Universidad Nacional del Santa Facultad de Ciencias

Universidad Nacional del SantaFacultad de Ciencias

Departamento Académico de Biología y Microbiología

Blga.Pesq. Eliana Zelada Mázmela

Biol. Acuic. Carmen Yzásiga Barrera

Fisiología de la Excreción y la

Osmorregulación

Organos de Excreción

Son los encargados de expulsar las sustancias que no son convenientes para el organismo: Catabolitos producto de las funciones metabólicas

NH2- C – C00H

R

H

Se libera o transfiere a otra molécula para

excretarlo o reutilizarlo, evitando sus efectos

tóxicos

Se oxidan a CO2 y agua

Regulan el medio Interno

En muchos animales la excreción está relacionada

con la osmorregulación

Clasificación: En la base de mecanismo funcional:

a) Vacuolas: Se encuentran en protozoarios ciliados marinos y de agua dulce, esponjas. Se llenan de un fluido claro hasta cierto volumen y luego es expulsado al exterior

hipotónico

Expulsa agua, es hipertónica con respecto al medio, pero hipotónica con respecto al

citoplasma

hipertónico

b) Túbulos de Malpighi: Presente en artrópodos terrestre, son unos tubos largos (de 2 a 150) que descansan en el hemocele, se abre en el intestino medio y su parte final en la sangre

c) Protonefridio: Típicos órganos excretores en animales que carecen de su SC de alta presión y por lo tanto de la fuerza necesaria para la ultrafiltración. Típicos de platelmintos y de otros animales sin celoma. Son órganos excretores que constan de una serie de túbulos muy ramificados cuyos extremos internos terminan en una célula , célula flamígera (penacho de cilios) o solenocito (con flagelo) que se dirigen hacia la luz del túbulo. Las sustancias de desecho atraviesan las células flamígeras, penetran en los túbulos y son empujadas por el batido rítmico de los flagelos saliendo al exterior por los poros excretores.

En el caso de los nemátodos presentan las células Renette

una se abre a la cavidad celómica tiene forma de embudo ciliado y se llama nefrostoma, el otro extremo se abre al exterior por un poro, el nefridioporo. El líquido que está en el celoma y que contiene los productos de desecho es recogido por los cilios del nefrostoma por un proceso

d) Túbulos Excretores: Utilizan ultrafiltración, se encuentran en crustáceos, moluscos y vertebrados.

Nefridia: Presente en invertebrados y cordados inferiores. Con dos aberturas:

de filtración, pasa a los túbulos, donde se reabsorben las sustancias que son útiles, los desechos salen al exterior por el nefridioporo. 

Moluscos: Está en íntima asociación con SC (lamelibranquios), es decir la ultrafiltración ocurre a través de las paredes del corazón y luego el filtrado u orina pasa a través de un par de ductos excretores: riñones, nefridia u órgano de Bojanus. Octopus usa corazones branquiales.

aislados de la cavidad del cuerpo, son largos y delgados. En los agua dulce hay mayor números de nefrones y de mayor tamaño con respecto al peso del cuerpo

10 000 mucho menos

71 u 48 u

En mamíferos existen los corticales y yuxtamedulares

Nefrones: Propio de los vertebrados, están constituyendo los riñones, los que varían de forma según el grupo taxonómico. Las unidades funcionales del riñón, distribuidas al azar. En peces están

En mamíferos realiza otras

funciones que en los vertebrados

inferiores se comparten con

órganos como la piel, vejiga urinaria

de los anfibios, branquias,

glándulas de la sal

Sin embargo, éstos órganos son poco usados en la excreción, sino en la osmorregulación.

Hay difusión a través de la branquias en la forma de amoníaco, algo de úrea y ácido úrico puede almacenarse en los cromatóforos blancos

Son un par de glándulas, propias de los crustáceos, localizadas en la región de la cabeza y representa modificaciones de un sistema metanefridial primitivo.

