Desfronde, descomposición y fijación de nitrógeno en una microcuenca con repoblación joven de coníferas y matorral de Cistus laurifolius y Adenocarpus decorticans en la Sierra

Desfronde, descomposición y fijación de nitrógeno en una microcuenca con repoblación joven de coníferas y matorral... Mª José Moro Cuadrillero

Tesis doctoral de la Universidad de Alicante. Tesi doctoral de la Universitat d'Alacant. 1992

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cie toner.".COR.CS.n

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pp '435: 30 pár'rafo, z"linea: ...7s en Rpp y 63 en Rply-.. debe decir: ...75Kg/ha.año en RPP y 63 Kg/t:ta.añ.o en RpiI. i:

pp 459: 3o referencia:..,.Tesi.s doctoral... debe

LLcenctatura.

Addendum bibliognafía.

Escr¡dero A,., Del ar,co J-M" y Sarrido M.v:' L99z- The efíiciency of flutrogeni'et¡âsnsiocation from ieaf .rnass in Quercus ilex ecosystens. Vegetatío 99-l.OO.pp 2?.5-2j,5.

eiecin ...Tesís de

Castillo Reqr.lena J. M.

i'egional ccn los tipos

Colección investigación

cie AlmerÍa.

1989a. El clima de AndalucÍa: ciasificación y análisis

de tierapo. Geografía -y

Ordenación del territoriof'!

n- 13. Instituto de Esi¡rdios Aknerienses. Diputación



$ffi

AtsREVIATURAS.

RFF. A¡'ea o .egión de la cuenca repobrada con p. ptnaster-.

RPN. Area o región de ia cuenca iepoblada con p. nígra.AD. ádenocarpus decoriícans

CL. Cistus lauri/ctius

PP. Pinus pin"aster

PN. Pinus ntgra

DtsH. Diámetrc rneCido a 130 crn.

DB. Diámet:-o basal

coRES. Muestra testigo de mad.era toraada con bari-ena tipo p:êssier.

PPN. Produ,cción primaria neta.

I-AI. Inciice de area foiia¡-

PF. Producción neta fcliar

PT. Frcducción neta total (:-eferioa a la parte aérea)tsT. Biomasa aérea total.

DF. Desfronde

DS. Deposicién seca

TN. Trascolación neta-



Departamento de Ciencias Ambienta les y Recursos Natura lesFacul tad de CienciasUnivers idad de Al icante

Desfronde, descomposición y fi jación denitrógeno en una microcuenca con repoblación

joven de coníferas y matorral deCistus laurifolius y Adenocarpus decorticans

en la Sierra de los Filabres (Almería).

Memor ia p resentada por :

Mo José Moro Cuadr i l lero

para op tar a l g rado de Doctor en C ienc ias B io lóg icas



Departamento de Cicnc ias Ambienta lesFacul tad dc Cicnc ia¡Univers idad de Al lcante

y Recursos Naturales

Desfronde, descomposición y fijación denitrógeno en una microcuenca con repoblación

joven de coníferas y matorral deCistus laurifolius y Adentocarpus decorticans

en la sierra de los Filabres (Almería).

Memoria presentada por:

M. José Moro Cuadri l leropara optar al grado de Doctor en ciencias Biológicas

Los directores de la tesis

Dr. Antonio Escarré EsteveCatedrát ico de EcologfaUnivers idad de Al icante

Dr. Juan Bel lot AbadProfesor T i tu lar de EcologfaUnivers idad de Al icante

A l i can te , Jun io de 1992 .



D. ANTONIO ESCARRE ESTEVE, CATEDRATICO DE ECOLOGIA DE LA

FACULTAD DE CIENCIAS DE LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE

Y

D. JUAN BELLOT ABAD, PROFESOR TITULAR DE ECOLOGIA DE LA

FACULTAD DE CIENCIAS DE LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE

CERTIFICAN, como Directores de la Tesis, que el presente trabajo se ha realizado en ellaboratorio del departamento de ciencias Ambientales y Recursos Naturales de launiversidad de Alicante y en la Estación Experimental de Zonas Aridas (c.S.l.C.) deAlmería, mientras que eltrabajo de campo se ha l levado a cabo en la sierra de los Fi labres.

Y para que conste a todos los efectos académicos, se firma el presente certif¡cado.

L ^r-/\-\-r< - '

D. ANTONIO ESCARRE ESTEVE D. JUAN BELLOT ABAD

Al icante, jun io de 1gg2



A mis padres



AGRADECIMIENTOS.

AL terminar un trabajo de varíos añ.os cuando Llega La hora de dar eL

"carpetazo", tlna empieza a recordar a toda La gente que de una u otra manera

colaboró, se interesó o símplemente te acompañó durante todo este ttempo.

EL estudio en cuencas en La províncía de Almería no se habría podído

Llevar a cabo de no ser por eL interés que D. Antonio Escarré, D, Juan Ramón

Verícad y D.Jose Angel Carreras pusíeron en eL empeñ,o.

Mí colaboración se debíó a una beca de FPI para eL período 1.986-89 que me

permítíó dedícarme por completo aL Proyecto.

EL apoyo inicíal del personaL del IARA (InstLtuto Andaluz de Reforma

Agrarid fue fundamental para La seLección deL área de estudio y La

construcción de La presa. En concreto he de agradecer eL ínterés

mostrado por D. Estanislao de Simón que síempre, y a pesar de todos sus

compromisos, hacía un hueco en su agenda para ínformarse de La marcha del

Proyecto. También Eduardo Seva (Uníversídad de ALícante) y Luis García-Rosell

(Uníversidad de Granada) particíparon en La primera fase del Proyecto.

En mis primeros muestreos de campo fue fundamental La ayuda de Antonio

que me acompañó durante Los tórrídos día del mes de agosto para colocar

trampas y medir pínos. Después fueron Los trabajadores "Caprícho" y compañía

así eomo .Mari

Carmen y Silvía García de La Universtdad de Alicante quienes

soportaron La ingrata Labor de Los muestreo de bíomasa y estructura. Mención

especial merece Jose ManueL de La guardería forestal que me acompaftó muchas

veces aL campo y cuando iba sola me hacía dos o tres visitas por sí acaso

tenía algún problema con Los jabalíes.

La Estación Experímental de Zonas Aridas me prestó su apoyo, tanto de

infraestructura como de personal. ALLí he pasado Largas temporadas y me he

sentído totalmente integrada. Concretamente he de agradecer a J. Ramón Verícad

y a Juan Puigedefábregas su preocupacLón por La marcha de Los trabajos, a

Sebastián por su apoyo técnico, a OLga, Mari Carmen, Paquita y Gaspar por eL

burocrático y eL de biblíoteca y a todos Los demás por su eompañía, ayuda y



buen humor.

AL personal de La casa forestal de Tíjola y más concretamente a La señora

María que me preparaba ricas y calLentes sopas de almendras en invíerno cuando

volvía helada de La Sierra (además me dio La receta).

A Cristina, Tere, Rafa, luús, Fernando, Ramoncin, BeLén y a todos

amígos de Almería gue compartieron mi tLempo de ocLo y con Los que pasé

buenos ratos.

A todos Los compañ,eros deL Departamento de Ecología y a Los que Lo fueron

durante eL período de realízación de La tesís por su apoyo y sugerencias. Ha

sído fundamentaL La ayuda de Silvia Garcta y Mari Carmen en La Labor de

preparación y anáLisís de Las muestras. La de Nico que síempre me ayudó con

Los anáLisis pendíentes que nunca había forma de terminar y La de StLvia Ivars

síempre dispuesta a todo. Jose, recíén incorporado también colaboró en La

preparacíón de aLgunas muestras. Chento me hizo Los díbujos de Las flujos.

Mucha gente del Departamento me ayudó con su.s sugerencias y consejos: Tachi,

Juan BeLLot, Antonio Pastor, Germán, Maria José LLedó, Antonío Estévez.

He de agradecer tambíén Los síempre sabíos consejos de CarLos Gracia,

Ramón VaLLejo y Vícente Hernándí2.

La parte de fijacíón de nítrógeno no habria sido posible sin La

colaboracíón de Paco Bermúdez de Castro que se prestó Lncondicionalmente a

coLaborar conmígo y que además,se hízo cargo de La Labor anáLítica.

A mís padres y a Los de Germán y en generaL a toda La familía que tenían

más ganas de que acabara que yo misma, por su comprensión y paciencia. También

a Toñi y a Carmen Las mujeres de mis compañeros de trabajo.

A Paco, ALfredo y Germán os he dejado para eL final, porque creo que no

os echaré nunca eL sufíciente número de flores para agradeceros toda vuestra

ayuda, apoyo y compañia. Paco ha sido mí compañ,ero de penas y glorias en eL

trabajo de Almería. Su colaboración en todos Los aspectos ha sido fundamental

para funcionar y seguír adelante. Alfredo, nuestro querído y entrañable

Los

tan



Laborante y amígo siempre ha estado a nuestro Lad.o prestánd.onos una ayud.aeficientísima, sugeríéndonos ideas y poniénd.onos d.e buen humor. creo que Lostres hemos formado un buen equipo. Germán ha hecho d,e tod,o: ayud.arme en eLcampo durante algún muestreo, en La estadística y elaboracíón de d.atos, en Larealtzación del manuscríto, cuidar d.e La niñ,a míentras yo escríbía, aguantarmís malos humores, en fín, una joya. Por eso, junto a mLs padres, os d.ed.tco alos tres este trabajo aunque.soy con.scíente que no es tan divertid,o como unanovela de aventuras.





INDICE.

SECCION PRIMERA. GENERALIDADES.

INTRODUCCION.

I. AREA DE ESTUDIO.

1.1. Localización.

L.2. Características geológicas y litológicas.

1.3. Climatología.

1.4. Cubierta vegetal.

SECCION SEGUNDA. FUNCIONALISMO DE LAS CUATRO ESPECIES DOMINANTES EN LACUENCA.

2. BIOMASA, MINERALOMASA Y PRODUCCION. 4I2.1. Introducción.

2.2. Materiales y métodos.

2.3. Resultados y discusión.

2.3.1. Biomasa.

2.3.2. Contenido en nutrientes.

2.3.3. Mineralomasa.

2.3.4. producción.

2.3.s. Nutrientes asociados a la producción primaria neta.

3. DESFRONDE.97

3.1. Introducción.

3.2. Material y métodos.

3.3. Resultados y discusión.

3'3'l ' Biomasa del desfronde en la cuanca Nacimiento. AspectosGenerales.

3.3.2. Desfronde en el pinar.

3.3.3. Desfronde en el matorral.



3.3.4. Relación entre el desfronde total y desfrondefoliar con factores climáticos.

3.3.5. composición química de las hojas del desfronde-3.3.6. Retraslocación foliar.

3.3.7. Retorno de nutrientes al suelo vía desfronde

4. RETORNo DE NUTRIENTES zT7

4.1. Introducción.

4.2. Retorno de nutrientes por trascolación neta_4.2.L. Introducción.

4-2.2. principales caracterÍsticas de la trascoración en lacuenca.

4.2.3. Tasas de deposición seca e intercambio en er flujo detrascolación neta: Aplicación dei modelo de Lovett y Lindberg.4.2-4- contribución de la deposición seca y lixiviado en eraporte de nutrientes al suelo.

4.2.s. Importancia de la vía hidrológiea en er aporte denutrientes al suelo.

4.3. Retorno conjunto por desfnonde y trascolación neta.4.3.r. características dei retorno en ras distintasespecies.

4.3.2. Contribución de los aportes internos (desfronde vlixiviado).

4.3.3. Tasas de circulación de nutrientes.4.3.4. Origen de los iones retornados al suelo.

5. DESCOMPOSICION. 269

5.1. Introducción.

5.2. Materiales y métodos.

5.3. Resultados.

5.3.1. Pérdida de peso.

5'3'z' Dinámica de los nutrientes en el proceso dedescomposición.

I I



6. FIJACION DE NITROGENO EN A. d,ecorticans.

6.1. Introducción.

6.2. Material y métodos.

6.3. Resultados.

6.3.1. Nodulación.

6.3.2. Patrón estacional.

6.3.3. Patrón diario.

6.4. Discusión.

6.5. Estima de las entradas por fijación de nitrógeno

SECCION TERCERA. APROXIMACTON A LOS FLUJOS BIOGEOQUIMICOS.

7. FLUJOS INTERNOS Y BIOGEOQUIMICOS.

RESUMEN Y CONCLUSIONES

BIBLIOGRAFIA

APENDICES.

369

387

443

43r

III





Sección primera.Generalidades.





Introducción.





Introducclón.

I.INTR.ODUCCION.

La utilización de pequeñas cuencas de sustrato impermeable surgió como

una aproximación experimental para el estudio de ecosistemas terestres desde

el punto de vista funcional e integrado. Los primeros precedentes de cuencas

aforadas aparecen en Estados Unidos en 1912 (Piñol l99O). Algo mas tarde, en1934' se puso en marcha la estación hidrológica de Coweeta. Durante estosprimeros ensayos la finalidad de las investigaciones eran basicamente elconocimiento del comportamiento hidrológico de las cuencas tomando a éstascomo meras cajas negras. Fue con la puesta en funcionamiento de la estaciónexperimental de Hubbard Brook cuando se avanzó un paso más en el estudio deecosistemas utilizando esta apnoximación experimental (Likens et aL. Lg17,Bormann y Likens L979). AsÍ, además del estudio de los balances de entrada ysalida de agua y nutrientes, se emprendió la cuantificación de loscompartimentos y flujos internos de la cuenca con vistas a conocer el papeldel componente biótico y edáfico en el funcionamiento global del sistema.Posteriormente, en esta misma estación se llevaron a cabo experimentos enforma de perturbaciones (tala, herbicidas) en las microcuencas con el fin deevaluar su efecto en la dinámica del agua y nutrientes.

El estudio de los ciclos de nutrientes en cuencas forestadas españolasrecogió el enfoque y la metodologÍa desarrollada en Hubbard Brook. Laprospección de cuencas adecuadas dio como resultado la elección de cuencas deencinar, como tipo de vegetación mas nepresentativo de la península ibérica(Bellot 19?8). Las dos areas escogidas fueron el macizo del Montseny y laSierra de Prades, ambas con microcuencas bien delimitadas de sustrato silíceoque reunian las condiciones requeridas de impermeabilidad.

En 1986, el ICONA como máximo responsable del Proyecto LUCDEME en España,consideró oportuno incluir dentro de su programa el estudio biogeoquímico depequeñas cuencas en el sureste español. Esta intención inicial se plasmó en unprimer proyecto de colaboración denominado " Funcionamiento biogeoquÍmico encuencas con vegetación natural, repoblaciones y cultivos: estima de pérdidaserosivas"en el que participaban el IARA (Instituto Andaluz de Reforma Agrariadependiente del ICONA), la Estación Experimental de Zonas Aridas de Almería(CSIC) y la Universida'd de Alicante y que tuvo como principales responsables a



M.J. Moro Cuadrillero

D. Antonio Escarré, D.J.R. Vericad y D.Estanislao de Simón. Posteriormente en

el año 1988 el proyecto se continuó con el denominado "Respuestas de pequeñas

cuencas en ecosistemas mediterráneos " con financiación del programa LUCDEME y

de Comunidades Europeas. Actualmente algunas de la cuencas se encuentran

englobadas dentro del Programa ENCORÉ de la CEE (Hornung et al. 1990).

El estudio en la red de cuencas Almería tenía un doble enfoque. El

primero consistía en avanzar el conocimiento de la ecología básica en sistemas

de vegetación típicos del sureste español (matorral degradado, cultivos de

secano, encinares y repoblaciones). El segundo y más aplicado estaría centrado

en el papel de control que pueden ejercer las diferentes cubiertas vegetales

sobre los las pérdidas erosivas en forma disuelta o particulada que, dado el

régimen hidrológico irregular de estas zonas, pueden ser considerables. La

existencia dentro del mismo proyecto de microcuencas aforadas en zonas

mediterráneas de climatología menos extrema (Sierra de Prades) era importante

con vistas a la comparación de ambos tipos de sistemas. Un último objetivo

planteado en el proyecto, más a largo plazo y también con un claro interés

aplicado consistía en analizar los efectos de una. perturbación (aclareo,

fertilización..) sobre los flujos de agua y nutrientes en alguna de las

cuencas.

Con estos tres objetivos básicos, fueron seleccionadas dos cuencas con

repoblación de pinar, una de encinar y otra de matorral en la Sierra de los

Filabres (Almería). El aforo ¡se concluyó a finales de 1988. Hasta el presente

las únicas cuencas en las que se han realizado estudios son las denominadas

"Nacimiento" y "Barranco del agua" ambas de repoblación de Pinus pinaster y

Pinus nigra, pero es en la primera donde se ha concentrado la investigación.

Las repoblaciones con estas especies son representativas de amplias zonas no

sólo de la Sierra de los Filabres, sino de otros sistemas montañosos de la

provincia (Sierra Nevada, Sierra de las Estancias) y responden a la política

de repoblación del ICONA durante los años setenta.

Los trabajos en la cuenca Nacimiento comenzaron con un estudio preliminar

sobre la estructura, biomasa y mineralomasa de las especies dominantes

(finales de 1986 y 1987), instalación de cuñas y pluviómetros para la recogida

de agua de lluvia (1987), colocación de trampas de recogida de desfronde

2



Introducción.

(final del 1986). Después siguieron la instalación de dispositivos para

recogida de agua de trascolación y escorrentía cortical y bolsas para la

descomposición (1988). Las salidas hidrológicas comenzaron a monitorizarse

también a finales de 1988 al igual que el estudio sobre fijación de nitrógeno

en una de las especies arbustivas dominantes.

Ciclos de nutrientes en sistemas forestales.

Los estudios sobre ciclos y flujos de nutrientes en ecosistemas

terrestres son numerosos, pero la mayor parte de ellos se refieren a sistemas

templado-fríos tanto de caducifolios como de coniferas. Existe una

bibliografía extensa en este campo y buena parte de esta información se

encuentra recopilada en trabajos de síntesis tales como los de Colé y Rapp

(1981), Rodin y Bazilevich (1967), Bray y Gorhman (1964) y Voght et al.

(1986). Sin embargo, los sistemas mediterráneos han sido muy poco estudiados y

dentro de ellos, menos aún los sistemas arbustivos. Uno de los primeros

estudios integrados sobre ciclos de nutrientes en sistemas mediterráneos fue

el realizado en el encinar de le Rouquet y la Madeleine (Lossaint y Rapp 1971)

así como el de la garriga de Quercus coccifera en St. Gély (Rapp y Lossaint

1981) ambas estaciones en el sureste de Francia. Este estudio fue el único

punto mediterráneo incluido en la recopilación de Colé y Rapp (1981) y en el

Programa IBP, lo que puede darnos una idea de la escasez de conocimientos que

en esos años se tenían al respecto en la zona mediterránea.

Poco a poco el número de trabajos sobre ciclos y flujos en el área

mediterránea se ha ido ampliando, apareciendo interesantes publicaciones de

recopilación (Di Castri et al. 1981, Specht 1988, Miller 1981, Kruger et al.

1983).

En España, la introducción de la técnica de microcuencas impulsó

considerablemente el estudio de este aspecto de la ecología de sistemas sobre

todo en la zona de Prades- Montseny. Existe ya un gran número de publicaciones

al respecto entre las que citaremos las de Ferrés 1984, Verdú 1984, Lledó

1990, Mayor 1991) interesados básicamente en los compartimento y flujos

internos de materia orgánica, y los de Roda (1983), Avila (1988), Bellot

(1989), Pinol (1990) o la propia Lledó (1990) interesados en los flujos

3




hidrológicos tanto de entrada y salida como de trasferencia interna. Otros

grupos de investigación que cuentan también con cierta tradición en el estudio

de ciclos de nutrientes, aunque no en microcueneas, son los que trabajan en

Salamanca y cuyas investigaciones se centran básicamente en el sistema dehesa

y en las relaciones del encinar con el pasto subyacente (Escudero eí al. 1985,

Escudero eí al. 1983, Del Arco eí a¿.1991, Escudero eí al. 1992) o bien, en

flujos de nutrientes en otros sistemas forestales como robledales, castañares

y pinares (Santa Regina eí al. 1989, Gallardo eí al. 1989).

Motivos que condujeron a la selección del área de estudio para la

realización del siguiente trabajo.

Uno de los puntos a cumplir dentro del proyecto consistía en el

conocimiento de los principales flujos nutrientes en la cuenca repoblada con

pinar y su relación con la vegetación natural. En este contexto la cuenca.

"Nacimiento" aforada en Almería fue seleccionada atendiendo básicamente a las

siguientes características:

1.- La cuenca "Nacimiento" es la más meridional de las cuenca aforadas en

España y en Europa.

2 . - El tipo de vegetación:

- La vegetación de la cuenca consiste en un pinar joven de

repoblación (13 años al comienzo del estudio, 1986). No se conocían

precedentes en España de estudios integrados sobre ciclos de nutrientes en

pinares tan jóvenes aunque en el presente ya estén en marcha estudios de este

tipo como por ejemplo el seguimiento de desfronde y descomposición en

repoblaciones de varias edades de P. halepensis en la provincia de Alicante

(Pastor y Martín 1989). En este sentido, los resultados de Almería podrían

resultar de interés para el conocimiento del comportamiento de un pinar en los

primeros estadios de desarrollo.

- El pinar no ha sufrido ningún tipo de tratamiento silvícola desde su

plantación lo que ha dado lugar a la aparición de un matorral espontáneo con

4



Introducción.

importante grado de cobertura dominado por Cistus laurifolius y Adenocarpus

decorticans. Esta característica va a permitir abordar el estudio de especies

arbustivas típicamente mediterráneas y ampliar el conocimiento, muy escaso,

que existe sobre flujos de nutrientes en este tipo de arbustos en España

(Núñez 1989, Martín 1984, Merino et al. 1990).

- La coexistencia del pinar joven y del matorral espontáneo en la misma

cuenca ofrecía la posibilidad de abordar conjuntamente el comportamiento de

ambos sistemas respecto a determinados flujos de materia y nutrientes y poder

evaluar la importancia cuantitativa de uno u otro al conjunto del ecosistema.

- El sistema arbustivo de la cuenca se compone dé dos especies que, " a

priori" podían resultar diferentes en relación a su comportamiento

nutricional. Por un lado C. laurifolius es una cistácea de características

pioneras e invasoras englobadas dentro de lo que Herrera (1984) ha dado en

llamar síndrome de tipo I. La j a ra se implantó con mucha fuerza en la cuenca

t ras el aterrazamiento. Por su parte, A. decorticans es una leguminosa que

puede alcanzar porte considerable y es considerada por los fitosociólogos la

especie climácica, junto con la encina (Adenocarpus-quercetum-rotundifoliae)

del dominio meso-supramediterráneo silicícola de las cordilleras béticas (Losa

et al. 1986). Según hemos observado, también parece que esta especie tiene la

capacidad de implantarse con fuerza en sus zonas potenciales t ras una fuerte

perturbación y esto es lo que ha ocurrido en la zona de estudio. Parece pues,

que las poblaciones de A. decorticans pueden establecerse con facilidad en los

primeros estadios de la sucesión secundaría y mantenerse a lo largo de ésta en

sus aréas de distribución. La confirmación de su efectividad para la fijación

atmosférica de nitrógeno (Moro et al. 1989) permite suponer un comportamiento

diferente respecto a la economía del nitrógeno en relación con la otra especie

arbustiva.

Objetivos del presente t rabajo .

El siguiente trabajo se planteó como un primer objetivo general el

profundizar en el conocimiento de cuatro especies ampliamente distribuidas en

el área mediterránea del sureste español mediante el estudio de determinados

5




flujos de materia orgánica y nutrientes (desfronde, descomposición y fijación

de nitrógeno). Un segundo objetivo general consiste en esbozar el

comportamiento biogeoquímico de este sistema mixto a nivel de cuenca. Por

tanto el mayor interés se centra en las diferencias interespecíficas así como

en la interacción matorral-pinar, sin olvidar, por supuesto, la aproximación a

nivel de cuenca. Para alcanzar estos objetivos era necesario part i r de

información básica de la que no se disponía. Para ello se realizaron unos

muéstreos previos con vistas a conocer la estructura, biomasa, mineralomasa y

producción de estas cuatro especies, aspectos que se t ra tarán en el capítulo

2. También se recopilaron algunos datos climáticos de estaciones próximas,

información cartográfica y fotos aéreas.

A part ir de 1987-1988, los flujos hidrológicos en forma de deposición

global, trascolación, escorrentía cortical y avenamiento fueron estudiados por

Domingo (1991). Esta información resulta totalmente complementaria para

comprender el comportamiento global de un ecosistema joven como el que nos

ocupa. En algunos de los capítulos de esta memoria ha sido necesario utilizar

parte de estos resultados para intentar integrar el funcionamiento de los dos

vehículos principales de circulación de nutrientes en el ecosistema: la vía

hidrológica y la de la materia orgánica.

Los objetivos que específicamente se desarrollan en cada uno de los

capítulos son los siguientes:

Capítulo 1.

1.- Descripción de la estructura de las especies mayoritarias: Densidad,

cobertura, clases de tamaño y área basal. Variaciones espaciales de estos

parámetros en la cuenca.

Capitulo 2.

1.- Cuantificación de la biomasa y mineralomasa acumulada en las cuatro

especies dominantes

2 . - Composición elemental de las distintas fracciones de la biomasa en las

especies estudiadas. Comparación con bosques de coniferas y sistemas

6



Introducción.

arbustivos.

3 . - Estima de la producción primaria neta y nutrientes asociados en las

especies mayoritarías.

Capítulo 3.

1.- Descripción de las pautas del desfronde en las cuatro especies

mayoritarías. Variación estacional e interanual. Influencia de factores

climáticos (temperatura, humedad, precipitación).

2 . - Análisis elemental del desfronde. Diferencias interespecíficas e

interfraccionales. Variabilidad estacional y su relación con la retraslocación

y lixiviación.

3 . - Estudio comparativo de las diferentes metodologías para el cálculo de la

retraslocación foliar.

4 . - Cuantificación del flujo de retorno de nutrientes vía desfronde al suelo.

Contribución de cada una de las cuatro especies.

5 . - El desfronde como indicador de la eficiencia en el uso de

nutrientes. Comparación entre especies y distintos tipos de

ecosistemas.

Capítulo 4.

1.- Compartimentalización de la vía de la trascolación neta en deposición seca

e intercambio utilizando un modelo sencillo (Lovett y Lindberg 1984)

2 . - Estima de la importancia del lixiviado en el flujo de

retorno. Comparación de la importancia de iones de origen

interno y externo que circulan por el sistema.

3 . - Participación de la vegetación en la restitución total de nutrientes al

suelo tanto por vía hidrológica como de detritus. Estima de las tasas de

circulación interna de cada nutriente.

4 . - Comparación en diferentes supuestos de estructura forestal del origen y

de las pautas de restitución de nutrientes al suelo.

Capítulo 5.

1.- Estudio de la dinámica de descomposición de la hojarasca utilizando el

7




método de incubación en bolsas (litterbags, Bocock y Gilbert 1957).

Comparación de la dinámica de pérdida de peso en las cuatro especies.

2 . - Aplicación de distintos modelos matemáticos para describir la dinámica de

descomposición de la hojarasca. Fiabilidad de estos modelos.

3 . - Estudio de la dinámica de liberación o acumulación de los distintos

nutrientes (N, P, K, Ca, Mg y Na) en la hojarasca de las cuatro especies.

Capítulo 6.

1.- Estimación de la fijación de nitrógeno por parte de los nodulos de A.

decorticans mediante la técnica del ARA (Hardy et al. 1973). Influencia de la

altitud en la variación estacional de este parámetro (capítulo 6).

2 . - Conocimiento de la variabilidad diaria en la fijación de nitrógeno:

Fijación y pautas diarias del ARA en dos momentos característicos del año, la

época del estrés hídrico estival, y la otoñal t ras las primeras lluvias

Capítulo 7.

1.- Ciclos y flujos de nutrientes en la cuenca según la estructura vegetal.

Comparación de las distintas especies.

8



Capítulo 1 Área de estudio.



1.1. LOCALIZACION.

Área de estudio.

La Cuenca Nacimiento se localiza en el sector central de la Sierra de los

Filabres (Figura 1.1), provincia de Almería, entre las coordenadas 3713' y

37°14' de latitud norte y entre los 2°19' y 2°20' de longitud oeste, con

orientación NE y una altitud de 1560 (cota mínima) y 1770 (cota máxima)

m.s.n.m. La tabla 1.1 contiene resumidas algunas características físicas de la

cuenca.

1.2. CARACTERÍSTICAS GEOLÓGICAS Y LITOLOGICAS.

La Sierra de los Filabres se sitúa hacia el centro de la provincia de

Almería, siendo la prolongación oriental del macizo de Sierra Nevada,

apareciendo en su conjunto como un anticlinal tan regular y monótono como el

de aquella, pero de altura más reducida.

Geológicamente la región pertenece a la Zona Bética, el más interno de

los tres grandes dominios paleogeográficos en que se dividen las cordilleras

Béticas. La zona Bética está constituida fundamentalmente por un apilamiento

de mantos de corrimiento, distinguiéndose en dicho conjunto cuatro unidades o

complejos superpuestos. Estos, de arriba a abajo son: Complejo maláguide,

Complejo alpujárride, Complejo Baballona-Cucharón y el Complejo

nevado-filábride.

La cuenca se sitúa dentro del Complejo nevado-filábride, dentro del cual

se distinguen varias secuencias litoestratigráficas que han sido

individualizadas como formaciones. La roca madre es silícea formada por

micaesquistos cuarcíticos de la Formación Tahal. Los esquistos y cuarcitas de

esta formación se componen principalmente de cuarzo, mica blanca y clorita con

algunos de los siguientes minerales: albita, granate, epidota s.l., anfíbol,

cloritoide, biotita, distena y plagioclasa calcica, y como accesorios:

minerales metálicos, turmalina, apatito, circón y rutilo; también se presentan

localmente carbonatos. Las rocas carbonatadas tienen una composición

mineralógica bastante simple, pues existen casi exclusivamente en gruesos

cristales de carbonato con algo de mica blanca, albita y cuarzo.

9




LOCALIZACION DEL ÁREA DE ESTUDIO

Lorca

Cabo de Gata

FIGURA 1 . 1

TABLA 1.1. CARACTERÍSTICAS FÍSICAS GENERALES DE LA CUENCA NACIMIENTO.

LOCALIZACION

SUPERFICIE

COTA MAX

COTA MIN

ORIENTACIÓN

PENDIENTE MEDIA

TEMPERATURA MEDIA

PRECIPITACIÓN MEDIA

VEGETACIÓN

37013'-37014* LAT;2°19 ,-2O20' LONG

34 HA

1779 MSNM

1560 MSNM

NE

o 15 (aterrazada)

12

480 mm

Plnus plnaster

Plnus nlgra

Adenocarpus decortlcan*

Clstus laurlfollus

10



Área de estudio.

Desde el punto de vista geomorfológico la cuenca se haya inscrita en la

superficie de erosión más alta que arrasa toda la parte superior de la Sierra

de los Filabres. En consecuencia el relieve es suave y presenta un

recubrimiento de regolito de potencia considerable, de alrededor de un metro,

constituido por gravas finas y limos, en ocasiones denotando su origen

periglaciar.

El suelo es de tipo cambisol-regosol-eutrico, visible en superficie, y

corresponde a los depósitos que se originaron por la erosión de los esquistos

del Paleozoico. Son suelos en general muy sueltos, poco cohesivos, con escasos

elementos finos y fácilmente erosionables. No obstante, en los rellanos

topográficos de la parte alta de la cuenca los suelos parecen ser bastante

potentes, ya que además contienen en mayor proporción elementos finos.

1.3. CLIMATOLOGÍA.

Las estaciones de referencia que han servido para conocer la temperatura

y precipitación en la zona cercana y circundante a la Cuenca Nacimiento, en un

amplio rango de años, son las de Bacares (1200 m.s.n.m., 12.4°C, media de 16

años) y 396.8 mm de precipitación (26 años hasta 1978), Calar Alto (2168

m.s.n.m., 350 mm, media de los últimos 10 años) y Tahal (1010 m.s.n.m., 361.1

mm de precipitación, media de 30 años hasta 1988).

La bibliografía disponible sobre la climatología de la zona no es muy

extensa. Destacan los trabajos sobre el clima de lai provincia de Almería de J.

Capel Molina (1976, 1977, 1981, 1984, 1986), el estudio de los pisos

bioclimáticos y de los ombroclimas de Lázaro (1988), o en sentido más amplio

la monografía sobre el clima de Andalucía de J.M. Castillo Requena (1989a y

1989b). Por su parte la Universidad de Granada en colaboración con el ICONA y

el proyecto LUCDEME ha realizado durante los últimos años estudios sobre los

suelos de la provincia que además incluyen para cada punto de muestreo la

realización de un diagrama bioclimático (ICONA 1989). Si bien estos diagramas

están calculados en muchas ocasiones a partir de datos estimados con

regresiones múltiples, puede ser en cierta medida indicativos de las

relaciones temperatura-precipitación- evapotranspiración en zonas próximas a

la cuenca de estudio.

11




5 índice de aridez de Thornthwaite (efectividad de las precipitaciones) Figura 1.2

Prectpitaadrí mm 250 r

150

Temperatura -i30«C

20*

10*

Utüúarjon

•

Régimen de humedad- Xtheo

. — — riaüuiujuán en mra

. . . . . . Temperatura

Figura 1.3

12



Área de estudio.

En cuanto a las precipitaciones, Capel (1986) indica para la Sierra de

los Filabres (con datos hasta 1985) un ritmo pluviométrico anual que sigue un

esquema uniforme con máximo en primavera, seguido de otoño e invierno, y

fuerte sequía estival, y con una irregularidad interanual característica de

todo el sudeste español. En 1987, 1988 y 1989 en los pluviómetros instalados

en la Cuenca Nacimiento las estaciones más lluviosas han sido otoño e invierno

seguidas de primavera y verano (Domingo 1991). Los años precedentes al

comienzo del estudio reflejan la irregularidad antes comentada. Así de 1981 a

1985 las precipitaciones fueron inferiores a los valores medios anuales,

especialmente 1981, 1983 y 1984. El observatorio de Calar Alto registra desde

1981 a 1985 una media de 230 mm, frente a los 403 mm obtenidos en 1986, donde

comienza un ciclo húmedo que aún se mantiene. En el área de estudio se

registraron 400 mm en 1987, 514 en 1988 y 1073 mm en 1989 (Domingo 1991).

Las variaciones pluviométricas en el transecto Almería-Cuenca Nacimiento

son notables. La precipitación media anual es de unos 450 mm en la parte alta

de la Sierra de los Filabres, de unos 225 mm en Tabernas (490 m.s.n.m.) y de

217.4 mm en la ciudad de Almería, e incluso niveles del orden de 160 mm en el

extremo sureste de la provincia (Cabo de Gata).

Las precipitaciones en forma de nieve son frecuentes en toda la S. de los

Filabres. Los meses de diciembre, enero y febrero son los que presentan el

mayor número de nevadas, aunque también se producen en marzo, abril y

noviembre, e incluso en mayo y octubre (Bacares y Calar Alto). Durante el

seguimiento de la precipitación en la cuenca "Nacimiento" realizado por

Domingo (1991) (Abril 1988- Septiembre 1989) se produjeron siete eventos en

forma de nieve (de un total de 33 ) fundamentalmente durante los meses de

noviembre de 1988 y marzo de 1989, con un volumen de 373 mm frente al total de

1587 mm recogidos en los dos años.

Los centros meteorológicos más próximos al aréa de estudio en los que se

disponen de series temporales respecto a la dirección y velocidad del viento

son los de Calar Alto y Almería capital. Según el registro de la primera

estación, los vientos predominantes en periodos lluviosos fueron de componente

N y NW en un 507. y de componente S y SE en un 307... El 207. restante

13




presentaron componentes complejos. En 1989 el 647. de los vientos tuvieron

componente N y el 367. de S. Las velocidades oscilaron entre 1.5 m/s y 12 m/s,

con una media de 6 m/s.

La provincia de Almería participa de la caracterología del clima

mediterráneo, muy rica en bioclimas, debido fundamentalmente a su situación

geográfica y a su accidentada orografía. Abarca desde 0 hasta 2609 m de

altitud, con 4 sierras de más de 2000 m, y se dan en ella precipitaciones

desde menos de 200 mm/afto hasta más de 800 mm/año, con fuerte variabilidad

interanual. En base a la clasificación propuesta por Rivas-Martínez (1987),

Lázaro (1988) identifica la zona de estudio con el piso Supramediterráneo.

Capel Molina (1984) aplicando el índice de Tornwhaite a la provincia de

Almería sitúa la Sierra de los Filabres dentro del ombroclima subhúmedo

(figura 1.2). Hemos reproducido en la figura 1.3 el diagrama bioclimático

correspondiente al Collado del Conde (ICONA 1989), a pocos Km de la cuenca y

por otro lado similar en cuenta litología, orientación, altitud y tipo de

vegetación. La ficha climática indica una precipitación media de 480 mm, T*

media de 6.4 C, con una ETP de 510 mm y ETR de 261 mm. Existe exceso de agua

(219 mm) de Diciembre a Abril, detectándose déficit hídrico acusado en

Julio-Agosto y menos acentuado en Junio y Septiembre.

