Fundamentals of nutrient limitation: Consilience of plant ......2013/07/29  · Lecture 1....

Lecture 1. Fundamentals of nutrient limitation: Consilience of plant ecophysiology andConsilience of plant ecophysiology and ecosystem science 

Benjamin Z. HoultonAssociate Professor of Global Ecology and BiogeochemistryDepartment of Land, Air and Water ResourcesUC Davis

bzhoulton@ucdavis.edu  • houlton.lawr.ucdavis.edu • @benhoulton #houltonlab

Human N t i t Societies

Food security

NutrientCycling

Nutrient limitation 

EcosystemFunctioning/

ClimateChange, C Cycling

StabilityChange, C Cycling

OutlineOutline

Part 1 Nutrient limitation definedPart 1. Nutrient limitation defined‐ Perspectives, theory: 3 essential concepts2 f i li i i dPart 2. Patterns of nutrient limitation and 

controls‐ Nitrogen limitation and controls‐ Phosphorus limitation and controlsp‐ Co‐limitation, feedback and maintenance

Part 1. Nutrient limitation definedPart 1. Nutrient limitation defined

General Definition (direct assessment):General Definition (direct assessment):Nutrient limitation occurs when meaningful additions of an essential element inadditions of an essential element in biologically available forms cause an increase in the rate of a biological process (such as primary productivity) and/or in the size of an important ecosystem compartment (such as bi )biomass).

(after Vitousek et al. 2010)

For exampleFor example…

Vitousek and Farrington, 1997

Indirect assessmentsIndirect assessments

l b l l (1.  Nutrient availability in soil (Powers1980)

2.  Plant investments in acquiring particularnutrients (Harrison and Helliwell 1979)

3.  Tissue concentrations or ratios of elements (van den Driessche 1974, Koerselman and M l 1996)Meuleman 1996).

For example…For example…

Nutrient Resorption

Leaf fallLeaf fall

Reed et al., New Phytologist, 2012

Concept A. Single LiebigConcept A. Single LiebigThe "law of the minimum“: the environment is unlikely toprovide resources in the precise proportions required, at anyprovide resources in the precise proportions required, at any given site a plant should be limited by the single resource in lowest supply relative to need. A plant should increase growth in response to addition of its one limiting resource until it becomes limited by some other resource.

After Gleeson and Tilman, 1995

Justus von Liebig

Concept B. Optimization theoryConcept B. Optimization theory

Optimization theory: plants should vary inOptimization theory: plants should vary in physiology and morphology so as to avoid excess foraging for a non‐limiting resource g g gand to maximize effort expended inthe acquisition of a limiting resource.

After Gleeson and Tilman, 1995

Gleeson and Tilman, 1995

Concept C. Multiple Resource ( )Limitation (MRL)

Multiple resource limitation (MRL), which occurs when theaddition of any one of several resources causes anincrease in production and/or biomass. 

Three general pathways:Three general pathways: a. Physiological processes within plants – e.g., Root/shoot adjustmentsb. Positive interactions in resource supply – e.g., N stimulates P 

mineralizationLi i i f diff i f i l i hic. Limitation of different species or functional groups within an ecosystem by different resources – e.g., N fixers P limited, non‐fixers N limited

after Vitousek et al. 2010; see Bloom et al. 1985

Case study: The Problem of N fixationCase study: The Problem of N fixation 

BiomeMature Boreal ForestMature Temperate

Woody LegumesAbsentAbsent

ForestLowland Tropical ForestSavanna

10 – 49%6 – 56% (ter Steege et al. 2006)

(Cleveland et al. 1999)

Phosphatase enzymep y

Houlton et al. Nature 2008

Proposed feedback between N fixation, N limitation, P limitation and biochemical P mineralizationP limitation, and biochemical P mineralization 

N fixation turns on

N demands decreaseN demands increase

P mineralization enzymes i P il biliincrease, P availability increases

P becomes limiting

Phosphatase activity

ratio 0.004

0.005

0.0

af P

:C

0.002

0.003 0.2 0.4 0.6 0.8

0.02 0.04 0.06 0.08 0.10

Lea

0.001

Leaf N:C ratio0.02 0.04 0.06 0.08 0.10

Wang, Houlton, Field, GBC, 2007

Houlton et al. Nature 2008

Simulation 1 = phosphatase plus energetic constraint on N fixation

11

0

50(d

egre

e)

7

9

-50

0

Latit

ude

3

5

-150 -100 -50 0 50 100 150Longitude (degree)

-1

1Wang and Houlton, 2009

(Cleveland et al. 1999)

Part II Patterns of nutrient limitationPart II. Patterns of nutrient limitation and controls

Nitrogen limitation is widespread

Lebauer and Treseder, Ecology, 2008

…but so is P……but so is P…

Elser et al., Ecology Letters, 2008

Ecosystem‐scale mechanisms of N ylimitation

after Vitousek et al. 2010

Availability independent losses of N and the imprint of humans on the global Ngcycle

Modified from Perakis and Hedin, Nature,2002

Case Study: HBEFLikens and Bormann, 1995

Natural vs Anthropogenic DisturbanceNatural vs. Anthropogenic Disturbance

Houlton et al., Ecosystems, 2003

Constraints toConstraints to N2 fixation

0 8

1.0

0.4

0.6

0.8

0.0

0.2

Reed et al., Eco Mon., 20120 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55

Houlton et al., Nature, 2008

Reed et al., Eco Mon., 2012

Ecosystem‐scale mechanisms of P llimitation

Vitousek et al. 2010

Depletion‐driven P limitation:Depletion driven P limitation:“The Walker & Syers model”

Case Study: Ecological StaircaseCase Study: Ecological Staircase

Hans Jenny

T1 T3 T5T4T2T1 T3 T5T4T2

Izquierdo, Houlton, and van Huysen, Plant and Soil, 2013

Anthropogenic P limitationAnthropogenic P limitation

Vitousek et al. 2010

Nutrient cycling interactions and synergy

• P by N interaction in lakes etcP by N interaction in lakes, etc• Phosphatase enzymes: N by P interactions on landland

N2 fixation+ + Decreased

N availabilityIncreased

P availability

Lake 267

Lake 226

Schindler, Science, 1977

Phosphatase: N by P interactionPhosphatase: N by P interaction

‐ Class of enzymesthat cleave ester‐bonded P making it available forP making it available for uptake.

‐Global meta‐analysisd t h i idata show an increase in plant and microbial phosphatase with added N, a decrease with added P.

Marklein and Houlton, New Phytologist, 2012

SummarySummary

• Nutrient limitation is widespread observedNutrient limitation is widespread, observed directly and indirectly.

• Three concepts: Single “Liebig”; Optimization;• Three concepts: Single  Liebig ; Optimization; Multiple Resource LimitationUl i l b l d i• Ultimately, mass‐balance determines limitation by N and P

• Synergies can (and do) alter patterns of N and P co‐limitation