Glándulas Verdes:

LABERINTO

O CANAL NEFRIDIAL

Estructura de un nefrón:

a) Corpúsculo renal: Formado por glomérulo renal y Cápsula de Bowman. Es el sitio donde primariamente se forma la orina por ultrafiltración. El GR está formado por una trama de capilares provenientes de la arteriola renal aferente. Los capilares coalescen para formar la arteriola renal eferente que regresa la sangre a la circulación a través de la vena renal

La CB viene a ser una capa de células epiteliales que presenta prolongaciones: podocitos

Pared parietal

Pared visceral

Poros o fenestraciones de la superficie capilar

Estructura básica de la pared del capilar glomerular

b) Túbulos renales: Compuesto de varias regiones que pueden modificarse o estar ausente en varios vertebrados.

- Túbulo Proximal: Es contorneado, formado por células epiteliales columnares con bordes que terminan en cepillo. En peces primitivos el nefrón sólo consiste de este segmento. Está en todos los vertebrados.

- Segmento Recto:No hay células epiteliales columnares, lo que ocasiona una disminución del diámetro: 0,06 a 0,02. Pertenece al Asa de Henle, la que da una vuelta en U en la zona medular del riñón y asciende nuevamente hasta cerca del corpúsculo. Distingue al riñón de mamíferos, pobremente desarrollado en aves, ausente en el resto.

- Túbulo Distal: También tiene células columnares pero con poco cepillo. Termina en los túbulos colectores conducto colector uretra vejiga. Ausente en los peces marinos. En parte es una adaptación al medio dulceacuícola relacionado con la reabsorción de sales

Funcionamiento glomerular: la orina es formada por ultrafiltración, luego se modifica por reabsorción y secreción

a) Ultrafiltración: Ocurre de manera similar a la filtración en capilares. Depende:

- Tamaño del lecho

- Diferencia de presión hidrostática entre capilar y CB

- Permeabilidad hidráulica del tejido dispuesto en tres capas que separa el capilar de la CB

- Presión oncótica que se opone a la filtración

El filtrado glomerular contiene en esencia todos los constituyentes de la sangre, excepto células sanguíneas y proteínas, es decir se extrae del 15 al 25% del agua y solutos del plasma.

La pared capilar glomerular crea una barrera para aquellas fuerzas que favorecen y se oponen al paso del filtrado

Fuerzas que favorecen: Presión hidrostática en el capilar y presión oncótica en la CB = 0 (porque CHON no pasan)

Fuerzas que se oponen: Presión oncótica en el capilar y la presión hidrostática en la CB

La Pf en cualquier punto del glomérulo está dado por:

Pf = Phc – (Poc + Phf ) A medida que la sangre viaja por el glomérulo, va perdiendo agua

la Poc se incrementa y disminuye la Phc , lo que ocasiona que la presión de filtración neta tiende a disminuir a lo largo de la cama capilar:

TFG = Pfx . Kf Coeficiente de ultrafiltración que depende de la sustancia: permeabiliad de la barrera de filtración y el área de superficie accesible para la filtración

Las sustancias con un diámetro de 8 nm o más no son filtradas. La velocidad de filtración es dependiente de la

carga de la sustancia, siendo las catiónicas las favorecidas > neutras > aniónicas

Pf = 45 mmHg – 10 mmHg – 15 = 15

35 - 15 - 20 = 00

b) Secreción y Reabsorción: En el filtrado existen sustancias que no pueden ser excretadas por lo que deben ser reabsorbidas, mientras hay otras que no han sido totalmente filtradas o han fluido hacia los fluidos peritubulares y deben ser secretadas.

La mayor reabsorción se da en el túbulo proximal: glucosa, vitaminas, AA, agua, CHON menores. Cada sustancia parece tener su propio sistema de transporte: transporte máximo cantidad de sustancia que puede ser transportada por las células endoteliales en un tiempo dado

La filtración no es sin embargo un requerimiento para que un riñón sea considerado eficiente en vertebrados. Hay evidencia de riñones aglomerulares en algunos grupos, donde es necesario el aporte de sangre a través del SPR

que proporcione un aporte sanguíneo adecuado a los túbulos para que los desechos sean extraídos rápidamente.

