Universidad Nacional del Santa

Facultad de Ciencias

Departamento Académico de Biología y Microbiología

Fisiología del Sistema

Circulatorio II

Blga.Pesq. Eliana Zelada Mázmela

Biol. Acuic. Carmen Yzásiga Barrera

CorazónMorfología del Músculo Cardíaco

Formado por fibras musculares estriadas, pero unicelulares, que se ramifican e interdigitan formando los discos intercalares y están acopladas eléctricamente. El sistema T es menos extenso en los vertebrados inferiores. El sistema de captación de calcio incluye calcio extracelular sobre todo en los inferiores. Se caracteriza por presentar potenciales de acción espontáneos y con una ritmicidad intrínseca.

Son tres tipos de fibras musculares:

Pequeñas: Autorrítmicas marcapaso

Medianas: Contráctiles miocardio

Grandes: Propagación

http://www.unlu.edu.ar/~biologia10903/imagenes/tp7tejanim/11cardiaco.jpg

Región Marcapaso: Es capaz de mantener una actividad espontánea y pueden ser bien neuronas o células musculares.

a) M. Neurogénicos: Característico del corazón de los crustáceos, que presenta un ganglio cardíaco sobre el corazón y constituido por nueve o más neuronas, las que actúan como marcapasos. Si se extrae el ganglio, el corazón se detiene, pero el ganglio sigue activo presentando su ritmicidad intrínseca.

El ganglio está formado por células pequeñas y grandes. Las pequeñas son las que actúan como marcapasos, las que se acoplan eléctricamente a las grandes y éstas al músculo cardíaco El ganglio cardíaco de los crustáceos está

inervado por neuronas del SNC (inhibidoras y excitadoras) que junto con neurohormonas circulantes, controlan la velocidad de descarga del ganglio la frecuencia cardíaca

SNC NP NG MC

marcapaso

SNC

b) M. Miogénicos: Lo presentan los corazones de moluscos y vertebrados

Vertebrados: Se encuentra en el seno venoso (seno auricular), formado por células con poca capacidad contráctil.

Todas las células tienen capacidad para iniciar un Pa, pero como están acopladas eléctricamente, sólo el grupo de células con velocidad intrínseca más rápida es la que comanda y la que determina la frecuencia cardíaca

marcapaso

marcapaso

Ausencia de Pr estable

• Membrana sufre rápida y continua despolarización P marcapaso

• El Pm conduce a la membrana hasta el umbral conduce a la membrana a un Pa (todo o nada)

• La frecuencia está dada por la velocidad de despolarización del Pm

• Se inicia por una disminución de la conductancia para el K+ , seguida por una continua y moderadamente alta conductancia para el Na + , continúa hasta que se desarrolla el ciclo de Hodgkin

• En trabajos experimentales en crustáceos se presentó despolarización por una remosión del K+ extracelular, su reposición repolarizó. Intercambiar Na+ por Li+ también despolarizó.

• La Ach que enlentece el corazón, ocasiona incremento de la conductancia para el K+ , lo que ocasiona que el Pr esté más cerca al Pk más tiempo, reduciendo la despolarización del Pm y retardando el inicio del siguiente. La Ad aumenta la conductancia para el Na y Ca, pero posiblemente su actuación sea a través de una disminución en la salida del K en la diástole, aumenta la velocidad de despolarización

Potenciales marcapasos cardíacos

Actividad eléctrica del corazón: Un latido cardíaco consiste de una contracción y relajación rítmica de la totalidad de la masa muscular.

Cada contracción está

asociado a un Pa de

esa célula

Fases del potencial de acción

Fase O: Despolarización (+ 20 mv)

Fase 1: Repolarización inicial, por el cierre de los canales de sodio

Fase 2: De meseta, debido a la apertura lenta y prolongada de los canales de calcio, permitiendo que la célula se contraiga. En vertebrados inferiores el calcio es extracelular.

Fase 3: O repolarización final, debido al cierre de los canales de calcio y apertura prolongada de los canales de potasio.