Fenómenos muy característicos de la zona son el registro de las llamadas

lluvias de barro. Según Domingo (1991), el 807. de las precipitaciones

registradas en el período 1988-1989 presentaban en mayor o menor medida un

polvo fino en Almería capital. En la cuenca de estudio tan sólo 5 eventos

lluviosos fueron clasificados como lluvias de barro durante ese período. Otra

característica del sudeste y área mediterránea española, en general, es la

presencia de tormentas y gotas frías. Durante el presente trabajo se registró

una gota fría el 7 de septiembre de 1989 durante la cual cayeron en hora y

media 115.9 mm.

1.4. ESTRUCTURA DE LA CUBIERTA VEGETAL.

Aún no siendo el objetivo principal de este trabajo el estudio de la

estructura de la vegetación, esta información es necesaria para poder

14



Ares de estudio.

integrarla en el funcionamiento de los flujos internos considerados. Por

tanto, en este apartado se muestra, con más detalle de lo que es habitual,

información sobre la estructura del bosque.

La cuenca "Nacimiento" se encuentra repoblada con una plantación mixta de

Pinus pinaster CAiO (pino resinero) y Pinus nigra (AitXpino laricio)

instalados en 1973 excepto un pequeño rodal de P. nigra algo posterior. Las

dos especies no se solapan en la cuenca sino que cada una de ellas ocupa

aproximadamente un 507. ("figura 1.4). El año que se seleccionó la cuenca, 1986,

el pinar presentaba un aspecto semiarbustivo, con una gran porcentaje de pies

de DBH menor de 5 cm y encontrándose lejos de formar una cubierta continua.

Otra característica era la no realización de trabajos silvícolas (poda,

aclarado etc) en el pinar desde la plantación. Ello ha dado lugar a la

aparición de un estrato arbustivo espontaneo de baja diversidad pero

importante cobertura vegetal compuesto casi exclusivamente por Adenocarpus

decorticans CBoissJ, conocido con el nombre de gaznacho, y Cistus Laurifolius

L. Este matorral leñoso ocupa preferentemente los huecos dejados por el pinar

por lo que no constituye un sotobosque en sentido estricto. Esta última

característica ha de conllevar unas interelaciones ecológicas (que se irán

viendo a lo largo del trabajo) entre ambos grupos (pinar-Adenocarpus/Cistus)

diferentes a las esperables a partir de una dominancia clara del pinar.

Situaciones como la descrita si bien poco estudiadas, no son infrecuentes. En

zonas mediterráneas españolas, cuando las plantaciones de coniferas van

destinadas prioritariamente al bosque de protección y no tanto a un interés

maderero, es frecuente el que no se realicen desbroces de matorral hasta

edades avanzadas de la plantación. En estos casos es fácil encontrar

situaciones similares a la nuestra con pinares en estado semiarbustivo y un

matorral leñoso rellenado espacios libres y acumulando un buen porcentaje de

la biomasa total.

Además existe también en la cuenca un estrato subarbustivo dominado por

Artemisia glutinosa, Helichrysum serotinum y distintas especies de Thymus. El

estrato herbáceo tiene menor importancia exceptuando el sector más alto y

llano de la cuenca. Tanto el matorral subarbustivo como el estrato herbáceo no

15




han sido contemplados en este trabajo. El estudio solamente se refiere a las

cuatro especie mayoritarias.

UNIDADES DE MUESTREO.

Para el estudio de la estructura vegetal, la cuenca de estudio fue

dividida en cinco transectos paralelos siguiendo las curvas de nivel situadas

a 1720, 1680, 1640, 1600 y 1560 m. Con este sistema se pretendía captar la

posible variación en la estructura vegetal siguiendo un gradiente de altitud.

Cada transecto tenía una anchura de cinco metros, lo que permitía abarcar la

totalidad estructural de la terraza (talud y rellano) y doscientos cincuenta m

de largo. Cada uno de ellos fue subdividido en diez parcelas de 40 m , cinco

en solana y cinco en umbría Esta parcelas se emplearon para el muestreo

estructural de las cuatro especies mayoritarias.

En cada parcela se contaron todos los individuos de cada especie. En el

pinar se midió en cada individuo el DBH (diámetro a 130 cm) y la altura. En A.

decorticans, se midió el diámetro basal tomado en la superficie del suelo ya

que a pocos centímetros de éste ya aparecen ramificaciones en los individuos.

En la jara , incluso el disco basal debía ser medido a unos pocos mm por debajo

del suelo ya que era allí donde se iniciaba la ramificación. Debido a la

irregularidad de los troncos, se tomaron dos y hasta t res medidas del diámetro

basal. Igualmente, se midió la altura de los individuos .Los pinos que no

alcanzaban los 150 cm de altura son considerados pertenecientes al estrato

arbustivo y su diámetro es medido a los 50 cm.

La fotografía aérea y las observaciones de campo sugerían una fuerte

heterogeneidad en la distribución de la vegetación, sobre todo en lo referente

a la densidad de las dos especies del estrato arbustivo e incluso en la

repoblación arbórea. Esta heterogeneidad no parecía seguir un gradiente

dependiente de la altitud. Por este motivo se establecieron una serie de

sectores (figura 1.4) delimitados en base a fotografía aérea y observación y

recorrido de la cuenca como una posible alternativa a utilizar como unidad de

muestreo en lugar de los transectos.

A partir de los datos obtenidos en cada parcela se calcularon los valores

16



ea de estudio.

F i g u r a 1.4

Sector Superficie(ha) Tipo de Pino Orientación

1

2

3

4

6

7

11.40

0.52

4.56

6.84

5.61

4.97

P. nigra

P. pinaster

P. nigra

P. nigra

P. pinaster

P. pinaster

SE-NE

SE

SE

NE

SE

NE

17




medios de las distintas variables. Estos resultados fueron utilizados para

calcular en cada transecto y sector variables como densidad, distribución de

clases diamétricas, altura y diámetro medio, área basal etc. El siguiente paso

consiste en utilizar estos resultados parciales para el cálculo de parámetros

estructurales de las cuatro especies a nivel de cuenca. Además, esta

información se utilizará en la selección de individuos a cortar para el

estudio posterior de biomasa y mineralomasa.

La validez tanto de los transectos como de los sectores como unidad de

muestreo representativa de la estructura vegetal se testó mediante ANOVA/test

de Fischer y Análisis factorial. Para los transectos, se incluyeron en ambos

análisis las variables densidad y diámetro medio de las cuatro especies en

cada una de las parcelas muestreadas no apreciándose diferencias

significativas para casi ninguna variable exceptuando la densidad de A.

decorticans y C. laurifolius en el transecto 1. Por su parte, al aplicar el

análisis factorial no se apreció nigún tipo de asociación de las parcelas de

cada transecto. Estos resultados en buena parte reflejo de la gran

variabilidad en las medias para los distintos parámetros en las parcelas

incluidas dentro de cada transecto. Por tanto, la validez de esta unidad como

representativa para su utilización en el estudio de la estructura de la cuenca

"Nacimiento " no parece demasiado adecuada.

En relación a los sectores, las variables incluidas en los análisis

estadísticos fueron igualmente el número de individuos y diámetro medio de

cada especie en cada parcelas a las que se añadió el número de individuos

pertenecientes a determinadas clases diamétricas. Se estableció una primera

separación de parcelas en dos grupos: las incluidas en los sectores 1, 3 y 4

cuya característica común es la presencia de P. nigra y las pertenecientes a

los sectores 2, 6 y 7 con presencia de P. pinaster. La no yuxtaposición de

ambas especies de pino es ya de entrada un factor claramente determinante de

la estructura del bosque.

El análisis de la varianza reveló diferencias significativas entre los

distintos sectores para las variables utilizadas (tabla 1.2a). El diámetro

medio de P. pinaster sirve claramente para diferenciar los distintos sectores

18



Área de estudio.

Tabla 1.2. Arriba: Resultados de la aplicación del ANOVA a las parcelas de muestreo de estructura en

la cuenca "Nacimiento". Los resultados significativos indican diferencias entre los sectores. Las

variables consideradas son el número de individuos por parcela y el diámetro medio en cada una de

ellas. Para el matorral el análisis se ha efectuado incluyendo todas las parcelas (T) o sólo

aquellas con al menos un individuo de cada especie considerada. Abajo: resultados del test de

Neuman-Keuls. La misma tetra indica que no existen diferencias significativas para una variable dada

en los sectores considerados. *** p< 0.001; ** p<0.01; * p<0.05.

a) AHOVA VARIABLES

NUMERO PIES DIÁMETRO MEDIO

PARCELAS PP

PARCELAS PN

PARCELAS AO (>0)

PARCELAS AD (T)

PARCELAS CL (>0)

PARCELAS CL (T)

b) Resultados del test de Mn—m Keuls.

S1 S2 S3 S4 S6

VARIABLES

NPP DBHPP

NPN DBHPN

NAD (T)

NAD (>0)

DBAD

NCL (T)

NCL <>0)

DBCL

A A B B A AB A A A A

B B A A B C BA B B A

A A C C B BC CAEB

B B B

A A B C B C DB BC CB C

C B A A B C EAB B B A

***

#**

*

*

**

**

S7

B

C

A

A

B

C

FACB

C

C

C

19




en los que esta especie está presente. Lo mismo ocurre para P. nigra. Para el

diámetro de ambas especies, los sectores son significativamente distintos (p<

0.001). Respecto a la densidad de P. pinaster, los sectores 2, 6 y 7 son

distintos (p< 0.001), no ocurriendo lo mismo para la densidad de P. nigra en

los sectores 1, 3 y 4 entre los que no se encontraron diferencias

significativas.

Los sectores son diferentes en relación tanto con la densidad como con el

diámetro respecto a las especies del estrato arbustivo. El nivel de

significación es siempre mayor en C. laurifolius.

Se aplicó un test de Newman- Keul para discriminar entre qué sectores

eran significativas (p<0.05) esta diferencias encontradas mediante el ANOVA

(tabla 1.2b) El mayor número de diferencias significativas entre sectores se

produce en relación al tamaño medio de A. decorticans.

Los resultados del análisis factorial realizado en parcelas incluidas en

la zona de P. pinaster se muestran en la tabla 1.3a. Los dos factores rotados

resultantes del Análisis explican en conjunto un 71% de la varianza. El factor

Fl agrupa significativamente al diámetro de ambas especies arbustivas y a su

densidad, ambas variables inversamente relacionadas. El F2 agrupa a la

variables diámetro y densidad de P. pinaster ambas, igualmente, inversamente

relacionadas. En la figura 1.5a se aprecian las tendencias antes comentadas.

Los sectores 7, 6 y 2 quedan claramente diferenciados respecto al Factor 1. El

gradiente en F2, relacionado con la densidad y diámetro medio del pino

resinero, está bastante menos marcado.

En la zona de la cuenca repoblada con P. nigra, los resultados del

análisis factorial aparecen en la tabla 1.4.a para las mismas variables,

densidad y diámetro medio de cada una de las especies presentes. La varianza

explicada por los dos factores resultantes es de un 77.19 %. También, en este

caso los sectores aparecen diferenciados. El sector 1 se caracteriza por una

clara asociación del pino laricio y gaznacho, (figura 1.6a) con altas

densidades de ambas especies y mayores tamaños en P. nigra. (parte positiva

del Fl). En esta zona parece que pueden darse condiciones favorables para el

20



Área de estudio.

Tabla 1.3.Resultados del análisis factorial aplicado a las parcelas inclufdas en el área

repoblada con P. pinaster. £1 primer análisis incluye el número de individuos y el diámetro

medio de cada especie en cada parcela. El segundo análisis incluye el número de individuos de

cada parcela incluidos en unas determinadas clases diamétricas. Se representan solamente el

factor 1 y factor 2.

a) ANÁLISIS 1 b) ANÁLISIS 2

VARIABLE FACTOR 1 FACT0R2 VARIABLE FACT0R1 FACT0R2 FACT0R3

NPP

NAD

NCL

DBHPP

DBAD

DBCL

.001

.609

.605 -.390 -.814 -.885

-.920 -.218 -.564

.831

.141

.077

PP 0-4

PP 4-8

PP 8-+

A0 0-4

AO 4-8

AD 8-+

CL 0-3

CL 3-6

CL 6-+

.278

.663 -.564

.072

.089 -.737

.796

.858

.153

-.243 .294

-.207 .825 .889 .016 .384

-.224 -.296

-.798 -.385

.591 -.027 -.088

.123 -.179

.221

.787

2

1.5

1

0,5

0,5

- 1

1,5

=2

• ;

•

~

+

•+

+

+

+

+ ..

+

/"»

\ *

+

i

*

i

*

+ + •

»**\

* /

sector 2 + sector 6 * sector 7

Figura 1.5. Ordenación de las parcelas repobladas con P. pinaster en los ejes

definidos por los análisis factoriales.

21




crecimiento de este pino puesto que densidad y tamaño están correlacionadas

positivamente. El sector 4 puede considerarse de transición, con parcelas que

se extienden en buena parte del factor 1. El extremo negativo de este eje,

corresponde a parcelas con altas densidades de jara. En F2, el gradiente se

extiende desde mayores tamaños de C. laurifolius (parte positiva) hacia altas

densidades de esta especie y diámetros grandes de A. decorticans.i zona

negativa del eje dos).

Los análisis factoriales realizados anteriormente tienen el problema de

no incluir aquellas parcelas sin, al menos, algún individuo de las especies

estudiadas. Por ello se realizaron otros análisis del mismo tipo en el que se

utilizan como variables el número de individuos de cada especie que

pertenezcan a una determinada clase diamétrica. Para el cálculo de estos

intervalos de clase, se atendió al histograma de distribución de frecuencias

de diámetros de los individuos muestreados. Los resultados del análisis (tabla

1.3b y 1.4.b y figuras 1.5.b y 1.6.b) no añaden mucha más información a la

aportada anteriormente con las variables densidad y diámetro medio, sin

embargo incluyen una mayor número de parcelas.

Un último análisis factorial se efectuó empleando únicamente las clases

de tamaño correspondientes a las dos especies arbustivas. Los resultados

aparecen en las tabla 1.5 y figura 1.7. El 64.7 7. de la varianza queda

explicada por dos factores. Fl separa a todos los gaznachos, aumentado su

número hacia la parte positiva del eje. F2 separa a todas las jaras con un

aumento en el número de estas hacia la parte positiva del eje. No existe buena

discriminación entre sectores, pues únicamente queda bien delimitado el sector

1.

Por tanto, a modo de resumen, en el estudio de la estructura de la cuenca

"Nacimiento", se ha llegado a las siguientes conclusiones:

-La separación de dos grandes áreas definidas por la especie de pino

presente constituye el principal criterio clasificatorio para el estudio de la

vegetación en la cuenca que utilizaremos de modo habitual en este trabajo.

-Los sectores delimitados por foto aérea y observación directa han

22



Área de estudio.

Tabla 1.4. Resultados del análisis factorial aplicado a las parcelas incluidas en el área

repoblada con P. niara. El primer análisis incluye el número de individuos y el diámetro medio

de cada especie en cada parcela. El segundo análisis incluye el número de individuos de cada

parcela incluidos en unas determinadas clases diamétricas. Se representan solamente el factor

1 y factor 2.

a) ANÁLISIS 1

VARIABLE

NPN NAO NCL DBHPN

DBAO

DBCL

FACTOR 1

.793

.916

-.521

.798

-.350

-.290

FACT0R2

-.066

.101

-.636

.437

-.768

.918

b) ANÁLISIS 2

VARIABLE

PN 0-4

PN 4-8

PN 8-+

AD 0-4

AD 4-8

AD 8-+

CL 0-3

CL 3-6

CL 6-+

FACTOR1

.840

-.002

-.517

-.491

-.064

-.133

.847

.809

.765

FACT0R2

.133

-.055

.158

.470

.922

.893

-.053

-.239

-.295

FACT0R3

-.263

.861

.690

.619

.002

.087

-.090

-.028

-.202

F2

-2

Sector 1 + Sector 3 » Sector 4

/-.-" /

i •

1

. "\

i

A1* * > •

y v -

• • - - —

* *

»

* ¡

F1

• Sector 1 + Sector 3 * Sector 4

Figura 1.6. Distribución de las parcelas repobladas con P. nigra en los ejes

definidos por los análisis factoriales.

23




Tabla 1.5. Resultados del análisis factorial aplicado

al total de las parcelas, utilizando únicamente las

variables referentes a la distribución de los pies de

A. decorticans y C. laurifolius en clases diamétricas.

Variable

Ad <4

Ad4-8

Ad >8

Cl <3

C13-6

Cl >6

Factor 1

.725

.898

.748

-.013

-.267

-.368

Factor 2

-.223

.006

-.253

.888

.845

.415

Eje 2

Figura 1.7. Distribución del total de las parcelas en los ejes definidos por

el análisis factorial del matorral.

24



Área de e i tudlo.

resultado ser válidos y significativamente distintos para el estudio de la

estructura vegetal agrupando conjuntamente a pinar y matorral, no así los

transectos.

-Los sectores no han resultado ser válidos para el estrato arbustivo

considerado separadamente del arbóreo, ya que solo un sector quedaba

claramente diferenciado.

-Para el cálculo de variables estructurales a nivel de cuenca tales

como área basal, densidad, biomasa etc se tendrán en cuenta los valores

obtenidos para cada sector y la superficie ocupada por cada uno de ellos. Con

esta dos parámetros podrá obtenerse un valor medio poderado por superficie

para cada una de las variables en las dos grandes áreas repobladas con P.

pinaster o P. nigra.

PARÁMETROS ESTRUCTURALES.

Una vez definidos los sectores, se emplearon los resultados de las

parcelas incluidas en cada uno de ellos para estimar la densidad de cada

especie, distribución de clases diamétricas y área basal y la media ponderada

para el conjunto de la cuenca de cada parámetro. Las. estimas de cobertura de

suelo para cada especie se estimaron también en cada sector. La metodología

empleada para la estima de cobertura fue la de los trasectos lineares en las

dos especies de pino, realizándose 4 transectos perpendiculares de 50 m en

cada sector. Para el matorral, debido a la baja superposición de los

individuos, se midieron los diámetros básales de 40 individuos de cada especie

representativos de las diferentes clases diamétricas y sus correspondientes

coberturas calculando después una ecuación de regresión y aplicándola

posteriormente teniendo en cuenta las diferentes clases diamétricas de cada

sector (tabla 1.6).

Densidad.

Pinar. •

Se ha encontrado una densidad para la superficie repoblada de P. nigra

de 3671 P/ha mientras que para P. pinaster ésta resulta algo menor alcanzando

2238 pies/ha (tabla 1.7). Estos altos valores reflejan la ausencia de cortas y

aclareos en la repoblación. La contribución a la densidad total de los pinos

pertenecientes al estrato arbustivo (DBH< lcm o altura <130 cm) es muy baja

25




Tabla 1.6. Porcentaje de cobertura de cada especie por sectores dentro de la

cuenca Nacimiento.

Sectores

Sector 1

(1770 m)

Sector 2

Sector 3

Sector 4

Sector 6

Sector 7

(1560 m)

Superficie

11.4 ha

0.52 ha

4.56 ha

6.84 ha

5.61 ha

4.97 ha

P.pinaster

-

80

-

-

65

38.5

P.nigra

70

-

12

30

-

-

A.decorticans

59.9

8.4

23.0

28.9

17.6

17.9

C.laurifolius

2.4

25.3

29.3

49.2

31.9

51.7

TOTAL*

Cuenca 34.0 ha 17.6 31.1 34.8 27.8

53.8 46.5

*: media ponderada por superficie, **: 7. de cobertura en el área que ocupa.

con valores ponderados de 184 p/ha en P. pinaster, 271 p/ha en P. nigra. Sin

embargo,, en el sector 3 dónde existe una mancha de repoblación más joven, se

calcularon 800 pies/ha arbustivos que no se han considerado en la tabla 1.7 lo

que influye considerablemente tanto en la menor densidad en este sector como

en los elevados errores estándar. Por su parte es frecuente encontrar 2 y

hasta 3 individuos en el mismo hoyo lo que hace aumentar considerablemente la

densidad en algunos sectores.

26



Área de estudio.

Tabla 1.7. Densidad (pies/ha) por sectores y total ponderado por

superficie para el pinar en la cuenca "Nacimiento". Se indica

también el error estándard.

SECTOR P.pinaster P.nigra ES

1

2

3

4

6

7

3829

1514

2889

4800

-

1286

3365

-

-

528

491

250

571

222

595

RPP

RPN

2238

3671

RPP.Densidad media ponderada para la superficie ocupada por

el pino resinero.

RPN.Densidad media ponderada para la superficie ocupada por

el pino laricio.

La densidad del pinar no debiera estar sujeta a grandes variaciones en

los distintos sectores por t ra tarse de una repoblación de la misma edad, (si

exceptuamos una pequeña mancha del sector 3). Sin embargo esto no es lo que

ocurre en la realidad tal y como puede apreciarse en la tabla 1.7. En este

pinar no se han realizado nunca labores de aclareo, por tanto los valores de

densidad encontrados en el momento del muestreo deberían estar próximos a los

valores de stock iniciales. Las diferencias encontradas han de buscarse pues,

en la diferente mortalidad de plantones en cada sector en los primeros años

t ras la plantación ya que durante el período de estudio no se han observado

fenómenos de autotala entre individuos que comparten el mismo hoyo. Otra

explicación posible sería que realmente el stock inicial no coincida en las

distintas zonas.

27




La distribución ponderada de clases diamétricas medidas a 130 cm se ha

representado en las figuras 1.8a para P. nigra y 1.8b para P. pinaster. En la

figura 1.9 se muestran los histogramas para cada sector. En esta primera etapa

del crecimiento del bosque, el pino laricio muestra una mayor regularidad en

la distribución de tamaños, con densidades altas pero repartidas en muy pocas

clases diamétricas. El 72% de los pies están comprendidos entre 2 y 6 cm de

DBH, alcanzando un valor máximo de 12 cm. Por el contrario, para el pino

resinero, se obtienen densidades más bajas en cada clase, pero abarcando un

mayor número de clases obteniéndose valores hasta de 20 cm.

pies/ha

« 2-4 4-8 8-8 8-10 10-12 12-14 14-1» 18-18 18-20

dbh(cm)

P.pinaster

800

400

300

100

0

pies/ha

A, decorticans

•-12

db(cm)

1900

1400

1200

1000

800

«00

400

200

pies/ha

« 2-4 4-« 8-8 8-10 10-12 12-14 14-1» 18-18 18-40

dbh(cm)

P. nigra

1800

1000

800

0

ples/Ha

WyM m

: « ;

ii i.::.:::*::;:;:;

1 0-5 3-» S-S B-12 12-18 18-18

db(cm)

C. laurifolius

Figura 1.8. Distribución ponderada de clases diamétricas en la cuenca

"Nacimiento" de las 4 especies estudiadas.

28



Área de estudio.

Los sectores situados a mayor altitud son los que presentan una mayor

densidad en las especies de pino (sectores 1 y 2) con 4800 y 3828 pies/ha en

relación al resto de sectores. Una posible causa podría estar relacionada con

el fuerte grado de supervivencia que se ha observado para los dos e incluso 3

pies de pino por hoyo que fueron plantados en el año en que se realizó la

repoblación. Esta supervivencia pudiera estar causada por las condiciones

climáticas y edáficas más favorables que convergen en las zonas altas de la

cuenca sobre todo en el sector 1, como por ejemplo una mayor profundidad de

suelo (datos inéditos), menor pendiente (28 7. frente al 54-56 % de los demás

sectores ) o la incidencia de nieblas que se manifiestan de forma más

persistente que en las partes bajas etc. Además, si se observa las figura 1.9

en el que se representan los histogramas de clases diamétricas para cada

sector, puede comprobarse que los sectores 1 (para P. nigra) y 2 (para P.

pinaster) son rodales con una configuración más madura acercándose al aspecto

típico del bosque regular mientras que rodales como los de los sectores 4 y 7

reflejan un crecimiento claramente inferior. La coexistencia de densidades

superiores con mayor diámetro medio característicos de la zona alta de la

cuenca en relación a otros sectores parecen contradecir las explicaciones

clásicas (Yoda 1963, O'Neill & De Angelis 1981, Gracia en prensa) en las que

la tendencia apunta a una disminución de densidad con el aumento del diámetro

medio. En este caso en concreto, esas condiciones climáticas y edáficas más

favorables que hemos comentado podrían haber sido suficientes para soportar,

en estos primeros estadios iniciales del bosque un crecimiento superior de los

individuos presentes en las zonas más altas y llanas sin que los fenómenos de i

autotala hayan actuado aún de manera importante.

En ambas especies son los sectores de umbría los que presentan una

distribución más inmadura, con el mayor porcentaje de pies en las clases

diamétricas más bajas. Esta característica contrasta también con los

resultados normalmente encontrados en plantaciones de pino en zonas

mediterráneas para los que suelen encontrarse mayores crecimiento en umbrías.

Así, en poblaciones interiores de P. halepensis de la provincia de Alicante

existen diferencias significativas respecto al área basal en estaciones de

solana y umbría siendo este parámetro superior en umbrías (López y Moro n.p.).

El estrés hídrico al que se ven sometidos con mayor intensidad y duración las

29




des/ha i w o

1000

•00

•00

400

too

I 1 .. 1 _ 1_ .._

pies/ha

• - • »-• t - n <o-9 « - « >4-» » • • '

«h(cm)

• • — t

• - • • - « »-if *** dbh(cm)

plaa/ha

1400

i too

400

no

.piea/ha

« t-4 4-« »T4) » -» » - « « 1 4 M - »

dt¡h(cm)

tZItamr

BOO

•HO

neo

1M0

1000

•00 „

« t -4 4-« * 4 H O XMt

dbh(cm)

P.pinaster T o t a l pi es/ha

400

too

< t-4 4-« •"• »-» » - « *-M H - * «HO M-tO

toh(cm) D M O I

Wes/ha

1400

itoo

1000

*-4 4-« M » - « » - * «-M M - * 1

aerean)

1400

1M0

1000

•00

HO

0 « »-t 4-4 M »-«> «Mt

dbh(cm)

P. n/ffra T o t a l

Figura 1.9. Distribución de clases diamétricas en los diferentes sectores

definidos en la cuenca "Nacimiento" para las dos especies de pino.

3 0



Área de estudio.

zonas de solana suele barajarse como causa fundamental de los menores

crecimientos encontrados en estas orientaciones. En la cuenca de estudio, las

condiciones mediterráneas se encuentran muy suavizadas dados sus límites

altitudinales (1550-1740). Las nevadas son muy frecuentes desde Noviembre y se

prolongan incluso hasta finales de Marzo (Domingo 1991). Hemos observado un

considerable retraso en la fusión de la nieve en la umbría en relación a la

solana. Las heladas invernales son detectables sobre todo en umbría. En estas

condiciones y dada la precipitación media anual 450-500 mm en la zona parece

que sea el frío y no tanto el estréO estival el principal factor limitante del

crecimiento dado que el tipo de suelo y pendiente media es similar en ambas

exposiciones.

Matorral.

La densidad media para el conjunto de la cuenca alcanza para las dos

especies arbustivas mayoritarias 5912 pies/ha en los que 4080 son pies de C.

laurifolius mientras que 1832 correspoden a A. decorticans (tabla 1.8). La

distribución de esta clases diamétricas por sectores y total ponderada aparece

en las figuras 1.10 y 1.11 (sectores) y 1.8a y b (ponderadas).

Tabla 1.8. Densidad (p i e s /ha ) por s e c t o r e s y media ponderada

porsuperficie en A.decorticans y C. laurifolius.

SECTOR A.decorticans C. laurifolius.

1 3314 229

2 343 2800

3 1429 2429

4 1048 7206

6 800 4171

7 1175 10222

total p. 1832 4080

31




La umbría de la cuenca (sectores 4 y 7) se caracteriza por una mayor

homogeneidad respecto al número de individuos de cada una de las especies,con

alrededor de 1000 pies /ha en el gaznacho y 7000-10000 pies/ha en la jara ,

mientras que en solana, la densidad varía considerablemente entre sectores. En

el sector 1, se advierte la clara dominancia del gaznacho (3314p/ha) frente a

los 228 p/ha de la jara. Estas zonas más altas, llanas y con mayor disposición

de agua (García Rosell com. personal) podrían favorecer la presencia de A.

decorticans. C. laurifolius, dado su carácter de planta invasora y resistente

a condiciones adversas (Herrera 1984, Núñez 1989) está mejor representada en

zonas de fuertes pendientes, con suelo poco profundo (taludes de terrazas por

ejemplo) así como en zonas más bajas e iluminadas (sectores 6, 7 y 4)

La distribución ponderada de clases diamétricas en la cuenca (figura

1.8.c para Adenocarpus y 1.8.d para C. laurifolius.) ha de estar relacionada

con la edad del matorral y por tanto ser indicativa de la evolución temporal

de ambas poblaciones. En ambas especies, la forma del histograma refleja unas

altas densidades en edades o clases de tamaño más bajas indicando una

situación de regeneración muy activa manifestada por el alto porcentaje de

individuos en las clases de tamaño más bajas, disminuyendo éste paulatinamente

con la edad. En Adenocarpus, esta tendencia se observa muy claramente en el

sector 1 que es el que mayor superficie ocupa en la cuenca (11 ha, figura

1.11), sin embargo el sector 4 posee una distribución normal de clases

diamétricas que confiere al rodal de A. decorticans de esta zona

características de mayor madurez (figura 1..11). En Cistus laurifolius, los

sectores de umbría (4 y 7) constituyen los representantes más claros de la

tendencia general observada en la distribución ponderada de tamaños (fig

1.12). El sector 7, al igual que ocurre con el gaznacho, es el área donde los

arbustos alcanzan menores tamaños, provocados probablemente por la competencia

intraespecífica dada su alta densidad (10000 p/ha). En los sectores de solana

(2 y 6), las poblaciones siguen evoluciones similares encontrándose una

distribución algo más madura. El mayor porcentaje de individuos grandes

(mayores de 6 cm de diámetro basal) lo tiene el sector 3. Esta población está

situada en un enclave donde la cobertura del pinar solamente alcanza un 10-15%

y el suelo es prácticamente inexistente (es un pedregal de esquistos). Con

estas condiciones se puede haber favorecido la colonización de la j a ra que

32



Área de estudio.

140

120

100

80

90

40

20

0

pies/ha

0-3 8-9 9-12

db

O SI

1400

1200

1000

800

900

400

200

0

pisa Aia

i i 9-S 9-12

db

O 32

1200

1000

800

900

400

200

0 9-9 9-12

db

• 33

3600

3000

2S00

2000

1500

1000

500

0

piea/ha

i 9-9 9-12 12-16

db

D s 4

2500

2000

1500

1000

500

pisa /Ha

8-9 9-12

db

C U 39

8

6

4

3

2

1

piea/ha (mil •»)

| 9-9 9-12

db

O 87

Figura 1.10. Distribución en clases diamétricas de ios pies de C.

laurifolius, en los diferentes sectores.

33




pies/Ha pisa/Ha 1ZOO

1000

800

800

400

200

0 0-3 3-8 e-9

D 9-12

B 12-18 16-18

100

80

80

40

20

0

• si

8-9 9-12

DB

D 3 2

pías/Ha pisa /Ha

200

0-3 3-8 8-9

D 9-12

B 12-1S 16-18

500

400

300

200

100

0 0-3 3-8 8-9

D 9-12

B 12-16 16-18

• S3 • S4

360

300

260

200

160

100

60

O

Piaa/Ha

8-9 9-12

DB

• se

800

600

400

300

200

100

O

pies/Ha

8-9 9-12

DB

• S7

Figura l.ll. Distribución en clases diamétricas

decorticans, en los diferentes sectores.

de los pies de

34



Área de estudio.

habría comenzado con un buen número de individuos que, posteriormente por

efecto de la competencia fueron autoeliminándose dando lugar a la situación

actual de bajas densidades y tamaños mayores con individuos que cubren buena

parte de la superficie del suelo. Una vez establecidos éstos, los huecos que

han dejado pueden ser colonizados por nuevos individuos. Esto se manifiesta,

también, por la abundancia relativa de pies con tamaños pequeños (entre 1-3 cm

de diámetro basal). Esta tendencia ha sido descrita para otros jarales de

Cistus ladanifer en Extremadura (Núñez, 1989).

ÁREA BASAL.

Pinar. 2

El área basimétrica del pinar medida a 130 cm es de 6.52 m /ha para P.

pinaster y 5.59 para P.nigra. Estos valores resultan inferiores a los dados

para plantaciones de zonas templadas con edades similares, P. taedea en USA,

P. nigra en Inglaterra, P. sylvestris en Suecia, según los datos recopilados

por Canell (1982). Así mismo, en relación con zonas mediterráneas españolas se

han encontrado valores medios de área basal superiores (16.5 en P. sylvestris,

13.8 en P. halepensis y 18.5 en P. nigra para una presencia mayor del 807. en

la comarca de Solsones (Gracia en prensa) aunque hay que tener en cuenta que

estos datos son medias de bosque o plantaciones de edades muy diferentes y con

DBH mínimo de 5 cm. Considerando sólo los mínimos que da este autor (2.9, 2.01

y 1.89), nuestros valores resultan ligeramente superiores a ellos. En bosques

de pino en la comarca del Pía de L'Estany, con una estructura ligeramente más

madura que la nuestra y con un 100% de presencia, se han encontrado valores de 2

área basal ligeramente superiores a la nuestra (de 11-23 m /ha en P. 2

halepensis y de 16 m /ha en P. nigra (Gracia en prensa).

La relación entre densidad, área basal, altura y diámetro medio en los

sectores y en la cuenca puede observarse en la tabla 1.9. El área basal total

de cada una de las especies es similar con 6.52 m /ha en P. pinaster y 5.59 2

m /ha en P. nigra quedando compensadas las diferencias de densidad y diámetro

medio que existen entre ambas poblaciones. La contribución al área basal de

cada una de las clases diamétricas puede apreciarse en la figura 1.12. En P.

35




800 r

600 -

400

200 "

p/Ha PP % AB PP 35

30

25

20

15

10

5

O

Densidad PP i '-'¿si % AB PP

p/Ha PN % AB PN - i50

Densidad PN ÜMi% AB pn

Figura 1.12. Contribución de cada clase diamétrica al área basal en las dos

especies de pino.

36



Área de estudio.

Tabla.1.9. Area basal (m/Ha), DBH medio (cm), altura (m) y densidad

(pies/ha) del pinar en cada sector, en la superficie repoblada con cada

especie, (TPP y TPN) y en el conjunto de la cuenca (T).

SECTOR DENSIDAD DBH ALTURA AB

* 1

+ 2

* 3

* 4

+ 6

+ 7

4800

3828

1285

3365

1514

2888

4.80

6.30

2.62

2 .43

8.30

2.49

5.60

3.65

2.74

2.94

2.02

1.96

3.40

2.08

2.79

2.36

9.72

13.67

0.79

1.86

10.04

1.79

6.52

5.59

TPP

TPN

2237

3671

3203 4.28 2.50 5.88

TPP= area repoblada con pino resinero,TPN= area repoblada con

pino laricio, * = pino laricio, + = pino resinero

pinaster, más del 70 7. del área basal es aportado por los pinos menores o

iguales a nueve cm de DBH, mientras que en P. nigra esta contribución aumenta

al 907.. En P. pinaster, las clases diamétricas bajas contribuyen en menor

medida al área basal que a la densidad. Sin embargo en P. nigra, las clases de

tamaño más frecuentes son las que contribuyen más al área basal.

Matorral.

El área basal del matorral mayoritario en el conjunto de la cuenca es de

12.8 m /ha, no comparable con la del pinar ya que los diámetros no se tomaron

a la misma altura. La distribución del área basimétrica por sectores y

especies aparece en la tabla 1.10 junto con los datos de densidad y diámetro

medio en cada uno de ellos.

37




Tabla 1.10a. Densidad (pies/Ha), diámetro basal medio (cm) y área basal

(m /Ha) de A. decorticans en los sectores y en el conjunto de la cuenca.

SECTOR

1

2

3

4

6

7

TOTAL P.

DENSIDAD

3314

343

1428

1048

800

1175

1832

D.BASAL

5.01

6.72

4.49

7.53

6.04

4.27

5.53

A.BASAL

9.69

1.41

3.05

5.52

3.35

1.99

5.66

Tabla.1.10b. Densidad (pies/Ha), diámetro basal medio (cm) y área basal 2

(m /ha) de C.laurifolius en los sectores y en el conjunto de la cuenca.