Clearance: Eficacia con la que una sustancia es eliminada por los riñones: glucosa = 0 Inulina = 100%

CR = UV U =Conc. Sust. en orina P= Conc. Sust. en plasma (mg7ml)

P V = Flujo de orina (ml/min)

Humano: 200 litros de filtrado/día 1,5 L orina/día 99%

1800 g NaCl 10 g 99%

TCP: Reabsorbe activamente<. 67 % Na, pasivamente agua. 75% del filtrado se reabsorbe antes de llegar al AH líquido isosmótico con la sangre y líquidos intersticiales

RDAH: No transporte activo de sales, muy baja permeabilidad al NaCl y úrea; muy permeable al agua

RAAH: No activo en el transporte de sales, pero muy permeable al Na y Cl. Baja permeabilidad a úrea y agua.

RAAHGruesa: Presenta transporte activo de Na y Cl y permeabilidad muy baja al agua. Hace que el líquido que llega l túbulo colector sea hiposmótico.

TCD: Se secreta K, H y NH3 y se reabsorbe Na, Cl y HCO3 pero al líquido intersticial, saliendo pasivamente agua

TC: Permeable al agua, reabsorbe NaCl por transporte activo

La TFG es constante en mamíferos superiores. En mamíferos inferiores varía gradualmente y puede hasta detenerse (anfibios).

El FSR no se puede determinar en vertebrados inferiores ya que tienen doble circulación renal:

Vía la arteria renal y Vía la circulación portal El asa de Henle regula la concentración urinaria. ADH regula la concentración de H2O. También se reabsorbe H2O en la parte final del

intestino (llegando a la cloaca) Los elasmobranquios son los únicos que reabsorben

úrea.

Desechos Nitrogenados

•Amoníaco (NH3): Sustancia que se produce por desaminación oxidativa e hidrolítica de AA. Soluble en agua, difusible, tóxica.

• Mamíferos: < 0,001 – 0,003 mg/100ml

• En anfibios, peces y reptiles, > que en mamíferos pero < 0,1 mg/100ml

• Se libera rápidamente usando mucha agua o se vuelve en una sustancia menos tóxica.

• En algunos organismos participa como buffer

Acido glutámico NH3 se elimina en riñón

Si pH: se incrementa la cantidad de N amídico de glutamina y NH3

Si pH disminuye la cantidad de esas sustancias.

• En peces no hay glutaminasa renal sino branquial, al igual que en crustáceos

célula tubular

Na+ Na+ Na+Na+

HCO3

H+ H+ H2 CO3

HCO3

H+

NH3

glutamato

glutamina

glutamina

NH3

sangreLuz túbulo

NaCl

Diagrama de la excreción de NH3 en la acidificación de la orina

Urea: Es menos tóxica y algo más soluble que NH3

Se forma a partir de NH3 a través del ciclo de la ornitina en el hígado.

Es el principal producto de desecho de los elasmobranquios, los cuales lo retienen en un 90% a través del riñón, con papel osmorregulador. Los eurihalinos retienen menos úrea, con desconocimiento de los mecanismos involucrados. En Raja se ha encontrado un RNAm para transportador de úrea

En embriones de truchas se ha encontrado dos genes que permiten que hasta 80 días post fertilización excreten más úrea que adultos.

Acido úrico: Presente en aves, reptiles, algunos insectos y caracoles. Se forma a partir del NH3 , es poco tóxico y poco soluble. Pudiendo almacenarse o excretarse en forma cristalina.

TMO: Producto de desecho de peces marinos y otros cuyo alimento contiene trimetilamina. Se almacena en los músculos

Creatina y creatinina: La creatina se excreta como tal o como creatinina.