Fase 4: Condición de reposo

- Despolarización demora 2 msg - Repolarización demora 200 msg

La larga duración de los Pa, permite que toda una cámara se contraiga completamente, antes que ninguna porción inicie la relajación.

moluscos

Períodos refractarios: La elevada duración de los potenciales de acción crean períodos refractarios, durante los cuales, el músculo cardíaco es incapaz de excitarse. Garantiza un período de relajación y de llenado cardíaco, entre cada contracción

a) Absoluto: Corresponde a las fases 1, 2 y ½ 3, donde el miocardio es incapaz de excitarse.

b) Relativo: Corresponde a la fase 4, donde eventualmente el miocardio puede excitarse, siempre y cuando el estímulo tenga la debida intensidad.

Propagación de la excitación por todo el corazón

• La actividad iniciada en la región marcapaso se propaga al corazón por entero, debido a las uniones hendidas que unen las células.

• Aunque las uniones entre las células puede conducir el Pa en ambas direcciones, es unidireccional ya que se inicia y se propaga a partir de la región marcapaso.

En mamíferos, la onda de excitación viaja a una velocidad de 0,8 m/s a nivel de las aurículas, baja a 0,05 m/s cuando pasa a los ventrículos e incrementa a 4-5 m/s en el fascículo de His

La naturaleza prolongada de los Pa de las fibras cardíacas medianas y grandes, garantiza que la región del marcapaso controle

Propiedades funcionales del corazón

a) Automatismo: O cromótropa. Nodo SA, bulbo

b) Excitabilidad: Batmótropa. Responde a estímulos

c) Conductibilidad: Dromótropa: NSA NAV Haz de Hiss Red de Purkinje

d) Contractilidad: Inótropa: Miocardio

Sistemas Circulatorios en los

filos de mayor importancia

• Moluscos

• Crustáceos

• Peces

• Anfibios

• Reptiles

• Aves

• Mamíferos

Moluscos

• Presentan SCA, con excepción de los cefalópodos.

• Típicamente el SC presenta un corazón compacto con dos o tres cámaras: generalmente corazón con 2 A y 1 V. Pueden encontrarse corazones accesorios.

• La sangre pasa: Branquias venas aurículas ventrículo aorta se ramifica a circulación periférica

válvula

marcapaso

Respuesta cromotrópica: cambio en la frecuencia

Respuesta inotrópica: cambio en la amplitud de la contracción, mediada por todas las partes del corazón

• La naturaleza del llenado del corazón es el característico de un SCA: Todo el trabajo de la sístole ventricular es absorbido por la presión interna y durante la diástole, la presión arterial se vuelve igual a la presión interna se necesita la presencia de válvulas para evitar el reflujo

Dado que el SV también iguala la presión general del cuerpo, durante la diástole hay una carencia de presión que permite el llenado de la aurícula, lo que sugiere que su llenado está acompañado por la contracción del ventrículo, que es una cámara cerrada que ejerce una suerte de succión en la sangre venosa

V. cefálicaA. cefálica

V. branquial

Crustáceos

• Presentan SCA, con hemocianina como pigmento respiratorio

• El corazón consiste de un simple ventrículo que está suspendida por unos ligamentos dentro del seno pericárdico.

• Durante la contracción, la hemolinfa es enviada a través de una múltiple salida arterial, cada una va a una región definida del animal.

• Una arteria se puede ramificar hasta 4 veces antes de terminar en el tejido. Hemolinfa fluye a través de una serie de grandes senos, pasa a las branquias y regresa al corazón.

• Control de la circulación se da: El control primario parece ser la fuerza y tasa de contracción y el tono de la válvula cardioarterial localizada en la entrada de cada arteria.

•El corazón y la válvula cardioarterial responden a neurohormona: proctolin, octopamina, serotonin and dopamine. La inyección de resulta en alteración de la fuerza y la tasa de contraction, así como el control del flujo por la contracción.

