� ( &� ����� �������=�������� ����� %��4) %&A( �� ��4��&A �� �������� �������) � � ( &N ����� ������� ������ %���) �� A(�4 ����� �#� �� �� �� ������� �� ����� � �� ��� ������ �������.�� �����������#��� ���� ����� �� � ��� ����� ��� #��� ��������� � � ����� ����� ����� #��� �$����� �������� �� 7�������� ������� %�������� �) �����#� � ����� �������J� ��������

�� �'����� ��� ����� !�� �������� ��/� ��� �� ��� ����� ����� #��� ������� �� �� ��� �����$� ���� +����� �� ������ %�� ����� ��� &'BB) �� � �����+���� ��� ��� �� � �������� ��� 7��7?�! ������������� %!������ ����� ���� ) !�� �������� ��/� �� �� ��� � �������� � ����� #�� ������� �� �� ��/� �� � ���� ���� �� ������� � ������ � �# ��/� ��� #�� ��������� #��� ��� 7@��! ������ �������

�������� !��� ����� 9�� ������ ���� � ������� �� � ����� %����� �� �� !����� ���� )� ����� 6��� #��� �������� ���� ��������� ������ � ���� #��� �$����� ���� ����� 4AB7@=3�4�C ���� �� �� �� ��� ���� ��� & �� ��� :2 � � ��� ������ ������ ������� � ���� �������J� ������� ����� � !� ���������� �� ����� 6�� #������������������ � & AN ������������ ��� #��� 6�� �������� #������������ � � #��� ��� ������� �� ������������ -���� �� ������������������ %!������ &'>0) !�� ���+�� ��� ����� ���� #�� �������#��� 028 �� � ��$� �������� �� ��� ����� � ������ %9�� ���� � �,�������� � &'>0) � � ��� �� � ����� 1������.���� � � #���� � #���������� �� ��� ���� ������ ��� ���� �� ����� � �� ��������� ����� !�� -����� #��� ����/� ��� ���������.�� #��� ��� ��������������+0+��������� ��������� ��� ����� �� ��� 028+� �+������� ����� ��������%A�+!MM!4�44�!MM!�MM4�4MM4M�4!�44�!4M���M!!+�!)������� ���� &>� �6�� %6�� �� �� ��� &'>:)

5���� ��� �� �� �)�� ����� O� ������� �� ��� �����-� �6����� ������� �������� �� ������ ���� #�� ������� �� #��� � 7������� �� ���.�� 7�� 2((( %9���F� !����) %���� �� ��� &''B) ��� ����� #��� ������.�� ��� ��� ���� ��� � �� 6�� �� ������� � � ��� �������� �����

� ���� 6% 7��� ���� �� �� �� � �'����� ��#�$��+� (�)* +,�� (� ./� ��� (�)* 6/�%��� ����� ������� ��� ������ !�� �����$��+����+� �� �10 ����� �� ��$�� ������ �� �� ��� ����� ������� �� ��$���.� ��� ����

� ���� +% &�� ���� ���� ����� � �'����� �� #�$��+% ��/� ��� � ��������$�� ����� � �������� �� � �� ��� �10 ����� ��� ��$�� !�� �������� ��/� �� #�� ���������� � ��7�� ?�7@� � � M� 7� ����������� � � ��� �������� ���� �� �>A'23

,<@ &&:� �< A ��; 2((( ����� �<,?@ M?�? 4<�!�����M �� �10 �<���� +34+

�� &>� �6�� � ���� ������ 9������ ���� ��� ������ ����� #�� ������.���� ��� ��$��� ����� �� ��� ��� ������ �������� �� ��� '

�� �� ��!� � 1�� �� �� ���� �������.���� #�� ��������� � 7�@7=�� �4�C ����� ������ 4AB7@=3�4�C ���� ���� #���� ��� ������� � #�� �������� ��� �� �� � ���� � ��� ��� � ��� ���� ����������#���� � �������� #��� ��� � ������ ��� ��� ������.���� �� ��� ������� %������ ��� &''B) 7�@7=�� �4�C ���� 225:2 � ��� #��� �����-��� � � ��������� ��� � #��� ���� �������� �� ��� ������������� �� � �� ����� �� ����� �� ���� �������� ������ � !�� ��� ������� #��� -$�� � :N���������������� � � �������� � �����- ������� � �� ��� ������������� 9���+���������� ������ � #��� �� ��� � ���� �+����������� ������

0A�+�!8+������� 6�� ������ #��� �� �����.�� ���� �� ����.�� ���������������� ������ � ��� A� � ���� � ����� � ��� �������� ���� � ����� �� � ��� 0� � ���� � ����� �� � ��� � �������� � � F�� � �������� ����� ����.���� �� � ���� �� � � �� �� ���������� ������������

�� ���� �������.���� � ������ #�� ��������� ������� � �� ��� ��������������� ��������� %8�#��� � � 6������ &''() 7���P�� �������- �.�� � ��������� �.�� ������ � #��� ���������� � ������ � ������� ������ � ���� ���������� 1������.���� #�� ��������� �� AA�4 ��� 22 � #��� 0A�+������� 6�� ������ �� 2� &(B ��� ��� �� ����� ������� � #��� 6���� �� � #���� � � ( &� ��4� ������ � #��� ������ � ���� �!7+2������ � � �$����� �� :�4 ��� 2> � !���� ������ � #��� �� ������� ��#��� ������$���

����� �� �� #�$��+ ����� � ������� �� ���� 9��+�� ��� ��������� �� ��� � � � � ���� ���� � ����� #�� ������� � �� �������� �$������� ������� �����0 %�����0+ �����) %� ������� � @���� !���������� ��) !� �$����� ��0��& ������ ������ �� ����� 4<�& �����%A� &(A) #��� ��� ������� �� 2(�� �����0+ ����� �� �� ���� �����0������� � �� ��� ������ ��������� ��������� %*����� �� ��� &'B') !��������� #��� ���������� � � ����� ������� #��� ��� � #����� ���� � ������

��� !��� ��� �����!���� �� �� ������-� � ������ �� ��0��& #��������� � ������� �� ��� �.� � #��� � �� ������ ��������4��@,�6?O6�?@� �������� �� � �� �/� ��� � ������/� ��� !�� ��� �.���� �������� #�� �� ��������� ���������%6��� �� ��� &'>:) !�� � ������ #�� ���-�� �� ��- ����������������� �� � ��� �� ������ ������� ������ �� ������������������ %7�� ���� �� ��� &'>() 9�� ��� ������� �� 4<�& ����������$������ � ��0��& ������ � ���� ��� ��� � � � ��� %��� 03) � ������� %��� 22) ��� � #��� ������ �.�� � � �� ���� � ����� K&N !���� F+&((� A( �� ��4�� &( �� !��� %�1 B 3)� A �� ������ ������ ������������ ����L� � � ������ �� ����� � #��� AN �+������������ ��"

������� %2((��) #��� ��C����� �� ���+�������������� ������������������� � � ������ � � ��� ��� #��� ��� ������� � �� ������������ -���� !�� -���� #�� ���������� � !���+������� ���� �%!7�) K2( �� !��� %�1 B A)� &A( �� ��4�L �� ��� � � ( &N !#�� 2(� � &(N � ��� ����� � � #����� #��� !7� �� ��� � � ( &N !#�� 2( 8������ � ������ #�� ��� �� ( &N ���=���� � � �������� #�� ���������#��� ( &N �����������+����$�����+�� C����� ���� � �������� ��M %�����4��� ���� ) � !7� #��� ( &N !#�� 2( � � &(N � ��� ���� �� ���� �� ��� �������� ���� �� ������ %��������� ���� ��� 1������� �@)

6?��@!�

&�� ���� ���� �� �� �� � �'����� �� ������ ��� ���� � � ����� ����� � ����� � �� �� #�$ ���� � �����$�������&� &(3 � ���� �� � ���/�� �� ��� ���� ������� �������� �������� ��� � �� ��� � ��� ����� %� ��� ���+�,) #��� ������� ����������� �� #��� ���� ������ �� ��� � ��� � � ������ ������ < ��� ��� ��� �� �������� ����.� � ���� ���� �/�� ��� � B�+&� �� ��� ��� � ���� �� 3(( �� �� � �� ������� � ����� � ����� � ���� � � ���� �10 ����� !��� � ���� �� ��� �� � 0� ���� ���� �����#���� � ������� ������ ��� �� �� ��� �� �� ��� ��� A� ����� ���� � �� ������� ��� �$��� ���� � ��� ��� ������ �������� �� � �� �������� #�� ���� �� � �� �� �$������� � ��� ��� �� �� ������ ���� ���� !�� �� ������� ��� A� � � �� ��� �� �� #� ����� �� ������� � ��� ��� � � ��� �� ��������� �� � ���� �������� ������ �� �������� � ��� ���� ��� � B�+& 7� ���� ������������ ���+�� ��� ���� ��/� �� #�� ������� �� ���� ���� ���������� � #�� �� � �� � ���� � ��������� ��������� ������ *������ ����� �� ���� �� � �� �����

!�� ����� ���� �� ��� �� � �� ��� �� � ��� ����� � ��������� ���� � #��� � ������ � � ���� �� �������� :2 #��� ��� �� ��� �� ��� ������ � ������� ��/� �� %�.��� &'>3) � � � ��#��� � !�� ���� ���� �� �������� &(32 !�� ��!���������� ������ ��� �� #�� ������� �� �������� &2(:� 20 ��������� ������� ���� ��� ���� %�) 6�� ��/� �� !�� ������ �� ��� ��� ����� � ����� �� ��� ���� ��������� ������� �� 0:( ������� #��� � �������� #����� �� 0B ��� %� � +) !�� � ������ �� ��� ������ ��� � ���� ��/� �� ���#�� � �10����� �� ��� �����$�� ����� � %��� � ����� 2>&50:() �� ��12 � � ��������� �������� ����� � %4��� �� ��� &''A) ���+��������� ����� ������ �� ������ � � ����������� ����� ���� #��������� ��� ����� �� �� � ��� ������� � ����� �� ����������������� ��/� ��

� ���� $% ��� � � ����� �� #�$��+� (�)* +,�� ��� (�)* 6/� ��� ��� �������� ����� ��� ����� ����� �% !�� �� ������ �� �������� ��� ���� ����� �� ��� � ���� ����� !�� ����� ���� ��� ���� ��� ;16< &3� ���#�� ���� ����� �� ���� ��� �+����� �� ����� � %������������) � � �����$��+����� �� ����� � %����� �����) ��� ��� ����� � ���� ������ �� ������ ��� � ����� ������ � � ������� � � ����� ��������� ����� �����#� � ��� ��� �+����� �� ����� �� �������� ���#�� ;16< &3� � � ;96< 2:� %�����+������� �����)

� ���� /% �� ��0�� � �� ������ �� #�$ ���� � �� #�$��+ ��� ���������� �� #�$0���� �0����� � �� ����� �% !�� ��� � ���� �� ��� -��������� �� ���� ��/� �� �� ���� � ���� ������ 6������ ���� ��� ��� ����� ��� ������ ������ �� ��� ���� � ��� ��/� �� �� ��$���.� ���� �� �

+346 �<� �� �� !1? �<�6��@ <9 ��,?�!�M�!�,? �?6��!<@<M;

� ������ � ��� �������� ��� ��������� ��/� ��� ������������ ��0��& �� :3N ��� ����� �� ����� ;16< &3� �� ��� ��� ����� ����� %� � 6) !���� �#� ������ � �� ��� � � �10 ����� �� ��� �����$�� ����� �� � � ����� ����� � ���# ������/� �� ��� ���� �� A(N � ����� ���������� �������������� #�� �������� �� ��� ��� � ����� � � ���� ����� �#���� �� ��� ���� & �� 2(' ��� � ������ ��0��& ���#� � A0N��� ���� #��� ;16< &3� %� � $) ���������� �� ������ ������������ #��� �#� ����� ����� ������ �� ;�� >: %;113)%6���� �� ��� &''0) � � ;96< 2:� %;9�:)� ���� �� ��������$��+����� �� �10 ����� � � ��� ��� �+����� �� ������ %� � 6� $) !�� ���� �� � �� ��� ��0��& �10 ����� #����10 ����� � �� � � ����� ������ � �������� ��� ���������� ���� �� �� #��� ����� �� ;16< &3� %A(N)� ;�� >: %A(N)�;96< 2:� %:>N)� M��2 %:>N)� ;M0� %:BN)� � � ����� � 4%:BN) %� � /)

� 7@��! ������ �������� ������� �������� ��/� ��� �� ������ ��� ���� � � � ��� � � ������ � ��� ����� �� �� ��� ������� � � ��� � ������ ������ �� ������� � ��� �� ���� � ��

!� ������� � ��� ����� ���������� �� ��0��&� ������ �������.���� � ������ #�� ��������� #��� ������ ���� �����6��� ,��� �� � ��������������� �$������ 2& �� #��� � � �� ����� � ����� #�� ����� �� ����� ������� ������ ������ �������� ������ � ���� ����� ��� ������� ��� ����� � � �� � ��# /� ������ ��� � ��� ���+�� ��� ����� ���� �� � ������� � �� �#� ��� ������� #��� �������� � ��� ������ �������$��� ��� �$���� ��� ����� � � �������� ����� %� � 4) !��/� ���� �� ��� �#� ��� ������� ������ ��� � ��� ������ !���$������� �� ��� & 3 �� ��� ������ �������� � ���� �������$��� ��� #��� ��� �$������ �� ����� � � �������� ����� � �� ������ ��� & 0 �� ��� ������ #�� ���������� �� �� � � ��������������� �� �������� ����� � ����� �� ���� � ��� � � ���� ��� � � ���� �� �� � �� ���������� � ��� ���������#������ �� #�� ���������� � ��� ���� � ������ ����� � � ������ !�� � ���� ����� ���� ����� �� � ��������� &223 ��������� � � �� ��� � � +����� ����� ���� ���� � � ��� A�+ ��� ������ ����� �� #��� �� �� �� �� ��/� ��� ���������� ������ � ��� 0�+ ��� ������ ����� �� �� ������������� ������ ���� ����� �������� �� �� ��� & 0 �� ��� ������ !�� & 3 �� ��� ������ ��� �� � ����� ������� ������� ���� ����� ����� �� � &����� �� �� ������ ������� �� � � ���� ����� � ���

������ ���� ��� �� ��� �� � ����� !� ������ ������� ��������� �� ����� ��� ������ �$������� � ���� ��� ��� � ������� ������ ������ ���� � ������ #�� ��������� #��� ��� �����6��� �$������� ���� ��� ������ ��� �� ���� �� �� � � ������� & �� :2 � ��� !�� �������.���� ������ ��� ���# � � � ,� � � ����� ������.���� ��� �������� 6�� ����� �� ���������� � � � 8 !��� ������ ������� �� �#� ��� ������ �� �������#�� !�� �$������� �� ����� �6�� ��������� �����#�� ���

���� ���#�� ������ � ������ � ��� �-�� ��� ��� � ��� -��� � ��� #��� ��� ���� �� ��� '� � � ��� � � �� ��� ��� �������� ��� ���� ������ � ������ � � � ����� � ��� ������ %� ��� �+���) ���� � ��� ������ �� �6�� ��������� � ������� ��� � ������ � � ���� � ��� ������ %� ��� �,+,�) �� ��� ���� � ����� � ���� ���� � � ��� ������ ��� �6�� ��������� �������� ���� �� ��� 00 ������ ������ �� ������� � ��� ������ �� � ���� ��� !�

������� � ��� ������.���� �� ����� ��� ������� � ��� � #� � ���.����� ������� ���� ��� 22 �� ��� :2� #���� �������� ��� �� ������� � ���� ����� !�� ��� ������� �� ����� �������� �� �� �������� � ���� ��� � ��� ������ ����� %��� 22) �� � ��� ��� %��� 2B) � �$��� ���� �� ������ � � � ��� , � � ,��� �� � ���� ��� 02 �� ��� 0'� ��� ���� �� #���� ��� ��������� �������� ��� ������ �������� ������� � � �$������� �� �������� ������� � ��� ���� ���� � ���� � ��� �����$ ����� � � ��� ���������� �� ������ � ��� ���� ������ � �� ���� ������ %�6�)� � � �������� ������ %<6�) � ��� ��#�� ���� %��� ��� � ������ ) �� ����������� %� � .�� �� � �) !���� �$������� ������ �� �� ���������� ��� ���#�� ����� �� ��� ���� ����� � ��� ������ ����� %��� :2)� ��� ��� #��� �������� � ��� �������� � ������������ %���� �� ���# ) ��� � ��� ����+���#�� ������ ����������� ��� #��� �� �������� � ����� ��� ����� � �� ��� �� ������������� �������� ��� �� �#��� ��� �� � � ��� ����� � �� ������� �������� � �������� ��� �� ��� ��� ���� �� ����� �%� � .�� �) #�$��+ ����� � �������� � ��� ���� � ���� !�

9����� !���� �� � ������ #�� ������ � ������� ���� �� ��� ������ ������� �������� �� � �� ������� 22&5203 �� ��0��& *����� ������ � � ������ ���� ������� ���� ���� � ������ ��������� �.� � � �������� �� � �������� �� � �� � �������� #������� 0B ��� � 4<�& ����� �����$������ � ��0��& �� �������� �$������� ������ %���� �� ���# )� � ������ � ���� ���� � ������ ��������� �� ������ � #��� ��0��& !��� #� ��������� � *����� ������ � ���� #��� ��� ������� �������� ���� ������ � � � ��� ��� � � � ��� �� �� � ���� � ��+��0��& � ������ �� ���# � � � :� ���� � ������ ������� ����� �.�� � � �� � � ��� ��� ��� �������� ���� �� �������� � � ��� � � ������ ��� � !�� ������ �

� ���� 4% ������ ������ �� ��� !� �������� � ��� �� ���� � ��%!���� 6�� %&(��) ���� ��� � ������� ���� ������ #�� ������������������� ������� �� ������������ -����� � � �������.�� �� 028+������� ���+�� ��� ����� ���� ����� !�� ���� #�� ����/� ��� ���������.�� #��� �����������������+0+��������� ��������� ��� %M�8�1) ����� !�� 6��������� ��� � ������� �� ��� �����

� ���� ,% ������ ������ �� ������� �� � � ���� ����� � ���������� ��� �� ��� �� � �����% !���� 6�� %&(��) �������� ���� ���������� ��� �� �� � ���� ��� & �� ��� :2 #�� �������.�� #��� ����� ���������� !�� ���� #�� ����/� ��� ���������.�� #��� ��� 028+� �+������������ �������� ������� ���� &>� �6�� �����

� ���� 8% 5���� ��� �� �� �)�� ����� �� ������% !�� ������ �����#��� ��� �� #��� 7������� � � ���.�� 7�� 2((( � � ��� ������ � �����#��� ������.�� �� ��� �������� ����� �� &>� �6��� #���� #�� ������.���� ��� ��$��� ����� �� ��� ��� ������ �������� �� ��� '

,<@ &&:� �< A ��; 2((( ����� �<,?@ M?�? 4<�!�����M �� �10 �<���� +34$

�������� ��.� �� ��� ������ #�� �����$������� 0B ��� � � #����� ���� � #��� ���� ��������� ���� ��� ��� � ���� ��/� �� ����0��&

���4����<�

� ���� ����� #� ��������� �� ��� ���� ��� �� �� �$������� � ��� ���� � ��� ���� �������� �� ��� ������� ���� ����� � � �� ���� ���� ������� �� � ������ #� ��� ��-�� � ���� � ���� ���� ���� �10+����� +�� ��� � � ������ ������ ��0��& ������� ���� �$������ �� ���� ������� ��� #��� �$������� �� ��� ��� ������� � ���� ������ � ������� � ��� �$������� ������ �� ��� ��� ������� � ���� ��� #�� �$��� �� ��� ���� ����+���#�� ����� 8��������� ����+���� ���� ������ �����+����� �=������ � ������ � � � 1��+&� ��� �� #���� ���� ��� +����+��������+�����-� �� ��� ���� ��� ���# �� ��

�$������� �����#� � ��� ����+���#�� ����� %*��� �� ��� &''("1� �� ��� &'':" ���� �� ��� &''B� &''>) !���� ��� ������� #����������� � �� � ��� ��� � � ���� � ��� ������ �� �� � ��������� � ������ � � � ����� � ��� ������ 1��� �� #�� ���# ���� ��� �$������� ������ �� ����� ��� ������� ���� ��� �� � �����+�����+���� �� � �� �� ������� ����� �� #�� �� � ���� ����� ��� ������ �� �� #����� �������� � ��� ������ ������� � � � ����� � ��� %� ��� �+���) ������ !���� ������ ���� ������ ����� ��� ����������� ���� ��� ��� ������� ��� ������ ���� �$������� � ��� ���� �������� �������� ��� ����+���#�������� #��� �$������� ������ � � ��$��� � ��� � ��� ������ � � �� ��� � ��� ������ � � ������ ������ �� �����������.���� �$������ �� ���#�� ���� ��� ��� ������� ����$������� ������� � ��� � ��� ���� ��������� �� ��� ��� � ����� � ��� ������ � �� ������ � ��� ���� ��������� �� ��������� � ������ � � � ����� � ��� ������� ��� ����� ��� �������#��� ����������� #���� ��� ���� ��� � ����� �� ���� ��#�$������� ������

!�� ���� ����� �� ����������.�� �� ����� ������������ � ���+��� �� � ������E ����� � %������ )� ���#�� %� ��� )� � � ��������� %������ ) ��� � ��� ������ ������ ��� ����� � ������ ������� ���� ������ � ����� ���$����� �� ��� ����+� � � ��� ���� � �������� � ��� ������ ���� ������� ������� ��� � � ���� ������������ ���� ����� � �� ���� #��� ��� �� ��� ������ ��������� � � ��# ���#�� �� ����������� � ���������� ����� ��������� � ��������� ������ ������� 8��������� �������� ������ �������� � � ��#+�������+ ���� ������ ������ �������� ����� ���� ��� ���# ���� ������� �� � ��� � ���� ���#�� � �������� ��������� %�������� ��� &'>:)� ������� � ���� ��� ������ ������� �������� ���� ������ ������ ��� � ��� +���� ������� ������ �� ��� ������������������ ��� � ��� ����+���#�� ����� !��������� �� �� �����������.���� ������ ���� ������ � ���� ����� �6�� �� �$�������������� � ��� � ��� ��������� ���������� ����� �� ��� ���� ���� ����

� ���� .% ������ ������ �� ��� !� �������� ������� �� � ���� ���% �� ���� �������.���� #����������� � ���� ��� �� ��� 03 �������� �� ��� � ��� ,� 7����� -��� %�� �� �) � � ���� -���%� � �) ���#� �� �� ����� �� ������ � %�� �) 1������ �-����� � �� %�) � � %) ���� ���� �������� ������� #��� �������� � ��� ���� ��� � ���+� � ��� �����$ ���� %�)� � � ���� ������ �6�� � �<6� � ��� ��#�� ���� �� ��� �������� � � ��� ,�� #������ ��� ������� ���� ���� � ��� �� � ��������� #�� �� �� ����� ���������� �� ������ ������+ �.�� �������� %) �� �� ����� ������� � �� +��� ��� �� %�� ) ���� ���� %�� �) &((��" %�)A(��

� ���� :% #�$��+ ����� � ��� !� �������� � ���� � ����% ?$�������� ��� �� %���� �) � � ������ %���� �) � � � ��� %���� �) ��� � #�����C����� �� *����� ������ � #��� ��- ��� ���-�� � ��+��0��& � ������ ����� �� �������� #����� ������� ��� ���� � ��� ����

+34/ �<� �� �� !1? �<�6��@ <9 ��,?�!�M�!�,? �?6��!<@<M;

������ �6�� � � <6� � ������ ���� ��0��& ��� �� �� ����������#��� � ��� � ����� � ������� ��� ��� ������� � ������ ��� �-�� ������ � ��� � ��� �����

!���� #�� � �������� �� � ���� ���� ���#�� ��� ������� �������� ����� �6�� � � ��� ������ �������� � ��� ��� � � ��� �� � ����� ��� ������ #�� �������� � ��� ��� �� �� �������� �� ��� � ��� ��� �� *����� ���� ���� !��� �������� �� ��� �� �$���� ��� ���� �� � ���� ��-��� � �$������������ �� ��0��& ���� ��� ��� ����� �������� �� ��� ���� ��� �� �� ��� ������ �� �� ��C��������� ��� � ��� ����� �6�� ��� ������ ��-��� �� � �=�� � ������ �� ���� � ��� �#� ������� � ������ !�� ������ �� ������ �������������� ������ ���� �� ������ ��� ������ ���������� � ��� ��� ��� ��0��& ������ #�� �������� � ��� ��������� ���� ��� ����� ���������� ������ �� ���� � ��� ��� %���� �� ���# )�� ������ � ���� ����� ��� �� ��� ������ ���� � ��� ���

� � ������� ����� �#� �� �� #��� ��� ��-�� ���� ������ � ������ ��� ������� #��� �������� �� � ������ ��� �-�� ��� ��� �������� %6���� �� ��� &''0) <� ����� �� #�� ���# ���� ��������� ��� � ���� ��/� �� �� � � ! ������ � ���� ��� ����#��� ���� �� ����� ��"# �$� %� � 6) 6��� ���� ��� �������� �������� ��/� �� �� ��� ����� �� ��� ��� ��� ��������%��#�� �� ��� &''B) < ��� ����� �� ���� � �������� � #� ������ -���� ���� ��"# �$� � � � � ! ��� ��� ����� �� �� !��������� ;�� >:� ���� ;16< &3�� �� ������� ���� � �� :3>������� ������ ��� ��� 0'A ������� �������� ��������� ������� �� #� ����� �� ���� ������ �� ;16< &3�=;�� >: �����������

��0��& #�� �� � �� �� ���������� ��������� #��� ;16<&3�=;�� >: �� ���� ��� ��� �+ � � ��� �����$��+����� �� ������ �"��� ��� ���� �� ��� ��� � ����� � �� ��� �-�� � %A0N)� �� �� ���� ����� �����$��+����� �� �10 ����� %A(N) %� � $)� ������� � �������� ��� �+����� �� ������ �� #��� �� ��� �10 ����� ���������� ������ � ���� � ���� �� ����� 9���������� #� �� �� ����� ����� ������ � ;96< 2:�� �� ��� � � � � �10 ����� � ����#� � ���� ��� ���� #��� ��0��& � � ;16< &3�=;�� >: � ���������� ;96< 2:� ���#�� ������ ��� ���� %3(N) #��� ;16<&3�=;�� >:� � � ��� � ������� ��� �+����� �� ����� ������� ������� �������� � ��0��& � � ;16< &3�=;�� >: � ������� �� ������$��+����� �� �10 ����� %� � 6� $) !���� �10 ����� ��������� ��� ������� ��� ���� #��� � � � ����� ��� � ������������ �������� �10 ����� � � ������� � ����� ��� �+����� �� ����� � ���� �� �� ����� ������ � � � ����� ������ � !���� ���������� � � ������ ���� ��0��&� ;16< &3�=;�� >:� � �;96< 2:� ��� �� ������ � ������ ���� ����� � ������� ���� � ������������ ����� � � ����� 9���������� ��0��& �� ������ �� �� ����� ������� �� ��� ����� ������ ;16< &3�=;�� >:�������� � ���� ���� ������ �� �������� �������� � � �������+ ����� ���� ��������� � ���� ����� �� ��� �������� �� ����+������� ���#��

;�� >: ��� ��� ���# �� ��� ������� �� ��� �� � �� �� � ���� ���� ��� ������� �� ��������� ������� ��� � ������ � ����$������� �� ��� ��� ������� ��� � ������� %6���� �� ��� &''0) !������������� ���� ;�� >: � � ;96< 2:� ��� ������� �� ��� ����������� ��#����� � ������� ���� ��� � ���� �� ;�� >: �� ������ �� ���������� ��� �� ;96< 2:� � ������� ���� � ���� ����� �������� ������� #��� �������� �� � ������ ��� � ��� ����������� ������� ��� ����� � ���� ��� � � � ����� �$������� ����� ��� � ���� ��� �������� � ���� ������ �� ������� �������� 1����������������� � ��� ���� ��� ��� ��� ������-�� � �� �#� ������ � � �����#�� ��� ���� � ��� ������ ��������� �����$ ����� ������������������� #������ � ��� ���� ���� ��� ��������� ���������� ����� ������� ������� ����� � ����� ���������� �� ��� �� ���� �������.���� ���� ������� ���� ����� ��� ������� ��� �$������� � ��� ���� ��������� �6�� � � ��� <6� � ��� ��� ��� � ������ �� ��� �������� �� #����� � ��� ���� ��� ��� � ��� ��� � � ���� � ��� ������� � ������ ����� ��0��& ��� �� � ������ � ��� ��������� � �� ��� � ��� ������������ 9���������� ��� - �� � ���� ��� ��� ������� ��� �����$������� � ��� ����+������������� ������ �� ��� ���� ��������������� ���� ��0��& ����� � ������ ���� � ��� � ������� �� ���������������� !�� ��� � ���� ��/� �� ������� ���� �� �� �

����������� ������ � � � � ����� ��� ��� �������������� ���������� ��� ����� �� �� ��0��& � ��� ��������� �� ��� �� �������� ���������� ����� � ������ �10 ����� � ���� ��� �� � � ��� ������ ������� �� ������� �� �� � ������ � ���� �� �������� � � � 6�� �� � � �������� �$��� �� %8�#�� � � M����&''2) � ������� � ����� �10 ����� � ���� ��� ��� ��-�� � ������� ������������ ������ �� � ���� � ������� � ����� &� � � � ���� +�� �� � ������ ���� ������ �78+&� ������� � ���� ��������� �� � ������ � ������� � ��� � �������� � �� ��� ��� ��������� #��� ��� ����������� %� � �� ��� &'>B" 6���#�� �� ���&'>'" ���� �� ��� &''()

!�� ������� ���� �� ��0��& �� ��� ������������ ������ ����� � ���� ������� �� 8������ ������ ���� ���� ������� ���� �10����� �� �� �����-����� �� ��� ������ �� ��� � � ��� ����� �+��������� %6� �� ��� &''0" 9� � �� ��� &'':) � ����� ��� ����� �#�+������ ������ �������� ��� �������� ��� �$���� �� �� � ��0��& �10+����� +�� �� � ������ %� ����� �������� ����) !������������ ����������.���� �� ���� �� �� � ������ #��� �� �� ������� �� � ��� � � ������ � ����� � �� ��� � ���� �� ��0��&

6?9?6?�4?�

���� �� ��� � ��� �E �������� � � ����������.���� �� ���� ����+����� �=������ ������� � % &��� ���� 2B2E0(A&250(A&>� &''B

���� �� ��� � ��� �E 1��� �������� ��� � ���� � ��� +�����-� ������ � ��8&0 %������ '������� &&&E>(:5>('� &''>

7�� ���� 76� 9����� �� ������� ��� 8���� 6@E ���������� � ���� �����E� ������ ��� �P������ � ���� � � #��� ���� � ������ ��� "�� ����� 30E&5:A� &'>(

4� ���� @4� ���� 6� 4���� ��� 4� ���#���� 7� M��.�� � �� ������� 6� ��������E < ���� �� � � ��� �� ��� ������ ���� 3:E2>&50(2� &''&

4��� M7� 6� 6� 7�������� �E ������ �� �� � ����� � � ��� �� ��� ������ ������ � ���� >(E20B52:>� &''A

���� �M� ������� � �� I� I� 7������ �E 1������� �� � ����� ���� +�� �� ������� �� ��� �� ��� ������ ������ � � � ����� +� (����� 0:0E2>>52'(�&''(

9�� ���� �8� ,�������� 7E � ���� �/� ��� ����������� � ��� ���������� � �� ������ ������ �� �� ���� �����-� �������� ���� &������ &02E35&0�&'>0

9� � 8� �����. ;� M�� �� �� ��E � �10 ����� � � ����� �+���� ��/� �� �������� � �������� ���#�� �#� ����� � �� �� ��� ��������� ���81 �$�����������$ % &��� ���� 23'E&0BA25&0BAA� &'':