Purinas: La pueden excretar como tal u oxidada

Desechos nitrogenados

Degradación de purinas en ácido úrico

Regulación de la Función Renal

Es a través de control hormonal, nervioso o una combinación de ambos.

Se incluye la regulación de la TFG, tasa de reabsorción de sales de la luz tubular y tasa de reabsorción de agua a partir de la preorina.

a) Control de la TFG: Es dependiente de la tasa de perfusión de los capilares glomerulares, que dependen del grado de constricción de las arteriolas renales, las que están bajo control del SNS:

Moderado: Constricción de arterias aferentes

Fuerte: Constricción de arterias eferentes

El SNS inerva el AYG: mácula densa (tejido extratubular cercano al glomérulo), receptores especializados y células secretoras que rodean un segmento de la arteriola aferente en estrecho contacto con el túbulo distal. El estímulo es una disminución de la presión y mucha pérdida de Na por la orina.

En vertebrados inferiores el control de la TFG se emplea para resistir los cambios de estrés osmótico. La trucha en agua dulce tiene una TFG más alta que en agua salada por este sistema.

Aparato Yuxtaglomerular

Circuito de retroalimentación

renina - angiotensina

sensible a la concentración osmótica

sensible a la pérdida de presión. Estimulado por SNS

VM = 1’-3’

VM = 40’-120’

CONTROL DE LA ALDOSTERONA

b) Control de la reabsorción tubular de Na: Se da por angiotensina II que causa en la corteza la liberación de aldosterona que incrementa la reabsorción de sodio

c) Control en la reabsorción de agua: Cuando se incrementa la osmolaridad, debido principalmente al incremento de sodio en sangre o por pérdida de agua, la hipófisis secreta ADH

Autorregulación: Se da en el sentido de que los cambios en la presión sanguínea arterial causa sólo pequeños transtornos en la TFG y flujo sanguíneo renal, que se presenta aún si el riñón está desnervado.

El riñón de los anfibios también funciona mayormente como un dispositivo para excretar exceso de agua, ya que la piel es muy permeable al ingreso de agua por ósmosis. Pero como viven parte de su tiempo en tierra, también tienen que conservar el agua.

Los sapos ajustan el contenido de agua por variación en la TFG. Cuando la sangre que fluye a través del glomérulo está restringida, el sistema porta renal está presente para sacar los materiales reabsorbidos o que son necesarios secretar a través de los túbulos.

Los sapos son también capaces de usar el agua de su vejiga urinaria para ayudar a la conservación del agua:

•When in water, the frog's bladder quickly fills up with a hypotonic urine. •On land, this water is reabsorbed into the blood helping to replace water lost through evaporation through the skin. •The reabsorption is controlled by a hormone similar to mammalian ADH.

Como quiera que la mayoría de reptiles viven en ambientes secos, han desarrollado la habilidad para eliminar sus desechos nitrogenados como uric acid, el que siendo poco soluble puede ser excretado usando poco agua

Así, se encuentra nefronas con glomérulos pequeños, pocos en número y algunos no lo tienen. Como la filtración no es suficiente, el ácido úrico es secretado a través de los túbulos y es enviado al interior de la cloaca. Mucha de la humedad es reabsorbida in the cloaca. Emptying the cloaca deposits feces (brown) and uric acid (a white paste). (The cloaca is a chamber through which the feces and the gametes, as well as urine, pass on the way to the outside. The name comes from the Latin word for sewer.)

These water conservation mechanisms can allow the reptile to forgo drinking water. The water content of its food plus the water produced by cellular respiration is usually sufficient.

El riñón es una formación pardo-negruzca que se extiende en la parte superior del abdomen desde la cabeza hasta el ano, hacia ventral de la columna vertebral y dorsal de la vejiga gaseosa.