There are at least three types of muscles in crustacean hearts. The cardiac muscle, the ostium muscle and the muscles of cardio-arterial valves. Ostium (pl.ostia) is a valvular opening on heart wall, from which blood (hemolymph) flows into the heart...Chronic recording of cardio- regulation in free-living crayfishThere are only a pair of cardio-inhibitory nerves and a pair of cardio-acceleratory nerves projecting out from the CNS to the heart. The heartbeat is always under control by these nerves and hormones

These pictures are the snapshots of crayfish heartbeat taken at the interval of 1/15 sec. The lateral ostium (valvular opening) and the poterior end of the heart are visible in each frame. Closure of the ostium starts just before the contraction of the heart wall

http://www2.gsu.edu/~bioasx/heartbeat.html

The beating heart was viewed through the opening made on the left-hand side of the thorax. Left lateral ostium and posterior wall of the heart are visible. The heartbeat was recorded at 30 frames/sec.     Can you see that closure of the ostium precedes systole?

El corazón de los crustáceos decápodos consiste de un simple ventrículo suspendido en el seno pericardial por una disposición de ligamentos. La energía almacenada de esos ligamentos are stretched during systole is recovered to re-expand the heart during diastole. The heart fills by means of valved ostia and supplies hemolymph to 7 arteries.

There is no direct venous supply to the heart.

The basic contraction rhythm of the heart arises from the bursting discharges of the nine-cell cardiac ganglion located on the inner dorsal wall of the heart The cardiac ganglion receives extrinsic nerve fibers via the paired dorsal nerves that arise from the central nervous system. Each dorsal nerve contains two accelerator axons and one inhibitory axon. In isolated hearts, stimulation of the accelerator nerves speeds the contraction rate, and stimulation of the inhibitory nerves slows or stops the heart

En passant recordings from the dorsal nerves in semi-intact animals reveal periodic increases in inhibitory nerve firing rates; these increases cause bradycardia. The role of this autonomic- like control system in regulating heart rate responses in intact animals has not been studied. Is also modified by all of the neurohormones that have been identified in the pericardial organs). Each of the aminergic neurohormones, dopamine (DA), octopamine (OA) and serotonin (5-HT), trigger tachycardia in isolated hearts and in intact animals (Wilkens et al., 1985). In intact animals the possibility cannot be discounted that the neurohormones act indirectly via the nervous system as well as directly

Peces• En los vertebrados se ha evolucionado hacia la consecución de un SCC, con altas presiones y a la separación final de la sangre arterial de la venosa.

• Los peces presentan SCSCC. El corazón se encuentra relativamente más hacia delante, enfrente de la cintura pectoral y por detrás de las branquias posteriores

• Constituido por: Seno venoso, aurícula, ventrículo, bulbo arterioso

Todos son contráctiles, excepto el bulbo elástico de los peces óseos

• Circulación dividida en: branquial y sistémica

• Tamaño del corazón con respecto al peso corporal es bajo: < a 1 parte por millar del WC en los sedentarios a > 1,2 partes por millar en los nadadores. Relación WH vs WC se mantiene a lo largo de su vida

Cono arteriosoPuede presentar m.

liso

Posición del corazón en los peces óseos

Plan general de la circulación de un pez

Corazón de un pez óseo

Plano general de la circulación de un pez

óseo

Conducto de Cuvier

Branquias posteriores y

pulmones

Circulación de un pez pulmonado

• Corazón de los peces presenta amplio rango de tolerancia a la hipoxia: Túnidos: 50 – 140 mmHg presenta trabajo modesto, mientras que hagfish funciona con presiones de 11 mmHg

• Funcionamiento de corazón depende de glucólisis y fosfocreatinasa

• Con aclimatación, el corazón de las anguilas pueden funcionar con hipercapnia.

• Al igual que en mamíferos, la excitación depende del calcio extra e intracelular.

• El período refractario puede ser acortado por aclimatación al frío, debido a se impide la liberación de calcio del RSP.

• El lado venoso tiene muy baja presión, en algunos casos desarrollan sistemas accesorios de bombeo (musculatura en condrictios)

• La ventaja del SCS es que no hay mezcla de sangre arterial y venoso, pero tiene la desventaja de que la presión sanguínea en la aorta dorsal es mucho menor que la ventral

tetrapod-like hypothalamo-hypophysial portal system and a persistent bucco-hypophysial canal are present in Megalops cyprinoides. The complicated loops of the primary capillary plexus are seen on the ventral side of the infundibular floor and contact the perikarya of the nucleus lateralis tuberis and the preoptico-hypothalamo-neurohypophysial-neurosecretory tract. Although the pars intermedia receives part of its vascular supply from the pars distalis, the caudal hypophysial artery directly vascularizes the neurointermedia interface and forms the plexus intermedialis. The bucco-hypophysial canal is short and narrow in the fry and fingerlings but becomes long and tortuous as the fish grows. Megapopidae seem to be closer to the polypteriformids than to the teleosts. The possession of the pituitary portal system in megalopids may be a connecting link between the polypteriformids and other advanced teleosts.