SECTOR

1

2

3

4

6

7

TOTAL P

DENSIDAD

229

2800

2429

7206

4171

10222

4080

D.BASAL

5.65

4.98

6.34

3.99

4.36

3 .20

4.82

A.BASAL

0.60

7.10

9.03

13.55

8.11

10.58

7.14

Las variables densidad y área basal en los distintos sectorer presentan

una correlación significativa pero débil, (r= 0.888, p<0.01) en A. decorticans

y r= 0.774, p<0.05 en C. laurifolius), por lo que existe una sincronización

aunque no muy acusada entre el área basal del matorral y la densidad en las

diferentes zonas de la cuenca. No existe, sin embargo, correlación

significativa entre diámetro medio y área basal en los sectores para ninguna

38



Área de estudio.

de las dos especies, ya que mientras los valores de diámetro presentan muy

poca variación (CV= 22.9 % en A. decorticans y CV= 24 7. en C. laurifolius), no

ocurre lo mismo con las áreas básales. Así, el factor densidad es el principal

causante de las variaciones que presenta el área basimétrica en la cuenca.

39




40



Sección segunda. Funcionalismo de las especies estudiadas.



Capítulo 2 Biomasa, mineralomasa

y producción.





Biomasa, mlneralomasa y producción.

2.1. INTRODUCCIÓN.

La cuantificación de la biomasa en bosque constituye una medida indirecta

de la organización de éste (Puigdefábregas 1981). La mayor parte de esta

biomasa consiste en un conjunto de árboles que forman la "canopy" o estrato

superior. Por ello los estudios sobre este tema se han centrado básicamente en

el estrato arbóreo dominante, mientras que el sotobosque y vegetación herbácea

subyacente han recibido menor consideración, si bien están cuantitativa y

cualitativamente relacionados e influenciados por por el estrato superior

(Satoo 1982). La biomasa en bosques es primariamente una función de la edad y

de la madurez del bosque ya que la materia seca se va acumulando año a año en

los troncos y estructuras leñosas (Puigdefábregas 1981, Satoo 1982). A su vez,

biomasa y producción primaria neta son parámetros claves para definir las

características de ecosistemas vegetales y el flujo de C y nutrientes

asociados, imponiendo límites superiores a la transpiración a través de la

fotosíntesis. En los estadios jóvenes existen aumentos correlativos de PPN e

índice foliar (Gholz 1982, Waring y Schlesinger 1985). En esta fase ambos

parámetros aumentan hasta llegar a una meseta que generalmente precede al

cierre de la bóveda. El tiempo en el que esta situación se alcanza es muy

variable dependiendo de las condiciones climáticas, especies, calidad del

sitio y factores ambientales. En zonas mediterráneas las principales

restricciones para la los límites máximos de LAI y de PPN están impuestas por

la reducida disponibilidad hídrica marcada fundamentalmente por la escasez de

precipitación y la irregular distribución de ésta. i

2.2. MATERIALES Y MÉTODOS.

Para el cálculo de la biomasa aérea de las cuatro especies, se

desmontaron 16 individuos de P. pinaster, 12 de P. nigra, 16 de A. decorticans

y 12 de C. laurifolius atendiendo a la distribución de clases diamétricas de

la cuenca. En los pinos se cortaba el tronco en secciones de distinto tamaño

que eran pesados en fresco tomándose después un disco de cada fracción para el

cálculo del peso seco y para los análisis químicos. Las ramas eran separadas

del árbol, se medía el diámetro basal y se pesaban individualmente. Una

muestra representativa de tres ramas de cada individuo se almacenaban para

41






llevar al laboratorio. En el matorral, se separaba, medía y pesaba el pequeño

tronco basal puesto que ambas especies poseen las primeras ramificaciones muy

ceca del suelo. Las ramas eran asimismo pesadas en fresco y medido su diámetro

basal. Una rama de cada individuo de A. decorticans y dos de C. laurifolias

eran seleccionadas para su fraccionamiento y análisis químico. En el

laboratorio, las ramas de los pinos eran separadas en hojas y madera de

diferente edad. Una alícuota de cada fracción se secaba en la estufa para el

cálculo del peso seco. En los matorrales se separaba la fracción foliar,

brotes, ramillas menores de dos cm y ramas. La determinación de nutrientes se

llevó a cabo sobre varias muestras compuestas de cada fracción y especie

mediante los métodos habituales para material vegetal (ver capítulo 3). Para

el cálculo de biomasa se ensayaron ecuaciones de regresión del tipo potencial

Ln(y)= Ln a + b (Ln DBH ó DB) para las distintas fracciones. La biomasa se

calculó aplicando estas ecuaciones para los individuos muestreados en cada

parcela, expresando después los resultados por ha en cada sector. Los

resultados de cada sector se poderaron por superficie para obtener la media

para cada especie en las dos grandes regiones de la cuenca. Los resultados de

biomasa se multiplicaron por la concentracción química media de cada fracción

obteniéndose así una estima de los nutrientes almacenados en la biomasa aérea

de las cuatro especies dominantes.

La Producción Primaria Neta (PPN), se estimó a par t i r de las producciones

parciales de las distintas fracciones (Satoo 1982, Whitakker y Woodwell 1971):

madera y corteza de tronco, ramas, tallos y acículas. i

La producción de madera de tronco se estimó a part ir de COREX tomados a

130 cm en 17 individuos de P. pinaster y 13 individuos de P. nigra

representativos de las diferentes clases diámetricas. En cada una de las

muestras, fueron medidos con lupa binocular y precisión de 0.1 mm. Los

incrementos radiales de los cinco últimos años, que se contrastaron con el

correspondiente DBH del árbol mediante análisis de regresión, estimándose

posteriormente el cambio en DBH experimentado para todos los pies de pino

medidos en cada sector. Aplicando a los nuevos DBH las alometrías calculadas

para madera de tronco frente a diámetro a 130 se calculó el cambio de biomasa

de esta fracción y subsequentemente la producción media anual/ha de madera del

42




pinar en cada sector. Por último la producción se ponderó por la superficie de

cada sector para la obtención de la producción ponderada en la RPP y RPN.

La tasa de incremento de corteza fue asumida ser igual a la

correspondiente a la madera (Whittaker y Woodwell 1971, Mooney en Di Castri et

al. 1981) y fue aplicada a la biomasa total de corteza para cada especie.

La producción de ramas de dos y t res años se calculó a part i r de su

biomasa dividida por la edad correspondiente. Igualmente, para ramas mayores

de t res años se obtuvo el cociente biomasa/ edad (en este caso 10 años). El

valor medio de estas t res medidas puede considerarse una estima de la

producción media anual de madera y corteza de la fracción ramas.

Se asume que la producción de tallos y acículas es equivalente a la

biomasa de tallos y acículas del año calculada en Octubre 1986. El incremento

de la biomasa foliar en el pinar se calculó de la misma manera que la madera

de tronco, sólo que aplicando la regresión peso total de acículas - DBH a los

nuevos diámetros obtenidos a part ir del estudio de incrementos radiales. Una

forma más sencilla de calcular este incremento sería simplemente restando a la

procucción neta foliar el peso retornado por el desfronde foliar. Sin embargo,

como se verá en el capítulo 3, el desfronde fenológico de las acículas se

encuentra muy enmascarado debido a un almacén transitorio de acículas de

distintas edades que permanecen, ya caídas, sobre las ramas secas de la base

del árbol. Una cantidad aleatoria de este almacén cae cada año a consecuencia

de eventos meteorológicos produciendo picos muy importantes de los que es

difícil discriminar la fracción que corresponde al año actual o a los

anteriores.

En las especies arbustivas la formula empleada para el calculo de

producción fue:

PPN = IMP+ DF.

Donde IMP es el incremento anual de material perenne (leño y corteza) y

DF es el desfronde foliar y material reproductivo (flor, frutos y semillas).

Asumimos, por tanto que el matorral es suficientemente maduro (13-16 años

43




en el periodo de muestreo) para considerar condiciones constantes de biomasa

foliar y por tanto se asume la igualdad entre producción foliar y

desfronde de esa fracción.

Las condiciones fluctuantes e irregulares del clima mediterráneo, se

reflejan claramente en el ritmo de crecimiento del leño de matorrales y

encinares de estas zonas (Ferrés 1984, Terradas et al. 1989) de tal manera que

los anillos de crecimiento se manifiestan con muy poca claridad y es muy

difícil establecer la correspondencia de cada uno de ellos con un periodo

determinado. En estos casos, se suele recurrir a las cronosecuencias (Sabaté

1986, Merino et al. 1990, Núñez 1989), ó a establecer cocientes biomasa/edad

(Lossaint y Rapp 1981, Rapp y Lossaint 1971, Terradas et al. 1989). En este

estudio hemos estimado la producción por este último método dividiendo la

biomasa de material leñoso/13 años de edad del matorral. La producción de

brotes se equipara al peso de esta fracción en la biomasa, mientras que el

incremento de hojas, y material reproductivo se estima a par t i r de su

desfronde medio en el periodo 86-89 (capt 3).

Los nutrientes asociados a la PPN se han calculado multiplicando la

producción anual de cada fracción por la concentración química en biomasa de

cada uno de los elementos analizados.

2.3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN. i

2.3.1. BIOMASA.

1. Relaciones alométricas.

La relación entre la masa de las diferentes fraccciones en función del

diámetro de los individuos se ha analizado medíante funciones alométricas que

desde el punto de vista matemático son funciones potenciales de la forma:

Y= a.x o su equivalente mediante transformación logarítmica:

LN(y)= LN(a)+ b-LN(x)

ya que con ellas se obtienen las mejores estimas y son las más fáciles de

44



Blomasa, mlneraloma»» y producción.

interpretar desde el punto de vista biológico. (Ferrés 1984). En las tablas

2.1 y 2.2 se especifican los parámetros de las ecuaciones generales ensayadas

en las cuatro especies estudiadas. Las alometrías son negativas en todos los

casos, entendiendo por ello que el coeficiente de alometría "b" está por

debajo de b =3 (isometría con el diámetro). Un coeficiente de b =2 significa

isometría con el area basal. La representación gráfica de las funciones

alométricas entre DBH (cm) y peso de las fracciones (g) se muestra en las

figuras 2.1, 2.2 y 2.3.

La fiabilidad de la regresión se testó, no sólo por la significación del

coeficiente de correlación (r), sino calculando el error relativo E de las

ecuaciones logarítmicas siguiendo el criterio de Whitaker and Woodwell (1968).

Valores altos y significativos de r pueden resultar engañosos a la hora de

considerar a una determinada ecuación apropiada para la predicción, ya que

estos coeficientes elevados se deben en gran parte a la amplitud del intervalo

donde se mueven las variables, y en realidad, la dispersión de los puntos a lo

largo de la linea de regresión puede ser elevada (Puigdefábregas 1981) El

error relativo (E) se define para las ecuaciones logarítmicas como el

antilogaritmo del error estandard de la estima. Este valor multiplicado o

dividido por la media de la variable dependiente nos informa acerca de la

dispersión de los puntos alrededor de la linea de regresión y puede

considerarse análogo a un coeficiente de variación (Whitaker y Woodwell 1968).

Algunos autores han apuntado que la ecuación LN(y) = LN(a) + b.LN(x) i

comporta un error sistemático para las estimas realizadas a partir de ellas

(Puigdefábregas 1981). En este tipo de ecuaciones, la linea de regresión se

ajusta más a las medias geométricas para los sucesivos intervalos de "x" que a

las aritméticas. Por tanto una estimación de "y" a part i r de un "x" dado

resultará menor que una media aritmética de un conjunto de observaciones

actuales de "y" para ese mismo "x". Esto puede llevar a una subestimación de

hasta el 20% (Lieth y Whitaker 1975).

Son varios los autores que han propuesto distintos tipos de correciones a

este tipo de ecuaciones (Flewelling y Pienaar, Madgwick en Satoo 1982).Pero,

en este trabajo no se ha considerado necesario su utilización porque el

45




Tabla 2.1. Parámetros de la relación alométrica (lny= lna + b-lnx) entre el DBH y la biomasa de las diversas fracciones en ambas especies de pino. Todas las regresiones son significativas con p<0.001.

P. nigra, n = 12 (»D

Variable a b r E

Peso Total

Hojas

Ramas

Tronco

Madera Tronco

Corteza Tronco

Copa

Hojas 1 año

Brotes 1 raño

5.81

4.78

2.16

5.00

4.57

3.99

5.22

3.76

1.85

1.81

1.77

2.05

1.68

1.74

1.51

1.88

1.82

2.14

0.96

0.94

0.92

0.96

0.96

0.96

0.93

0.93

0.90

1.29

1.37

1.50

1.29

1.31

1.27

1.43

1.41

1.66

P. pinaster, n = 16 (»2)

Variable a

Peso Total

Hojas

Ramas

Tronco

Madera Tronco

Corteza Tronco

Copa

ii • i e r -Hojas 1 ano

Brotes leraño

4.92

4.19

3.27

3.85

3.37

2.96

4.50

2.63

0.57

2.17

1.93

2.28

2.27

2.35

2.05

2.09

2.12

2.38

0.97

0.92

0.94

0.97

0.97

0.97

0.94

0.89

0.90

1.32

1.54

1.56

1.31

1.32

1.31

1.47

1.73

1.77

*1. Intervalo de tamaños de DBH: [2.9-18.U (cm)

•2. Intervalo de tamaño* de DBH: [1.8-10] (cm)

intervalo de tamaños de los individuos de las especies estudiadas es

relativamente pequeño.

Los errores relativos encontrados en las dos especies de pino para las

ecuaciones que contemplan los pesos globales las fracciones de copa (hojas,

ramas) son más altas en P. nigra, lo que parece indicar que existe una mayor

variabilidad en las relaciones de dimensionales de ramas con respecto a su

46

•x&ft



Biomasa, mineralomasa y producción.

Tabla 2.2. Parámetros de las ecuaciones alométricas (lny= lna + b-lnx) que relacionan el peso de diversas fracciones (g) con el diámetro basal (DB, cm) de las especies de matorral estudiadas. E: Error relativo.

A. decorticans, n= 16, intervalo DB: 0.9-16 cm

Fracción a b r E

Hojas

Ramas+Tronco

Tallos

Total

1.95

3.42

1.64

3.58

1.91

2.00

1.37

1.89

0.99

0.99

0.91

0.97

1.21

1.22

1.48

1.22

C. laurifolius, n= 13, intervalo DB: 0.85-13 cm

Fracción a b r

Hojas

Ramas

Tallos

Total

2.17

2.53

1.12

3.19

1.92

2.14

1.49

2.02

0.97

0.97

0.96

0.97

1.46

1.51

1.47

1.47

peso en esta especie. En el matorral, la variabilidad en la relación

tamaño-peso de ramas es más acusada en C. laurifolius tal y como lo reflejan

los errores relativos que oscilan entre 1.4-1.5 en contraposición del 1.2 de

A. decorticans. Para los pinos, las mejores estimas (menor E), se obtuvieron

para los troncos y el peso total mientras que las peores se obtuvieron para

las acículas y ramas separadas por edades sobre todo la de acículas de mas de

3 años de edad cuya variabilidad puede ser importante a causa de la mayor o

menor caida de esta fracción por hojarasca.

En la figura 2.1 y 2.2 se han representado las relaciones alométricas

entre el DBH y el peso (g) de las principales fracciones en las dos especies

de pino.

Los mayores coeficientes alométricos corresponden al peso aereo total y a

las fracciones leñosas, sobrepasando los de las ramas a los coeficientes del

47




Peso fracción (Kg)

P. pin áster

8 10 12 DBH (cm)

tronco ramas acicuias

14 16

total

18

Figura 2.1. Relaciones alométricas entre DBH (cm) y las principales fracciones

de la biomasa en Pinus pinaster.

P. nigra

Peso fracción (kg)

HOJAS RAMAS TRONCO TOTAL

Figura 2.2. Relaciones alométricas entre DBH (cm) y las principales fracciones

de la biomasa en Pinus nigra.

48



Biomasa, minera lomasa y producción.

HOJAS + RAMAS * TOTAL

hojas * tallos x ramas A TOTAL

Figura 2.3. Relaciones alométricas entre diámetro basal (cm) y peso (Kg) de

las diferentes fracciones de la biomasa en A.decorticans (arriba) y

C.laurifolius (abajo).

49




tronco. Las hojas tienen coeficiente alométrico inferior a 2 pero no

significativamente distinto a este valor. La mayoría de los coeficientes en la

relación peso de acículas-DBH encontrados en pinares suelen oscilar

precisamente entre 1.5-2.5 (Whittaker y Woodwell 1968, Hendrickson et al.

1987, Leonardi et al. 1988, Lledó 1982, Gracia en prensa).

Los valores de peso seco de copa son siempre superiores a las de tronco

en P. nigra para el rango de tamaños manejado. El peso del tronco aumenta

proporcionalmente menos que el de copa (coeficiente alométrico del tronco

1.67, copa 1.88). Sorprende en esta especie este valor de "b" para el tronco

dado que en la bibliografía se barajan valores que por lo general son bastante

superiores a 2 (Puigdefábregas 1981, Hedrickson et al. 1987, Gracia en

prensa). Incluso en P.pinaster, estudiado en este trabajo el coeficiente de

alometría en troncos es de 2.27 valor que está totalmente de acuerdo con la

bibliografía. Hemos representado la relación entre peso de tronco y DBH en

ambas especie (figura 2.4). Las ecuaciones ajustadas reflejan claramente un

solapamiento de ambas curvas en la zona delimitada por diámetros pequeños cuyo

rango coincide prácticamente con el intervalo de tamaños de P. nigra (1.5-10

cm). Para este intervalo la configuración de la relación alométrica es

prácticamente idéntica en las dos especies y se manifestaría con valores de

"b" inferiores a 2. Sin embargo la relación DBH-peso cambia totalmente en el

pino resinero para tamaño superiores a lo 10 cm observándose un incremento

proporcionalmente mayor de Y frente a X que para individuos más pequeños. Al

no disponer de árboles mayores de 10 cm de DBH en P. nigra no podemos predecir

el cambio en las relaciones tamaño-peso, en esta especie aunque podemos

suponer que serán probablemente muy similares a P. pinaster y que provocarían

un aumento importante del coeficiente de alometría.

Otro aspecto a destacar en ambas especies es el elevado porcentaje de

hojas respecto al peso seco total, característica de árboles jóvenes (Satoo

1982, Puigdefábregas 1981). Un aumento absoluto del peso de hojas requiere un

aumento proporcional del soporte leñoso que las mantiene (Puigdefábregas

1981). Ello se ve claramente reflejado en las figuras 2.1 y 2.2. Las relación

alométricas del peso de hojas y peso de ramas respecto al tamaño son similares

50



Blomasa, mineralomasa y producción.

Peso Tronco (kg) 35 i -

30 -

25 -

20 -

15 -

10 -

0 5 10 15 20 DBH

• P.plnaster D P.nlgra P.plnaster P.nlgra

Figura 2.4. Relación alométrica entre DBH (cm) y peso del tronco en ambas

especies de pino.

para cada una de las especies.

La relación madera de tronco/corteza de tronco es muy similar en ambas

especies, correspondiendo siempre un mayor incremento a la madera.

i

Las ecuaciones alométricas para las distintas fracciones de las especies

arbustivas de la tabla 2.2 se han representado en la figura 2.3. Interesa

señalar en principio la similitud de las pendientes de las curvas de cada

fracción entre las dos especies. Dado que el rango de tamaños manejado en los

dos arbustos es similar, podemos decir que las relaciones tamaño-peso siguen

un patrón parecido en las dos especies. Lógicamente es la fracción ramas la

que presenta un mayor incremento al aumentar el tamaño del individuo, seguido

de hojas y por último tallos. Las pendientes de las ecuaciones para la

fracción foliar no son significativamente diferentes de 2, al igual que

ocurría en el pinar. La relaciones entre el peso de las hojas/acículas y el

51




tamaño son pues, isométricas con el área basal.

La variada geometría y arquitectura de las especies arbustivas, permite

suponer una gran variabilidad en las relaciones y coeficientes alométricos de

estas especies pero son muy pocas las referencias que las describen. Por otro

lado, el diámetro de los arbustos es medido (dependiendo de su geometría y

tamaño) bien en la base del tronco (Gray 1983), a 130 (Puigdefábregas 1981) o

a 50 cm (Lledó 1990), lo que implica una mayor dificultad a la hora de

comparar los datos.

2. Biomasa total en las dos regiones.

Las dos especies de pino presentes fueron plantadas en el mismo año

(excepto un pequeño rodal) y por tanto las diferencias en sus biomasas se

deberían buscar en la densidad y en características específicas sin olvidar

por supuesto las condiciones microclimáticas que pueden afectar de diferente

manera a una u otra especie. Suponiendo una rápida regeneración del matorral

después del aterrazamiento la edad de éste puede oscilar entre 12 y 13 años.

Los resultados que se exponen a continuación se refieren a las cuatro especies

mayoritarias. No se incluye ni la biomasa de pies de pino menores de 1 cm de

DBH ó menores de 1 m. de altura ni la biomasa herbácea y subarbustiva.

La biomasa ponderada total para cada una de las dos grandes regiones

(tabla 2.3) es de 22.3 T/ha en la región repoblada con P.pinaster (denominada

desde ahota RPP) y de 25.1 en la repoblada con P.nigra (RPN). De estas

cantidades totales el pinar almacena el 747. en la primera y el 687. en la

segunda. La distribución de la biomasa por sectores refleja muy bien la

heterogeneidad de la cuenca, pasando de zonas donde el pinar es claramente

dominante (aunque nunca sobrepase el 75% del total) a otras en que estas dos

especies arbustivas acumulan mayor cantidad de biomasa que los pinos. Los

sectores de solana, así como el sector 1 caracterizado por una mayor

profundidad de suelo y menor pendiente, poseen biomasas alrededor de las 36

Tm/ha totales. Los sectores de umbría y el S3 ( que incluye a un pequeño rodal

de P. nigra de plantación posterior) acumulan biomasas considerablemente

menores (9.4 a 16.8 Tm/ha). En los tres sectores con mayor biomasa total

52



Blomasa, mlneralomasa y producción.

1/5 0"\ 00

O. ce

n

cu cu es

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\0

00 00

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en

oo

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m —

6

j

o H

I/)

>J3

53




destaca ia fuerte contribución del pinar con alrededor del 75% del valor

total. En los sectores 3, 4 y 7 la contribución de las especies arbustivas

supera la biomasa del pinar alcanzando porcentajes del 60 y 75 7.. Existen

considerables diferencias en las proporciones relativas de Adenocarpus/Cistus

en algún sector. Así, en el SI la biomasa de Adenocarpus es predominante

mientras que la de la j a ra domina en todos los demás. Adenocarpus parece tener

preferencia por las zonas más llanas, húmedas y de mayor profundidad de suelo.

C. laurifolius ocupa las zonas aterrazadas de mayor pendiente características

del resto de los sectores.

Densidad y tamaño son los dos componentes de la variable biomasa con lo

que ésta seguirá básicamente las variaciones que sufran aquellos en los

distintos sectores. Diremos que las altas biomasas relativas de matorral en

algunos sectores (S4, S7) se relacionan con zonas en las que podría existir un

cierto grado de competencia intraespecífica en el pinar, de la que se han

descrito algunos indicios (informe LUCDEME 1989). Esta conllevaría menores

crecimientos en el pinar que influirían en el descenso relativo de la biomasa

de éste con respecto a la del matorral. A ello podría añadírsele el posible

efecto positivo que esta competencia pudiera tener sobre el crecimiento y

expansión de los arbustos.

La biomasa ponderada por superficie de las principales fracciones para las

especies consideradas puede observarse en la figura 2.5. También se adjunta en

la tabla 2.4 la biomasa de hojas y ramas de diferente edad para cada uno de

las especies de pino.

En C. laurifolius, el material foliar supone un 23-25 7. del total, valor

bastante concordante con el calculado para C. ladanifer en el Suroeste

español por Núñez (1989). Esta autora obtiene un porcentaje del 217. para una

población de 15 años mientras que la que nos ocupa tiene unos trece. Parece

que la tendencia apunta hacia una disminución del cociente conforme aumenta la

edad. En el estudio antes citado éste valor pasa de 14 a 0.21 en jarales desde

0 a 15 años. Igualmente Merino et ai.(1990) estudiando cronosecuencias en

sistemas arbustivos del coto de Doñana obtienen porcentajes de material foliar

que pasan del 447. a los 3 años al 137. a los 30 en el matorral de cistáceas y

54



Bloma»a, mineralomasa y producción.

Área PP Área PN

1.33

C, laurifoAua (T/ha) C. laurlfotus (T/ha)

A.decorticans (T/ha) A.decortícans (T/ha)

P.pinaster (T/ha) P.nigra /T/tia)

Figura 2.5. Distribución de la biomasa por especies y fracciones en las dos

grandes zonas de la cuenca.

55




del 337. al 137. en el brezal. La fracción hojas en A. decorticans supone un

alrededor de un 13 7. del peso total, porcentaje inferior al de la j a ra (figura

2.5). La tribu a la que pertenece el género Adenocarpus, (tribu Cityseae)

incluye géneros y especies áfilas (Polunin y Smythies 1977) ó con porcentajes

de hojas pequeños en relación al material leñoso. La relación material

foliar/resto es de 0.14.

La fracción tronco no aparece en la tabla como componente de la biomasa

aérea de la jara . Ello se debe a que las ramas de este arbusto se ramifican a

partir de la propia cepa a unos milímetros por debajo del suelo, no de un

tronco propiamente dicho. En A. decorticans, los troncos no suponen más que un

77. de la biomasa total ya que las ramas principales se originan a muy pocos

centímetros del suelo. En ambas especies son las ramas la fracción que acumula

el máximo porcentaje de biomasa, alrededor de un 707. muy similar entre

especies y regiones (figura 2.5).

En el pinar, la juventud de la plantación es el factor determinante por

el que las hojas constituyen un alto porcentaje de la biomasa total, (287. en

P.pinaster y 337. en P.nigra). A ello se le une la longevidad foliar observada

en las acículas ya que están caen de forma natural por desfronde a part i r del

cuarto año. Según Satoo (1982), la diferente longevidad de las acículas más

que la propia producción foliar, es el principal factor determinante de la

fuerte variabilidad observada en la biomasa de esta fracción observada en

coniferas japonesas.

En plantaciones, la biomasa foliar aumenta más o menos rápidamente hasta

que se cierra la bóveda (Marks y Bormann en Satoo 1982, Waring y Schlesinger

1985). En estos estadios la contribución relativa de hojas al total es

importante. Algo parecido ocurre con el ramaje cuyo incremento discurre

paralelo al de las hojas ya que constituye su armazón leñoso de sostén.

Conforme aumenta la madurez, las proporciones entre los distintos componentes

varían sustancialmente. Mientras que los pesos de las hojas se mantienen con

pocas variaciones, los troncos van acumulando proporcionalmente más biomasa

(Ovington en Satoo 1982) Este autor encuentra porcentajes relativos de tronco,

ramas y hojas respecto de la biomasa total muy similares a los nuestros en

56



Fracción

Acículas de 1 año

2 años

3 años

> 3 años

P. pinaster

1.51

0.70

1.10

1.27


Tabla 2.4. Distribución de la biomasa en fracciones en P. pinaster y P. nigra

para una ha de superficie repoblada con cada una de ellas (T/ha).

P. nigra

1.70

1.40

1.18

0.87

Brotes 0.35 0.53

Ramas de 2 años 0.34 0.75

3 años 0.62 0.97

> 3 años 2.36 2.49

Madera tronco 5.38 4.55

Corteza tronco 1.79 1.74

Total 15.40 16.88

plantaciones de Pinus sylvestris de similar edad. Los valores absolutos de

biomasa foliar en las dos especies de pinos (4.75 y 5.7 T/ha) resultan

ciertamente elevados si los comparamos con pinares mediterráneos situadas en

comarcas mediterráneas más áridas o situadas a menor altitud (Gracia en

prensa). Conociendo la densidad foliar (mg/cm ) que en los rodales estudiados

es de 42.6 en el pino resinero y de 46.2 en el laricio puede estimarse de modo

grosero el índice foliar resultando éste de 1.1 para la primera especie y de

1.2 para la segunda. Estos resultados parecen indicar que en la cuenca de

estudio existen unas condiciones especialmente favorables que permiten el

mantenimiento de biomasas foliares relativamente altas. En la tabla 2.4 se

indica el peso de acículas de cada clase de edad. Las acículas de primer año,

pueden ser equiparables a la producción foliar del año 86 dado el momento del

muestreo de su biomasa (Octubre) siempre, que supongamos un aumento anual

despreciable en el peso del resto de las acículas. Los valores obtenidos son

57




igualmente elevados (1.5 T/ha en P. pinaster y 1.7 en P.nigra) y suponen el

31- 327. de toda la biomasa foliar mantenida en el árbol. En el pino laricio el

brote del año 86 fue especialmente intenso dado que se observaron dos pulsos

de crecimiento. Las acículas de los años 2 y 3 se mantienen en el árbol y son

posibles las pérdidas más o menos grandes por efectos atmosféricos (viento y

nieve son los principales en esta zona) ya que la acción de fitófagos no ha

sido observada. La biomasa encontrada para el segundo año es relativamente

baja respecto al tercero especialmente en P. pinaster indicando probablemente

una menor intensidad del brote del 1985. A partir del cuarto año la

variabilidad en la cantidad de acículas por árbol aumenta ya que éstas

empiezan a caer de forma natural por desfronde.

2.3.2. CONTENIDO EN NUTRIENTES.

Pinar.

En las tablas 2.5 y 2.6 aparecen las concentraciones en mg/g de las

fracciones acículas, ramas y tronco así como la concentraciones medias

ponderadas parciales y total para cada una de las dos especies. Las medias

ponderadas de hojas y ramas se han calculado ponderando por la biomasa de cada

clase de edad. La del tronco se calculó ponderando por la biomasa de madera y

corteza correspondiente. Lo mismo se hizo para hallar la media ponderada (2).

En lineas generales las concentraciones químicas elementales son similares

entre P.pinaster y P.nigra, con excepción del Mg y del K, sistemáticamente más

altos en el pino resinero, sea cual sea la fracción que se considere. Así

mismo, las concentraciones de Ca son superiores en hojas y en ramas de

P.pinaster.

Para las distintas fracciones es patente la tendencia, ampliamente

generalizada para muchas especies, consistente en la disminución de la

concentración de nutrientes al aumentar la edad de la fracciones hojas o

madera,(excepto para algunos elementos). El tronco es en general pobre en

nutrientes existiendo claramente una gran diferencia entre los niveles de los

elementos en madera y corteza. Esta última es especialmente rica en Ca,

elemento que es inmovilizado en esta estructura. Lo mismo puede observarse en

la madera y corteza de la fracción ramas.

58




Tabla 2 .5 . Concentraciones medias (mg/g) para cada elemento y f racc ión y medias ponderadas para ho ja s , ramas, t ronco y t o t a l en P.pinaster.

FRACCIÓN

ACICULAS 1 ANO

ACICULAS 2 "

ACICULAS 3 "

ACICULAS N "

MEDIA P.

BROTES AÑO

RAM 2 AÑO

RAM 3 AÑO

RAM N AÑOS

MEDIA P(l)

MADERA TRONCO

CORTEZA TRONCO

MEDIA P

MADERA RAMAS

CORTEZA RAMAS

MEDIA P(2)

Media P. TOTAL

N

9.22

8.53

8.05

6.65

8.12

7.50

4.80

3.65

2.92

3.67

1.18

2.44

1.50

2.00

2.85

2.26

4.01

P

1.05

0.83

0.75

0.76

0.86

1.10

0.58

0.39

0.30

0.42

0.19

0.13

0.10

0.22

0.27

0.23

0.43

K

4.53

3.19

2.04

2.35

3.13

3.74

2.52

2.01

2.00

2.22

1.45

1.80

1.54

2.50

2.80

2.58

2.18

Ca

2.27

5.98

7.02

5.30

4.83

3.88

4.82

5.27

5.02

4.11

1.50

3.85

2.10

1.10

8.65

3.33

3.30

Mg

1.67

2.04

2.02

1.60

1.79

1.37

0.96

0.93

0.90

0.96

0.50

0.65

0.53

0.60

0.95

0.73

1.01

Na

0.16

0.16

0.20

0.17

0.17

0.13

0.14

0.10

-

0.10

0.14

0.10

0.12

0.12

0.39

0.19

0.12

El orden de los distintos elementos en el conjunto de la biomasa es:

N> Ca> K> Mg> P> Na

Aciculas.

Las aciculas constituyen una fracción metabólicamente muy activa y de

ciclo rápido ; por ello es la más rica en todos los nutriente excepción hecha

del Ca, elemento que se encuentra en mayor concentración en tejidos

59




Tabla 2.6. Concentraciones medias (mg/g) para cada elemento y fracción y medias ponderadas para hojas, ramas, tronco y tntal *»n P.rtiera. total en P.nigra

FRACCIÓN

ACICULAS 1 AÑO

ACICULAS 2 "

ACICULAS 3 "

ACICULAS N "

MEDIA P.

BROTES AÑO

RAM 2 AÑO

RAM 3 AÑO

RAM N AÑOS

MEDIA P(l)

MADERA TRONCO

CORTEZA TRONCO

MEDIA P

MADERA RAMAS

CORTEZA RAMAS

MEDIA P(2)

Media P. TOTAL

N

9.17

8.60

8.29

7.25

8.57

4.85

4.10

3.46

2.86

3.40

1.32

2.73

1.71

2.00

3.43

2.5

4.54

P

0.90

0.83

0.84

0.86

0.86

0.71

0.53

0.45

0.39

0.46

0.09

0.13

0.10

0.17

0.40

0.25

0.46

K

2.15

1.92

1.63

1.54

1.89

2.08

1.31

1.27

1.20

1.33

0.80

0.50

0.71

1.40

1.80

1.54

1.29

Ca

1.69

3.03

4.74

4.20

3.01

2.87

3.08

3.16

3.24

3.00

1.85

3.90

2.42

1.10

5.70

2.77

2.78

Mg

1.13

1.16

1.18

1.55

1.13

1.20

0.79

0.84

0.80

0.85

0.30

0.62

0.38

0.50

1.00

0.68

0.77

Na

0.17

0.09

0.10

0.09

0.12

0.09

0.10

0.09

0.09

0.09

0.08

0.06

0.07

0.09

0.10

0.09

0.09

lignificados. Los valores encontrados son muy similares entre una y otra

especie a excepción del K.(tablas 2.5 y 2.6). El orden de importancia de los

nutrientes en acículas de distintas edades es para ambas especies:

N > Ca > K > Mg > P > Na

La única excepción a este orden es el segundo lugar que ocupa el K en las

acículas del año por delante del Ca, ya que este último se encuentra em menor

60



Biomasa, tnineralomasa y producción.

cantidad en los tejidos jóvenes que se encuentran menos lignificados.

En las acículas de coniferas puede observarse una variación de

concentración, a veces marcada, entre las acículas de diferente edad (Rodin y

Bazilevich 1967). En este trabajo pueden advertirse también algunas de estas

tendencias. Para P.pLnaster, N, P y K presentan correlación negativa y

significativa (p< 0.05) con la edad de las acículas. Hay, en los t res casos,

una disminución de la concentración con la edad, si bien, la tendencia es

lineal para el N y potencial (tendiendo a una estabilización en las mayores

edades), para el P y el K. El Ca presenta correlación positiva y logarítmica

(potencial) con la edad, es decir, se produce un aumento en el contenido de Ca

tendiendo a alcanzar un valor constante o ligeramente inferior en las hojas

más viejas. La correlación no resultó significativa pero esto puede deberse a

los grados de libertad que se están manejando (2 grados).

En P.nigra, las tendencias del N y K son similares a las de P.pinaster,

existiendo una correlación significativa y negativa entre concentración-edad

(p<0.05) aunque las pendientes son algo menos marcadas. El Ca es el único

elemento que se concentra al aumentar la edad, no apreciándose disminución

alguna en la acículas de más edad como ocurría en la especie anterior. La

correlación encontrada sí resultó ser significativa (r=0.95, p<0.05). Rodin y

Bazilevich (1967) señalan disminuciones en la concentración de N, usualmente

en el P y particularmente en el K, en pinares y otras coniferas lo que

coincide con nuestros resultados. Para el Ca y Na describen un incremento al

aumentar la edad lo que solamente acontece de forma significativa para el Ca

en acículas de P. nigra.

Se han recopilado en la tabla 2.7 las concentraciones (7. peso seco) en

acículas de algunos pinares así como la concentración media de éstos. También

se ha incluido una media calculada por Ferrés (1984) a partir de 15 bosques

templados de conifera recopilados por Colé and Rapp (1981). Como puede

observarse las concentraciones de N y Ca para las especies estudiadas son en

ambos casos inferiores a las medias calculadas, aunque solamente el contenido

en Ca de P.nigra queda fuera de los límites de confianza de la media obtenida

para las especies de la tabla 2.7. Algunos autores han destacado que los

61




Tabla.2.7. Concentraciones ('/. m.s.) en acículas de distintas especies del género Pinas. L.C.: Límite de confianza 95%.