En algunos peces, como en la trucha, al principio es un órgano par y luego, en el adulto, se transforma en impar. Es el principal filtro del organismo. Filtra la sangre a través de los glomérulos y la conduce por tubos a conductos pares, los uréteres, que la llevan a la vejiga que se encuentra por encima del ano. El conducto de la vejiga vierte a través de la abertura urogenital, que sirve también para la expulsión de las ovas

Los peces tienen la capacidad para regenerar las nefrones que se pierden por injurias

Osmorregulación

Maquinaria macromolecular

Agua Moléculas inorgánicas

osmorregulación Regulación iónica

La capacidad de sobrevivir en un medio osmótico desfavorable se ha desarrollado en los grupos animales más avanzados por el desarrollo de un evolucionados medio interno estable que actúa amortiguando los efectos del medio ambiente sobre los tejidos del cuerpo

¿ Por qué se osmorregula ?

Organos osmorreguladores en teleósteos. El epitelio branquial y opercular (1) es el principal lugar para el intercambio iónico. El tracto digestivo (2) es importante para la captación de iones y de agua. El riñón (3) funciona principalmente para eliminar el exceso de agua, aunque también existen captación/eliminación de iones. En algunas especies la vejiga urinaria puede ser importante para el balance de agua y/o iones.

- Osomoconformes y Osmoreguladores

Hiporeguladores e Hipereguladores

Órganos Excretores producen orina:1. Isosmótica A, B2. Hiposmótica A, B, C3. Hiperosmótica A, B, C, D

Estructuras: A. FiltroB. Tubo corto (reabsorción y secreción)

C. Tubo largo (reabsorción, secreción y retención de H2O) D. Tubos largos en contracorriente

BALANCE OSMÓTICO

• Animales acuáticos pueden ser:

1. Osmoconformes

2. Osmoreguladores: Hiporeguladores

Hipereguladores- Poco tolerantes a los cambios de salinidad:

- STENOHALINOS

- Muy tolerantes a los cambios de salinidad:- EURYHALINOS

ANIMALES ACUÁTICOS

H2O

Habitat: Agua de mar (1000 mOsm/L)

Orina hipertónica,secreción de

glándula rectal

NaCly H2O

LEC: 300 + urea= 1000 mOsm/L

OSMOCONFORMES

active transport

diffusion via a transporter

KEY

diffusion through channels

ISF = interstitial fluid

Mamífero: asa asc.de Henle Tiburón/Raya: glan.rectal

ISFTubularfluid

Na+

K+

2Cl-

K+

Na+

K+

ISFRectalfluid

2Cl-

K+

Na+ K+Cl-

Na+

Na+

K+

• Habitat: Agua de mar o estuario.• La concentración osmótica total de sus fluidos es igual

al agua que los rodea, pero no así la composición iónica.

• Invertebrados:• Tipos de Riñón: Protonefridio, Metanefridio o Nefridio.• Órgano Regulador: Superficie corporal o branquias.

• Vertebrados:• Estructuras del riñón: Glomérulos, TCP y TCD. Regulan la

[solutos] y el volumen. Excretan H2O. Absorben úrea.• Órgano Regulador: Glándula Rectal excreta NaCl

(elasmobranquios). Superficie corporal (anfibios).

OSMOCONFORMES

Marine fishes face just the opposite problem from that of freshwater fishes. The salt content of sea water (~3%) is so hypertonic to that of their extracellular fluid that they are in continual danger of dehydration. The two major groups of marine fishes have solved this dilemma differently.

Peces cartilaginososSharks, skates, and rays have developed high levels of urea in their blood. Shark's blood may contain 2,5% urea in contrast to the 0,01-0.03% in other vertebrates. This high level makes sharks blood isotonic to sea water, so the shark lives in osmotic balance with its environment and has a kidney that functions like ours (with the exception that far more urea is reabsorbed in the shark's tubules than in ours).

• Habitat: Agua de mar.

• Son hiposmóticos respecto a su medio y pierden H2O constantemente.

• Invertebrados:• Estructura del Riñón:

• 1. Crustáceos: Glándula verde regula [solutos] y volumen

• 2. Insectos: Túbulos de Malpighi e intestino regulan la [solutos] y el volumen. Excretan N2.