El Pericardio• El corazón se encuentra dentro de una cámara: cavidad pericárdica.

• El pericardio puede ser variablemente rígido, lo que causa la magnitud de los cambios en la presión.

• En los mamíferos la cámara es delgada por los cambios en la presión durante el ciclo cardíaco son inapreciables, además de que la capa serosa interna secreta un líquido que facilita el movimiento del corazón

• En elasmobranquios, moluscos y peces pulmonados, el pericardio es no adaptable, causando cambios en la presión de la cavidad: En moluscos bivalvos y crustáceos, las contracciones del ventrículo reducen las la presión en el pericardio y facilitan el flujo desde el SV a la aurícula la tensión generada en las paredes del pericardio se usan tanto para el bombeo como para el llenado

En elasmobranquios, A, V, CA se encuentran dentro del pericardio.

Contracción ventricular provoca una succión que ayuda a expandir la aurícula y el retorno venoso, así como la salida al cono

La salida al cono está controlada por una válvula. En el cono hay de dos a siete válvulas Durante la sístole ventricular todas menos la última están abiertas, lo que mantiene una diferencia de presión entre el cono y la aorta.

Durante la sístole auricular, el ventrículo y el cono se llenan de sangre, lo que hace que el ventrículo no tenga una contracción isovolumétrica como en mamíferos.La presión aumenta en el ventrículo y el cono , supera a la de la aorta, la última válvula se abre y la sangre pasa a la aorta ventral, cerrándose las válvulas anteriores para evitar el reflujo

Anfibios

• Los vertebrados que respiran por branquias, pueden mantenerse con un corazón que bombea una corriente de sangre, mientras que los que respiran por pulmones y son activos, deben tener corazones que bombean una corriente de sangre oxigenada.

• La evolución de un circuito doble de bombeo, necesitó de grandes cambios y fue objeto de un lento proceso evolutivo.

• Los corazones de los dipnoi, anfibios y reptiles son intermedios entre los circuitos simples y dobles. Pueden sobrevivir con esas bombas, ya que son menos activos y además pueden respirar por otras vías

• Anfibios presentan SCDCI, con dos aurículas cuyo grado de separación depende de la especie:

Urodelos con septo atrial incompleto

con septo atrial altamente perforado

Especies que carecen de pulmones o viven mucho tiempo en agua

completo

• Ventrículo único, de naturaleza esponjosa y estructura trabecular

• Unico caso en vertebrados donde la arteria coronaria está ausente

• Presencia de dos arcos aórticos: derecho e izquierdo.

Válvula A-V

Tiende a guardar los dos tipos de sangre sin mezcla

1º

2º

3º

• La sangre que viene de los pulmones y de la piel, va al cuerpo, prefer.

• La sangre desoxigenada del cuerpo va al arco pulmocutáneo.

• La separación de sangre oxigenada y desoxigenada se debe a la válvula espiral.

• El flujo de sangre a los pulmones o al cuerpo está relacionado inversamente con la resistencia de los dos circuitos al flujo:

Cuando el animal respira

Cuando el animal no respira

Inmediatamente de c/ciclo resp. la resistencia al flujo de sangre en el pulmón es baja y el flujo alto. A medida que se inicia el ciclo la resistencia va subiendo y el flujo disminuyendo. Es decir mantiene una distribución equitativa entre pulmones y cuerpo

Puede reducirse el flujo de sangre a los pulmones y la mayor parte de la sangre ser bombeada al cuerpo

Esta distribución sólo es posible porque el ventrículo no está dividido en dos cámaras como ocurre en aves y mamíferos

Plano general del sistema circulatorio en anfibios

Reptiles

En el corazón de los reptiles se encuentran dos modelos: No cocodrilos y cocodrilos.