Especie

P.contorta P. resinosa P.nigra 3

P.sylvestris P.sylvestris P.pinnea P.halepensis P.halepensis P.pinaster P.radiata P.sylvestris P.uncinata P.nigra9

P.halepensis P.halepensis

MEDIA

L.C.

MEDIA(Ferrés)

P.pinaster P.nigra

Localidad

Wyoming(USA) USA Inglaterra Inglaterra URSS SE Francia Murcia SE Francia SE Francia N.Zelanda Cataluña Cataluña Cataluña Cataluña Grecia

[.7-1.

Almería Almería

N

.88

.68 1.15 -1.29 .82

1.00 -------

.94

.96

.11 [.07-

1.03

.81

.85

P

.08

.07

.07

.13

.16 -

.08 --

.11

.09

.07

.09

.07

.06

.09

.11] [.39-

.12

.08

.08

K

.43

.30

.38

.56

.45 -

.51

.53

.43

.73

.54

.47

.44

.27 —

.46

.53] [.

.58

.31

.19

CA

.46

.76 .74 .62 .34 -

.70

.41

.24

.48

.40

.34

.45

.93 —

.53

,41-.651

.61

.48

.30

MG

.11

.18

.12

.09

.10 -.20 .17 .12 .14 .11 .09 .10 .22 —

.13

[.11-.16]

.12

.18

.11

(1). Pearson et al. (1987). Wyoming (USA). (2). Rodin & Bazilevich (1967). Datos de Lutz & Chandler, (1947). (3). Rodin & Bazilevich (1967). Datos de Ovington,(1956). (4). Rodin & Bazilevich (1967). Datos de Remezov (1959). (5). Rapp et al. (1979). Provenza (Francia). (6). Lledó. (1982). Sierra Espuña (Murcia). (7). Passama et al (1970). S.E. Francia (8). Forrest & Ovington (1971). (9) Gracia (en prensa).Inventary forestal de Catalunya. Solsones. (10). Specht et al (1988). Datos de Margaris et al. (1984). Maquis griego. (11). Presente trabajo.

niveles de Ca en órganos vegetales están influenciados por la mayor o menor

abundancia de este elemento en el suelo (Passama 1970). La roca madre silícea

en la que crece el pinar de estudio podría ser una de las causas para los

bajos contenidos en Ca encontrado en las acículas de las dos especies. Los

contenidos de K son bajos en las dos especies estudiadas en relación a otros

62




pinares y quedan situado en ambos caso fuera del límite de confianza de la

media. Estos bajos niveles podrían indicar en principio, menores

requerimientos nutricionales respecto al K.

Tallos y ramas.

Los valores de concentración en tallos del año son bastante similares a

los encontrados en las acículas del año en ambas especies. Existe alguna

excepción clara como la del N que es siempre más alta en la fracción foliar.

El cambio de concentración al pasar de primero a segundo año está mucho más

acentuada en tallos que en acículas ya que los cambios estructurales que

experimentan los primeros son bastante más drásticos. Las concentraciones

medias ponderadas para el N, P, Mg en ramas de P.pinaster y para el N, P en

P.nigra son del orden de la mitad a las encontradas en acículas y más

similares respecto al Ca ,K, y Na.

El valor medio ponderado para madera y corteza de ramas que aparece en la

tabla 2.5 y 2.6 con un (2) ha sido calculada para ramas de 1 y más años, por

ello,al no estar incluidos los brotes que constituyen la fracción más rica en

nutrientes de las ramas, se obtienen valores medios algo más bajos que en en

la media ponderada (1) que sí considera los brotes. En P.nigra, el contenido

en N es superior al de Ca si se incluyen los tallos del año junto con el resto

de las ramas debido al la alta contribución del N y la baja del Ca en brotes.

Si se excluyen éstos, el Ca pasa a ser el elemento mayoritario en esta

fracción (media ponderada 2 en la tabla), puesto que se conjugan menores

niveles de N con mayores de Ca.

Ferrés (1984), a partir de datos de 17 bosques templados de coniferas

calcula unos valores medios que se presentan en la tabla 2.8 junto con los

nuestros.

El orden que ocupan los elementos es en el conjunto de ramas y brotes de

las dos especies estudiadas es:

P.nigra N > Ca > K > Mg > P > Na

P.pinaster Ca> N > K > M g > P > N a

63




En general este orden coincide con la bibliografía exceptuando el primer

lugar que ocupa el Ca en P.pinaster a causa de la relativamente alta

concentración de éste en ramas. El contenido en Ca de ramas en P.pinaster (4.1

mg/g) se encuentra prácticamente en el límite superior del intervalo de

confianza dado por Ferrés (1984) para esta fracción (4.2 mg/g). Niveles de Ca

para ramas de coniferas superiores a 5 mg/gr han sido encontrados en

bibliografía para un pinar de Pinus halepensis creciendo en suelo con roca

madre calcárea. Así, LLedó (1982) encuentra hasta 10 mg/g en ramas de esta

especie en Sierra Espuña. Al igual que para las acículas, en ramas, los

contenidos de K son más bajos que la media de las coniferas estudiadas por

Ferrés (1984) especialmente en P. nigra cuyo valor queda fuera del límite

inferior de confianza para la media (2 mg/g).

También en las ramas pueden apreciarse en algunos casos tendencias

químicas según la edad. Así, para P.pinaster, se aprecia una disminución

progresiva de concentración al aumentar la edad para los elementos N y P. Para

estos elementos las correlaciones concentración -edad son significativas

(p<0.001) ajustándose la curva a una ecuación potencial. Los niveles de Ca

aumentan rápidamente para luego estabilizarse posteriormente. La relación es

potencial pero no significativa. En P.nigra, el contenido en N de las ramas

disminuye de una manera casi constante con la edad; por tanto la relación

entre ambos parámetros es linear (r=-0.998, p<0.005) a diferencia de lo que

ocurre con P.pinaster. Para el P se repite el mismo patrón que en el pino

resinero siendo significativas las correlaciones a nivel (p< 0.001, r= -0.999)

El patrón que sigue el Ca es similar al de P.pinaster, pero se han obtenido

mejores correlaciones, (r=0.97,p<0.05).

Tronco.

Los resultados para madera y corteza y la media ponderada aparecen en

las tablas 2.5 y 2.6. La pauta general es la de una mayor riqueza en

nutrientes de la corteza exceptuando al Na y K en P.nigra junto con P y Na en

P. pinaster en que los valores son bastante similares en ambas fracciones.

Comparando nuestros valores ponderados con la media de Ferrés (1984) para

bosques templados de coniferas (tabla 2.9), destacan en lineas generales las

64



Blomata, mlneralomasa y producción.

Tabla 2.8. Concentraciones (mg/g) para las ramas de

distintos bosques templados de coniferas (según Ferrés,

1984) y para las dos especies en estudio.

ESPECIE N P K Ca Mg Na

CONIFERAS 4.07 .53 2.77 3.53 0.61

P.pínaster 3.67 .42 2.22 4.11 0.96 0.10

P.nigra 3.40 .46 1.33 3.00 0.85 0.09

Tabla 2.9. Concentraciones medias (mg/g) para troncos de

bosques de coniferas (según Ferrés 1984) y de las dos

especies en estudio.

N P K Ca Mg

CONIFERAS 1.33 0.21 0.86 1.85 0.21

P.pínaster 1.50 0.10 1.54 2.10 0.53

P.nigra 1.70 0.10 0.71 2.42 0.38

concentraciones superiores en nuestras especies para casi todos los elementos

exceptuando el P que resulta inferior a la media de Ferrés tanto en P.

pinaster como en P. nigra.

En las tablas 2.10 y 2.11 se muestran algunos de los resultados obtenidos

para madera y corteza en troncos de diferentes especies de pino. El orden de

elementos coincide, en general, con lo apuntado por Rodin y Bazilevich (1967)

65




Tabla 2.10. Contenido en nutrientes (% M.S.) en madera de diferentes pinos.

ESPECIE

P.sylvestris P.uncinata P.nigra1

P.nigra1 t

P.halepensis P.sylvestris P.halepensis White pine Red pine

MEDIA

4 P.pinaster P.nigra

Localidad

Cataluña Cataluña Cataluña Cataluña Cataluña Cataluña Murcia Canadá Canadá

Almería Almería

N

—

-----.160 .120 .056

.125

.120

.130

P

.015

.012

.013

.015

.014

.014

.014 -—

.014

.019

.009

K

.062

.030 -

.095

.077

.063

.099

.060

.025

.064

.145

.080

CA

.152

.196

.165

.166

.216

.129

.141

.072

.098

.148

.150

.185

MG

.024

.022

.017

.026

.026

.021

.036

.024 —

.024

.050

.030

(1). Gracia (en prensa). Inventari forestal de Catalunya. Solsones. (2). Lledó. (1982). Sierra de Espuña. (Murcia). (3). Hendrickson eí al. (1987). Great Lakes. Ontario. (Canadá) (4). Presente trabajo.

Tabla 2.11. Contenido en nutrientes en cortezas de diferentes pinos (% M.S)

ESPECIE

P.sylvestris P.uncinata P.nigra P.nigra1 t

P.halepensis P.sylvestris P.halepensis White pine Red pine

MEDIA.

4 P.pinaster P.nigra

LOCALIDAD

Cataluña Cataluña Cataluña Cataluña Cataluña Cataluña Murcia Canadá Canadá

Almería Almería

N

------.320 .630 .450

.460

.240

.270

P

.016 -.016 .017 .014 .014 .053 -—

.021

.013

.013

K

.039

.034

.035

.030

.060

.026

.390

.384

.238

.137

.180

.050

CA

.617

.821

.686

.816 2.360 .883 .666 .464 .547

.873

.385

.390

MG

.026

.018

.017

.021

.048

.011

.177

.149 —

.050

.065

.062

(1) Gracia (en prensa). Inventari Forestal de Catalunya. Solsones. (2) Lledó (1982). Sierra de Espuña (Murcia). (3) Hendrickson et al (1986). Great Lakes, Ontario (Canadá). (4) Presente trabajo.

66




para la madera, existiendo un predominio del Ca seguido por el N y el K. El

contenido en elementos minerales de la madera de tronco en las dos especies

estudiadas suma un 0.49 7. en P.pinaster y un 0.44 7. en P.nigra que les

aproxima al valor de 0.5% dados por estos autores para otros bosques de

coniferas. Respecto a la corteza, los valores de Ca y Mg expresados en la

tabla 2.11 son bastante variables. Las concentraciones de Ca encontrados en el

pino laricio de Lérida resultan inferiores a los encontrados para la misma

especie en Almería, sin embargo son superiores respecto al Mg. El contenido en

N de P.halepensis (Lledó 1982), P.nigra y P.pinaster (presente estudio), es

inferior a los de los pinos americanos que aparecen en la tabla.

Matorral .

En Europa, se disponen relativamente de pocos datos respecto a los

contenidos de nutrientes en matorrales o sistemas arbustivos. Una importante

recopilación aparece en Specht (1988) para sistemas arbustivos de Francia,

Australia, Sudafrica, Grecia y California, pero solamente incluyen contenidos

foliares. En España cabe destacar los trabajos de Martín (1984) para el

espinar costero alicantino, Clemente (1983) para arbustos y lianas de un

encinar en Sierra de Prades (Tarragona) y Picólo (com. personal) en arbustos

forrajeros. Son más abundantes los trabajos en la garriga francesa (Lossaint y

Rapp 1971, Rapp y Lossaint 1981, Mooney 1981) y sobre todo los realizados

para sistemas arbustivos de Chile y California de los que existen buenas

recopilaciones en Gray y Schlesinger (1981), Shaver (1981) y Gray (1983).

En las tablas 2.12 y 2.13 aparecen las concentraciones medias (mg/g)

para las distintas fracciones de la biomasa, así como la media ponderada para

cada especie arbustiva estudiada.

Tallos del año, y sobre todo hojas poseen las concentraciones más

altas en todos los elementos puesto que son metabólicamente más activas.

Además las hojas son lugares preferentes de traslocación de nutrientes, (Gray

y Schlesinger,1981). El orden que ocupan los elementos en las fracciones es:

67




Tabla.2.12. Contenido en nutrientes (mg/g) en las distintas fracciones

de A.decortica.ns junto con la media ponderada para la especie.

FRACCIÓN N P K Ca Mg Na

Hojas 29.00 1.19 6.40 4.43 2.10 0.16

Tallos 14.30 0.86 7.20 2.00 0.95 0.39

Ramillas 10.70 0.51 3.79 1.10 0.59 0.16

Madera 8.36 0.24 3.60 3.50 0.81 0.10

Total 10.10 0.36 3.90 2.70 0.89 0.11

Tabla 2.13. Contenido en nutrientes (mg/g) en las distintas fracciones

de C.laurifolius y media ponderada para la especie.

FRACCIÓN N P K Ca Mg Na

Hojas 13.71 1.50 4.89 10.50 2.17 0.12

Tallos 6.37 0.94 4.24 8.00 1.08 0.12 i

Ramas 4.90 0.50 1.24 8.90 0.53 0.09

Total 7.03 0.75 2.22 9.30 0.94 0.10

Cl: N > Ca > K > Mg > P > Na

Ad: N > K >Ca > Mg > P > Na

La principales diferencias entre las dos especies se refieren al N, K y

Ca. La riqueza de N y K es significativamente más elevado en A. decorticans

para cualquiera de las fracciones mientras que los contenidos de Ca en esta

68




especie resultan del orden de 3-4 veces inferiores a los de C. laurifolius.

Por el contrario, en el gaznacho destacan los elevados valores de N en todas

las fracciones. Concretamente en hojas, el valor de 29 mg/g de N es

prácticamente el doble del de de Claurifolius y superior igualmente a los

encontrados en bibliografía para arbustos mediterráneos. La condición de

planta fijadora efectiva de A.decorticans parece una razón suficiente para

explicar estos valores elevados.

Hojas.

La riqueza en N de la fracción foliar de A. decorticans es, como hemos

comentado muy superior a la de Claurifolius y a la encontrada en

bibliografía para arbustos mediterráneos (tabla 2.14). La condición de planta

fijadora efectiva de A decorticans parece una razón suficiente para explicar

estos valores elevados. En la tabla 2.15 se han seleccionado datos de

distintos autores recopilados en Specht (1988) sobre composición química

foliar de otras leguminosas arbustivas procedentes de distintos ecosistemas

mediterráneos . Los altos contenidos en N (que oscilan entre los 14 y 37 mg/g)

parecen una característica común y definitoria de estas especies. Puede

apreciarse que la concentración de N en el gaznacho está próxima a la de

Cercis siliquastrum y Medicago arbórea. Los 29 mg/g de A.decorticans están

ligeramente por encima del límite de confianza superior de la media. Todo

parece apuntar a un consumo de lujo de N para las leguminosas mediterráneas y

en concreto A. decorticans.

A.decorticans se caracteriza también por unos bajos contenidos foliares

de Ca (4.43 mg/g) que, a pesar de un intervalo de confianza amplio para la

media en hojas de arbustos mediterráneos (tabla 2.14), queda por debajo del

límite inferior. La baja lignificación de las hojas de A.decorticans, en

contraste con la fuerte esclerofilia de la mayor parte de los arbustos

tipicamente mediterráneos, puede ser una de las causas para la escasa

contribución de este elemento. Según podía apreciarse en la tabla 2.15, otras

leguminosas propias del matorral del sureste francés presentaban contenidos de

Ca inferiores incluso a los del gaznacho. Por el contrario, los elementos P, K

y Mg en esta especie se encuentran dentro del rango encontrado para el resto

de los matorrales.

69




Tabla 2.14. Composición química foliar (mg/g) para distintas especies/sistemas de matorral mediterráneo.

Especie/Sistema 1

Artemisia cal i fornica

Salvia leucophylla

Ceanothus megacarpus

Chaparral California

Matorral Chile

Garriga francesa

Phillyrea angustí folia

Arbutus unedo

Viburnun tinus

Kwongan Australia

Chaparral marítimo

Adenostoma fasciculatum

Arctostaphylos sp.

Vaccinium ovalis

Ceanothus sp

Matorral costero Chile

Matorral montano Chile

Maquis francés

Maquis francés

MEDIA L.C.

Adenocarpas decorticans Cistus laurifolius

Ftef.

(i)

(i)

(i)

(2)

(2)

(3)

(4)

(4)

(4)

(S)

(6)

(7)

(7)

(7)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

[10.3-

(12)

(12)

N

18.8

18.5

16.9

11.0

12.0

13.5

10.8

11.0

9.1

6.7

8.4

10.8

7.2

6.5

15.0

13.4

14.6

15.3

11.0

12.1 -13.9] [.93-

29.6 13.7

P

2.25

2.00

0.82

2.50

1.70

0.80

0.80

1.11

0.97

0.30

0.70

1.20

0.80

0.50

1.00

1.40

1.8

1.5

1.1

1.2 -1.5] [6.3-9]

1.2 1.5

K

4.2

15.4

4.5

5.2

6.3

8.1

7.7

8.0

9.7

6.2

-

5.4

4.7

8.7

6.0

10.6

9.0

9.3

8.7

8.1 [9.2-12.5]

6.4 4.9

Ca

9.4

14.1

8.7

8.6

19.8

11.5

10.2

10.0

13.2

10.7

-

8.2

7.4

4.4

10.3

10.4

12.3

15.5

10.8

10.8 [1.9-3]

4.4 10.5

Mg

2.6

2.9

1.6

2.2

5.3

1.4

1.2

1.9

3.1

2.2

-

2.1

1.3

1.6

2.3

5.5

3.2

3.6

1.9

2.5

2.1 2.2

(1) Gray, J.T. (1983). Especies de chaparral y Coastal scrubs (2) Shaver, G.R.(1981) Chaparral californiano y matorral chileno (3) Rapp, M. & Lossaint P.(1981) .Garriga francesa (4) Clemente, A. (1983). Sotobosque de encinar (5) Brown, J.M. & Hopkins.A.J.M. (1983).Kwongan del Oeste Australia (6) Griffin, J.R. (1978). Chaparral marítimo,California (7) Specht, R.L.& Molí, E.J.(1983).Mediterranean shrublands.California (8) Rundel, P.W. (1981).Matorral costero chileno. (9) " " " .Matorral montano chileno. (10) Specht, R.L.(1988).Maquis francés,(Marsella) (11) Brun.B.,Conrad, L. & Gamisans J.(1975).Maquis francés,(Córcega) (12) Presente trabajo.Matorral del sureste español. Referencias (5) a la (11) recopiladas por Specht, R.L.(1988)

70



Blomama, mineralomasa y producción.

Tabla 2.15. Composición química foliar para distintas especies de leguminosas en matorrales mediterráneos. Concentraciones en mg/g.

ESPECIE

Calicotome espinosa.

Ulex parviflorus.

Ceratonia siliqua.

Cercis siliquastrum. 2

Anthíllys hermanníae. Calicotome vi llosa.

Genista acanthoclada. 2

Medí cago arbórea. 2

Psoralea bituminosa. 3

Adenocarpus decorticans.

Media

L.C. [IÉ

N

16.5

14.1

15.2

23.1

20.5

18.9

17.1

34.2

36.9

29.6

21.8

¡.7-28]

P

1.0

0.6

0.7

1.8

1.3

0.9

1.7

1.3

1.8

1.2

1.2

[0.9-1.51

K

5.3

7.1

-

-

-

-

-

-

-

6.4

6.2

Ca

2.5

2.2

-

-

-

-

-

-

-

4.4

3.1

Mg

1.7

1.4

-

-

-

-

-

-

-

2.1

1.7

(l).Specht eí al. (1983). Maquis francés:(Herault y Provenza). (2).Margaris eí al. (1984). Maquis y frigana griega. (3).Presente estudio. Matorral mediterráneo del sureste español. (1) y (2).Datos recopilados en Specht (1988).

Los contenidos en nutrientes de C. laurifolius, se ajustan bien a los

rangos encontrados en otros matorrales para todos los elementos excepción

hecha del K que queda fuera del límite de confianza inferior de la media de

arbustos mediterráneos. Hemos recurrido a la tabla 2.16 en la que se recoge la

composición química foliar de algunas de las especies de Cistus presentes en

la zona mediterránea (Specht 1988) para estimar el rango de variación en la

concentración de K. Las variaciones de la cantidad de K en hojas no sólo puede

reflejar diferencias específicas sino que pueden ser indicativas del estado

nutricional de la planta y de la disponibilidad de este elemento en el suelo

(Epsten 1972). Puede comprobarse que es precisamente este elemento junto con

el Ca el que presenta una mayor variabilidad (cv= 647.). C. laurifolius posee

concentraciones de K encajadas dentro de los límites de confianza de la media

aunque más próxima al inferior asociada a C.ladanifer y Cmonspeliensis,

(Provenza, Francia). Estas especies podrían caracterizarse como frugales

71




Tabla 2.16. Composición química foliar (mg/g) para distintas especies del

género Cistus en ecosistemas mediterráneos. L.C.: Límite de Confianza 95%.

ESPECIE

Calbidus

Cmonspel iensis

Csalvtfolius

C.ladanifer

Cmonspel iensis

Calbidus

Cmonspel iensis

Csalvifolius

Cincanus

Cmonspel iensis

Cparviflorus

Csalvifolius

Claurifolius

MEDIA

L.C.

(i)

(2)

(2)

(3)

(3)

(4)

(4)

(4)

(5)

(5)

(5)

(5)

(6)

N

13.0

13.0

14.5

12.1

14.5

13.6

14.9

14.6

18.8

14.1

15.1

12.4

13.7

14.2

[13.1-15.2]

P

1.3

-

2.3

1.1

1.3

1.6

2.1

1.9

1.2

1.3

0.8

1.1

1.5

1.4

ll.1-1.7]

K

7.3

-

20.6

5.5

5.5

7.5

5.5

7.4

-

-

-

-

4.9

8 .0

[3.7-12]

Ca

8.6

-

15.2

6.3

7.0

14.2

10.2

15.9

-

-

-

-

10.5

10.9

[7.8-15]

Mg

1.8

-

3.7

2.1

2.4

1.4

1.9

2.1

-

-

-

-

2.2

2.2

[1.6-2.7]

(l).Specht, R.L. (1988).Maquis francés (Marsella) (2).J3run, B., Conrad, L.& Gamisans, J.(1983).Maquis,(Córcega). (3) y (4). Specht, R.L. & Molí, E.J.( 1983).Matorral mediterráneo. Herault y Provenza (Francia) (S).Margaris, N.S.,Adamandiadou,t S.,Siafaca, L.& Diamantopoulus.J. (1984).Maquis griego. (6).Presente trabajo. Matorral sureste español. Del (1) al (5), recopilados en Specht, R. L.Ü988).

respecto al K y por tanto eficientes en el uso de éste. En este sentido, se

encontrarían más próximas a los encinares para los que se han dado valores

medios de K de 5.5 mg/gr (Ferrés 1984) y 7 mg/g (Clemente 1983). Ferrés hace

referencia precisamente a la frugalidad de los encinares respecto a este

elemento. En el otro extremo se encontraría Csalvifolius del maquis corso con

consumo de lujo y valores de 20 mg/gr. para el K foliar. La menor

72



tilomas», mlneralomama y producción.

variabilidad en las especies de Cistus se ha encontrado para el N (cv=ll 7.)

seguido de P y Mg (CV= 307.). Para el Ca, el alto coeficiente de variación

encontrado para estas especies puede ser en parte explicado por la diferente

naturaleza del sustrato en que viven. Sin embargo, en C. laurifolius la

acumulación de este elemento parece contradecir esta hipótesis dado que esta

especie crece en zona silíceas y por tanto pobres en Ca.

Tallos y ramas.

En las tablas 2.17 y 2.18 aparecen datos de distintos autores para

tallos y ramas de distintas especies y arbustos mediterráneos. Los intervalos

de confianza de la media calculada a partir de la bibliografía resultan

amplios debido al bajo número de datos. Además, en el caso de la madera, la

variabilidad depende también de la edad, y del tamaño de la madera que se haya

considerado para los análisis, cuestión que, a veces, no se especifica e

influye en que los datos manejados no sean del todo homogéneos.

Para A.decorticans son válidas en general, las mismas consideraciones

hechas para las hojas; el orden de elementos respecto a la fracción foliar no

se altera y los contenidos en N y Ca resultan alto y bajo respectivamente en

relación a la media de otros matorrales. Esta tendencia es más manifiesta en

tallos jóvenes que en ramas. En C. laurifolius lo más destacable son los bajos

contenidos de K en esta fracción.

Eficiencia en el uso de Nitrógeno y Potasio.

Epsten (1972), ha señalado que los contenidos de N y K en hojas pueden

ser indicativos del estado nutricional de éstas y por tanto, constituir una

medida indirecta del contenido de éstos en el suelo y de su disponibilidad.

Se ha realizado un ANOVA seguido de un test de Fischer para contrastar

los contenidos de estos dos elementos en hojas u acículas del año en las

especies estudiadas y detectar posibles diferencias significativas entre

ellas. Los resultados obtenidos indican diferencias significativas entre

especies para el N (F=158.38 p<0.001) pero no para el K (F=3.01, p=0.06). Al

73



Moro Cuadrillero

Tabla 2.17. Concentraciones químicas (mg/g) en tallos de distintas

especies/sistemas de matorral mediterráneo.

ESPECIE

Phillyrea media.

Arbutus unedo.

Viburnum ti ñus. 2

Matorral california. Matorral Chile?

media

3

Adenocarpus decortícans. 3

Cistus laurifolius.

N

5.58

5.01

4.88

8.00

9.00

6.49

14.30

6.37

P

0.79

1.08

0.88

1.20

1.50

1.09

0.86

0.94

K

10.20

6.22

8.00

-

8.50

8.23

7.20

4.24

Ca

4.98

6.74

8.49

-

13.70

8.47

2.00

8.00

Mg

0.88

0.96

1.48

-

2.70

1.50

0.95

1.08

(D.Clemente A. (1983) (2).Shaver G.R.(1981) (3).Presente estudio.

Tabla 2.18..Composición química (mg/g) en ramas de distintos sistemas

de matorral mediterráneo.

SISTEMA

Chaparral.

Coastal sage. 2

Chaparral California. 2

Chaparral Chile. 3

Garriga. Media

4

Adenocarpus decortícans. 4

Cistus laurifolius.

N

5.40

3.70

7.00

10.00

5.4

6.30

8.60

4.90

P

0.40

0.42

1.00

1.60

0.30

0.74

0.20

0.50

K

2.30

3.60

7.80

7.00

2.70

4.68

3.60

1.20

Ca

4.80

2.40

6.50

14.80

22.20

10.14

3.20

8.90

Mg

0.53

0.58

1.40

2.60

0.30

1.08

0.70

0.50

(1) Gray J.T.(1983) (2) Shaver G.R. (1981). (3) Lossaint P. & Rapp, M.(1971) (4) Presente trabajo.

74




aplicar posterioremente el test de Fisher no se encontraron diferencias

significativas entre las dos especies de pino respecto al contenido en N, pero

sí entre ellos y las especies arbustivas. Los valores medios son

significativamente más bajos (p<0.05) que en el matorral. (0.91 y 0.92 7. m.s).

Los pinos, por tanto, se comportan de manera más eficiente en el uso de este

nutriente. Como cabía esperar, el arbusto fijador A. decorticans con un

contenido media de 2.9 7. m.s., constituye un ejemplo de consumo de lujo para

este elemento. La media encontrada es significativamente más alta que la de

las otras t res especies. C.laurifolius ocupa una posición intermedia con un

contenido medio de 1.37 7. m.s. también significativamente diferente al resto

de las especies.

Respecto al K, sólo existen diferencias significativas entre P. nigra,

(la especie más frugal con un contenido medio de 0.279% m.s.) y A.decorticans

(la de mayores requerimientos : 0.64 7. d.w.). No existen diferencias

significativas entre los contenidos de K de P.pinaster, P.nigra y

C.laurifolius, por tanto, estas t res especies se comportan de una forma

similar respecto a este elemento.

Como resumen, puede hablarse en lineas generales de una especie con

consumo de lujo para el N (Adenocarpus decorticans) que probablemente mantenga

este status gracias a las entradas adicionales de N por fijación. Las dos

especies de pino son las más frugales respecto a ambos elementos,

característica coincidente con los datos de bibliografía para las coniferas en

general. Los bajos contenidos en nutrientes en acículas és una caractristica

que diferencia a las coniferas de otros sistemas (matorral, caducifolios etc )

(Rapp 1983, Vitusek 1988). C.laurifolius ocupa la posición intermedia. Al ser

un arbusto invasor y pionero sus requerimientos nutricionales no son altos,

siendo algo más exigente respecto al N que al K.

En sistemas mediterráneas, algunos autores han encontrado ciertos

patrones en las relaciones de contenidos foliares entre nutrientes

individuales tales como el N-P ó el N- Ca (Rundel 1988). A part ir de datos de

este autor y de las tablas 2.14, 2.15 y 2.16 se ha confeccionado la figura 2.6

relacionando los contenido de N y P. Puede observarse la estrecha agrupación

75




3

2,5

2

1,5

1

0,5

n

P (mg/g)

o

+ o + + «o +

+ 0e fe / x ° x C? *

£&&\ X X • 0 á X

o-xVfr * X '. . ° * I • : * * X a q-, ao

i i

X

X

1

¡o 20

N (mg/g)

Chap.mani. + Chaparral ° Chile * Francia ° Encinar A Jaral

30 40

a S.Africa

* Fijadores

Figura 2.6. Ordenación de algunos sistemas mediterráneos según la relación

entre la concentración foliar de nitrógeno y fósforo (mg/g).

3

2,5

2

1,5

1

0,5

n

P(mg/g)

* * *

-

•• J * x . f . + • XX X • • *

x 4-

1 1

+

+ +

1

4-

10

Motorr.esclerof. Pinos

20

N(mg/g)

+ Fijadores N * Encinar

30

* Jaras

40

Figura 2.7. Ordenación de sistemas arbustivos, pinares y encinares de la

región mediterránea según la relación entre la concentración foliar de N y P

(mg/g).

76




de los jarales con una mayor variabilidad respecto al P que respecto al N. Los

jarales quedan solapados con encinares, sistemas de garriga y encinar francés,

mientras que aquellos Cistus con un contenido superior de P están agrupados

con las especies de matorral chileno. El matorral sudafricano y el chaparral

marítimo de California se separan claramente dados su bajos contenidos en

ambos elementos. Las leguminosas fijadoras definen un gradiente amplio

respecto al nitrógeno, siendo sin embargo muy constantes con respecto al P.

Las fijadoras con menores contenidos de N y aquellos matorrales mediterráneos

con mayores niveles de N se asocian en una zona alrededor de lo 15 mg/g de N.

En la figura 2.7 se han situado también una serie de pinos mediterráneos,

incluidos los estudiados, situándose como era esperable en la parte inferior

del gradiente pero con valores bastante próximos a los encinares y solapados

con algunos matorrales escleróf ilos.

2.3.3. MINERALOMASA.

La mineralomasa aérea total en las especies estudiadas incluye 304 Kg/ha

en RPP y 331.5 kg/ha en RPN de los seis elementos analizados (N, P, Na, K, Ca,

Mg). El reparto por elementos se muestra en la tabla 2.19

Considerando cada estrato por separado, mientras que el matorral supone

un 28 y 317. de la biomasa y el pinar el 74 y 687. en RPP y RPN respectivamente,

los porcentajes relativos de mineralomasa suponen 40/507. en el matorral y

60/50 en el! pinar, lo que puede dar una idea de la importancia del estrato

arbustivo en el acumulo de nutrientes en la cuenca durante las primeras

etapas. Así, mientras que el matorral supone algo menos de un tercio de la

biomasa total, su mineralomasa supone aproximadamente entre el 40 y 507. del

total de nutrientes acumulados.

Gray y Schlesinger (1981) comparan la biomasa y mineralomasa media de un

conjunto de sistemas arbustivos mediterráneos con los correspondientes valores

medios de distintos bosques maduros encontrando que el matorral contiene un

847. menos de biomasa mientras que su mineralomasa es sólo menor de un 55 7. a

un 75 % a la obtenida para los bosques. En la cuenca de estudio estas

77




Tabla 2.19. Mineralomasa to ta l (Kg/ha) y biomasa (T/ha) en cada una de las áreas de repoblación.

Área de

P.pinaster

P.pinaster

C.laurifolius

A.decorticans

Total

Área de

P.nigra

P.nigra

C.laurifolius

A.decorticans

Total

Biomasa

16.50

3.98

1.83

22.30

B i omasa

17.10

3.10

4.89

25.09

N

61

28.49

22.40

111.89

N

74.50

21.47

59.60

155.50

P

6.70

3.05

.75

10.50

P

7.60

2.29

1.98

11.87

K

32.80

8.99

7.49

49.28

K

21.40

6.68

20.03

48.11

Ca

66

37.15

5.45

108.60

Ca

49

28.62

14.65

92.27

Mg

16

3.85

1.75

21.59

Hg

13

2.86

4.67

20.53

Na

2.10

.41

.23

2.73

Na

1.20

.32

.60

2.11

Total

184.60

81.94

38.07

304.59

Total

166.70

62.24

101.53

330.39

relaciones resultan algo diferentes debido a que las diferencias en las

biomasas de cada estrato no son tan acusadas dada la juventud del estrato

arbóreo. Así, en RPP la biomasa del matorral es un 64% inferior a la del pinar

mientras que la mineralomasa acumulada sólo lo es en un 34%. Especialmente

interesante resulta la RPN en la que la biomasa arbustiva es inferior en un

55% mientras que la cantidad de nutrientes acumulados en este estrato es

prácticamente idéntica a la de P. nigra. La mayor presencia y abundancia de A.

decorticans es RPN es el motivo fundamental de este fuerte almacén arbustivo.

Solamente la leguminosa contiene el 62% de los nutrientes totales del estrato

arbustivo. La riqueza en elementos, básicamente N y K en la mayor parte de las

estructuras de esta especie (incluidas la fracción leñosa) junto a biomasas

más altas de este matorral presentes en RPN condicionan de forma decisiva la

mineralomasa aérea de esta región de la cuenca.

78



Mineralomasa del pinar.


La mineralomasa acumulada por el pinar para los pies con DBH > 1.5 cm es

de 184 Kg/ha en RPP y de 166.5 Kg/ha en RPN.(tabla 2.19). En la tabla 2.20 a y

b aparecen los resultados desglosados por fracciones en cada especie. Algo más

del 50 7. de la mineralomasa total se encuentra en el material fotosintético

(acículas). Esta alta contribución se debe no sólo a la mayor concentración

química de esta fracción sino a su importancia porcentual en el conjunto de la

biomasa.

El orden que ocupan los elementos en el conjunto de la mineralomasa es:

N > Ca > K > Mg > P > Na en P. nigra

Ca > N > K > Mg > P > Na en P. pinaster

La cantidad total de nitrógeno acumulada en el pino laricio es mayor que

la del res to de los elementos (74 Kg/ha) por encima incluso del Ca (49 Kg/ha)

(tabla 2.19 y 2.20b) que suele ser el elemento mayoritario en bosques o

plantaciones de edades y/o biomasa superiores a la nuestra, ya que en éstas

últimas la fracción más rica en Ca (madera) tiene una importancia cuantitativa

mayor en el conjunto de la biomasa. En el pino resinero la importancia de N y

Ca es similar. Sólo el nitrógeno acumulado en acículas supone un 20/28.5 7. del

total de la mineralomasa mientras que el Ca acumulado en ramas y tronco sólo

alcanza el 19/22 7.. El orden que ocupan el resto de los elementos coincide con

la mayoría de las serie bibliográficas. Las mayores cantidades de N, P

(alrededor del 60 7. ) y de Mg (alrededor del 507.) se acumulan en las acículas.

Por su par te , las fracciones leñosas acumulan el 63/66 7. del Ca, 50/58 7. del K

y 62/66 7. de Na. Se observa en todos los casos la escasa contribución que la

fracción tronco aporta al almacén de nutrientes. En el pinar de estudio, como

ya se ha comentado a lo largo de este capítulo, se combina la circustancia

part icular del escaso desarrollo y juventud del pinar, lo que implica baja

biomasa de troncos unido a las bajas concentraciones químicas en la mayaría de

elementos que aparecen en la fracción leñosa de las coniferas (Ferrés 1984)

Los resultados anteriores indican que respecto al acumulo total de

nutrientes en la biomasa aérea de los pinos no existen apenas diferencias

79




Tabla 2.20a. Mineralomasa to ta l (Kg/ha) y biomasa (T/ha) por fracciones en la región de P.pinaster

--- T/ha Kg/ha

P.pinaster Biomasa N P K Ca Mg Na Total

37.13 3.95 13.85 24.18 8.70

13.14 1.50 7.95 26.51 3.43

10.70 1.25 11.02 14.96 3.85

Acfculas

Ramas

Tronco

4.75

4.18

7.20

79

38

93

' 88.60

52.91

42.71

Total

C.laurifolius

16.50

Biomasa

60.90

N

6.70

P

32.80

K

65.60

Ca

15.90

Mg

2.11

Na

184.22

Tota

Hojas

Tallos

Ramas

.99

.17

2.83

13.53 1.48 4.74 10.42 2.15

1.10 .16 .73 1.55 .19

13.86 1.41 3.52 25.17 1.51

.12

.02

.27

32.44

3.75

45.73

Total

A.decorticans

3.98

B i omasa

28.49

N

3.05

P

8.99

K

37.15

Ca

3.85

Mg

.41

Na

81.95

Tota

Hojas .24 7.20 .28 1.54 1.06

Tallos .06 .86 .05 .43 .12

Ramas, 1.52 14.30 .42 5.53 4.30

ramillas y tronco

.51

.05

1.19

.03

.02

.16

10.62

1.54

25.89

Total 1.83 22.40 .75 7.49 5.45 1.75 .23 38.05

entre ambas áreas. Solamente cabría considerar ciertas diferencias respecto a

algunos nutrientes en concreto. Así, la cantidad de Ca es un 257. más bajo en

P. nigra explicable más por las menores concentraciones de Ca en la mayoría de

sus fracciones en relación a P. pinaster que por diferencias en sus biomasas

respectivas. También existe diferencias, aunque menos acusadas para el N y K.