• Órgano Regulador:

• 1. Crustáceos: Branquias regulan la exc. de NaCl y N2

• 2. Insectos: No presentan.

HIPOOSMOREGULADORES

NaCl

NaCl

H2O

Habitat: Agua de mar (1000 mOsm/L)

Poca orina hipotónica o isotónicaRiñones poco activos

(células de cloro)

Y H2O

LEC: 300 mOsm/L

H2O5 a 33L

HIPOOSMOREGULADORES: peces de agua de mar

• Vertebrados:• Estructuras del riñón:• 1. Peces Teleosteos: Glomérulo y TCP.• 2. Reptiles: Glomérulo, TCP y TCD. Excretan Ác.

Úrico.• 3. Mamíferos: Tienen todas las estructuras y

excretan N2. • Órgano Regulador:• 1. Peces Teleostos: Branquias regulan excreción de

NaCl y N2. Orina isotónica.• 2. Reptiles: Glándula de la sal regula la excreción

de NaCl.• 3. Mamíferos: No presentan órgano regulador.

Orina es hipertónica.

HIPOOSMOREGULADORES

• Vertebrados:• Estructuras del riñón:

1. Peces Teleosteos y elasmobranquios: Glomérulo, TCP y TCD.

2. Anfibios y reptiles: Glomérulo, TCP y TCD.

3. Mamíferos: Presentan todas las esctructuras.

• Órgano Regulador:

1. Peces Teleosteos y elasmobranquios regulan NaCl y excretan N2 por branquias. Orina es hipotónica.

2. Anfibios y reptiles: Superficie corporal regula NaCl

3. Mamíferos: No presentan.

HIPEROSMOREGULADORES

• Habitad: Agua dulce.• Son hiperosmóticos respecto a su medio, lo que genera

un flujo de agua hacia el interior del animal.• Invertebrados:

• Estructuras del riñón:

• 1. Crustáceos y Moluscos: Glándula verde.

• 2. Insectos: Tubos de Malpighi e intestino.

• Órgano Regulador:

• 1. Crustáceos y Moluscos: Superficie corporal, branquias.

• 2. Insectos: Papila anal regula absorción de NaCl.

HIPEROSMOREGULADORES

alimento H2O

NaCl

Habitat: Agua Dulce (1-10 mOsm/L)

H2OOrina diluídaRiñones muy activos

(células de cloro)

LEC: 300 mOsm/L

HIPEROSMOREGULADORES: peces de agua dulce

La branquia es un órgano que posee diferentes funciones: intercambio gaseoso, osmorregulación, excreción de productos nitrogenados, equilibrio ácido-base, etc.

El epitelio branquial presenta dos tipos celulares básicos:

a) células epiteliales o pavimentosas: presentan escaso grosor y están adaptadas para facilitar el intercambio gaseoso con el medio. Igualmente parecen jugar un papel importante en la excreción de residuos nitrogenados y en el equilibrio ácido-base. A nivel osmorregulador, se ha demostrado en ambientes hipoosmóticos una función de estas células en la captación de Cl-.

b) células de Keys-Willmer (ionocitos o células de cloruro). Están relacionadas con la excreción/captación de iones monovalentes (Na+ y Cl-), así como en la captación de iones Ca++. Se localizan en el epitelio de los filamentos branquiales, en la base de las lamelas. En algunas especies, como Fundulus heteroclitus, también son abundantes en el epitelio opercular (40000 células/cm2). Se caracterizan por su gran tamaño, abundantes mitocondrias, profundas invaginaciones de las membranas basal/lateral y por la posesión de una caveola apical. Basalmente contactan con vasos sanguíneos y apicalmente con el agua de mar.