No Cocodrilos

Corazón con dos A y un V parcialmente dividido por un tabique muscular incompleto: tabique horizontal o muscular El tabique separa el cavum pulmonar del cavum venosum y del arteriosum que a su vez están separados por el tabique vertical. Seno venoso sólo relacionado con la AD: grande pequeño o vestigial

Aurícula derecha se contrae antes que la izquierda

Envía sangre desoxigenada al cavum pulmonar a través del borde libre del tabique horizontal

De aquí pasa a la arteria pulmonar que lleva sangre a los pulmones. La presión en la arteria pulmonar es < que los arcos aórticos

Aurícula izquierda

se contrae después

Llena el cavum venosum y cavum arteriosum

Se vacían en los arcos aórticos, que tienen presiones mayores que la arteria pulmonar

AIAD

CV CP

CA

AP

AA Son los únicos animales en los que el cono arterioso se ha dividido en tres canales: pulmonar, aórtico derecho y aórtico izquierdo

Plano general del sistema circulatorio de reptil no

cocodrilo

En los no cocodrilos acuáticos como las tortugas, puede darse una derivación de izquierda – derecha cuando la tortuga respira

Cuando nada, no respira la resistencia vascular pulmonar aumenta y se produce una derivación derecha – izquierda y un descenso en el flujo sanguíneo pulmonar

Reptiles Cocodrilos

• Presentan ventrículo completamente dividido

• Presentan dos arcos sistémicos. El derecho sale del ventrículo izquierdo y el izquierdo del ventrículo derecho.

• Los arcos sistémicos están conectados por el Foramen de Panizza

• Cuando el reptil está repirando, la resistencia al flujo sanguíneo a los pulmones es baja y las presiones del VD son menores que las del VI la sangre es bombeada al arco sistémico derecho y de éste al izquierdo por el foramen. La sangre del VD pasa a la AP

• Es capaz de derivar sangre entre ambos circuitos cuando bucea. Aquí hay un incremento de la resistencia al flujo a los pulmones, lo que aumenta la presión en el VD, abriendo la válvula de la base del AAI, ocasionando que la sangre del VD pasa a la circulación pulmonar y sistémica

1º

> presión

> presión

Plano general del Sistema Circulatorio de los reptiles

cocodrilos

Contenido de oxígeno en la sangre y vasos sanguíneos de algunos

reptiles

Aves y Mamíferos • Presentan SCDCC, corazón dividido en dos A y dos V.

• Circulación dividida en Pulmonar de baja y presión y sistémica de alta debido a que poseen dos series de cámaras cardíacas dispuestas en paralelo. La desventaja de un corazón totalmente dividido es que para evitar traslados del circuito pulmonar al sistémico o viceversa, el gasto cardíaco debe ser igual en ambos lados del corazón Ley de Starling (universal)• Ventaja de una presión sanguínea alta se alcanzan tiempos de tránsito rápidos y cambios repentinos en el flujo de sangre que atraviesa los capilares

• Desventaja las elevadas presiones transmurales, provocan el paso de líquido al espacio intersticial, requiriéndose un gran drenaje linfático

• En los pulmones, la baja presión causa un requerimiento de drenaje menor, evitando la necesidad de grandes espacios intercelulares lo que disminuiría la eficiencia respiratoria

Plano general del Sistema Circulatorio de las aves

Plano general del Sistema Circulatorio de los

mamíferos

The functional significance of the renal portal system is not clear, but it is known to be a low-pressure system. This system is not present in agnathous fishes such as the lamprey, but is present in later ancestral fishes (e.g. Squalus) and amphibians. The system is lost in mammals. The loss of the renal portal system in mammals may be correlated with an increased blood pressure, for a large volume of blood now enters the kidneys directly from the aorta, and with the evolution of different mechanisms for conserving body water (Walker and Homberger 1992).