80




Tabla 2.20b. Mineralomasa total (Kg/ha) y biomas (T/ha) por fracciones en la región de P.nigra.

--- T/ha Kg/ha

P.nigra Biomasa H P K Ca Mg Na Total

Acículas 5.75 47.60 4.81 10.60 16.55 6.40 .40 86.36

Ramas 4.95 16.17 2.20 6.32 17.34 4.05 .31 46.39

Tronco 6.30 10.70 .63 4.51 15 2.44 .48 33.76

Total

C.laurifolius

17.10

Biomasa

74.50

N

7.65

P

21.40

K

48.90

Ca

12.80

Mg

1.19

Na

166.51

Total

Hojas .70 9.64 1.06 3.37 7.42 1.53 .09 23.11

Tallos .12 .75 .11 .50 1.06 .13 .02 2.54

Ramas 2.26 11.09 1.13 2.81 20.14 1.21 .21 36.58

Total

A.decorticans

3.10

B i omasa

21.47

N

2.29

P

6.69

K

28.62

Ca

2.87

Mg

.32

Na

62.26

Total

Hojas .62 18.70 .74 4 2.75 1.31 .10 27.59

Tallos .16 2.22 .13 1.12 .31 .14 .06 3.97

Ramas, 4.11 38.58 1.12 14.89 11.63 3.22 .43 69.87

ramilias y tronco

Total 4.89 59.56 1.98 20.03 14.65 4.67 .60 101.49

Las relaciones porcentuales de las distintas fracciones tanto en biomasa

como en mineralomasa se han representado en la figura 2.8. El cociente entre

la cantidad total de nutrientes y la biomasa es de (O.Oll en P. pinaster y

0.009 en P. nigra). En pinares mediterráneos más maduros que el nuestro, Lledó

(1982) obtuvo un valor de 0.0112 para P. halepensis similar al obtenido por

Rapp y Cabanettes (1980) en P. pinea (0.010). Lledó (1982) comenta que los

81




cocientes obtenidos en estos dos casos son bastante superiores al 0.0080

encontrado por Rodin y Bazilevich (1967) y al 0.0048 dado por Ovington (1959)

para bosques templados de coniferas y la explicación la basa en la hipótesis

de Osmond (1979) según la cual la mayor cantidad de nutrientes acumulada en

especies propias de zonas más áridas tendría la finalidad del aumento de la

presión osmótica en el interior de la planta para aumentar la captación de

agua. En nuestro caso, a pesar de que el valor es muy similar a la de los

pinares mediterráneos antes citados, los valores altos encontrados quedan

suficientemente explicados por los relativamente elevados porcentajes de

biomasa de las fracciones más ricas en nutrientes ya que las concentraciones

químicas de las dos especies de pino son muy similares a los valores medios

dados para bosques de coniferas.

Minelaromasa del matorral {A. decorticans,C. laurifolius).

La biomasa aérea de las dos especies arbustivas mayoritarias (7.26 T/ha)

en el conjunto de la cuenca contiene en total 145 Kg /ha de elementos

repartidos en 68.56 Kg /ha en C. Laurifolius y 80 Kg/ha en A. decorticans

No obstante, estas cantidades difieren sustancialmente al considerar las

dos grandes regiones, debido a la dominancia de una u otra especie en cada una

de ellas (tabla 2.19). En RPP, la contribución de A. decorticans tanto a la

biomasa arbustiva como a los nutrientes acumulados en ella es del 31%. Sin

embargo a pesar de su escasa contribución a la biomasa en esta región,

almacena similares cantidades de N Y K que la j a ra (figura 2.8) debido a sus

concentraciones significativamente más altas en hojas y ramas. En RPN la

predominancia del gaznacho es manifiesta para casi todos los elementos a

excepción del Ca y P elementos para los que la j a ra posee concentraciones más

elevadas sobre todo en lo que hace referencia a la fracción foliar (P) y ramas

(Ca). En términos relativos la fracción foliar del gaznacho contiene

aproximadamente el 27% de todos los nutrientes acumulados en esta especie,

mientras que el leño acumula alrededor del 68%. En la j a ra la importancia

porcentual de la fracción foliar es ligeramente superior: alrededor de un 38%,

el leño almacena el 55/58% y los tallos el 4%. el reparto de estas cantidades

por elementos difiere substancialmente para el N, P, K y Ca entre las dos

82




Área PP

AD 1,825

BIOMASA (T/ha)

PP 184

/ 6 0 %

A D X ^ - - L 38,5

:'27Í

81,95

MINERALOMASA (Kg/ha)

Área PN

AD 4,89

BIOMASA (T/ha) MINERALOMASA (Kg/ha)

Figura 2.8. Distribución de la biomasa y mineralomasa total en las especies

estudiadas en las dos zonas de la cuenca. Valores de biomasa en T/ha. Valores

de mineralomasa en Kg/ha.

83




especies. A. decorticans contiene aproximadamente el doble de N y K. que C.

laurifolius, explicable por las mayores concentraciones químicas que se dan

para estos elementos (sobre todo en lo que se refiere al N) en el gaznacho. La

jara, por el contrario, contiene 1.5 veces más P y 2.5 veces más Ca que

Adenocarpus, debido también fundamentalmente a las diferencias en

concentración química que se dan en estos elementos. En términos relativos, la

fracción leñosa del gaznacho (ramas, ramillas y tronco) contiene el 68 7. del

total de elementos frente al 27% de hojas. En la j a ra la importancia de las

hojas es algo mayor (38%) frente al 57.67. del leño. Los tallos del año en

ambas especies suponen porcentajes similares del total (4.2 % en jara , 3.9 %

en gaznacho).

Un aspecto remarcable en A. decorticans es el hecho de que las hojas que

sólo suponen un 13% de la biomasa aérea total contribuyan con porcentajes de

incluso más del doble para algunos nutrientes (31 % de N, 37 7. de P, y 28 % de

Mg). La cantidad de P contenido en los tallos supone un 6 % del P total,

cantidad importante teniendo en cuenta que esta fracción sólo supone el 3 % de

la biomasa. En C. laurifolius, los porcentajes de N, P, K y Mg en hojas son

alrededor del doble de los correspondientes a la biomasas de esta fracción El

porcentaje de K en tallos también duplica al correspondiente a la biomasa de

esta fracción respecto al total. La mayor importancia porcentual del Ca

(67/707.) se alcanza lógicamente en la fracción madera.

La relación contenido total en nutrientes/biomasa es de 0.020 en ambas

especies. A partir de datos de diferentes sistemas arbustivos con edades

comprendidas entre los 12 y 37 años recopilados por Gray y Schlensinger (1981)

se. ha calculado el cociente mineralomasa media/biomasa media hallando un valor

de 0.0175, que resulta ser muy similar al calculado en el presente trabajo. La

relativamente alta biomasa de hojas en ecosistemas arbustivos influencia el

almacén de nutrientes en este tipo de comunidades como resultado de las

mayores concentraciones químicas en las hojas (Gray y Schlesinger 1981) y por

tanto la relación masa nutrientes/biomasa se ve aumentada. En la citada

recopilación de Gray y Schlesinger se dan valores de porcentaje de hojas

respecto a biomasa total del 28 % para especies perennes del matorral chileno

de Fundo Sta Laura. Núñez (1989) encuentra un 30% en jarales de Extremadura.

84




Ambos resultados resultan similares a los encontrados para la ja ra en el

presente estudio pero superiores a los de A. decorticans.

2.3.4. PRODUCCIÓN.

PINAR.

Incrementos radiales.-

La relación incremento de DBH (mm/año) frente a DBH (cm) se representa en

las figura 2.9 para las dos especies. El intervalo de diámetros manejado

oscila entre los 3.4-15.5 cm en P.pinaster y los 2-10.7 cm en P.nigra. Hay que

hacer notar que en aquellos COREX de P. pinaster con DBH inferior a los dos

cm, resultaba muy difícil distinguir los anillos, por tanto las muestras para

estas clases de tamaño no se han incluido en la regresión. La correlación

resulta positiva y altamente significativa para ambas especies (P. pinaster

r=0.81, p<0.001; P. nigra: r= 0.92, p<0.001). Si los datos son transformados a

logaritmos se obtienen una mejoría en el coeficiente de correlación aunque no

muy acusada. Las ecuaciones obtenidas han sido las siguientes:

P.pinaster; LN (mm/año) = .421 + 0.91 LN(DBH) r=0.86; p< 0.001

P. nigra; LN(mm/año)= -1.34 + 1.09 LN(dbh) r=0.96; p< 0.001

En ambas especies el coeficiente de alometría no es significativamente

distinto de 1, indicando una relación isométrica entre ambas variables o lo

que es lo mismo un incremento proporcional, de una con respecto a la otra para

el intervalo de tamaños manejados. La pequeña diferencia en los coeficientes

de correlación o regresión entre el ajuste linear y el potencial queda

suficientemente explicado por el valor de este coeficiente de alometría. La

relación positiva y significativa entre ambas variables (mayores crecimientos

al aumentar el tamaño del árbol), encontrada en este estudio parece apoyar la

idea de este tipo de comportamiento en poblaciones arbóreas con individuos de

tamaños pequeños (Gracia, com pers.). Al aumentar el tamaño medio del rodal,

la correlación desaparece y es muy común que en pinares más maduros que el

nuestro, no se encuentre ningún tipo de relación entre incremento radial y

DBH. Así, en un conjunto de rodales de P. halepensis y P. nigra en la comarca

85




Incrementos Radiales

Inc. radial (mm/afio)

0 2 4 6 8 10 12 14 16

DBH (cm) P. plnaatar

INC. RADIAL (mm/arto).

O 2

P. nlgra

4 6 8

DBH (cm) 10 12

Figura 2.9. Relación entre DBH (cm) del árbol y el incremento radial (mm/año)

en los cores tomados en individuos de P.pinaster (gráfica superior) y P.nigra

(gráfica inferior).

86




del Pía de l'Estany con DBH medios de 15 y 17 no se encontró relación

significativa entre el incremento radial de 5 años frente al DBH. (Gracia en

prensa). Cuando el pinar tiene un elevado grado de madurez, la relación pasa a

ser del tipo exponencial negativa (Gracia, com.pers.).

Otra característica a destacar a partir de los incrementos radiales,

expresados de forma acumulativa (incremento 5 años) o anual son sus altos

valores absolutos superiores a muchos pinares bien más maduros o bien de

similar edad o madurez pero que crecen en zonas con mayores condiciones de

aridez (Pastor, común, personal). Una vez más, se ha de tener en cuenta la

estructura y edad actual del bosque, que permite suponer que el rodal se

encuentra en una fase inicial de acumulación rápida de biomasa. Los rápidos

incrementos iniciales de biomasa en plantaciones jóvenes se ven frecuentemente

limitadas en zonas mediterráneas debido a el déficit hídrico que puede

prolongarse durante varios meses unido a la existencia de sustratos pobres y

muchas veces alterados. Las escasez de agua en la cuenca de estudio no parece

ser tan limitante dada la altitud, existencia de nieblas durante buena parte

del año y precipitaciones durante los últimos años superiores a los 500 mm.

Producción pr imar ia neta .

En la tabla 2.21 se expresa, para cada fracción del pinar, la producción

anual (T/ha.año) en las dos grandes regiones. La producción tanto total como

parcial resulta muy similar en ambas zonas. Existen pequeñas diferencias que

resultan lógicas teniendo en cuenta la distribución de tamaños en cada

especie. Por ejemplo la producción de madera en troncos es superior en P.

pinaster ya que el incremento de esta fracción es proporcional al tamaño del

árbol para las dos especies y en P.pinaster el tamaño medio del rodal es

superior al laricio. Las aproximadamente 3 T/ha. año en las dos especies se

encuentran dentro del rango de valores de 1.9-4.9 T/ha.año en P. halepensis o

2-5 T/ha.año en P. nigra. encontrados en determinadas parcelas de la comarca

del Pía de L'Estany (Gracia en prensaHtabla 2.22). Estos valores corresponden

a rodales con estructura ligeramente más madura que el pinar de estudio con

individuos comprendidos entre 5-20 ó 5-25 cm de DBH. Sin embargo, a pesar de

unas producciones netas totales del mismo orden entre el pinar estudiado y los

rodales del Pía de l'Estany, la compartimentalización de esta producción y sus

87




Tabla 2.21. Producción neta total (T/ha.ano) y por especies en cada región.

Región de P.pinaster _^_^_

Especie Foliar Tallos Ramas Reproduc. Tronco(ma.) Tronco(cotz) Total

.82 .23 3.14

.55

1.02

.82 .23 4.41

P.pinaster

A.decorticans

C.laurifolius

Total

1.50

.25

.56

2.31

.30

.06

.17

.53

.25

.12

.22

.58

.04

.12

.07

.24

Región de P.nigra

Especie Foliar Tallos Ramas Reproduc. Tronco(ma.) Tronco(cotz) Total

.56 .18 3.30

1.40

.64

.56 .18 5.34

P.nigra

A.decorticans

C.laurifolius

Total

1.70

.62

.31

2.60

.50

.15

.12

.77

.31

.32

.17

.80

.08

.31

.04

.43

relaciones con la biomasa, indican un funcionalismo claramente distinto entre

las estaciones catalanas y la del presente estudio. Es conocido el aumento del

cociente biomasa/producción con la edad o madurez del bosque (Waring y

Schlesinger 1985). Este índice representa una tasa de acumulación de biomasa y

oscila entre 0.1 y 0.2 en los rodales catalanes en contraposición al pinar de

Almería en que los cocientes son de 2 a 4 veces inferiores reflejando de forma

ostensible la situación de inmadurez del sistema estudiado.

Sin duda, la característica diferencial más importante de los pinos

estudiados es la elevada producción de hojas (1.5 T/ha.año en P. pinaster y

1.7 en P.nigra). Aun suponiendo que ésta pueda estar ligeramente sobrestimada

debido a la fuerte intensidad del brote del año 1986 los valores siguen siendo

88



Biomasa, mlnera lomasa y producción.

< o

-0

N I

00

N I

N I

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C

41

O

<o

ÍM >o o

10

c o.

c a a.

c a.

89




muy elevados en relación con los otros pinares de la tabla 2.22. En los

primeros estadios de establecimiento de bosques o plantaciones, un

considerable porcentaje de producción va destinado al material fotosintético

(Waring y Schlesinger 1985) para permitir el crecimiento de las copas y, a su

vez compensar la pérdidas foliares por desfronde. En esta fase la producción

foliar aumenta hasta llegar a un máximo que suele coincidir con el cierre de

la bóveda. En el pinar de Almería nos encontramos probablemente en esta

situación, aunque tres años después (89/90) los contactos de las copas

observados podrían estar indicando ya un cierre de la bóveda por lo que los

valores obtenidos en el 86 estén posiblemente muy cerca de los máximos. La

fracción de producción foliar destinada al incremento de biomasa ha sido

calculada en 500 Kg/ha.año en P. pinaster y 770 Kg/ha.año en P. nigra. El

esfuerzo destinado a la producción foliar es muy elevado (48-52%) en relación

con los otros bosques de la tabla 2.22. LLedó (1982) también encontró

elevados porcentajes de producción foliar (34-54 %) en individuos aislados de

P. halepensis con tamaños comprendidos entre 1.1 y 15 cm DBH. Estos

porcentajes de producción foliar se encuentran más próximos a sistemas

arbustivos que a poblaciones arbóreas.Teniendo en cuenta la distribución de

clases diamétricas en la especies estudiadas con elevadas densidades de pies

menores de 5 cm. de DBH, se puede argumentar que la repoblación estudiada se

encuentra en una fase de transición arbustiva >arbóreo lo que implica

necesariamente características funcionales y dinámicas diferentes a las

esperables para un estrato arbóreo definido de las cuales el cociente PH/PT o

de forma más general la eficiencia en la producción (PT/BT) constituyen claros

ejemplos. No obstante en plantaciones de P. ponderosa que han alcanzado ya una

estabilización en la producción primaria neta (Gholz 1982) se ha encontrado

una relación PF/PT similar a nuestros resultados (507.). Satoo (1982) cita

ejemplos similares en plantaciones de P. densiflora de 15 años en Japón .

La productividad foliar expresada como cociente entre producción y

biomasa total de hojas es igualmente elevada en las especies estudiadas en

contraposición con los rodales de la tabla 2.22. Esto implica una tasa de

renovación foliar mucho más rápida en P. pinaster y P. nigra por lo menos en

estas primeras etapas de crecimiento.

90



MATORRAL.

Blomaaa, mlneralomasa y producción.

La PPN anual de cada especie y fracción arbustiva para las dos grandes

regiones se presenta en la tabla 2.21.

La producción total de las dos especies arbustivas es de 1.57 T/ha.año en

RPP y 2 T/ha.año en RPN. La dominancia de una u otra especie en las dos áreas

se manifiesta en sus porcentajes relativos de producción. En RPP la ja ra

produce el 64% del material arbustivo mientras que en RPN el gaznacho produce

el 707.. El material leñoso supone el 21-22% de la producción en el jara l y del

21-277. en A. decorticans. El esfuerzo reproductivo es considerable en ambas

especies sobre todo, en lo que se refiere al gaznacho en el que un 227. de la

producción total va destinado a la formación de flores, frutos y semillas. La

producción foliar está cercana al 50% en ambas especies y regiones.

Los sistemas arbustivos mediterráneos maduros de California suelen

producir entre 2.5-6.7 T/ha (Gray y Schlesinger 1981, Money (1981). Las

garrigas alrededor de 3 T/ha.año (Lossaint y Rapp 1971) y los encinares

5.4-9.3 T/ha.año (Lledó 1990). Por su parte Merino eí aZ.(1990) obtienen

producciones de 1.5 T/ha.año en jarales de Doñana y de 6.5 en brezales. En los

países catalanes se dan valores de 1-4 T/ha.año en sistemas arbustivos densos

y bien desarrollados (Terradas eí al. 1989), mientras que a part ir del trabajo

de Márquez eí al. (1989) puede calcularse una producción aérea elevada (6

T/ha.año) en jarales extremeños entre 10 y 20 años.

¡

La producción foliar en muchas formaciones arbustivas de la zona

mediterránea suele alcanzar el 507. de la producción total (Terradas et

al. 1989) porcentajes muy de acuerdo con los encontrados en el presente

trabajo. En el matorral fijador de nitrógeno Myrica gale el porcentaje es

también similar: (477.) (Schwintzer 1983) así como en jarales de Extremadura

(46%) (Márquez et al. 1989). La relación producción /biomasa es más elevada en

A. decorticans (28-307.) en relación a C. laurifolius (20-25%). Valores

próximos al 20% se han encontrado en chaparrales de California (Mooney 1981) y

ligeramente inferiores (14%) en la garriga francesa (Lossaint y Rapp 1971,

91




Tabla 2.23. Nutrientes asociados a la PPM (Kg/ha.año) en el área de P. pinaster.

P.pinaster

N P K Ca Mg Na

Total

ACICULAS

13.95

1.58

6.81

3.43

2.52

.35

28.64

TALLOS

2.63

.96 1.31

1.36

.48

.05

6.79

RAMAS

.57

.06

.65

.83

.18

.05

2.33

TRONCO(M)

.96 ,-16

1.19

1.23

.41

.12

4.06

TRONCOCC)

.56

.03

.41

.88

.15

.02

2.05

REPRO

.30

.02

.04

.12

.05

.01

.53

TOTAL

18.97

2.80

10.40

7.85

3.79

.59

44.40

A. decorticariB

N P IC

Ca

Mg

Na

7.25

.30 1.60

1.10

.52

.04

.80

.05

.43

.12

.06

.02

1.11

.05

.43

.35

.08

.02

39 09 76 63 17 .02

11.55

.49 3.22

2.20

.83

.10

Total 10.81 1.48 2.03 4.06 18.39

C.laurifoliuB

N P K Ca Mg Na

7.50

.84 2.74

5.88

1.21

.07

1.40

.21

.95 1.79

.24

.02

1.06

.11

.27 1.93

.12

.02

.56

.06

.36

.12

.08

.01

10.52

1.22

4.32

9.72

1.65

.11

Total 18.24 4.62 3.51 1.20 27.56

TOTAL 57.69 12.89 7 .87 4.06 2.05 5.79 90.35

Mooney 1981). En Myrica gale, (Schwintzer 1983), la eficiencia es del 65%, del

orden del doble de la del gaznacho. En suelos pobres como las dunas del de

Doñana, Merino et al. (1990) obtienen eficiencias alrededor del 30 7. en jara l

y brezal y a part ir de Márquez et al. (1989) se obtiene un valor del 17% en

jarales ya maduros (20 años) con tasas de acumulación de biomasa cercanos a 6

frente a los 3-4 encontrados en el presente trabajo.

92




Tabla 2.24. Nutrientes asociados a la PPN (Kg/ha.año) en el área de P. m'gra (RPN).

P.nigra

ACIOJLAS TALLOS RAMAS TRONCO(M) TRONCO(C) REPRO TOTAL

.49

.02

.09

.70

.12

.01

.0580

.0030

.0078

.0180

.0130

.0020

20.06

2.03

5.71

6.91

3.03

.41

N 15.58 2.42 .77 .74 P 1.53 .35 .08 .05 K 3.65 1.04 .48 .45 Ca 2.87 1.43 .86 1.03 Mg 1.92 .60 . 21 . 1 7 Na . 28 .05 .03 .04

total 25.83 5.89 2.42 2.48 1.43 .10 38.15

A. decorticans

M

P

K

Ca

Mg

Na

total 26.73 3.80 5.51 0 0 10.11 46.15

17.90

.74 3.96

2.74

1.30

.09

2.10

.12 1.08

.30

.14

.06

3.01

.13 1.16

.95

.22

.04

C.laurifoliuB

N P K Ca Mg Na

4.24

.46 1.51

3.25

.67

.03

.74

.11

.50

.94

.13

.01

.85

.09

.22 1.55

.09

.02

5.940

.230

1.900

1.560

.430

.046

28.95

1.22

8.10

5.55

2.09

.24

.3030

.0350

.1970

.0650

.0460

.0037

6.13

.69 2.42

5.81

.94

.06

Total 10.16 2.43 2.81 0 0 .65 16.05

TOTAL 62.72 12.12 10.74 2.48 1.43 10.86 100.35

Si se compara la producción conjunta de las t res especies presentes en

cada una de las zonas de repoblación (RPP Y RPN) (Tabla 2.21), se pone

de manifiesto la importancia cuantitativa del matorral respecto a la PPN al

igual que ocurría para la biomasa. No obstante su efecto, es muy similar en

ambas áreas. En RPP el porcentaje invertido en PPN arbustiva es el 337. del

total y en RPN del 387.. En la primera zona, solamente la j a r a produce 1.02

T/ha.año, lo que supone un 21% de la producción total. Por el contrario en RPN

93




es el gaznacho el que produce el 267. de la producción aérea.

La contribución destacable de este estrato en los compartimentos y flujos

de materia orgánica en relación al pinar puede intensificarse si tenemos en

cuenta los nutrientes asociados a la PPN, dado la mayor riqueza elemental de

las especies arbustivas.

2.3.5. NUTRIENTES ASOCIADOS A LA PRODUCCIÓN PRIMARIA NETA.

A partir de los valores de producción y de las concentraciones químicas

en biomasa se han calculado los nutrientes incorporados anualmente por la

vegetación de cada región (Kg/ha.año) para la formación de las distintas

estructuras (tablas 2.23 y 2.24).

En ambas regiones la cantidad de nutrientes totales movilizados en la

producción son de un orden similar (90 Kg/ha.año en RPP y 100 Kg/ha.año en

RPN). Para todas las especies es el N el elemento mayoritario seguido del Ca y

K. La fracción hoja/acícula constituye la fracción con mayor demanda

nutricional. Los porcentajes de nutrientes destinados a la producción foliar

son del mismo orden en las cuatro especies oscilando entre el 63-67% en las

especies de pino, 58% en A. decorticans y 63-66 % en C. laurifolius. Interesa

resaltar la notable movilización de nutrientes para la formación de

estructuras reproductivas en el gaznacho (22%) en contraste con el jaral (4%).

En RPN, el pinar y el arbusto mayoritario (A. decorticans) utilizan para

la producción cantidades similares de nutrientes, 38.2 Kg/ha.año y 46

Kg/ha.año respectivamente (tabla 2.24). La dominancia en RPN del gaznacho,

especie productora de estructuras muy ricas en nutrientes y con un elevado

esfuerzo reproductivo es básicamente la responsable de las diferencias

existentes respecto a la contribución del matorral en ambas zonas (62% en RPN

y 50% en RPP). Si bien estas diferencias porcentuales no parecen demasiado

acusadas, vienen determinadas fundamentalmente por el gaznacho (tabla 2.23 y

2.24) puesto que la cantidad de nutrientes utilizados por el pinar o el jara l

en ambas regiones de la cuenca son mucho mas similares a las de A.

decorticans.

94




Tabla 2.25. Incremento neto anual de la mineralomasa en el material perenne (Kg/ha.año) calculado a p a r t i r de la d i ferencia entre nutr ientes asociados a la producción de estructuras perennes y sus pérdidas por desfronde.

(kg/ha año)

P.pinaster

N P K Ca

Mg Na

Total

A. decorticans

N P K Ca Mg Na

Total

C. laun

N P < Ca Mg Na

Total

folius

PRO

4.72

1.20

3.56

4.30

1.22

.24

15.23

PRO

1.91

.10

.86

.47

.14

.04

3.52

PRO

5.64

.79 3.32

7.69

.91

.11

18.45

RPf»

DF

.065

.005

.021

.212

.020

.002

.325

DF

.762

.030

.041

.063

.043

.012

.951

DF

.146

.009

.014

.337

.017

.003

.526

NETO

4.650

1.196

3.534

4.090

1.202

.233

14.905

NETO

1.148

.068

.819

.407

.096

.026

2.56

NETO

5.494

.781

3.306

7.353

.888

.103

17.925

(Kg/ha.año)

P.nigra

N P < Ca Mg Na

total

A. decorticans

N P K Ca Mg Na

total

C.laurifolius

N P K Ca Mg Na

Total

PRO

4.42

.50 2.06

4.02

1.10

.13

12.22

PRO

5.11

.25 2.24

1.25

.36

.10

9.31

PRO

1.59

.20

.72 2.49

.22

.03

5.24

RPM

DF

.058

.003

.007

.014

.009

.001

.093

DF

1.907

.074

.103

.157

.107

.031

2.380

DF

.079

.005

.008

.183

.009

.001

.285

NETO

4.36

.50 2.05

4.01

1.09

.13

12.13

NETO

3.20 .18

2.14

1.09

.25

.07

6.93

NETO

1.51 .19 .71

2.31

.21

.03

4.96

Respecto al incremento neto de la mineralomasa que podríamos denominar

también retención (Colé y Rapp 1981), puede ser equiparable a los nutrientes

incorporados anualmente para producir estructuras perennes que quedan

inmovilizados a largo plazo en la biomasa. Estrictamente, el cálculo de este

parámetro debería tener en cuenta la fracción perenne que retorna al suelo

anualmente por desfronde. No obstante, en este estudio estas cantidades son

prácticamente despreciables dado que la caída de ramas tanto finas como

gruesas es muy escasa (tabla 2.25). Únicamente en A. decorticans existe una

95




Tabla 2.26. Aumento de la mineralomasa foliar en las dos especies de pino.

Valores en Kg/ha-año.

Especie Peso N P K Ca Mg Na

P.pinaster 500 4.6 0.52 2.26 1.15 0.80 0.08

P.nigra 700 6.4 0.63 1.50 1.20 0.77 0.11

ligera disyunción entre los nutrientes asociados a la producción perenne y el

incremento neto de mineralomasa puesto que la caída de ramas (básicamente

ramillas de muy pequeño calibre) tiene cierta importancia en el desfronde.

Los nutrientes retenidos son mayoritariamente N y Ca, con una importancia

incluso mayor en algunas especies del primer elemento. Normalmente en bosques

son mayores las cantidades de Ca retenidas respecto al N dadas sus superiores

concentraciones químicas en la fracción leñosa. En este estudio, la tasa de

producción de estructuras leñosas es elevada como puede deducirse de los

incrementos radiales, pero su valor absoluto es pequeño dado que también la

biomasa leñosa de partida es pequeña en relación a plantaciones o bosques más

maduros. Sin embargo la producción anual de tallos, fracción más rica en N que

en Ca es porcentualmente más importante en sistemas jóvenes como el estudiado

con respecto al leño total producido. Esta puede ser la principal

justificación al primer lugar ocupado por el N en el incremento neto de

mineralomasa en el pinar estudiado.

En el pinar ha de añadirse a estos incrementos perennes el de la

mineralomasa asociada al incremento de biomasa foliar dado que el pinar no ha

alcanzado aun el estado de equilibrio. A part ir del peso incrementado

anualmente por la fracción foliar multiplicado por la concentración de

nutrientes en acículas del año, se han obtenido los valores de la tabla

2.26.

96



Capítulo 3. Desfronde.



I



3.1. INTRODUCCIÓN.

Desfronde

El desfronde está constituido por la materia orgánica (de origen vegetal

fundamentalmente) que cae al suelo de manera continua o estacional desde los

distintos estratos vegetales (Verdú 1984). Constituye el flujo principal de

tranferencia de energía y nutrientes al suelo sobre todo de N, P, Mg y Ca. Un

porcentaje importante de la biomasa acumulada y del carbono fijado anualmente

en la vegetación retorna al suelo por esta vía sobre todo en los sistemas

jóvenes. Bray y Gorham (1964) y Olson (1963) consideran al desfronde como un

indicador adecuado de la productividad de los ecosistemas.

La importancia de este flujo para la productividad y el ciclo de

nutrientes de un ecosistema ha sido reconocida por muchos autores y ha quedado

reflejada en una extensa literatura. Ejemplos de trabajos de síntesis con

particular referencia a los ecosistemas forestales son los de Bray y Gorham

(1964), Colé y Rapp (1981), Waring y Schlesinger (1985) y Rodin y Bazilevich

(1967).

Son muchos los factores que pueden influir sobre el desfronde. Bray y

Gorham (1964) los clasifican en cuatro grandes grupos: factores climáticos,

factores temporales, perturbaciones o tratamientos y tipo de bosque. En este

sentido, son muchos los trabajos que intentan relacionar la variabilidad del

desfronde (espacial o temporal) con diferentes parámetros. La mayoría de

autores consultados comparan el desfronde entre distintos tipos de

bosque/matorral ó distintas especies vegetales. Hay un menor número de

trabajos que aborden la relación con otro tipo de factores. Entre ellos

citaremos la edad del sistema: (Gholz y Fisher 1985, Bruijnzeel 1985, Márquez

et al. 1989, Sharma y Embash 1987); área basal: (Naik y Shrivastava 1985,

Turnbull y Madden 1983); fertilización (Baker et al. 1986); diversos factores

climáticos: (Turnbull y Madden 1983); precipitación: (Merino et al. 1990);

altitud: (Reiners y Lang 1987, Gosz et al. 1972).

Los ecosistemas mediterráneos están dominados por especies perennifolias.

En ellas el desfronde se caracteriza por ser un flujo continuo a lo largo del

año pero que presenta una estacionalidad muy marcada. Esta se manifiesta por

97




la existencia de unos pulsos de máxima caída que suelen producirse bien

inmediatamente antes de la sequía estival: encinares, garriga, algunos jarales

(Escudero et al. 1985, Garrido et al. 1989, Lossaint y Rapp 1971, Núñez 1989)

o bien durante ella (pinares fundamentalmente, Rapp 1967, Garrido et al. 1989,

Dannaoui 1981). En esta época del año, las precipitaciones son mínimas y por

tanto la materia orgánica y los nutrientes asociados que retornan al suelo son

muy poco suceptibles al lixiviado. A su vez, inmediatamente antes de la máxima

abcisión, suelen ser frecuentes en estas especies los mecanismos de

retraslocación de nutrientes (N y P principalmente). Todas estas

características conducen evidentemente a una minimización de la pérdida de

nutrientes, bien por reducción del lixiviado, bien por una reutilización

determinando así la composición final de la hojarasca que servirá de sustrato

a los organismos descomponedores. Es evidente pues, que la fenología de la

abcisión y los mecanismos asociados a ella tienen consecuencias importantes

para la dinámica de la materia orgánica y los nutrientes en la descomposición,

siguiente eslabón del ciclo (Garrido et al. 1989).

El desfronde es el flujo principal de circulación de algunos nutrientes

como N, Ca, P y Mg en la mayor parte de los ecosistemas (Gray y Schlesinger

1981). La magnitud del retorno es función del peso de desfronde y de su

composición elemental. La relación entre pérdida por desfronde y la cantidad

acumulada en la biomasa es para la mayoría de los nutrientes de un 10-157. en

ecosistemas en desarrollo tanto en matorrales mediterráneos (Gray y

Schlesinger 1981) como en bosques templados (Likens et al en Gray y

Schlesinger 1981). Sin embargo estas proporciones pueden variar

sustancialmente en sistemas muy jóvenes y en aquellos dominados por plantas

con una alta productividad.

En este capítulo abordaremos el retorno total de materia orgánica al

suelo por parte de las cuatro especies así como la contribución de cada una de

las fracciones. Se estudiará la variabilidad interanual y sobre todo

estacional de cada una de ellas. Dedicaremos especial atención al desfronde

foliar dada su mayoritaria contribución a la caída total. La relación de la

estacionalidad del desfronde con factores- climáticos se contempla en el punto

3.3.4. El siguiente apartado viene dedicado a la composición química de la

98



De»fronde

hojarasca. Se establecen ciertas diferencias interespecíficas en la

composición elemental de las distintas fracciones. Posteriormente se t ratan

los aspectos de la variabilidad química temporal de la hojarasca, los

mecanismos que pueden estar implicados en ella (retraslocación, lixiviado) y

su relación con la fenología de la abcisión. Una última parte se dedica al

retorno de nutrientes por esta vía. Composición química y retorno de

nutrientes por desfronde enlazan directamente con los dos capítulo siguientes

en los que se abordará el estudio de las relaciones entre el retorno vía

hidrológica y vía detritus (capítulo 4)y la dinámica de la descomposición

(capítulo 5)

3.2. MATERIAL Y MÉTODOS.

3.2.1. Recogida de muestras.

El desfronde de las cuatro especies se recolectó mediante trampas de

recogida continua de diseño circular para los pinos y cuadrado para las 2

arbustivas. Las trampas redondas constan de un aro metálico que abarca 0.28 m

de superficie al que va cosida una red de nylon de 2 mm de luz. Estos

disposivos se colocan tan sólo a 25 cm del suelo con el fin de poder recoger

también hojarasca procedente de las ramas de la base del árbol. Por su parte 2

las trampas cuadradas tienen una superficie de 1 m con red de 2 mm de luz

disponiéndose a 10 cm del suelo ya que tanto la j a ra como el gaznacho tienen

ramas a muy poca altura. Se escogieron dos parcelas en la zona repoblada por

P. pinaster, coincidiendo con los puntos altitudinales extremos de la cuenca

plantados con esta especie (1540 y 1690 m.s.n.m.). En la parte alta de la

cuenca (1740 m.s.n.m.) se escogieron otras dos parcelas, una de ellas

representativa de la zona más densamente poblada de P. nigra y A. decorticans

y otra, muy próxima, dominada por el jaral de C. laurifolius. Se colocaron

diez dispositivos para cada una de las especies de pino y 5 para cada especie

arbustiva. La no existencia de una cubierta continua o cerrada por parte del

estrato arbóreo y la distribución horizontal del matorral rellenando los

huecos dejados por el pinar condicionó el tipo de muestreo. Así, los

99




dispositivos de recogida se colocaron bajo cubierta de individuos de cada

especie seleccionados al azar. Posteriormente los resultados de cada colector

se corregirán por el porcentaje de cobertura de cada especie en la cuenca.

Este tipo de muestreo estratificado es frecuentemente empleado en la recogida

de desfronde en aquellas poblaciones vegetales que presentan un patrón

espacial disperso con una baja cobertura de suelo: dehesas (Escudero et al.