INTERCAMBIOS BRANQUIALES Y SISTEMA ADRENÉRGICO

AGUA DULCE MEDIO INTERNO

NH4 HCO3-

Na+ H+

HCO3-

Cl- H+

HCO3-

-

-

+

+

Acidosis

Alcalosis

• En situaciones de estres la Adrenalina:

- Aumenta el transporte Na+/NH4+ en lamelas

secundarias (respiración). Vía Recep . Adrenérgicos (excreción)

- Disminuye flujo de Na+ y de Cl- vía Recep. - Adrenérgicos en lamelas primarias (ósmosis)

Favorece la respiración y excreción por encima de la regulación osmótica.

FUNCIONES BRANQUIALES Y SISTEMA ADRENÉRGICO

Intercambios branquialesIntercambios branquiales

active transport

diffusion via a transporter

KEY

diffusion through channels

ISF = interstitial fluid

ISFExternalmedium

Na+

K+Chloridecell

2Cl-

K+

Na+K+Cl-

Accessorycell

Na+

Teleosteos en agua salada

ISFExternalmedium

Na+

K+

H+

Na+

Pavementcell

Teleosteos en agua dulce

Transición a agua salada. Cortisol y prolactina

AVES MARINAS:

Las aves marinas obtienen el H2O de los alimentos y con ellos grandes cantidades de sal. La sal no la eliminan toda por los riñones, el exceso es eliminado por glándulas de sal que desembocan en la cavidad nasal, ocular o bucal. Estas producen un fluido muy concentrado en NaCl.

active transport

diffusion via a transporter

KEY

diffusion through channels

ISF = interstitial fluid

Piel de sapo Glándula de sal:Reptiles/Aves

ISFExternalmedium

Na+

K+

K+

2Cl-

K+

Na+ISFNasal

fluid

2Cl-

K+

Na+ K+Cl-

Na+

Na+

K+

Sistemas ReguladoresSistemas Reguladores

Glándula de sal: Sist. Contra-corrienteGlándula de sal: Sist. Contra-corriente

Excresión de Na por la glándula de sal

o

NaVol

Control nervioso y endocrino de la Glándula de Sal (parasimpático y suprarenal)

   Fish Kidneys:

Fish live in natural waters ranging from nearly pure to hypersaline pools where the water is so dense that they have difficulty in swimming below the surface.    Fish skin is impermeable, but they have a large gas exchange surface (gill and oral membrane). In addition, some water will be swallowed during feeding.    Marine fish have body fluids more dilute than seawater.    Therefore, in the sea most fish tend to lose water across permeable surfaces and gain ions.    In contrast, in fresh water fish have body fluids more concentrated than fresh water.    Thus, fish lose salt and take up water through the gills.    It is remarkable that the osmoregulatory mechanism for coping with these opposite problems can be switched by some fishes as they migrate between the sea and the fresh water.    Many nitrogenous wastes of fishes pass through the kidneys that also assist in water-salt balance or hemeostasis.    The kidney also help by excretion or retention of certain minerals.    The gills also take a prominent part in waste excretion, eliminating mainly ammonia. 

Structure of fish kidney:    The typical fish kidney is made up of many individual units or nephrons.

   Nephron means renal corpuscle plus kidney tubules.

   Renal corpuscle consists of glomerulus plus blood vessels tightly coiled afferent and efferent arterioles encapsulated by thin kidney cells (Bowman's capsule).

   Kidney tubules join in collecting ducts that finally lead to the outside through the mesonephtic duct. 

Marine bony fishes have solved the problem differently. They do lose water continuously but replace it by

•drinking sea water and then •desalting it.

The salt is returned to the sea by active transport at the gills. Living in constant danger of dehydration by the hypertonic sea, there is no reason to pump out large amounts of nephric filtrate at the glomerulus. The less water placed in the tubules, the less that has to be reabsorbed. So it is not surprising that many bony fishes have small glomeruli and some have no glomeruli at all (see figure). With a reduction in the filtration-reabsorption mechanism, the marine bony fishes rely more on tubular secretion for eliminating excess or waste solutes. Tubular secretion requires a good blood supply to the tubules. Lacking efficient glomeruli, the renal portal system must carry most of the burden.