Circulación de un feto de

mamífero

Sistemas Portales

Sistema portal hipofisiario

Sistema portal hepático

Fases del ciclo cardíaco en mamíferos

1) Eventos al final de la diástole: Al final de la diástole, las válvulas mitral y tricúspide se abren y la pulmonar y aórtica se cierran, las 4 cámaras están en diástole. A medida que se relajan los V, la presión baja y la sangre comienza a ingresar a las A y a los V. Con el llenado de los ventrículos (cerca de un 70%), la presión se incrementa y las válvulas AV se orientan hacia la posición de cierre.

2) P. De Sístole Auricular: La contracción de las aurículas impulsa algo de sangre a los V, con algo de regurgitación de la sangre a las venas.

3) Sístole Ventricular: Las válvulasmitral y tricúspoide se cierran, los V comienzan a contraerse, pero inicialmente en una contracción ventricular isovolumétrica, hasta que las válvulas aórtica y pulmonar se abran y ocurra la verdadera contracción, enviando la sangre a través de la arteria pulmonar y aorta.

4) Principios de la diástole: Cuando los V alcanzan su máxima contracción, la presión en estas cámaras disminuye, la presión en las arterias pulmonar y aorta es mayor y se cierran las válvulas de sus bases. La presión continúa cayendo en un período de relajación ventricular isovolumétrica, la que termina cuando la presión en las A es mayor y se abren las válvulas atrio ventriculares, permitiendo el llenado de los V de una manera rápida al inicio pero luego más lenta

Fases del ciclo cardíaco en mamíferos

Control del Sistema cardiovascular

I. Control del flujo capilar:Se ajusta para cubrir la demanda de los tejidos

Músculo esquelético en descanso X flujo

Músculo esquelético en ejercicio XX flujo

1) Control Hormonal – nervioso: Es extrínseco, sirve para mantener la presión arterial por medio del ajuste de la resistencia al flujo en la circulación periférica. Opera en función de prioridades, si desciende la presión arterial, se reduce el flujo a las vísceras y músculos, pero asegura el flujo a cerebro y corazón. SNS: adrenalina vasoconstricción

y elevación de la presión arterial si se une a R alfa, pero vasodilatación si es con receptores beta

Son menos sensibles pero más

numerosos

Si hay mucha adrenalina

hay vasoconstricci

ónCuando es SNS colinérgico causa vasodilatación = SNPS

Arteriolas

2) Control local: Es intrínseco, depende de las condiciones locales del tejido, que en general la gran actividad causa vasodilatación, lo que asegura flujo hacia él.

La NA actúa sobre R beta: incrementa fc, acelera conducción a través del nodo AV incrementa volumen sistólico y gasto cardíaco

Elasmobranquios solo tienen control por SNPSLa respuesta de un lecho capilar en general depende de:

• Tipo de catecolamina, naturaleza del receptor, relación entre H y R

Bajo O2, alto CO2, H i, Ke ADP vasodilatación

La excepción es a nivel pulmonar, donde la alta concentración de oxígeno del tejido (alveolo) causa vasodilatación

Rico en oxígenovasodilataci

ón

Control local del flujo capilar

II. Control vascular por el SNC: Gira en torno a la regulación de la presión arterial. Las prioridades centrales son:

• Enviar sangre a cerebro y corazón

• Luego satisfacer requerimientos del resto del cuerpo

Barorreceptores: Se encuentran en seno carotídeo y en arco aórtico en mamíferos. Estos barorreceptores tienen descarga de reposo y se incrementa cuando se estira la pared

Receptores auriculares: hay fibras A que responden a la frecuencia cardíaca más que al volumen. Las fibras B responden al volumen y velocidad del llenado. Estos últimos tienen efecto sobre la fc y sobre el riñón disminuyendo la cantidad de ADH e incrementando la diuresis

También se ha detectado, aún en peces un factor atrial natriurético, que causa el mismo efecto diurético.

Quimiorreceptores auriculares: Responden con un incremento en la descarga a un incremento en el CO2 o a un descenso del oxígeno y pH sanguíneo. Da como resultado una vasoconstricción periférica y una disminución de la frecuencia cardíaca, efectos que se ven durante el buceo y asegurando sangre a cerebro y corazón por incremento en la presión.

Control nervioso del corazón de la tortuga

¡ El que estudia triunfa!