1985), algunos matorrales mediterráneos (Merino et al. 1990), matorrales de

zonas desérticas (West 1979) o plantaciones jóvenes de coniferas (Cortina

1992).

La recogida de material se realizaba con una periodicidad mensual excepto

en algunas ocasiones, como por ejemplo durante algunas nevadas invernales en

las que no se pudo acceder a la zona de estudio. El desfronde de cada colector

era empaquetado y etiquetado de forma individual y transportado al

laboratorio. Las trampas se pusieron en el campo el 15 de Junio de 1986. El

período de seguimiento del presente estudio abarca el comprendido entre el 15

de Julio de 1986 y el 27 de Septiembre de 1989.

3.2.2. Preparación de las muestras.

Una vez en el laboratorio las muestras se dejan secar al aire o bien se

meten uno o dos días en la estufa para eliminar el exceso de humedad sobre

todo en las recogidas de otoño-invierno. Posteriormente se procede a la

separación en fracciones y especies de cada muestra individual. En los casos

en que el material recogido en determinadas trampas fuese muy abundante

solamente se separaba en fracciones una alícuota de éste. Posterioremente el

material se secaba en estufa a 70°C hasta peso constante.

3.2.3. Análisis químico.

3.2.3.1. Trituración.

En cada recogida mensual, se preparaba una muestra compuesta de cada

fracción y especie mezclando el contenido de las distintas trampas. Cada una

de ellas se tri turaba en un molinillo limpio. En algunos meses concretos en

100



Desfronde

los que las recogidas de algunas fracciones eran mínimas (meses de primavera

fundamentalmente), la muestra compuesta se preparaba agrupando los contenidos

de dos meses sucesivos. Una vez molidas las muestras se almacenaban hasta su

posterior análisis químico.

3.2.3.2. Técnicas analíticas.

Las muestras son mineralizadas por via húmeda o semihúmeda según los

casos.

Para el nitrógeno se realiza una digestión húmeda con ácido sulfúrico en

presencia de catalizador de selenio según el método Kjeldahl. La destilación y

determinación de N se realiza con un aparato Kjeldahl Autoanalizer. El peso de

la muestra utilizado fue de 0.2 g.

Para el P y cationes se realiza una digestión semihúmeda con alcohol

sulfúrico. Las muestras se introducen en el horno mufla durante una noche a

450 C. Posteriormente se procede a la disolución de las cenizas con ácido

nítrico y clorhídrico filtrando y enrasando con agua desionizada a 50 mi

obteniéndose de esta forma la solución madre. El peso de la muestra utilizado

fue de 0.5 g.

El P se determinó con el método del amarillo de vanadato-molibdato a

par t i r de las soluciones madre convenientemente diluidas en un

espectrofotómetro Shimadzu UV-160.

Los cationes se determinaron también a part ir de diluciones de las

soluciones madre en un espectrofotómetro de absorción atómica IL S-ll con

llama aire/acetileno tomando las siguientes precauciones:

- Para la determinación de Ca y Mg se añadió una disolución de óxido de

lantano al 0.17. tanto a patrones como a muestras para evitar interferencias.

- A los patrones de Na se les añadió un exceso de K para que la

proporción de ambos elementos sea similar al existente en las muestras.

101




- Para todos los cationes se aplica una corrección secuencia! por la

deriva instrumental de la linea base del aparato, utilizando las lecturas de

los patrones y blanco pasados cada diez-quince muestras. El tiempo de

integración de cada lectura fue de cinco segundos.

En el análisis de todos los elmentos se realizaron un buen número de

replicados a distintos niveles: muestra molida, solución madre y determinación

analítica.

La composición elemental de la hojarasca solamente se determinó durante

el período Julio 1986 - Junio 1988. Para calcular los aportes del año

siguiente se utilizó la concentración media mensual de los dos años

anteriores.

3.3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN.

3.3.1. BIOMASA DEL DESFRONDE EN LA CUENCA "NACIMIENTO". ASPECTOS

GENERALES.

El desfronde medio anual es de 3.19 T/ha.año en RPP y de 2.67 en RPN

(tabla 3.1). La dominancia del pinar es patente en RPP zona en la que P.

pinaster aporta el 64% de la materia seca, mientras que en RPN son las

especies arbustivas quienes contribuyen en un mayor porcentaje al desfronde

total (567.).

Prácticamente la totalidad del desfronde recogido corresponde a la

denominada fracción fina (Verdú 1984). Dada la juventud de las especies

muestreadas, la fracción gruesa del desfronde, (ramas de diferente calibre)

carece prácticamente de importancia. Sin embargo, algunas tormentas de viento

y nieve produjeron caída o rotura de individuos enteros, sobre todo de

P.pinaster pero la contribución a la caída anual no ha sido cuantificada. La

fracción gruesa recogida en las trampas corresponde a ramas con diámetro

102



Desfronde

Tabla 3.1.- Desfronde medio anual (g/m .año), desviaciones estándar y contribución de cada especie (%) respecto al desfronde total en las dos grande regiones de la cuenca "Nacimiento".

RPP

especie media ds 7. respecto al to ta l

P.pinaster 204 44.9 63.9

A.decorticans 46.4 18.8 14.5

C.laurifolius 68.7 8.6 21.5

TOTAL 319.1

RPN

especie media ds 7. respecto al total

P. nigra 114.3 18.1 43

A. decorticans 116.17 47.1 43.3

C.laurifolius 37.26 4.7 13.9

TOTAL 267.73

inferior a 1 cm que sólo supone el 2-5 7. del total anual medio (tabla 3.2). La

fracción fina del desfronde en este estudio ha sido separada en

hojas/acículas, flor, frutos, semillas y corteza, esta última sólo

diferenciada en el matorral dónde su contribución tiene cierta importancia. En

la tabla 3.2 se presentan estos datos para cada año de muestreo junto con los

valores anuales medios y correspondientes desviaciones standard.

Como era de esperar, la fracción hoja/acícula es la que contribuye de una

manera más destacable al desfronde total con valores medios de 2-2.5 T/ha.año

(76-81 %). Además, la caída de hojas/acículas se produce durante todo el año

con dos períodos de máxima producción, uno en el período estival o en otoño en

algún caso, y el segundo, más variable en intensidad en los meses de invierno

debido a factores predominantemente externos (ver más adelante).

103




Tabla 3.2. Desfronde conjunto total en las dos regiones(g/m2).

En la parte inferior rporcentaje medio de cada fracción.

RPP HOJAS FLOR FRUTOS SEMILLAS RAMAS CORTEZA REPRO0UCCI0N TOTAL

jul86/jun87

jul87/jun88

jul88/jun89

media

ds

cv(%)

RPH

jul86/jun87

jul87/jun88

jul88/jun89

media

ds

cv(X)

Z •edio

RPP

RPM

228.80

307.99

242.90

259.90

42.24

16.25

HOJAS

215.24

166.64

230.20

204.03

33.23

16.29

%HOJA

81.36

76.20

9.70

20.88

18.46

16.35

5.88

35.98

FLOR

13.97

25.01

22.67

20.55

5.82

28.31

XFLOR

5.12

7.67

33.40

21.66

33.51

29.52

6.81

23.07

FRUTOS

28.51

4.04

35.69

22.75

16.59

72.94

7.FRUTOS

9.24

8.50

1.78

.23

1.38

1.13

.81

71.37

SEMILLAS

1.53

.14

2.77

1.48

1.32

88.96

%SEMILLAS

.35

.55

9.43

4.82

12.95

9.07

4.08

44.98

RAMAS

12.46

4.62

27.88

14.99

11.84

78.97

%RAMAS

2.84

5.60

.11

2.35

8.08

3.51

4.11

117.05

CORTEZA

.11

1.53

10.27

3.97

5.50

138.69

XCORTEZA

1.10

1.48

44.85

42.71

53.33

46.96

5.61

11.95

REPRODUCCIÓN

43.99

29.17

61.11

44.76

15.98

35.71

%REPRO0UCCI0N

14.70

16.72

283.04

357.90

317.34

319.43

37.47

11.73

TOTAL

271.80

201.96

329.53

267.76

63.88

23.86

La relación RESTO de FRACCIONES/ACICULAS-HOJAS es de 0.23-0.31 lo que en

principio puede indicarnos una etapa joven en el ecosistema estudiado ya que

según Kira y Shidei en Verdú (1984) el índice se aproxima a 1 en los bosques

cercanos al climax.

En los sistemas forestales en general se constata el predominio de la

fracción hojas en el desfronde, aunque su proporción relativa dependa del tipo

de bosque, estructura y edad de éste y otros factores externos. Read y

Mitchell (1983) citan valores del 697. en el scrub-heath australiano y del 78 7.

en el chaparral de California en estadios próximos a la madurez. Verdú (1984)

104



Desfronde

obtiene valores del 58 7. (encinar), 687. (abetal) y 75 7. (hayedo). Bray y

Gorham (1964) encuentran valores que oscilan entre el 60 y el 76 7. para

bosques perennes y caducos de distintas zonas de mundo. Para repoblaciones de

pino en zonas mediterráneas los porcentajes encontrados son igualmente altos.

79.7 7. en P.pinea y 64.7 % en P.brutia de Líbano (Dannaoui, 1981), 88/S para

P.nigra en Sicilia (Leonardi et ai. 1988), 65-72 7. en P.halepensis en Francia

(Rapp 1967)

La segunda fracción en importancia son los frutos/piñas. La caída media 2

anual fue de 22-29 g/m año de los cuales un aporte importante se debe a la

caída de pinas, que aunque escasa y bastante irregular en el tiempo contribuye

con un mayor peso relativo que los frutos del matorral. Las flores son 2

aportadas con una tasa media de 16-20 g/m año. Ramas y corteza aportan 9-14 y 2

3.5-3.9 g/m año respectivamente. La fracción semillas resulta poco 2

importante: 1.13-1.47 g/m año. Esta última fracción ha sido subestimada ya

que las semillas de la ja ra atraviesan la luz de las mallas de recogida y no

se contabilizaron.

Corteza y semillas presentan una fuerte variabilidad interanual seguidas

de ramas y frutos (Tabla 3.2). La caída de corteza y sobre todo de ramas

responde básicamente a factores externos y la variabilidad de éstos puede

fácilmente reflejarse en la caída de estas dos fracciones. En la corteza

intervienen además factores específicos (Bray y Gorham 1964). Por otro lado,

la dificultad de separación de la corteza en el laboratorio,(muy fragmentada y

de muy bajo peso en los matorrales) t rae consigo errores de calculo que pueden

aumentar esta variabilidad. El periodo 87/88 resultó ser un año de muy baja

producción de órganos reproductivos sobre en el matorral lo que provoca un

considerable aumento en la variabilidad para esta fracción. Debido a la

dominancia del desfronde arbustivo en RPN, los coeficientes de variación para

las fracciones reproductivas en esta región son mucho más acusados que en RPP.

En la tabla 3.3 se ha diferenciado el desfronde de cada especie en sus

diferentes fracciones. Los valores correspondientes al matorral están

ponderados para una Ha representativa de toda la cuenca. Los de P. pinaster y

P. nigra están referidos a una ha representativa de cada una de las zonas,

105




Tabla 3.3. Desfronde de cada fracción para cada una de las especies estudiadas en los

diferentes periodos de muestreo. Se indica el valor medio y la desviación estandard.

Desfronde P.pinaster (g/a^.Csi^jerf icíe repoblada).

jul86/jun87

ju187/junas

jul88/jun89

•edia

S.D.

ACICULAS

140.74

228.69

158.26

175.90

46.55

FLOR

3.03

5.72

5.44

4.73

1.48

PINAS SEMILLAS

28.92

19.63

15.87

21.47

6.72

1.19

.18

.28

.55

.56

RAMAS

2.42

1.90

.83 1.71

.81

RAMAS CORTEZA REPRODUCCIÓN TOTAL

33.11 176.17

25.50 256.08

21.58 180.70

26.73 204.32

5.86 44.89

jul89/sep89 62.49 4.43 .28 4.77 67.28

Desfronde P.nigra (g/aO.Csiperf ic íe repoblada).

ACICULAS FLOR PINAS SEMILLAS RAMAS CORTEZA REPRODUCCIÓN TOTAL

jul86/jun87

jul87/jun88

jul88/junfi9

•edia

S.D.

95.92

90.53

126.58

104.34

19.45

1 .44 ,31

.79

.85

,57

22.19

2.91

0

8.37

12.06

.04 .13

.03 .40

0 1.71

.02 .75

.02 .84

23.66 119.72

3.25 94.13

.79 129.11

9.23 114.32

12.55 18.10

jul89/sep89 11.73 .15 .06 .15 11.94

Desfronde A.decorticana

HOJAS FLOR FRUTOS SEMILLAS RAMAS CORTEZA REPR00UCCI0N TOTAL

Jul86/jun87

jul87/jun88

jul88/jun89

avg std

73.42

33.96

59.21

55.53

19.99

9.14

16.90

15.21

13.75

4.08

4 .03

26.80

10.28

14.45

1.19

.09 2.23

1.17

1.07

8.75

2.70

20.11

10.52

8.84

.05

.26 6.04

2.12

3.40

14.33

17.01

44.23

25.19

16.54

96.56

53.96

129.59

93.37

37.92

jul89/sep89 37.04 6.68 .93

Desfronde C.laurifoliua (g/ar).

.10 .84 .64 7.70 46.21

HOJAS FLOR FRUTOS SEMILLAS RAMAS CORTEZA REPRODUCCIÓN TOTAL

jul86/jun87

jul87/jun88

jul88/jun89

•edia

S.D.

jul89/sep89

35.83

43.38

38.37

39.19

3.84

38.71

1.48

4.70

3.79

3.32

1.66

6.95

1.73

1.40

3 2.04

.84

.95

1.85

1.10

1.48

1.48

.38

.31

.06 1.54

3.53

1.71

1.74

.46

3.21

6.09

6.78

5.36

1.89

7.89

40.91

52.12

50.19

47.74

5.99

47.39

106



Desfronde

(mutuamente excluyentes) de la cuenca repobladas con cada una de ellas. P.

pinaster es la especie que aporta una mayor cantidad de desfronde mientras que

C. laurifolius es la de menor contribución. Aplicando un ANO VA se detectan,

diferencias significativas en el desfronde anual medio entre las distintas

especies (p<0.005, F= 13.6). Realizando posteriormente el test de

Newman-Keul's se constata que la cantidad media anual aportada por P. pinaster

es significativamente superior (p<0.05) a las correspondientes a P. nigra, A.

decorticans y C. laurifolius (Tabla 3.4). Por su parte, la contribución de

las especies arbustivas no difiere significativamente, mientras que la masa

media total aportada por P. nigra es superior de manera significativa a la de

la j a ra .

2

Tabla 3.4. Valores anuales medios (g/m ) de desfronde en las cuatro especies y

resultado de la aplicación a posteriori de un ANOVA del test de Newman-Keuls.

Para cada columna los valores seguidos de una misma letra no son

significativamente diferentes.

Especie Hojas/acíc. Flor Frutos Ramas Total

P. pinaster 175.8a 4 .73 a 21.47a 1.71a 204.3 a

P. nigra 104.8b 0.85 a 8.37a 0.75a 114.3b

A. decorticans 55.5C , b 13.75C 10.28a 10.52a 93.4b , C

C. laurifolius 39.2° 3.32a 2 .04 a 1.71a 47.7C

ANOVA P<0.005 P<0.001 n.s. n.s. p<0.005

Respecto al desfronde anual medio de la fracción hojas, las especies

estudiadas son significativamente distintas (p<0,005, F= 15.27) Las acículas

de ambas especies de pino son aportadas en cantidades significativamente más

altas que las hojas de C. laurifolius. Sin embargo, no existen diferencias

107




respecto al aporte medio anual de hojas entre las especies arbustivas. El

desfronde foliar en P. pinaster es, a su vez, significativamente superior al

de P. nigra pero no existen diferencias significativas entre esta especie con-

respecto a A. decorticans (tabla 3.4). La alta variabilidad anual de la

fracción frutos/piñas en las cuatro especies condiciona que no se detecten

diferencias significativas entre ellas (F= 1.77 ,n.s.). Lo mismo ocurre con

las ramillas (F= 3.2, n.s.). Respecto a las flores, los resultados del ANO VA

revelan diferencias significativas (F= 17.33, p<0.001) en las especies

estudiadas. El test de Newman-Keul muestra que estas diferencias se deben

solamente a la caída de flores en el gaznacho las cuales son aportadas al

suelo en cantidades significativamente más altas que las de j a ra y las flores

masculinas de los pinos.

Como hemos apuntado en varias ocasiones, resulta difícil a la hora de la

discusión encontrar datos en sistemas de "prebosque" en los que las que las

especies arbóreas resultan demasiado jóvenes para constituir un estrato

arbóreo en sentido estricto. Por ello quizá sea mejor discutir los datos

considerando el pinar y el matorral por separado. No obstante intentaremos

relacionar nuestro estudio con otro tipo de sistemas forestales y arbustivos

de distintas partes del mundo.

Así, en la tabla 3.5 aparecen los valores de desfronde anual para

distintos tipos de bosques en diferentes regiones forestales recopiladas por

Colé y Rapp (1981). La región mediterránea solo está representado por un punto

en el Sudeste francés que corresponde a bosque de Qu.ercus.ilex. El valor

encontrado es de 3.8 T/ha año que resulta bastante próximo a los 3.1

encontrados en este estudio. Hemos optado también por recopilar información

sobre desfronde en otros tipos de bosque (natural o artificial) y de matorral

pero centrándonos ya en la zona mediterránea (tabla 3.6). El valor medio de

3.6 T/ha año resultantes de promediar el desfronde total para estos tipos de

vegetación mediterránea es muy similar a nuestros resultados.

El clima es un factor determinante en la producción de hojarasca (Bray y

Gorham 1964). Estos autores dan unos valores medios de desfronde en distintas

zonas climáticas, valores que oscilan entre 1 T/ha año en la región

108



Desfronde

Tabla 3.5. Desfronde anual medio en cinco regiones forestales (Según Colé y

Rapp, 1981).

DESFRONDE MEDIO ANUAL REGIÓN N* ESTACIONES (Kg/ha.año)

Boreal (Coniferas) 3 322

Boreal (Caducifolios) 1 2645

Templada (Coniferas) 13 4377

Templada (Caducifolios) 14 5399

Mediterránea 1 3842

TODAS 32 4373

Alpina-Ártica y los 10.9 T/ha año en zonas ecuatoriales. Los valores que estos

autores dan para la zona templada-cálida oscilan entre los 2.4 y 8.1 T/ha año.

El desfronde total en nuestro estudio estaría situado por tanto en el límite

inferior de este rango. Estos autores también señalan la importancia que la

edad del bosque (relacionada a su vez con la densidad y el área basal) tiene

en el retorno de materia por desfronde. A este respecto comentan que el

desfronde aumenta progresivamente hasta una cierta edad (que sitúan en unos 30

años) a partir de la cual no parece existir una variación significativa de

este flujo. Este tipo de comportamiento es muy similar al que sigue la

producción neta (Sharma y Pande 1989). Algunos otros autores han obtenido

resultados que apoyan esta hipótesis de Bray y Gorham (1964): (Sharma y

Ambasht 1989, Rodin y Bazilevich 1967, Colé y Rapp 1981, Gholz y Fisher 1985,

Nuñez 1989, Cortina 1992). Parece que la estabilización de este flujo está

relacionada con el cierre de la bóveda forestal. Sin embargo, esta

característica podría ser también el resultado de una compensación entre un

aumento de producción de desfronde por árbol y una disminución de la densidad

a medida que el bosque madura (Flower-Ellis y Olsson en Verdú 1984). Estos

últimos autores consideran que el desfronde expresado en cantidad de

materia/arbol o cantidad de materia/unidad de área basal podrían ser

parámetros mucho mas precisos cuando se t ra ta de comparar datos de desfronde

109



M.J. Moro C u a d r i l l e r o

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Cu

110



Desfronde

en relación a la edad. A pesar de ello, no suelen encontrarse trabajos en los

que el desfronde se exprese en estas unidades. En muchos casos ni siquiera se

podrían calcular puesto que no se indican ni la densidad ni el área basal de

las especies estudiadas.

En relación a lo dicho anteriormente, existe otra consideración indicada

por Bray y Gorham (1964) que consiste en que las diferencias de densidad entre

bosques con bóvedas forestales cerradas, no parecen ejercer mucha influencia

en el desfronde. Sin embargo, en bosques talados o aquellos que por su

juventud aún ni han cerrado sus bóvedas el factor densidad es digno de tener

en cuenta. Nuestro estudio constituye uno de estos últimos- casos, por ello

puede ser interesante, en la medida que los datos bibliográficos nos lo

permitan, comparar los valores de retorno expresados por individuo o unidad de

área basal. Hemos calculado para el conjunto de especies un valor de 1.8

Kg/arbol.año correspondiendo 0.91 a P.pinaster, 0.31 a P.nigra 0.51 a A.

decorticans y 0.12 para C.laurífolius. Lógicamente, en bosques más maduros o

por lo menos en los que la bóveda forestal se encuentra cerrada, los valores

resultan muy superiores a los nuestros dado el mayor tamaño de los individuos.

Verdú (1984) obtiene para tres bosques de encina, hayedo y abetal valores de

2.64, 2.95 y 6.05 Kg/árbol.año respectivamente. Un valor de 5.6 Kg/árbol.año

ha sido calculado para el pinar de Pínus halepensis estudiado por Rapp (1967)

con 60 años y 660 Pies/ha y 9.8 Kg/árbol.año para Pinus pínea estudiado por

Rapp eí al. (1979). En el bosque de Pinus sylvestris estudiado por Santa

Regina eí al. (1989a) puede calcularse un valor por árbol de 4.43

Kg/árbol.año. Por el contrario, en el trabajo de Leonardi eí al. (1988) sobre

bosques sicilianos de Pinus nigra. con 20-25 años de edad se obtiene una tasa

de 0.42 kg/árbol. año, valor muy similar al calculado para la misma especie en

este estudio. Tanto la densidad del pino laricio como el defronde de esta

especie calculado por unidad de superficie son muy diferentes en ambos

trabajos (6573 pies/ha y 2.8 T/ha. año en el trabajo de Leonardi eí al. (1988)

y de 3670 pies/ha y 1.14 T/ha.año en este estudio). Sin embargo los individuos

de cada uno de los pinares parecen comportarse de forma bastante parecida. La

hipótesis de Bray y Gorham (1964) puede ser apoyada con estos resultados: las

diferencias de densidad ejercen una influencia importante respecto al

desfronde en bosques, que como el nuestro y el de Sicilia son aún

111




relativamente jóvenes (14 y 20-25 años).

3.3.2 DESFRONDE EN EL PINAR.

3.3.2.1 Desfronde total . Contribución de las fracciones.

El retorno de materia seca procedente del pinar se ha estudiado en cada

una de las áreas repobladas con cada especie dentro de la misma cuenca. Para 2

P.pinaster, el desfronde medio anual supone 204 g/m .año (tabla 3.7). A pesar

de la variabilidad interanual (cv=22%), esta cantidad es significativamente

superior (ver apdo. anterior) a la aportada por P. nigra (114 g/m .año). Dado

que la edad, así como el porcentaje de cobertura y biomasa de cada una de.

estas especies son similares (Capt 2), es muy posible que el factor específico

explique en buena parte estas diferencias significativas. Expresando los

resultados en Kg/árbol.año se obtienen valores del orden de tres veces mayores

en P.pinaster, 0.9 Kg/árbol frente a los 0.3 Kg/árbol del pino laricio. La

diferencia de producción de desfronde entre ambas especies se debe básicamente

a la caída de acículas, sistemáticamente mayor en P.pinaster en todos los años 2

y con un valor medio anual de 175 g/m .año. Esta cantidad es del orden de un

41% mayor que en P.nigra para una cobertura de suelo como hemos dicho,

similar. Aun no teniendo en cuenta el desfronde del 87/88 en P.pinaster que

fue bastante superior al resto de períodos a causa de la fuerte caída invernal

de acículas verdes, esta especie sigue aportando un 28% más de materia seca

que P. nigra. Por otro lado la biomasa de hojas calculada para el año 1986

(4.75 T /ha en P. pinaster y 5.7 en P. nigra) presenta diferencias entre ambas

especies siendo superior en P. nigra especie que, por el contrario produce

menos desfronde. El factor accidental, que comentaremos con detalle en los

siguientes apartados ha de ser tomado también en cuenta a la hora de explicar

las diferencias entre ambas especies. La producción media de frutos resulta un

62% más alta en el pino resinero pero esta diferencia en el valor medio se

debe principalmente a la fuerte variabilidad anual en la caída de pinas en

P.nigra. La producción media de flores es también más elevada en P.pinaster 2

con un valor de 4.73 g/m año frente a los 0.85 del P.nigra. Los variabilidad

interanual de esta fracción es también mayor en P.nigra.

112



Desfronde

Tabla 3.7. Desfronde de cada fracción para cada una de las especies de pino. Los valores

están referidos al área repoblada con cada especie. Se indica el valor medio y la S.D.

Desfronde P.pinaster (g/m ).(superficie repoblada).

jul86/jun87

jul37/jun88

jul88/jun89

Media

S.D.

jul89/sep89

ACICULAS

140.74

228.69

158.26

175.90

46.55

62.49

FLOR

3.03

5.72

5.44

4.73

1.48

4.43

PINAS

28.92

19.63

15.87

21.47

6.72

0

SEMILLAS

1.19

.18

.28

.55

.56

.28

RAMAS

2.42

1.90

.83 1.71

.81

0

REPRODUCCIÓN

33.11

25.50

21.58

26.73

5.86

4.77

TOTAL

176.17

256.08

180.70

204.32

44.89

67.28

Desfronde P.nigra (g/m ).(superficie repoblada).

jul86/jun87

jul87/jun88

jul88/jun89

Medía

S.D.

jul89/sep89

ACICULAS

95.92

90.53

126.58

104.34

19.45

11.73

FLOR

1f44

.31

.79

.85

.57

.15

PINAS

22.19

2.91

0 8.37

12.06

0

SEMILLAS

.04

.03 0

.02

.02

0

RAMAS

.13

.40 1.71

.75

.84

.06

REPRODUCCIÓN

23.66

3.25

.79 9.23

12.55

.15

TOTAL

119.72

94.13

129.11

114.32

18.10

11.94

La fracción acículas constituye la parte más importante del desfronde en

las dos especies, (833 en P.pinaster y 91 7. en P.nigra) seguido de las pinas

que constituyen el 7.3 % del total en P.nigra y 10.5 en P.pinaster. El resto

de fracciones tiene contribuciones poco importantes: la flor masculina 0.7 7.

en P.nígra y 2.3 en P.pinaster y las ramas con un 0.8 en P.pinaster y 0.6 7. en

P.nigra. La relación resto de fracciones vs. acículas es de 0.16 en P.pinaster

y 0.09 en P.nigra.

Respecto a la variación temporal del desfronde, prácticamente coincidente

con la registrada en las acículas, presenta un patrones bimodal en ambas

especies que, con ligeras variaciones, se mantienen en los distintos años de

113




estudio, (figuras 3.1 y 3.2). Se puede constatar la existencia de un primer

pulso relacionado con la abcisión fenológica distribuida en el tiempo de forma

diferente en las dos especies. Mientras que en P.pinaster ésta se produce

fundamentalmente durante los meses estivales (Agosto y Septiembre) en P.nigra

es claramente otoñal repartiéndose de una manera secuencial durante los meses

de Septiembre/Octubre y Noviembre. El segundo pulso se produce durante los

meses de invierno de tal forma que la recogidas durante este periodo son a

veces superiores a las registradas en verano (P. pinaster) u otoño (P. nigra)

(tabla 3.8). Sin embargo, hemos constatado que estos valores no corresponden

a acículas que se desprenden de los pinos durante esa época sino que se t ra ta

en su mayoría, de acículas, ya escindidas del árbol, que han permanecido

enganchadas en las ramas viejas de la base de los individuos desde el momento

de su abcisión natural. Factores externos que actúan con intensidad durante el

invierno (nevadas, fuertes vientos) provocan, entonces, la caída masiva de

parte de este almacén. Por tanto, la bimodalidad en las especies estudiadas

es, en realidad ficticia. Al agrupar las recogidas por estaciones, el verano e

invierno suponen contribuciones similares al total anual en P.pinaster (337. y

367. respectivamente. En P.nigra las estaciones predominantes son otoño e

invierno (437. y 39.8%) respectivamente (tabla 3.8). Por las razones comentadas

anteriormente la contribución invernal provoca una sobrestimación del

desfronde anual mientras que la caída fenológica puede estar subestimada ya

que un porcentaje de ésta tarda incluso años en llegar al suelo.

Se realizó un tes t - t de muestras emparejadas para comparar el desfronde

total entre las dos especies durante todo el periodo muestreado. Los

resultados señalan que las dos curvas resultan ser diferentes desde el punto

de vista estadístico (p<0.005, t=3.4) lo que indica que la curva que describe

P.pinaster a través del tiempo, se sitúa significativamente por encima de la

que sigue P.nigra. Por otro lado, existe una correlación positiva y

significativa pero muy débil (r=0.39, p<0.05) entre ambas curvas. Ello refleja

una débil sincronización de las oscilaciones que sigue el desfronde total

entre los dos pinos. Que esta sincronización sea poco marcada puede explicarse

observando de nuevo las figuras 3.1 y 3.2. Existe un desfase temporal respecto

a la abcisión fenológica entre ambas especies ya que la caída fenológica de P.

nigra está desplazada hacia el otoño en relación a la de P. pinaster. Por el

114



Desfronde

g/m2.día 2,5 r

tddftot

P. pin áster

Figura 3.1. Tasa de desfronde total de P. pinaster durante el período de

estudio.

g/m2.día

7 10 1 4 7 8 11 4 7 10 2 5

meses

— tddftot

P.nígra

Figura 3.2. Tasa de desfronde total de P. nlgra durante el período de estudio.

115




Tabla 3 .8 . Desfronde estacional (g/m ) para los d i s t i n tos períodos estudiados en ambas especies de pino.

a) P.pinaster b) P.nigra.

ACICULAS REPRODUCCIÓN RAMA TOTAL ACICULAS REPROOUCCION RAMA TOTAL

VERANO 86/87

VERANO 87/88

VERANO 88/89

VERANO 89/90

MEDIA VERANO

S.D. VERANO

OTOÑO 86/87

OTOÑO 87/88

OTOÑO 88/89

MEDIA OTOÑO

S.D. OTOÑO

INVIERNO 86/87

INVIERNO 87/88

INVIERNO 88/89

MEDIA INVIERNO

S.D. INVIERNO

PRIMAVERA 86/87

PRIMAVERA 87/88

PRIMAVERA 88/89

MEDIA PRIMAVERA

S.D. PRIMAVERA

49.10

89.72

40.57

62.49

60.47

21.49

21.61

58.85

63.40

47.95

22.93

57.84

72.42

52.43

60.90

10.34

12.20

7.70

1.86

7.26

4.13

2.48

16.05

3.58

4.77

6.72

6.29

.28

.21

.21

.23

.04

15.56

6.08

15.96

12.53

5.59

14.80

3.15

1.83

6.59

6.41

.89

.64

.12 0

.41

.42

.09 0

.21

.10

.11

1.19

.95

.49

.88

.36

.24

.31 0

.18

.64

52.43

106.44

44.27

67.28

67.61

27.59

21.98

59.06

63.83

48.29

22.91

74.53

79.42

68.90

74.29

5.26

27.24

11.16

3.70

14.03

5.66

11.85

12.62

13.19

11.73

12.35

.68

36.34

38.02

69.74

48.03

18.82

44.82

35.61

40.11

40.18

4.60

2.91

4.28

3.55

3.58

.51

5.51

2.98

.34

.15

2.25

2.53

2.52

.09

.12

.91 1.40

14.18

.03

.33

4.85

8.09

1.44

.15 0

.53

.78

.03 0 0

.06

.02

.03

0 .10 .06

.05

.05

.06

.21 1.65

.64

.88

.04

.09 0

.04

.05

17.39

15.61

13.53

11.94

14.62

3.24

38.86

38.21

69.91

49.00

20.27

59.06

35.85

42.08

45.66

13.57

4.40

4.51

3.55

4.15

1.35

116



Desfronde

contrario sí se aprecia una ligera sincronización en los meses de invierno

entre estas dos especies.

El desfronde en las dos especies de pino resulta menor que los resultados

obtenidos por otros autores en la zona mediterránea. Así, en el sur de Francia

se han obtenido valores de 4 T/ha año en una población de Pinus halepensis de

60 años (Rapp 1967) y 7 T/ha año para Pinus pinea de 35 años (Rapp et al.

1979). Dannaoui (1981), obtiene valores de 4.5 T/ha año en P.pinea y 3.4 en

P.brutia en el Líbano. Valores más similares encuentran Leonardi et al. (1988)

en Pinus laricio de Sicilia: 2.8 T/ha.año. En España, Santa Regina et al.

(1989a) obtienen valores muy elevados (7 T/ha) en Pinus sylvestris de la

Sierra de Béjar, (Salamanca) aunque en esta estación las condiciones climáticas

son de tipo mediterráneo húmedo. Alvera (1990) encuentra 4.4 T/ha.año en

poblaciones de Pinus sylvestris en el Pirineo. Verdú (1984) obtiene en el

abetar de la Castanya un valor de 3.43 T/ha. En otras especies perennifolias

mediterráneas como es el caso de la encina se han obtenido valores de 3.8 T/ha

(Lossaint y Rapp 1971), de 5.31 T/ha (Verdú, 1984) y 3.9 T/ha.año (Lledó

1990). Los datos para bosque templados de coniferas son igualmente bastante

superiores. Cromak y Monk (1975) obtienen para Pinus strobus en USA 3.25 T/ha

año, Weber (1987) obtiene 2.4 T/ha año en plantaciones de 21 años de Pinus

banksiana, valor muy cercano al obtenido en P. pinaster de este estudio. Para

otros bosques templados de coniferas de Norteamérica, la producción media

anual es de 5.43 T/ha año (Bray y Gorham 1964). En todos los casos se t r a t a de

bosques o plantaciones de mayor edad que los estudiados y con bóvedas cerradas

o semicerradas, lo que puede influir en su mayor producción.

La menor producción de desfronde en nuestro pinar en relación a la

bibliografía puede ser un efecto combinado de una menor productividad del

pinar estudiado en relación a pinares de otras zona y a su inmadurez. En

nuestro estudio la bóveda aun no está cerrada encontrándose el pinar en una

fase de activo crecimiento. Por lo tanto pueden ser esperables aumentos en el

desfronde de los próximos años hasta que la bóveda llegue a cerrarse y se

produzca una estabilización de este flujo (Bray y Gorham (1964)).

Evidentemente la edad a la que ésto se consigue depende de factores

específicos, ambientales y del tipo de bosque (natural, repoblación). Rodin y

117




Bazilevich (1967) apuntan a un máximo desfronde a los 40-50 años en La zona

templada-fría europea a partir de los cuales el desfronde se mantiene o

disminuye. Colé y Rapp (1981) lo sitúan a los 30 años. Sin embargo, en otros

casos los valores máximos se consiguen a edades muy tempranas. Gholz y Fisher

(1985) lo encuentra en plantaciones de Pinus ellioti a los 10 años

coincidiendo con la máxima producción de hojas en la biomasa y Cortina (1992)

a los 7 en algunas plantaciones de P. radiata en Catalunya. La inmadurez del

pinar estudiado queda reflejado en el valor del cociente desfronde/biomasa:

6.57. en P. nigra y de 127. en P. pinaster. Rodin y Bazilevich (1967) consideran

como plantaciones maduras aquellas con índices comprendidos entre 1.5-27. y

jóvenes e inmaduras entre 9-127..

La variabilidad anual en el desfronde total de las especies de pino

(CV=167. en P. nigra y 227. en P. pinaster) es moderada si tenemos en cuenta que

son árboles perennifolios y que pueden sufrir caídas fortuitas en cualquier

momento del año. La importancia cuantitativa de aquellas fracciones cuya caída

no está regulada por el propio árbol sino que depende básicamente de factores

externos (madera, corteza) es muy escasa en este estudio. Quizá por ello, no

se hayan observado variaciones interanuales tan acusadas como las que

acontecen en coniferas más maduras (Rodin y Bazilevich 1967) en las que la

contribución de la fracción gruesa es mucho más importante. Sin embargo, en

P.pinaster la caída de acículas es más variable de lo esperable (267.) a causa

de una importante contribución de acículas verdes durante el segundo año.

3.3.2.2. Desfronde de las distintas fracciones.

ACÍCULAS.

En P.pinaster, la caída de esta fracción se produce a lo largo de todo el

periodo de estudio aunque en los meses de primavera el flujo diario resulte

ser muy poco importante (figura 3.3, tabla 3.9a). El valor medio para los t res

ciclos completos es de 1.7 T/ha año, oscilando entre 1.4 T/ha año y 2.2 T/ha

año y con un coeficiente de variación del 267. (tabla 3.7).