Fresh Water Fish:    The osmotic pressure of body fluids depends on their mineral and organic compound content.

   In all fresh water fish, this pressure is higher than that of surrounding water.

   Thus, there is tendency for water to diffuse into the animal wherever there is water-permeable membrane (gills, oral membranes, intestinal surfaces).

   Fish skin and its mucus greatly reduce water permeability; however, small amount of water enters through the skin in fish.

   To cope with the steady inflow of water resulting from the differences in tonicity (osmolarity) between internal and external media, fresh water fish produce highly diluted urine that is hypotonic    Lampreys produce 15 to 36% of body weight urine    Osteichthyes produce 5 to 12% of body weight urine. 

Marine Fish:    Osmotic pressure of seawater is higher than inside of the fish.

   Thus, marine fish have tendency to lose water and gain ions.

   Marine fish usually concentrate salt in their blood and they get rid of the excess salt through glands in the gills.

   Some marine fish concentrate the urea in their body to increase the internal osmotic pressure to reach the same (or higher) than the outside pressure in order to maintain equilibrium between inside and outside fluids.

   Some bony fish have less permeable epithelium in the gills, so they raise their blood urea to reach osmotic pressure close to the seawater.

   Most marine fish do keep the nitrogenous waste to increase the blood pressure and maintain body fluids and do not dry.

   Marine fish swallow the seawater and absorb it in the digestive tract. Excess minerals will diffuse out through gills, or as urine or solid wastes.

   Marine fish drink more water and urinate less than freshwater fish.

   Marine fish increase their blood osmolarity to avoid freezing in cold areas.

   Fish that migrate between salt and fresh water have adapted special mechanism to facilitate the change in osmolarity in the new environment. 

Osmoregulation:    Depend mainly on:

   Ion regulation    Water regulation    The regulation of both water and ions is through several organs and systems.    In addition to the water physical properties, which play important role in osmoregulation.    Gills:Study chloride cells (rich in mitochondria) and how they help in osmoregulation?The gills contain active transport through Na+/K+ ATPase pump and Ca++/Mg++ ATPaseThese pumps help to get rid of NaCl

   IntestineThe intestinal cells depend on Na+/K+ ATPase which help in water absorption.

   KidneysIn marine fish, the kidney has to produce less filtrate and less urine. Thus less Na+/K+ ATPase activity.

   Hormonal regulation:    Thyroid hormones:Both T4 (thyroxin) and T3 (tri-iodothyronin) increased in marine fish than fresh water fish

   Pituitary ACTH (Adreno corticotrophic hormone)In case of stress (increase environmental salt concentration), ACTH will increase and thus cortisol or corticosterone will increase. This will activate the Na +/K+ ATPase pump and finally increase the osmoregulation.

   Pituitary Arginin vasotocinIncrease the hormone production will increase the kidney function and thus the water retention.

   Prolactin (PRL):Increase salt concentration in water will stimulate prolactin increase.Increase prolactin will result in increase in plasma Na+ and Cl-.

   Growth hormone (GH) and sex steroids:Increase GH will increase fish growth and thus salt tolerance.Testosterone is known to reduce Na+/K+ ATPase and thus reduce salt tolerance. This explain why females are more tolerant to high salt concentrations than males.

   Luetinizing hormone (LH)Reduction in LH levels will increachloride cells and thus increase in Ca++/Mg++ ATPase.This will result in increasing plasma Ca++ concentrations.

   Physical properties of water    Heavy metalsMetals such as copper, cadmium, lead, or zinc will reduce Na+/K+ ATPase and consequently reduce fish adaptation to high salt causing fish death.

   Low pH and water acidityReduction in pH and increasing water acidity will reduce the Na+/K+ ATPase and thus less ionic tolerance causing fish death.

   TemperatureLow temprature will reduce the enzymatic activity of Na+/K+ ATPase as well as the fish adaptation to high salt concentrations and finally fish death

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