1� �1� ����#��� �� � ���� 4� 1�������� ;� �� � ;� ����� �� ���� !E�������� � � ����������.���� �� � ���� ���� ��������+�����-� �� �� 1���+& %������ '������� &(2EB&35B2(� &'':

��� �E !�� ���������� � � ���� ������� �� ��� ���� ��������E ���� � ���� ��� ����)� &����*��� 0>EA&53B� &''(

������ 4�� 1�� � �� <����� 69E � ����� �� ���� ���#�� �� ����� ����� �������� ������ ������� ����� (����� 0&&EA3(5A32� &'>:

� � M� �� ?�� 1����� ��E !�� ����� ���� �� ��� �������� ����� �7 �� ����� �� ����� +���� � � � +����� +���� ��/� ��� +��� (��� ��� �� , �>:E3B2(53B2:� &'>B

��� �� 7��������� �� ������� !�E 9+��� �� E � �� � �$������� �� ���� ������ � ���P��� ����� � ����� � �������� ������ ���� �������� ���� ���� ������� � � ����� �$�� ��� ���� 3'E'A5&&(� &''2

��� 4�� � ����� �� ���� �9� ?���� 4� 8�#�� !E �12 � � �10 ����� �E����� �� ���� �� ���� � �������� � �� ����������� ��� ��� � ������ � ������2A2E33>53B:� &''&

�.�� �E 8�� � ������ � ��- � � ��/� �� P� �� � ��� ��M � ������� ���� ������������ ��� ������ �� ��������� ��������� ���� ::E2>052'2� &'>3

����� 7� 7�������� �E ��� ���� � ������ �12 � � �10 ����� � ����� ���� &���0E>5&0� &''0

��#�� 1*� ������� � 7��� �� �� ��E <������# �� ��� ����� �� ��� (����� �--� 0>BE&B�+3A�� &''B

8�� 6� ��� �� @� � 6?E !����� ��� �� ��� � � � ������� �� ���� ���#�� &� %'������� &22EBBB5B>:� &''(

8�#�� !� M��� M�E �12 � � �10 ����� �E ���� ������� �� � ���� ����B&E0A'5032� &''2

8�#��� 74� 6����� M?E 4����� ����+���� � � �����#�� � ��� ��� �� ���������$������ � � � ���������� -���� � �� � �)&# % 'E&:>A5&:'0� &''(

6�� �� 9� ������ 7� 7���������� �8E 4������� �������� ��/� �� �� ���� &> ��6�� �� �E ��������� #��� ����� ��������� �������� .�& ���� &3BE230523>� &'>:

6� 6� ����� 7�� 4�������� 8� 7�������� �E ��� ��-����� �� � �� +��� � ��������� �+���� ���� �10 �� �� � ���� ������ 2A'E&&AB5&&3&� &''0

6���� ,� ���� ��� ����� ,� @����� �� ������� �E ��� ��-����� �� �#� ������� ������ ������� �� �� �� �������+���$���� �� ��� �6M: ���� � ����������,��� �� ������������ ���������� ����� 'E&&&&5&&2(� &''0

6���#�� �69� ���� ���� ��?� 7� ���� �@E ���������� � ������ � ������ � (����� 0:2E32:� &'>'

6��� �6� 4�� � 4� !������ ��� @� ������ 4�� ��� ��� �6� ���� ��� 8�� ;���

,<@ &&:� �< A ��; 2((( ����� �<,?@ M?�? 4<�!�����M �� �10 �<���� +344

�1E �� ������ �������� �������� �� � �� ������ �� ��� ������ ������ �����-�� �������� % &��� ���� 2A'E>(0B5>(:(� &'>:

�� ��� 9� ������ �� 4���� �6E ��� ��/� �� � #��� ���� +����� ��� �� �������� +��� (��� ��� �� , � B:EA:305A:3B� &'BB

!����� 8�E 1������.���� �� �� ����� 6�� ��� ������� �� ������ �� ����������������� )��� ��/���� &((E2AA5233� &'>0

*����� �� 8������� �� ���������� �� �$�� 6� ����� M� 4���� @E ���+����������� ���� �� ��� ��� � � ����������������� ������� ���� � �� �������� ����� +��� (��� ��� �� , � B3E&0B05&0B3� &'B'

*��� @� ����� �� 1��.� ����� �� ,����� ME ���� �+���� ���� ���� ���� ������ �� � �$������� � ��� � ���� � � ��� ��� � ��� ���� ����� % &��� ����23AE2&0BA52&0>(� &''(

+34, �<� �� �� !1? �<�6��@ <9 ��,?�!�M�!�,? �?6��!<@<M;

Recommended