118



Desfronde

Tabla 3.9 a y b. Tasas de desfronde (g/m'.dfa) para las distintas fracciones en P.pinaster y P. nigra.

a) P.pinaster

MES DÍA AñO ACICULAS FLOR PINA SEMILLAS RAMAS REPRO0UCCI0N TOTAL

7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 2 4 5 6 8 9 9

15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 18 20 22 25 20 22 23 28 31 29 7 11 27

86 86 86 86 86 86 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 89 89 89 89 89 89 89

.359

.857

.380

.248

.163

.305

1.474

.233

.176

.206

.085

.106

.249

1.569

1.085

.785

.488

.673

.963

.437

.184

.034

.032

.068

.288

.874

1.393

.230

.357

.376

.449

.026

.035

.067

1.452

.566

.018

.032

0 .002

0 .004

.003

0 0 0

.015

.025

.057

.015

.010

0 0

.005

0 0 0

.005

.095

.069

.013

.019

0 .006

.002

.001

.000

0 .062

.049

.068

.010

0 0 0 0 0 0

.496

0 0 0 0

.437

.451

0 0 0 0 0

.098

0 0 0 0 0 0 0 0 0 i

0 .252

0 0 0 0 0 0

.005

.009

.018

0 .001

.002

.002

0 0 0

.001

.001

.001

0 0 0 0

.003

0 0

.002

0 0 0

.004

.004

0 0 0 0 0

.001

0 .002

.006

0

.015

.009

.005

0 0

.003

.007

.018

.015

0 .001

.007

.021

0 0 0 0 0

.008

.016

.007

0 .003

0 .002

.002

.006

.001

0 .001

.007

0 0 0 0 0

.022

.040

.018

.002

.001

.006

.502

0 0 0

.016

.462

.510

.015

.010

0 0

.007

.098

0 .002

.005

.095

.069

.017

.023

0 .006

.002

.253

.000

.001

.062

.051

.075

.010

.396

.906

.401

.250

-•164

.314

1.982

.249

.191

.206

.102

.574

.780

1.585

1.095

.785

.488

.680

1.069

.453

.193

.039

.129

.136

.307

.899

1.399

.238

.359

.629

.457

.027

.097

.118

1.527

.577

119




Tabla 3.9 (continuación)

b) P. nigra

MES DÍA AñO ACICULAS FLOR PINA SEMILLAS RAMAS REPRODUCCIÓN TOTAL

7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 3 4 5 ó 8 9 9

15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 18 20 22 25 20 22 7 28 31 29 7 11 27

86 86 86 86 86 86 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 89 89 89 89 89 89 89

.031

.118

.234

.306

.195

.703

.984

.348

.126

.058

.032

.005

.011

.102

.295

.410

.298

.549

.508

.141

.096

.020

.023

.010

.030

.359

.763

.740

.792

.535

.031

.034

.028

.015

.253

.142

.025

.012

.003

.004

0 .001

.001

0 0 0 0

.000

.001

.001

0 .001

0 .001

0 0 0 0

.005

.001

.001

.008

0 .005

0 .004

0 0 0 0

.004

0

.041

0 .099

.023

0 .054

.456

0 0

.046

0 0 0

.094

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0

.001

.000

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

.000

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

.001

0 0 0 0 0

.002

0 0 0

.001

0 0 0 0 0

.003

0 .003

0 .003

0 0 0 0 0

.002

0 0

.022

0 0 0 0

.002

0

.065

.012

.103

.028

0 .056

.457

0 0

.046

0 .000

.001

.095

0 .001

0 .001

.000

0 0 0

.005

.001

.001

.008

0 .005

0 .004

0 0 0 0

.004

0

.098

.130

.337

.335

.195

.759

1.443

.348

.126

.104

.033

.006

.012

.197

.295

.412

.301

.550

.512

.141

.099

.020

.027

.012

.032

.367

.765

.745

.792

.561

.031

.034

.028

.015

.259

.142

120



Desfronde

Observando la curva de variación temporal (figura 3.3) en el desfronde de

acículas, puede apreciarse un comportamiento muy similar a la del desfronde

total, lo cual es esperable si tenemos en cuenta que esta fracción supone un

86 7. del desfronde total. Un primer pico de máxima caída aparece en los meses

secos (Agosto y Septiembre) en los dos primeros años y el cuarto, y algo más

retrasado en el tercer año: septiembre /octubre. Esta caída corresponde a la

abcisión fenológica. En el primer y cuarto año la produción estival de

hojarasca tiende a concentrarse en determinados meses (agosto) mientras que en

el segundo y tercer año se reparte más gradualmente entre Agosto, Septiembre y

Octubre.

Existe un segundo pico en los meses invernales. En esta época son muy

frecuentes en la zona las nevadas y los vientos fuertes que provocan incluso

caída de pinos enteros. Las ramas muertas o semimuertas de los individuos de

P.pinaster permanecen en el árbol ya que nunca se han realizado labores de

podado. Un buen número de acículas escindidas de ramas superiores se

encuentran enredadas en esta ramas y su caída en masa se ve favorecida por las

tormentas invernales que así mismo también provocan escisión de acículas

verdes. Por todo ello, las tasas de caída de acículas en las trampas durante

estos meses llegan a ser incluso más altas que las de los meses de verano

(tabla 3.9a). Por ejemplo, durante el primer año la máxima tasa se alcanzó en 2

Enero con 1.47 gr/m día mientras que la mayor tasa estival, (agosto) fue tan 2

sólo de 0.857 g/m día. En los restantes años fueron más elevadas las tasas de

desfronde estival, pero la contribución invernal siguió siendo importante.

Agrupando las recogida de acículas por estaciones, se encuentran los máximos 2 2

valores medios durante el verano (60.47 g/m ) e invierno (60.9 g/m )

quesuponen porcentajes similares respecto al total de acículas caídas (34.37. y

34.6% respectivamente).(tabla 3.8). Como ya se comentó en el apartado anterior

esta alta contribución invernal es ficticia. Se t ra ta de un error puesto que

no existe un desfronde real sino de un retraso en la llegada al suelo de

acículas escindidas en otros momentos del año. Solamente una pequeña parte de

las acículas recogidas en invierno (identificadas por su color más verde)

corresponde a material escindido en ese período pero este porcentaje no ha

sido calculado. Únicamente la caída invernal 87/88 en P. pinaster fue rica en

acículas verdes.

121




g/m2.día

10 i 4 10 2 5

meses

— tddfh

P. pin áster

Figura 3.3. Tasa de desfronde foliar (g/m día) de P. pinaster durante el

período de estudio.

g/m2.día

7 10 1 4 7 10 2 5 meses

8 11 4 7

tdfh

2 .,

P.nígra

Figura 3.4. Tasa de desfronde foliar (g/m6 día) de P. nigra durante el período

de estudio.

122



Deafronde

En P. nigra, al igual que en P. pinaster, la caída de acículas se produce

durante todo el año obteniéndose las menores tasas en primavera y las mayores

en otoño e invierno (tabla 3.8 y 3.9b). La producción anual de esta fracción

alcanza las 1.04 T/ha año con valores anuales que oscilan entre los 0.9 y 1.26

T/ha.año (Tabla 3.7).

La abcisión fenológica se produce en otoño, alcanzándose las tasas

máximas en el mes de Octubre con valores que oscilan entre 0.3 y 0.7 g/m .día

(figura 3.4) si bien la caída resulta bastante escalonada comenzando a finales

de Agosto y prolongándose hasta Noviembre. El segundo momento de máxima

recogida coincide con los meses invernales y se debe a los mismos motivos que

ya hemos comentado en la especie anterior. Por la proximidad de ambos picos,

resulta difícil discernir dónde acaba la caída fisiológica propiamente dicha y

empieza la accidental sobre todo durante el tercer año en que los dos picos

llegan a unirse. Hemos considerado como la primera la registrada en Septiembre

Octubre y Noviembre y accidental (Diciembre, Enero y Febrero), aunque es muy

probable que pueda existir un solapamiento entre ambas. Durante los dos

primeros años de recogida, el pico invernal fue bastante superior al otoñal

(tabla 3.8).

Se ha realizado el tes t - t de muestras emparejadas para comparar las

curvas de caída de acículas entre ambas especies. En el caso de las acículas

de estas dos especies, la caída resulta superior en P. pinaster a nivel de

p<0.01 (t=2.83) por lo que se puede concluir que, por término medio la tasa de

caída diaria en P. pinaster es superior a la de P. nigra. Por otro lado, se ha

encontrado una correlación positiva y significativa muy débil (r=0.25,

p<0.005) entre ambas curvas. Esto indica que, al igual que para el desfronde

total, existe muy poca similitud en las oscilaciones que sigue la caída de las

hojas a lo largo del periodo de muestreo. Las causas son las mismas que la ya

comentadas en el desfronde total.

La fracción acículas es la predominante en el desfronde de las especies

arbóreas (Rodin y Bazilevich 1967). Bray y Gorham (1964) dan un valor medio de

60-76% de acículas respecto al desfronde total en coniferas. La proporción de

la fracción foliar varía, sin embargo, en función de la edad y desarrollo del

123




bosque. Al aumentar la edad, cobra una importancia progresiva la fracción

ramas en detrimento de las acículas (Rodin y Bazilevich 1967, Rapp 1967,

Briggs y Maher 1983). Los porcentajes encontrados en este trabajo son elevados

dada la juventud de la plantación (837. en P. pinaster y 91% en P. nigra)..

Entre los trabajos consultados en la bibliografía para plantaciones jóvenes

del género Pinus, Gholz y Fisher (1985) obtienen un 80% de acículas en P.

ellioti en Florida, Baker et al. (1986) un 907. en P. radiata de N.Zelanda y

Cortina (1992) un 70-83% en plantaciones de P. radiata en Catalunya, valores

todos ellos, muy similares a los nuestros. En pinares de la zona mediterránea,

ya con edades superiores a los nuestros, los valores son en general

inferiores. Leonardi et al. (1988) calculan un 88% en P. laricio, Dannaoui

(1981) un 74-857. en P. pinea y 63-65% en P. brutia de Líbano, Rapp (1967) un

65-72% en P. halepensis. Para otras especies perennifolias, Verdú (1984)

obtiene un 67% en un abetal del noreste de España. En encinares, se han

obtenido porcentajes de hoja del 58% (Ferrés et al. 1984), 52-64% (Lossaint y

Rapp 1971) y 59.1% (Lledó 1990). En Eucalyptus australianos los porcentajes de

hojas obtenidos en bosque maduros son muy bajos, alrededor del 30% (Briggs y

Maher 1983), pero ello parece también estar fuertemente ligado a

características genéticas del género Eucalyptus (Briggs y Maher 1983)

La producción media anual de acículas en los pinos estudiados, 1.7

T/ha.año en P. pinaster y 1.04 en P. nigra, resulta en general más baja que la

de otros pinares y coniferas mediterráneos, pero los trabajos consultados se

refieren a poblaciones más antiguas. En éstos, la caída de acículas oscila

entre las 2-3 T/ha.año (Leonardi et al. 1988; Dannaoui 1981; Rapp 1967; Verdú

1984).

Por su parte Rodin y Bazilevich (1967) dan un rango entre 1.4-6.2

T/ha.año en pinares rusos y de 1.9-3.8 en pinares americanos. Bray y Gorham

(1964) obtienen valores entre 2.2-5.1 T/ha.año para el desfronde acicular en

la zona templada cálida y 1.7-3.9 en la templada-fría. Una vez más nuestros

valores están en el límite inferior o incluso por debajo de estos rangos

debido a las razones ya comentadas en el desfronde total.

La estacionalidad en la caída de acículas ha sido constatada en este

trabajo, así como en pinares y coniferas en general de la zona mediterránea.

124



De»fronde

La mayoría de los autores constatan un pico de caída fenológica en verano

causada en buena parte por la sequía estival (Dannaoui 1981, Rapp 1967, Verdú

1984, Cortina 1992). Rapp (1967) obtiene el máximo absoluto en Julio aunque la

caída de acículas es considerable en el periodo junio-septiembre. Dannaoui

(1981) obtiene caídas fenológicas entre Julio-Octubre en P. pinea y P. brutia

aunque aquí los máximos se producen más tarde (Septiembre-Octubre)

coincidentes con el periodo más seco en el Líbano. En el caso de P. pinaster

de este trabajo la caída de acículas se produce también en el periodo seco con

máximos en pleno verano en los dos primeros años y el cuarto) o a principios

de otoño (tercer año) (figura 3.3). Verdú (1984) también encuentra los máximos

en Agosto y Septiembre en el abetal de la Castanya y Cortina (1992) en Agosto

en plantaciones de P. radiata en Catalunya. En zonas mediterráneas de

Australia las hojas de Eucalyptus camaldulensis también caen en periodo seco

(Briggs y Maher 1983).

Sin embargo en otras especies arbóreas perennifolías mediterráneas, la

caída fenológica aparece a finales de primavera, inmediatamente antes de la

sequía estival,(Lossaint y Rapp 1971, Escudero et al. 1983). Lossaint y Rapp

(1971) y Rapp (1967) comentan que esta máxima abcisión foliar se debe

fundamentalmente a la retraslocación de nutrientes para la formación de nuevos

brotes foliares que en la encina se originan en Mayo. En P.halepensis (Rapp

1967) y en P. pinaster del presente trabajo, la caída no viene condicionada

por la aparición de brotes ya que en éstos se originan a principios de

primavera sino por la sequía estival. La caída estival de acículas puedê

suponer un mecanismo de frenado a la evaporación durante el periodo seco.

Además, en esta época del año la lixiviación se reduce al mínimo permitiendo

así una mejor conservación de los nutrientes contenidos en la hojarasca (Núñez

1989).

La caída de acículas durante el periodo seco no aparece solamente en

coniferas sometidas a un fuerte estress hídrico estival como ocurre en zonas

mediterráneas. En otra zonas tropicales también se han encontrado máximas

abcisiones foliares para acículas de coniferas en los periodos menos húmedos

(Bruijnzell 1985, Sharma y Pande 1989).

125




El pico invernal que causa la bimodalidad en el patrón de caída de

acículas en las especies de pino estudiadas está sobrestimado por las razones

que ya han sido expuestas. No obstante existe caída de acículas verdes, aunque

sea en una menor proporción, debida a factores externos. Por tanto, puede

considerarse que tanto P. pinaster como P. nigra poseen realmente patrones

bimodales con un pulso de escisión fenológica y otro accidental. Este tipo de

abcisión no fenológica, coincidente o no con los meses invernales ha sido

también detectado en la encina (Escudero et al. 1983, Lossaint y Rapp 1971),

en P. halepensis (Rapp 1967) y P. laricio (Leonardi et al. 1988). Sin embargo,

en otros casos (Lossaint y Rapp 1971) el segundo pico acontece por factores

biológicos. Estos últimos autores constatan un pico a principios de otoño en

encina coincidente con una adicional producción de brotes foliares t ras la

sequía estival. En otras especies arbóreas de la zona mediterráneas son más

frecuentes, sin embargo, los patrones unimodales (Verdú 1984, Briggs y Maher

1983)

En zonas templadas, se han detectado patrones bimodales en el desfronde

foliar de alguna coniferas (Gosz et al. 1972, Bray y Gorham 1964) que suelen

coincidir con finales de primavera y principios de otoño. En el presente

estudio, la abcisión de las acículas del pino laricio se produce masivamente

bien entrado el otoño, caídas ya la primeras lluvias de otoño y transcurrido,

por tanto, el estrés hídrico estival. En poblaciones naturales sicilianas de

esta misma especie, Leonardi et al. (1988) observan también un máximo

desfronde foliar otoñal (periodo Septiembre-Noviembre) en el que un 60% de

todas las acículas caídas anualmente alcanza el suelo de bosque. Esta misma

pauta fue ya apuntada por Ranger (en Leonardi et al. (1988) para bosques de

pino laricio en Córcega. La fenología de esta especie no encaja con el patrón

temporal de otros pinos mediterráneos con abcisión estival sino que le acerca

al comportamiento exhibido por coniferas templadas con caída otoñal (Gosz et

al. 1972, Bray y Gorham 1964). Parece evidente que el factor específico o

genético puede jugar un importante papel. Leonardi et al. (1988) apuntan, sin

embargo, a las condiciones más favorables rspecto al estrés hídrico que

presenta el área de distribución de las masas de esta especie en Sicilia. En

esta isla los pinares del pino laricio se localizan en altitudes próximas a

los 1800 m.s.n.m.con lo que el clima es mediterráneo húmedo de montaña.

126



Desfronde

También en nuestro trabajo la parcela de pino laricio se sitúa a 1740 m s. n.

m. y quizá en esta zona no sea tan patente el estrés hídrico de verano. Sin

embargo P. pinaster ocupa zona no mucho más bajas (<1650m.s.n.m.) y presenta

una caída fenológica de hojas claramente estival. Por tanto nos inclinamos a

pensar en un predominio del factor genético probablemente regulado por el

fotoperíodo. P. nigra parece una especie capaz de explotar eficazmente zonas

montañosas presentando un comportamiento respecto al desfronde muy similar a

la de otros pinos de zonas templadas.

FRACCIONES REPRODUCTIVAS.

La caída media de flores en P. pinaster es de 4.73 g/m año y no presenta

en esta especie demasiada variación interanual (317.) pese a que tanto la

producción como caída de flores puede variar sustancialmente de un año a otro

debido a la influencia de factores externos. Las mayores tasas se producen

como norma general durante el mes de Junio (tabla 3.9a y figura 3.5), aunque

la caída puede comenzar en Mayo y prolongarse hasta Septiembre (años 87/88 y

88/89). El valor más bajo corresponde al primer año de muestreo (3.03 g/m )

(tabla 3.7). En P. nigra los periodos de caída de esta fracción coinciden

básicamente con las de P. pinaster pero las tasas de caída siempre resultan

inferiores (figura 3.6). La producción media fue en esta especie de 0.85 g/m

año con una producción máxima durante el primer año de 1.44 g/m año) (tabla

3.7). El tes t - t de muestras emparejadas muestra diferencias significativas en

la tasa de caída de flor entre las dos especies para el conjunto del periodo

estudiado (p<0.01, t=2.88).

2

La caída de pinas alcanza los 21.47 g/m año, producción algo inferior en

relación a bosques o plantaciones de coniferas más maduras (Verdú 1984, Rapp

1967) no presentando un patrón temporal claro (figura 3.7 y 3.8).

La fracción reproductiva representa un 87. y un 12.87. del desfronde total

en P. pinaster y P. nigra respectivamente. Estos valores se encuentran

próximos a los encontrados por otros autores en coniferas mediterráneas (Rapp

1967, Verdú 1984) y algo superiores a las encontradas por Leonardi et al.

(1988) en pino laricio (57.). La caída de pinas en este trabajo (10.5% en P.

127




g/m2.día

0,08

0,06 f-

0,04

0,02

7 10 1 4

tddfü

P-pin áster

Figura 3.5. Tasa de desfronde de flores (g/m'-día) de P. pinaster durante el


g/m2.día 0,03

0,025 t-

1 [ t ^]~Nt^|Ni^TN| í i • i í i i

7 10 2 5

meses

— - tddífl

8 11 4 7

P.nlgra

Fisura 3.6. Tasa de desfronde de flores ( g / m2 . d í a ) de P. nigrz durante el


128



Desfronde

0.6

0,5

0.4

0,3

0,2

0,1

n

g/m2.día

-

-

-

1 ' > ' -M- i i i i I i i | i Í ( i i ) i Í \ i i

7 10 2 5 8 11 ' 4 7

meses

— tddífr

7 10

P.pin áster

2 .-Figura 3.7. Tasa de caída de pinas (g/m -día) de P. pinaster durante el


g/m2.día 0,5 r

A i f i \ | i i | i i | i i } i i | i i | i i ( i i

7 10 1 4 7 10 2 5 8 11 4 7

meses

tddífr

P.nlgra

Figura 3.8. Tasa de caída de pinas (g/m -día) de P. nigra durante el período

de estudio.

129




pinaster y 7.37. en P. nigra del desfronde total) también están dentro de

margen establecido por Bray y Gorham (1964) para la caída de esta fracción

(1-177,). La marcada variabilidad interanual respecto a la fracción

reproductiva patente en P. nigra ha sido también constatada por otros autores

en estudios con coniferas (Verdú 1984)

El patrón temporal en la caída de flores masculinas en los pinos

estudiados se caracteriza por ser bastante prolongada abarcando un periodo de

varios meses (Mayo-Septiembre). Esta pauta coincide básicamente con la

encontrada por Verdú (1984) en un abetal, aunque en este caso la caída está

ligeramente retrasada con respecto a las de los pinos estudiados

(Julio-Diciembre). Por su parte, Leonardi et al. (1988) encuentran los máximos

desfrondes de la fracción reproductiva en el periodo Junio-Septiembre. No se

aprecia ningún patrón estacional claro en la caída de pinas ni en P. pinaster

ni en P. nigra, sino más bien aportes aleatorios muy irregulares. Tampoco Rapp

(1967) observa ningún comportamiento estacional en la caída de pinas de P.

halepensis.

RAMAS.

La importancia cuantitativa de esta fracción es muy pequeña en este

estudio. Tan sólo se han detectado 1.75 g/m .año en P. pinaster y 0.75 2

g/m .año en P. nigra. La caída es muy irregular en el tiempo y la variabilidad

interanual es así mismo alta (tabla 3.7, figuras. 3.9 y 3.10).

Respecto a la fracción ramas todos los autores destacan su caída

irregular causada predominantemente por factores externos.

3.3.3. DESFRONDE ÉN EL MATORRAL.

3.3.3.1. Desfronde total. Contribución de las fracciones.

El retorno medio anual para el estrato arbustivo vía desfronde resultó 2 2

ser de 141 g/m .año de las que 93 g/m .año corresponden a A. decorticans y

47.7 a C. laurifolius (tabla 3.10). Teniendo en cuenta los similares

porcentajes de cobertura que ocupan en el área de estudio ambas especies

130



Desfronde

g/m2.día

7 10 1 4 10 2 5

meses

~— tddíram

8 11 4

P.plnaster

2 .. Figura 3.9. Tasa de caída de ramillas (g/m -día) de P. pinaster durante el


g/m2.día 0,025

0,02

0,015

0,01 -

0,005

0 ^ i _ i i i / | \ i -fZbj. i>t t i i r i V I Y i \ i i | I / I \ . i. i [ i i f i \

7 10 1 4 7 10 2 5

meses

—*- tddíram

11 4 7

P.nígra

Figura 3.10. Tasa de caída de ramillas (g/m4 '-día) de P. nigra durante el


2 . .

131




Tabla 3.10. Oesfronde de cada fracción para cada una de las especies arbustivas en los diferentes periodos de muestreo. Se indica el valor medio y la desviación estandard.

Oesfronde A.decorticans (g/ar).

jul86/jun87

jul87/jun88

jul88/jun89

Media

S.D.

jul89/sep89

HOJAS

73.42

33.96

59.21

55.53

19.99

37.04

FLOR

9.14

16.90

15.21

13.75

4.08

6.68

FRUTOS

4 .03

26.80

10.28

14.45

.93

SEMILLAS

1.19

.09 2.23

1.17

1.07

.10

RAMAS

8.75

2.70

20.11

10.52

8.84

.84

CORTEZA

.05

.26 6.04

2.12

3.40

.64

REPRO0UCCI0N

14.33

17.01

44.23

25.19

16.54

7.70

TOTAL

96.56

53.96

129.59

93.37

37.92

46.21

Oesfronde C.laurifolius (a/«T).

Jul86/Jun87

Jul87/jun88

jul88/jun89

Media

S.D.

jul89/sep89

HOJAS

35.83

43.38

38.37

39.19

3.84

38.71

FLOR

1.48

4.70

3.79

3.32

1.66

6.95

FRUTOS

1.73

1.40

3 2.04

.84

.95

RAMAS

1.85

1.10

1.48

1.48

.38

.31

CORTEZA

.06 1.54

3.53

1.71

1.74

.46

REPRODUCCIÓN

3.21

6.09

6.78

5.36

1.89

7.89

TOTAL

40.91

52.12

50.19

47.74

5.99

47.39

(34.8% y 27.8% respectivamente), puede argumentarse que A. decorticans aporta

al suelo una masa bastante superior a la de C. laurifolius pero sin embargo,

estadísticamente no se han detectado diferencias significativas respecto al

desfronde medio anual entre ambas especies (ver apartado 3.3.1). En cambio, el

test t de muestras emparejadas sí refleja diferencias significativas entre las

tasas diarias de desfronde de ambas especies a lo largo de todo el periodo de

muestreo siendo más elevadas en A. decorticans (p<0.05, t= 2.46). De la tabla

3.10 también puede destacarse que mientras la j a ra manifiesta una caída más

regular en los distintos años (con un CV de 12%), A. decorticans presenta una

mayor variabilidad interanual (CV=40.6%) debida fundamentalmente a la

irregular caída de fracciones reproductivas en los t res periodos completos de

muestreo.

Como ya se comentó en el capítulo 2, las dos especies tienen biomasas

132



Desfronde

similares en la cuenca pero mientras que A. decorticans la acumula en pocos

individuos (1832 pies/ha), C. laurifolius tiene una estrategia más invasora

repartiendo la biomasa en un número mayor de individuos (4080 p/ha). Estas

diferencias estructurales se ponen de manifiesto cuando se expresa el

desfronde medio anual tomando como unidad el individuo. Así A. decorticans

retorna una media de 0.51 Kg/individuo.año. y C. laurifolius 0.11

Kg/individuo.año. El valor encontrado en A. decorticans resulta elevado si lo

comparamos con el de los pinos (0.9 y 0.3 Kg/árbol. año). Las diferencias

radican fundamentalmente en la importancia de la fracción reproductiva en el

gaznacho que supone 0.20

Las diferencias en la producción entre ambas especies se deben

básicamente a la fracción frutos (tabla 3.10), superior en A. decorticans

durante el periodo 86/87 y sobre todo en el 88/89 y a las flores cuya

producción es un 75% más alto en A. decorticans que en C. laurifolius (13.75 2 2

g/m .año frente a 3.32 g/m .año)(t=4.1, p<0.05). También la fracción ramillas

es superior en un 85.9% en A. decorticans. Por el contrario la caída media

anual de hojas es similar en ambas especies y no difiere de manera

significativa (t= 1.39, ns). La contribución de hojas en A. decorticans es de 2 2

55.53 g/m .año y 39.19 g/m año en C. laurifolius con una variabilidad anual

de CV= 35.99% en A. decorticans y CV= 9.7% en C. laurifolius (tabla 3.10).

La fracción hojas es la predominante en ambas especies suponiendo un

59.47% del desfronde total en A. decorticans y un 82% en C. laurifolius. La

fracción flor y frutos supone un 25% del total en el gaznacho y sólo un 11% en i

C. laurifolius. Cabe destacar la contribución de ramillas en A. decorticans :

un 11.26% del total, teniendo en cuenta que esta fracción sólo consiste en

tallos y ramillas muy finas. Esta fracción es menos importante en C.

laurifolius (un 3.1.% aunque su caída está más repartida en el tiempo. La

fracción corteza supone pequeños porcentajes del total en ambas especies, un

2.27% en A. decorticans y un 3.5% en C. laurifolius.

Respecto a la variación estacional aparece un patrón bimodal en las dos

especies aunque muy poco marcado en el caso de la jara . El pulso estival en

los dos arbustos corresponde a la caída fenológica mientras que el invernal,

133




cuando existe, responde a factores externos. En general, el desfronde de ambas

especies no parecen verse muy afectado por los factores ambientales invernales

contrariamente a lo que ocurría con el pinar. En al caso de la jara , el pico

invernal de caída no fenológica prácticamente no existe (figura 3.11) y en el

gaznacho su importancia varía según los años (figura 3.12) pero nunca llega a

superar a los pulsos estivales de caída fenológica. Varios factores puede

influir en la mayor o menor incidencia de estas condiciones ambientales sobre

las 4 especies estudiadas. Entre ellos, la propia estructura del bosque que

permite un mayor resguardo del viento a las especies arbustivas. Además en los

pinos concurren una serie de características no presentes en el matorral que

favorecen la caída de sus acículas. La presencia en los individuos de acículas

de edades superiores al año puede favorecer su abcisión prematura debido a la

incidencia de factores ambientales. Como ya se comentó anteriormente, también

existen considerables cantidades de acículas desprendidas del árbol que

permanenecen enganchadas sobre las ramas de la base de los pinos cuya caída se

ve favorecida por estos factores.

La caída fenológica comienza en A. decorticans en Mayo, Junio. Durante

estos meses es cuando se registra la máxima caída de flores y la mínima de

hojas, (tabla 3.11b). La caída se prolonga a lo largo de Julio, Agosto y

Septiembre (figura 3.12) durante los cuales caen fundamentalmente las hojas.

En la j a ra la abcisión fenológica se produce casi exclusivamente durante los

meses de verano. En esta época, las fracciones mayoritarias en el desfronde de

esta especie (hojas y flores) alcanzan su máxima producción (tabla 3.12a). Los

máximos absolutos están comprendidos entre 0.67-1.15 g/m .día y se registran

en el mes de Agosto excepto el año 87/88 en que se alcanzó en Julio. En A.

decorticans la máxima producción se reparte entre los meses de Julio y agosto

(primer y cuarto periodo) o se concentra más en uno de ellos (periodo segundo

y tercero (figura 3.12) (tabla 3.12). Las tasas máximas de producción están

comprendidas entre 0.62-1.3 g./m .día. Por tanto, la estación predominante

para el desfronde es el verano con valores medios anuales de 50.2g/m .año en 2

A. decorticans y 40.17g/m .año en C. Laurifolios.(tabla 3.12) que suponen un

54.4% y un 80% del total respectivamente.

134



Desfronde

g/mZdía

10 2 5

meses 8 11 4 7

C. laurltollus

tddítot

2 _,-Figura 3.11. Tasa de desfronde total (g/m -día) de C. laurifolius durante el


g/m2.día

meses

tddítot

A. decorttcans

2 ,. Figura 3.12. Tasa de desfronde total (g/m -día) de A. decorticans durante el


135




Tabla 3.11 a y b. Tasa de desfronde (g/m .día) en C. laurifol ius y A. decorticans durante el periodo de estudio.

a) C. lauri fot iu».

MES OÍA AÑO HOJAS FLOR FRUTO CORTEZA RAMAS REPRODUCCIÓN TOTAL

7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 3 9 10 11 12 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 3 4 5 6 8 9 9

15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 18 20 22 25 20 22 7 28 31 29 7 11 27

86 86 86 86 86 86 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 89 89 89 89 89 89 89

.175

.680

.180

.023

.013

.011

.061

.002

.002

.004

.005

.007

1.031

.168

.069

.029

.003

.009

.049

.008

.010

.002

.007

.139

.714

.171

.065

.017

.018

.008

.010

.002

.009

.542

.498

.009

.017

.003

.001

.011

.007

.005

0 0 0 0

.000

.005

.120

.033

0 0 0 0

.000

0 .000

.000

.000

.052

.016

.005

.011

.008

.004

.001

.002

0 .016

.118

.064

.006

.001

.002

.001

.026

.015

.009

.003

0 0 0

.000

0 0

.001

.011

.005

0 .007

.009

.003

0 0 0 0 0 0

.005

.003

.015

.010

.027

.004

0 .013

.012

.001

0 .001

.001

0 0 0 0 0 0 0 0 0

.001

.000

.004

.002

.003

.006

.011

.005

.004

.002

.002

.001

.001

.001

.002

.002

.002

.001

.033

.042

.003

.002

.005

.014

.015

.003

.001

.010

.005

.008

.006

.002

.001

.010

.001

0 0 0 0 0

.002

.005

.008

.006

.005

.000

.002

.001;

0 .006

.003

0 .003

.008

.004

.004

.004

.003

.004

.003

.018

.005

.002

.037

.022

.014

.003

0 0 0

.001

.005

.120

.034

.011

.005

0 .007

.009

.003

.000

.000

.000

.052

.016

.005

.015

.012

.019

.011

.028

.004

.016

.131

.077

.007

.208

.689

.184

.070

.040

.033

.070

.004

.003

.014

.006

.011

1.152

.203

.084

.036

.007

.027

.078

.021

.019

.005

.012

.193

.732

.183

.085

.031

.041

.028

.076

.053

.032

.678

.583

.033

136



Desfronde

Tabla 3.11. (continuación).

b) A. decortfcare.

MES DÍA AñO HOJAS FLOR FRUTO SEMILLA RAMAS CORTEZA REPRODUCCIÓN TOTAL

7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 3 4 5 6 8 9 9

15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 18 20 22 25 20 22 7 28 31 29 7 11 27

86 86 86 86 86 86 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 89 89 89 89 89 89 89

.540

.561

.146

.104

.119

.348

.478

.027

.052

0 0

.734

.170

.023

.021

.023

.041

.011

.017

.068

.002

.001

.067

.978

.224

.097

.041

.019

.046

.048

.065

.150

.483

.507

.028

.170

.025

0 0 0 0 0

0 .019

.052

.035

0 .004

.005

.003

0 0 0 0

.003

.165

.372

.295

.082

.040

.013

.007

0 0 0 0

.029

.126

.026

.054

.003

.124

0 0 0 0

.002

0 0 0 0 0 0

.001

0 0 0 0 0 0 0 0

.002

.177

.318

.074

.165

.085

.012

.001

0 0

.014

.011

.002

0 .032

.003

.002

.001

0 0

0 0 0 0 0 0 0

.003

0 0 0 0 0 0 0 0

.042

.015

.002

.010

0 0 0 0 0 0

.001

.004

.015

.005

.004

.010

.015

.095

.133

.006

0 0 0 0

.001

.009

.009

.008

.014

.012

.005

.016

.002

.001

.025

.030

.003

.010

.003

0 .213

.019

.016

.009

.004

.019

.001

.002

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0

.000

0 .001

0 .004

.000

.002

0 .001

.001

0 0

.001

.002

.002

.002

.070

.005

.008

.003

.003

.015

.002

.174

.181

.003

.002

.001

0 .002

-0

.019

.052

.035

0 .004

.005

.006

0 0 0 0

.003

.165

.372

.298

.302

.373

.089

.182

.085

.012

.001

0 .029

.139

.037

.060

.731

.747

.153

.116

.135

.443

.613

.033

.071

.052

.035

.734

.175

.038

.037

.031

.059

.023

.024

.087

.169

.375

.389

1.309

.601

.199

.228

.106

.341

.073

.089

.190

.629

.578

.091

137



M.J. Moro Cuadr i l l ero

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138



Desfronde

Para establecer posibles diferencias en el patrón temporal del desfronde

total de cada especie, se realizaron análisis de correlación entre años. Los

resultados indican que la dinámica temporal es similar entre el primer y

tercer año en la ja ra (r=0.99, p<0.001) lo que significa una sincronía en las

oscilaciones de la caída total entre estos dos periodos. No se encontraron

relaciones significativas entre los demás periodos. En el gaznacho, tampoco se

obtuvo ninguna relación significativa entre años lo que indica variaciones de

un año a otro en la dinámica temporal del desfronde total en esta especie.

Los valores anuales medios en el desfronde de las especies arbustivas

(0.93 T/ha.año y 0.48 T/ha.año en A. decorticans y . C. laurifolius

respectivamente) son bajos en relación a la mayoría de los trabajos

consultados para sistemas arbustivos mediterráneos. Los valores más próximos

son los 0.71 T/ha-año que obtienen Merino et al. (1990) en un matorral de

Cistus libanotis y Rosmarinus officinalis en Doñana y los 0.87 T/ha.año para

chaparral de Adenostoma fasciculatum en California (Read y Mitchell, 1983).

Pero en la mayoría de los casos se obtienen producciones más altas. Read y

Mitchell (1983) observan un rango en matorral mediterráneo cercano a la

madurez entre 1- 3.4 T/ha-año. Núñez (1989) obtiene 2.8 T/ha-año en jarales

densos y maduros de Cistus ladantfer en Extremadura, Lossaint y Rapp (1971)

1.3-3.9 en coscoja con 100% de cobertura, Merino et al. (1990) 2 T/ha.año en

brezales de Doñana, Lavado et al. (1989) 1.2 y 2.3 T/ha.año para Myrtus

commnis y Pistacia lentiscus en Extremadura y Gray y Schlesinger (1981) 1.6 y

2.7 T/ha-año para chaparral californiano en distintos lugares.

Hay que tener en cuenta que los trabajos anteriormente citados se

refieren normalmente a sistemas maduros y sobre todo con coberturas

considerables. Sin embargo en nuestro trabajo, el porcentaje medio de suelo

que cubren los arbustos en el conjunto de la cuenca no es excesivamente

elevado (aproximadamente un 307.). Por tanto, aparte de otros muchos factores,

estas dos características han de tenerse en cuenta a la hora de discutir la

menor producción encontrada para A. decorticans y C. laurifolius. Si

calculamos el desfronde suponiendo que cada especie tuviera una cobertura del

100% los valores obtenidos serían entonces de 2.6 T/ha.año en A. decorticans y

de 1.72 T/ha.año en C. laurifolius que ya resultan muy similares a los

139




encontrados por otros autores.

El porcentaje de masa que supone el flujo de desfronde respecto a la

biomasa acumulada es del 237. en A. decorticans y de 14.2% en la jara. Este

cociente disminuye con la edad. Así, Gray y Schlesinger (1981) calculan en

otros matorrales mediterráneos más maduros un rango entre el 6% y el 157.. En

el trabajo de Márquez et al. (1989) se obtienen cocientes del 27.8% en jaral

de C. ladanifer de 10 años y del 9.2% a la edad de 20 años.

3.3.3.2. Desfronde en las distintas fracciones.

HOJAS.

Como se ha comentado anteriormente, la caída de hojas representa la

fracción predominante en el desfronde de A. decorticans con un valor medio de

55.5 g/m .año (59.5% del total) (tabla 3.10). Los valores extremos oscilan 2

entre 34-73 g/m .año. El pulso de caída más importante tiene lugar en los

meses secos (julio-agosto) (figura 3.14), bien concentrado en un. solo mes

(segundo y tercer periodo) o repartido entre ambos (primer y cuarto periodo).

Las tasas medias diarias para el estos dos meses son similares entre años

(tabla 3.11b) oscilando entre los 0.45 g/m .día del 87/88 y los 0.55 g/m2.día

del 86/87. La producción de hojas durante Julio 1987 es sin embargo

significativamente más baja que la de Julio de 1988 (p<0.05, t= 4.55) no

existiendo diferencias significativas, (t= 0.21, ns) en los aportes al suelo

durante julio-agosto de 1986 respecto al mismo periodo de 1989. Durante el

primer año, la fracción porcentual que Julio y Agosto suponen respecto a la

caída total de hojas es bastante inferior a los demás años (un 45.7%) debido a

un importante pulso de caída de hojas verdes en los meses de invierno. Hemos

realizado un análisis de la varianza para comparar las caídas invernales en

los diferentes periodos de estudio. Los resultados indican que sí existen

diferencias significativas entre estos pulsos (F= 7.28, p< 0.05). Aplicando

posteriormente un test de Fisher se constata que solamente la caída invernal

del primer período es significativamente superior (p<0.05) a la de años

subsiguientes. Su contribución al total anual es muy elevada (un 34%). Durante

este invierno se produjeron fuertes nevadas y ventiscas que sólo permitieron

el acceso a alguna de las trampas de A. decorticans situadas bajo individuos

140



Desfronde

g/m2.día

-i—l—L, •J^TN.

4 7 10 2 5

meses

— tddíh

C. laurUoltus

2 . . Figura 3.13. Tasa de desfronde foliar (g/m -día) de C. laurifolius durante el


g/m2.día

- — tddíh

A. decortlcans.

Figura 3.14. Tasa de desfronde foliar (g/m2-día) de A. decorticans durante el


141




que, además, habían sido seriamente dañados por la nieve con lo que es muy

probable que este pulso invernal haya sido sobreestimado.

Para el resto de los meses la caída de hojas es poco importante

predominando las hojas verdes sobre las secas. En Mayo y Junio no se detecta

caída de hojas (segundo y tercer año) o la cantidad es prácticamente

despreciable. Esta época coincide con el pulso fenológico de caída de flor.

2

La producción media de hojas en C. laurifolius fue de 39.19 g/m .año

presentando esta especie una fuerte regularidad interanual (CV= 2.55%) (tabla

3.10). La bimodalidad en el flujo de hojarasca es prácticamente inexistente en

la jara. Esta ausencia de un pulso invernal importante, mucho más aleatorio

que el fenológico estival, es probablemente la causa de esta regularidad en el

patrón de caída de hojas de jara. La dinámica temporal viene, pues,

determinada por un importante pico de máxima caída concentrada bien en julio o

en agosto (tabla 3.11a, figura 3.13). Aplicando el test t se constata que no

existen diferencias significativas entre las tasas de desfronde durante esos

pulsos de máxima caída. La cantidad de hojas recogidas en el periodo estival

varía poco entre años oscilando entre los 31.9 y 38.7 g/m .año, suponiendo

entre un 88.067. y 897. del total anual, (tabla 3.12)

Se ha encontrado una buena correlación (r=0.99, p<0.001)entre la caída de

hojas durante el primer y tercer año en C. laurifolius lo que indica una

sincronización en las oscilaciones del desfronde foliar durante estos años

(figura 3.13). Para el resto de ios periodos no se han encontrado relaciones

significativas. En A. decorticans, la correlaciones encontradas entre años no

son significativas o bien significativas pero muy bajas.

En los sistemas arbustivos es también la hoja la fracción mayoritaria del

desfronde. El valor obtenido para C. laurifolius (827.) se encuentra cerca del

límite superior del rango obtenido a part ir de los datos de varios autores:

60-857. (Gray y Schlesinger 1981, Gray y Schlesinger 1981, Read y Mitchell

1983, Núñez 1989, Rapp y Lossaint 1981, Schwintzer 1984).El relativamente bajo

porcentaje de hojas encontrado en A. decorticans (5975) está causado por un

considerable esfuerzo reproductivo en esta especie manifestado por la elevada

142



Desfronde

cantidad de flores en el desfronde (un porcentaje medio de 14.77.) sobre todo

en algunos años concretos. En otros matorrales fijadores de zonas templadas el

porcentaje de hojas se sitúa alrededor del 65% (Schwintzer 1984 en Myrica gale

y Wheeler et al. (1987) en Cytisus scoparius).

La masa aportada por las hojas en nuestras especies (0.55 T/ha.año y 0.39

T/ha.año) es inferior a los datos de la bibliografía por las mismas razones

que ya fueron comentadas en el desfronde total. La producción de hojas en

arbustos mediterráneos oscila entre 1-2 T/ha.año (Núñez 1989, Rapp y Lossaint

1981, Gray y Schlesinger 1981, Lavado et al. 1989). Existen algunas

excepciones pues por ejemplo, Márquez et al. (1989) obtienen valores muy altos

(3.2 T/ha.año) en una población de Cistus ladanifer de 10 años. En zonas

templadas se han obtenido de 1.1 a 1.4 T/ha.año en el matorral fijador Myrica

gale (Schwintzer 1984). Suponiendo una cobertura del 100% los valores de A.

decorticans y C. laurifolius serían respectivamente de 1.5 T/ha.año y de 1.4

T/ha.año, valores perfectamente encajados dentro del intervalo de los

matorrales mediterráneos.

Se han descrito fuertes pautas estacionales en el desfronde foliar para

sistemas arbustivos del matorral chileno, californiano y en la garriga

francesa (Gray y Schlesinger 1981). Estos pulsos se producen en primavera y

están relacionados con la producción de nuevas hojas en esta época del año

(Lossaint y Rapp 1971, Money et al. en Gray y Schlesinger (1981). En jarales

de Extremadura (Núñez 1989) el pico de máxima caída foliar se produce a final

de primavera pero en este caso no coincide con una nueva brotación ya que las

nuevas hojas de Cistus ladanifer se producen en otoño. En las especies

estudiadas de este trabajo la caída es claramente estival y parece más

relacionada con el estrés hídrico puesto que los nuevos brotes de estas

especies se generan básicamente a principios de primavera. En la jara, sin

embargo la abcisión foliar podría verse favorecida por una retraslocación de

nutrientes hacia las flores de nueva formación que aparecen en Junio.

Varios autores destacan la variabilidad interanual en la caída de hojas

causada fundamentalmente por fenómenos atmosféricos (Gray y Schlesinger 1981,

Lossaint y Rapp 1971, Rapp y Lossaint 1981) lo que también acontece en este

143



U.J. Moro Cuadrillero

estudio para A. decorticans. Por el contrario la j a ra presenta una gran

regularidad anual a este respecto siendo poco afectada por los factores

externos.

FRACCIÓN REPRODUCTIVA.

La producción media de flores es de 13.75 g/m .año en A. decorticans

(tabla 3.10) con una máxima producción durante el periodo 87/88 (16.9

g/m .año). La variabilidad anual no resulta muy elevada (CV=29.6%). Sin

embargo, esta baja variabilidad es un tanto engañosa ya que está calculada

para los periodos comprendidos entre junio y mayo del año siguiente periodo

que no se corresponden exactamente con el ciclo fenológico anual de la flor en

esta especie (desde Abril hasta Marzo del año siguiente). Observando la figura

3.16 entre los periodos Abril-Marzo de cada año sí que se detecta una cierta

irregularidad en la intensidad de los picos de máxima caída de flor así como

un cierto desfase temporal en ellos.

La caída de flor en A. decorticans comienza tempranamente: Abril y Mayo

en los años 87 y 88 respectivamente, retrasándose a veces hasta Junio (año

89). Los máximos absolutos se alcanzan al mes siguiente: mayo del 87, 0.05 2 2 2

g/m .día; junio del 88, 0.37 g/m .día y Julio año 89, 0.126 g/m .día. (tabla

3.11b).La caída de flores continúa con una menor intensidad durante uno o dos

meses más. Es destacable la importante producción de flores durante el pulso

Mayo-Septiembre de 1988 (figura 3.16) que supuso un peso de 28.9 g/m frente a

los correspondiente picos del año 87 (3.24 g/m ) y 89 (7.49 g/m2). El año 86

no refleja el ciclo completo de caída de flor ya que probablemente ésta

comenzó en mayo o junio y al iniciarse los muéstreos (julio 86) el desfronde

de esta fracción ya comenzaba a declinar. No obstante, en ese mes (Julio 1986)

se alcanzaban valores nada despreciables, (0.17 g/m .día) con lo que puede

intuirse que este ciclo fenológico fue bastante productivo en relación al

desfronde de las flores. El valor de máxima caída del año 88 (registrado en

Junio) es significativamente mayor que el máximo del año 87 (Mayo) (p<0.005,

t=22.9) y el de 1989 (Julio) (p<0.01, t=11.71).

La caída de flores en A. decorticans parece estar relacionada con el tipo

y la cantidad de lluvia registrada en los meses anteriores a la formación de

144



Desfronde

0,14

0,12

0,1

0,08

0,06

0,04

0,02

0

g/m2.d¡a

-

-

-

\vpn ' ' ! ' • 1 7 10 1 10 2 5

meses

— - tddffi

C. laurííalius

Figura 3.15. Tasa de caída de flores (g/m -día) de C. laurifolius durante el


g/m2.día 0,4

0,3

0,2

0,1

I ' ' M n 7 10 1 10 2 5

meses

— tddífl

8 11

A. decartlcans.

Figura 3.16. Tasa de caída de flores (g/m2-día) de A. decorticans durante el


145




la flores en esta especie. El periodo febrero -abril fue más seco en 1987 (39

mm) y más húmedo en el 86 y 88 (64 mm y 134 mm) lo que concuerda con el

desfronde más elevado durante el 86 y 88 y escaso en el 87. En el año 89, la

cantidad de lluvia durante ese periodo fue muy elevada (174 mm) y sin embargo

la producción de flores muy baja. La explicación puede buscarse en que más de

un 80% de esta precipitación cayó en forma de nieve cubriendo el suelo de la

cuenca hasta muy avanzado el mes de Marzo. Esta característica pudo haber

afectado negativamente la producción de flores en el gaznacho.

La producción media anual de flores de jara es de 3.32 g/m .año con un

coeficiente de variación interanual del 47% (tabla 3.10). La caída de esta

fracción se concentra básicamente en los meses de Julio y Agosto pero es

siempre en Julio cuando se alcanzan los máximos anuales (tabla 3.11). Fuera de

estos meses la recogida de flores fue escasa. La caída registrada en Julio de

1986 es significativamente menor que las correspondiente a los pulsos máximos

anuales registrados en Julio 1987 (p<0.005, t=5.96), Julio 88 (p<0.05, t=3.12)

y Julio 89 (p<0.05, t=3.76). La evolución temporal de la caída de esta

fracción es similar entre años como lo constatan las correlaciones

significativas entre todos los periodos. Sin embargo la correlación sólo puede

considerarse elevada entre el segundo y tercer periodo (r=0.95, p<0.001).

Parece existir un patrón cíclico en la producción de flores en esta

especie en el que se alternan un año con bajo desfronde de flores (86 y 88)

con otro de alta producción (87 y 89). (tabla 3.10). La menor eficacia

reproductiva de los períodos 86/87 y 88/89 se manifiesta también en el i

considerable porcentaje del total de flores producidas recogida durante el

invierno en forma de capullos abortados (figura 3.15). No se ha detectado

relación entre la cantidad de precipitación registrada durante los meses

previos a la floración (período Marzo-Junio) y el desfronde de esta fracción

en la jara . Sería necesario continuar el seguimiento del desfronde en esta

especie para establecer si esta conducta responde a un patrón fenológico o

bien a condiciones ambientales que han actuado de manera más marcada de un año

a otro.

La caída media de frutos en A. decorticans es de 10.28 g/m .año con una

146



Desfronde

fuerte variabilidad interanual (CV=1407.) (tabla 3.10). Las menores tasas

encontradas durante los años 87 y 89 se relacionan con la menor producción de

flores durante esos años. Los pulsos de caída coinciden con los meses de

verano: Julio y Agosto en el 86 y 89 y Agosto-Septiembre en el 88. Durante

1987 no se registró prácticamente caída de esta fracción (tabla 3.11b y figura

3.18). Durante el otoño-invierno 88-89, fundamentalmente debido a los vientos

y nevadas, se recogieron en las trampas cantidades adicionales de frutos que

permanecían unidos a la planta. En la jara, las cápsulas suelen quedar unidas

a la planta durante largos periodos incluso más de un año (Núñez 1989). A la

abcisión fenológica hay que añadir, pues, la causada por factores accidentales

que provocan la caída de cantidades adicionales de estas cápsulas viejas.

Quizá debido a ello, en este trabajo el patrón temporal del desfronde de

frutos de jara muestra un aspecto irregular (figura 3.17), con pulsos

considerablemente fuertes en invierno e incluso primavera debido a esa caída

tardía de cápsulas. La abcisión puramente fenológica podría considerarse la

producida en los meses finales de verano y principio de otoño (Agosto,

Septiembre, Octubre). Sin embargo, en esta época comienzan ya las primeras

lluvias fuertes con lo que es muy probable que se solape la caída fenológica

con la accidental. En conjunto el aporte medio anual de esta fracción en la 2

j a ra es de 2.04 g/m .año con una considerable variabilidad interanual (CV=

42%) (tabla 3.10).

Sólo se cuantificó el peso de las semillas en A. decorticans. La

producción fue mayor lógicamente durante los años en que se registró una mayor 2

caída de flores y frutos : periodo 86/87 y 88/89 con valores de 1.19 g/m y

2.23 g/m (Tabla 3.10). Los pulsos de caída se registran durante el mes de

Agosto (coincidente con la caída de frutos) y Septiembre (tabla 3.11b).

El esfuerzo reproductivo de A. decorticans es considerable. El gaznacho 2

produce una media de 13.7 g/m .año de flores (14.7% del desfronde total) con

un valor máximo durante el periodo 87/88 (16.9 g/m .año). En general, muchas

especies del grupo de las Cityseas producen gran cantidad de flores. La 2

producción media anual de 3.3 g/m .año aportadas por C. laurifolius es

significativamente inferior a la de A. decorticans y supone sólo un 6.9% del

desfronde total. Este valor resulta bajo si lo comparamos con otra cistácea:

147




0,03

0,025

g/m2.cíía

' t ' • I ' M 4 7 10 2 5

meses

tddffr

C. laurlíollus

Figura 3.17. Tasa de caída de frutos (g/m -día) de C. laurifolius durante el


0,35

0,3

0,25

0,2

0,15

0,1

0,05

0

g/m2.día

-

-

-

-A i . 1 f ,1 1 I I I \ I , I f t 1 f t 1 [ i, í f 1 1 I t - l _ i ¿ 4 -

7 10 1 4 7 10 2 5 8 11 4 7

meses

—~ tddffr

A. decortícans.

Figura. 3.18. Tasa de caída de frutos (g/m -día) de A. decortícans durante el


148



Desfronde

Cistus ladanifer que en Extremadura alcanza producciones de 29 g/m2.año (107.

del desfronde total) (Núñez 1989). Pero para esta última especie la proporción

de suelo cubierta por la ja ra es alrededor de un 80% bastante superior a la

superficie cubierta por C. laurifolius. En otras arbustivas mediterráneas

Lavado et al. (1989) obtienen porcentajes de flores en el desfronde inferiores

a nuestros resultados (0.6% en Myrtus communis y 4.2% en Pistacia lentiscus).

Según Bray y Gorham (1964), existen grandes diferencias entre especies

respecto al aporte de frutos en el desfronde, lo que es debido básicamente a

la variabilidad interespecífica respecto al tamaño de los frutos y a su

producción. Hemos encontrado diferencias notables entre A. decorticans y C.

laurifolius en este aspecto. A. decorticans aporta una media de 10.7 g/m .año

(11% del desfronde total) y C. laurifolius 2.4 g/m .año (4% del desfronde

total), sin embargo dada la elevada variabilidad interanual presente en A.

decorticans las diferencias entre las dos especies no resultan significativas.

Lavado et al. (1989) obtienen valores de 4 g/m .año en Myrtus communis y 0.9 2

g/m .año en Pistacia lentiscus (3.3% y 0.4% del desfronde total

respectivamente). En C.ladanifer, Núñez(1989) obtiene 35 Kg/ha.año que sólo

suponen un 0.1 % de la hojarasca anual. Para la garriga francesa Rapp y

Lossaint (1981) obtienen una importancia de la fracción reproductiva en el

desfronde de un 20-27% (50-60 g/m2. año y Gray y Schlesinger (1981) en el

"coastal sage scrub" obtienen 10 g/m .año (5% del total).

Los pulsos de caída de la fracción reproductiva dependen evidentemente de

la fenología de cada especie y su duración es también variable. En A.

decorticans la flor cae tempranamente (normalmente entre abril y Junio)

similar a lo que ocurre en C. ladanifer (Abril-Mayo) (Núñez 1989) y en

Pistacia lentiscus (Abril-Junio) (Lavado et al. 1989).En C. laurifolius la

abcisión de flores se produce de una manera muy concentrada en Julio-Agosto de

forma similar al patrón seguido por Myrtus communis (Agosto-Septiembre)

(Lavado et al. 1989). La caída de frutos es normalmente más prolongada ya que

éstos pueden quedar unidos a la planta durante bastante tiempo tal y como

ocurre en C. laurifolius (presente trabajo) y C.ladanifer (Núñez 1989). El

periodo de máxima caída de esta fracción aparece entre Julio y Septiembre (A.

decorticans del prente trabajo), Octubre-Enero y Octubre-Noviembre en el mirto

149




y lentisco respectivamente (Lavado et al. 1989) y Septiembre-Diciembre en C.

ladanifer (Núñez 1989).

RAMILLAS Y CORTEZA.

Estas dos fracciones presentan en las dos especies patrones temporales

muy irregulares debida a su carácter de caída accidental (figuras 3.19 y

3.20). Además el bajo peso de la corteza y su fragmentación dificulta la

cuantificación correcta. En la j a r a la caída de ramillas se registra

prácticamente durante todo el año aunque es más continua durante el invierno

(figura 3.19). Las cantidades aportadas son muy pequeñas, (tabla 3.10) con un 2

valor medio es de 1.48 g/m .año. La fracción corteza es irrelevante en esta

especie durante el 86/87 mientras que en el 87/88 y 88/89 se registraron 1.54 2 2

g/m .año y 3.53 g/m .año respectivamente. Tanto para las ramillas como para la

corteza el periodo 88/89 fue el de máxima producción probablemente debido a la

mayor incidencia de los factores meteorológicos durante ese periodo. En A.

decorticans la producción media de ramillas fue bastante superior a la de la 2

j a ra con un valor medio de 10.52 g/m .año (tabla 3.10). El desfronde medio de 2

corteza alcanzó 2.12 g/m .año. También para ambas fracciones el año que aportó

cantidades más elevadas fue el 88/89 con una producción anual de 20.11 g/m 2

para las ramillas y 6.04 g/m para la corteza. Los principales pulsos de caída

se registraron en el periodo invernal (figura 3.20). 3.3.4. RELACIÓN DEL DESFRONDE TOTAL Y HOJARASCA CON FACTORES CLIMÁTICOS.

Para establecer la relación entre variables climáticas y la

estacionalidad del desfronde se ha realizado un análisis de correlación entre

las distintas variables ambientales (datos del Observatorio meteorológico de

Calr Alto exceptuando la precipitación 1987-1989 tomados de Domingo (1991))

con los datos de desfronde total y de hojas utilizando los datos tranformados

o no en forma logarítmica. El tipo de ecuación mejor ajustada, el índice de

correlación (r) y el nivel de significación se muestra en la tabla 3.13.

En términos generales, la variables de temperatura (bien expresada como

temperatura media máxima, media mínima o media nocturna) están positivamente

correlacionadas con el desfronde a excepción de P.nigra en que estas

150



g/m2.día

1 ' ' 1 '

Desfronde

0,016

0,014

0,012

0,01

0,008

0,006

0,004

0,002

0 10 2 5

meses

tddfctz _ e - tddfram

C. laurlíollus

Figura 3.19. Tasa de caída de semillas y corteza (g/m -día) de C. laurifolius

durante el período de estudio.

g/m2,día -i 0,25 0,08

0,07

0,06

0,05

0,04

0,03

0,02

0,01

0

g/m2.día

-

-

r

WfT i ét¡$ trf^.

7 10 1 10 2 5 meses

8 11

tddfram tddíctz

A. decorticans.

Figura 3.20. Tasa de caída de semillas y corteza (g/m -día) de A. decorticans


151




i

3

« a <• « o -O *>

b -« 4 -* > O

ás

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3

1 V

1

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a a

íd

>i

152



Desfronde

relaciones son negativas. La temperatura constituye uno de los factores

predictores más importantes en relación con el desfronde anual en ecosistemas

de las distintas regiones climáticas (Bray y Gorham 1964). A nivel más local,

la relación entre esta variable y la estacionalidad del desfronde ha sido

también encontrada por Turnbull y Madden (1983) en bosques templados de Nueva

Zelanda. Tres de las especies estudiadas en este trabajo se caracterizan por

una abcisión estival. Read y Mitchell (1983) comentan que el desfronde

fenológico estival en muchas especies mediterráneas está fundamentalmente

causado por las altas temperaturas que favorecen la síntesis del ácido

abcísico. Resulta pues lógico que la máxima caída de hojas coincida con los

periodos del año con temperaturas más elevadas. Solamente en el matorral el

ciclo del desfronde oscila de una forma más o menos sincrónica con la

temperatura (relación positiva y significativa) (tabla 3.13 y figura 3.21). No

ocurre así en P.pinaster, a pesar de presentar también una abcisión estival.

En esta especie las recogidas invernales de acículas ya caídas altera y

enmascara de forma patente los resultados estacionales y ésta sea probablemnte

la causa de que no se haya llegado a ninguna relación significativa ni con la

temperatura ni con ninguna de las demás variable en esta especie.

Otras variables que han resultado estar correlacionadas con la

estacionalidad del desfronde en las especies arbustivas son el viento y/ó la

humedad ambiental. En el caso del viento resulta muy poco comprensible que

éste pudiera ejercer alguna influencia en los desfrondes estivales fenológicos

de A. decortícans y C. laurifolius aunque sí puede ser posible que participen

en las caídas accidentales del invierno o de otros momentos del año. En todo

caso parece que la correlación entre desfronde y viento para todo el conjunto

del periodo muestreado sea una pura coincidencia ya que el viento está

relacionado estrecha e inversamente con la temperatura (r= -0.77, p<0.001,

figura 3.22). Además, la correlación con el desfronde pasa a no ser

significativa cuando se calcula la correlación parcial con el viento

eliminando el efecto de la temperatura (A. decortícans total, r=-0.25, C.

laurifolius hojas y total, r=-0.48). Se puede concluir que a pesar de poder

ejercer un efecto local en las caídas de algunos meses no existe ningún tipo

de interacción directa del viento sobre el ciclo fenológico habitual de las

cuatro especies.

153




a, g/m2.día

b. TDDFHCL TMNOCT

7 10 1 7 10 2 8 11

TDDFHAD TMAX

Figura 3.21. A. Variación estacional de la caída de hojas en C. laurifolíus y

la temperatura nocturna durante el período de estudio. B. Variación estacional

de la caída de hojas en A. decorticans y la temperatura máxima durante el


154



Desfronde

% dias al mes

7 10 1

TMAX *>11M/S

Figura 3.22. Variación estacional de la temperatura máxima mensual y el número

de días con vientos superiores a 11 m/s.

25 %

i i i ' J | L_J |—I—I | I I |_J l _ | I i | i ' | L-L.

100

7 10 1 4 7 10 2 5 8 11 4 7

TMAX HMIN

Figura 3.23. Variación estacional de la temperatura máxima y la humedad mínima

a lo largo del período de estudio.

155




La humedad máxima y mínima junto con la temperatura son los dos factores

climáticos mejor correlacionados con el ritmo de desfronde en A. decorticans

(Humedad mínima-desfronde foliar, r= -0.57 p<0.001; Humedad máxima-defronde

total r= -0.47 p<0.01). Realizando la misma aproximación comentada en el

párrafo anterior, es decir eliminando el efecto de la temperatura, la

correlación desfronde-humedad sigue siendo significativa tanto para las hoja

(r= -0.39, p<0.05) como para el total (r=-0.42 p<0.05). En consecuencia la

humedad máxima con respecto al desfronde total y la humedad mínima respecto al

desfronde foliar explican un porcentaje de varianza no explicado por la

temperatura. Esto resulta lógico a la vista de las figura 3.23. Puede

apreciarse como ia humedad alcanza valores mínimos no solo en los meses

estivales coincidiendo con las temperaturas más altas, sino en determinados

meses invernales. De hecho, humedad y temperatura no están significativamente

correlacionadas (r= -0.30, ns). La figura 3.24 muestra que los descensos

invernales en el porcentaje de humedad coinciden con los meses invernales más

secos en los que no se registraron lluvias. El mínimo absoluto de humedad

invernal se registra en Diciembre del 86 (407.) con un porcentaje incluso más

bajo que el de los meses estivales (a excepción de Julio de 1986). Al mes

siguiente (Enero de 87) se observó un pico de caída de hojas en A. decorticans

(figura 3.25) que no se repite en años sucesivos. Es posible que los factores

antes mencionados generaran un cierto estrés hídrico invernal durante ese

primer año que pudiera haber provocado o influido en la importante caída de

hojarasca detectada entre Diciembre 86 y Enero del 87. En los inviernos

sucesivos el estrés no parece ser acusado y, según esta hipótesis no sería

suficiente para favorecer una posible caída de hojarasca.

Las correlación entre el desfronde mensual de P.nigra con respecto a la

temperatura media máxima es negativa y por tanto, opuesta con respecto a la

encontrada en las especies arbustivas (tabla 3.13). La caída fenológica en

esta especie como ya dijimos es claramente otoñal y va seguida de caídas

fortuitas en invierno de acículas ya desprendidas. La relación con la

temperatura parece por tanto bastante casual ya que en otoño y en invierno las

temperaturas son más bajas que en primavera-verano, cuando esta especie no

pierde apenas acículas (figura 3.26). A pesar de ello, sí que parece quedar

claro a la vista de estos resultados que el estrés hídrico relacionado con las

156



Desfronde

100 250

200

150

100

7 10 1 4 7 10 2 5 8 11 4 7

HMIN DG

Figura 3.24. Variación estacional de la humedad mínima y la deposición global


g/m . d í a 100

7 10 1 4 7 10 2 5 8 11 4 7

TDDFHAD HMIN

Figura 3.25. Variación estacional del desfronde foliar de A. decorticans y la

humedad mínima durante el período de estudio.

157




gr/m2.día °C 1,2

1

0,8

0,6

0,4

0,2

0 7 10 1 4 7 10 2 5 8 11 4 7

mes

TDDFHPN - * - T M A X

Figura 3.26. Variación estacional del desfronde foliar de P. nigra y la media

mensual de la temperatura máxima durante el período de estudio.

elevadas temperaturas estivales no es el causante de la abcisión fenológica en

esta especie. Al igual que ocurría con las especies de matorral, eliminando el

efecto de la temperatura desaparece la relación del desfronde mensual con el

viento aunque probablemente la mayor incidencia en invierno de vientos fuertes

sí pudiera favorecer el caída de las acículas desprendidas enganchadas en las

ramas.

No existe relación entre precipitación mensual y desfronde en ninguna de

las cuatro especies. Tampoco se ha encontrado relación entre la precipitación

total anual y el desfronde anual aunque hay que tener en cuenta el bajo número

de años de seguimiento en este trabajo (3 años). Algunos autores como Merino

et ai.(1990) sí han encontrado, una correlación positiva y significativa entre

estos parámetros en sistemas arbustivos de Doñana pero durante varios años con

precipitaciones anuales muy diferentes. Sería necesario disponer de series

158

¿ u

' ' i ' i i, i i i T ' - i . - i ' i i_ _i—i "f-r-i-j ,i i__i i i ["J'T-f i



Desfronde

temporales más largas para valorar la importancia que puede ejercer este

parámetro sobre la fenología del desfronde sobre todo en años con

precipitaciones escasas.

3.3.5. COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL DESFRONDE FOLIAR.

En la tabla 3.14 se resumen los resultados de la composición química

elemental de la hojarasca. Los valores son medias ponderadas teniendo en

cuenta el peso de defronde cada mes. Los resultados están calculados para los

dos años en que se ha analizado la composición química. En el apéndice 3.5 se

muestra también la composición química ponderada para cada año por separado.

El orden que ocupan los elementos en cada fracción y especie según su

concentración química pueden visualizarse en la tabla 3.15.

En general N y Ca son los elementos con concentraciones más elevadas en

todas las fracciones exceptuando las flores del matorral y las pinas en P.

pinaster dónde el K sustituye al Ca. Los últimos lugares lo ocupan el P y el

Na. Exceptuando a las semillas cuyo contenido en todos los nutrientes es más

elevado que en cualquier otra fracción, existen considerables variaciones en

la concentración dependiendo la fracción que se considere (tabla 3.14). 4.

decorttcans, por su condición de fijadora, presenta los valores más elevados

de N en todas las fracciones incluso las ramillas-tallos (1.57%). En general,

todas las especies presentan las mayores concentraciones de N y P en flores.

El K es asimismo rico en las flores de las especies arbustivas (0.85% en A.

decorttcans y 0.71% en C. laurifolius) y en las pinas de P. pinaster (0.15%).

Las hojas son más ricas en Ca y Mg exceptuando el caso del Mg en acículas de

P. nigra. Características químicas similares se han descrito en otras

coniferas del área mediterránea (Verdú 1984, Sta Regina et al. 1989, Rapp et

al. 1979) y en sistemas de matorral mediterráneo (Núñez 1989).

159



M,J. Moro Cuadrillero

Tabla 3.14. Concentraciones medias ponderadas (% de peso seco) para las dis

tintas fracciones de las cuatro especies (medias de dos años).

NITRÓGENO

P.pinaster

P.nigra

A.decorticans

C. laurifolius

FOSFORO

P.pinaster

P.niqra

A.decorticans

C.laurifolius

POTASIO

P.pinaster

P.niqra

A.decorticans

C.laurifolius

HOJA

.36

.44

2.12

.47

HOJA

.04

.04

.09

.10

HOJA

.09

.08

.59

.21

FLOR

.55

.71

2.48

.30

FLOR

.05

.03

.12

.12

FLOR

.07

.09

.85

.71 '

FRUTO

.67

-

.72

.58

FRUTO

.04

-

.01

.04

FRUTO

.15

-

.50

.07

SEMILLAS

2.87

2.87

5.46

-

SEMILLAS

.35

.34

.35

-

SEMILLAS

.45

.45

1.10

-

RAMAS

.38

.78

1.57

.68

RAMAS

.03

.05

.06

.05

RAMAS

.15

.10

.08

.07

160



Desfronde

Tabla 3.14. (continuación)

CALCIO

P.Dinaster

P.niqra

A.decorticans

C.laurifolius

MAGNESIO

P.Dinaster

P.niqra

A.decorticans

C.laurifolius

SODIO

P.Dinaster

P.niqra

A.decorticans

C. laurifolius

HOJA

1.13

.85

1.00

1.68

HOJA

.20

.16

.22

.27

HOJA

.02

.01

.01

.01

FLOR

.19

.24

.76

.16

FLOR

.09

.19

.17

.15

FLOR

.01

.03

.02

.01

FRUTO

.08

-

.22

.23

FRUTO

.10

-

.08

.05

FRUTO

.02

-

.02

.01

SEMILLAS

.65

-

-

-

SEMILLAS

.22

.22

.13

-

SEMILLAS

.02

.02

.01

-

RAMAS

1.25

.19

.11

1.57

RAMAS

.12

.11

.09

.08

RAMAS

.01

.01

.05

.01

161




Tabla 3.15. Orden que ocupan los elementos según su concentración química ponderada en las diferentes fracciones del desfronde.

HOJAS P. pinaster Ca > N > Mg > K > P > Na

P. nigra Ca > N > Mg > K > P > Na

A. decorticans N > Ca > K > Mg > P > Na

C. laurifolius Ca > N > Mg - K > P > Na

FLOR P. pinaster N > Ca > Mg > K > P> Na

P. nigra N > Ca > Mg > K > P > Na

A. decorticans N > » K > Ca > Mg > P > Na

C. laurifolius N > K > Ca > Mg > P > Na

FRUTO P. pinaster N > K > Mg - Ca > P > Na

A. decorticans N > K > Ca > Mg > Na > P

C. laurifolius N > Ca > K > P > Mg > Na

RAMAS P. pinaster Ca > N > K > Mg > P > Na

P. nigra N > Ca > Mg > K > P > Na

A. decorticans N » > Ca > Mg - K > P > Na

C. laurifolius Ca > N > Mg > K > P > Na

3.3.5.1. Variabilidad temporal en la composición química del desfronde

foliar. Mecanismos asociados.

Debido a que la fracción hojas constituye el grueso del desfronde total,

hemos analizado con más detalle la composición química de esta fracción y su

variabilidad temporal así como algunos de los posibles mecanismos asociados a

ésta (traslocación y lixiviado).

162



Desfronde

1.- Comparación estadíst ica de la composición química de la hojarasca en t re

las dis t intas especies.

Para poder realizar comparaciones estadísticas y estimar la variabilidad

en la concentraciones de cada elemento en las distintas especies hemos

utilizado las medias aritméticas (tabla 3.16) y no las ponderadas (tabla 3.14)

debido a la dificultades que conlleva un análisis estadístico con las valores

ponderados. Comparando estas dos tablas se observa que las diferencias entre

ambos métodos son inferiores al 2.07» exceptuando el N en la ja ra y el Na en P.

nigra. Por tanto la utilización de las medias aritméticas puede considerarse

aceptable exceptuando los casos anteriormente citados.

N y Ca son los elementos con concentraciones más altas en todas las

especies. En general, las concentraciones de la mayoría de los elementos son

superiores en las especies arbustivas. Aplicando un ANOVA se constata que para

todos los nutrientes existen diferencias significativas respecto a las

concentraciones medias entre las especies estudiadas (p<0.001 en todos los

casos). Los resultados de la aplicación posterior del test de Newman- Keul's

se muestra en la tabla 3.16. Los valores de cada columna seguidos de la misma

letra no son significativamente distintos (p<0.05). A. decorticans posee

concentraciones significativamente superiores de N y K (2.49% y 0.47%) a las

demás especies, la j a ra de Ca (1.34%) y P. pinaster de Na (0.024%). Por su

parte P. nigra presenta contenidos significativamente más bajos de Mg (0.16%)

que el resto de especies. Las dos especies de pino no presentan diferencias

respecto a la concentración de P (0.039% y 0.042%) y K (0.10% y 0.095%)

resultando éstas significativamente menores a las de matorral. Además, las

especies arbustivas tienen contenidos similares de Mg (0.21% y 0.22%) y P

(0.107% y 0.089%). Estos resultados son ligeramente diferentes a los

encontrados, aplicando el mismo test, para la hojarasca de estas cuatro

especies en la época de máxima abcisión fenológica utilizada para el

seguimiento de la descomposición.(capítulo 5). Los cambios más acusados entre

hojarasca senescente y la del conjunto del año se producen en el N, P y Ca.

El elemento más variable en todas las especies exceptuando P. nigra es el

P (CV entre 40-46%) seguido del Na (30-63%). Para este último los errores

163




analíticos causados por sus bajas concentraciones pueden tener cierta

importancia. La jara es la especie que presenta mayor variabilidad mensual en

la química de la hojarasca sobre todo en lo que se refiere a los elementos más

móviles y limitantes :N (457.), P (407.) y K (507.). En las demás especies el

coeficiente de variación oscila entre el 21-25% para el N y 36-397. para el K.

La especie que presenta menores fluctuaciones en su composición química es P.

nigra.

Otros autores han destacado la variabilidad intermensual en las

concentraciones químicas de la hojarasca (Rapp 1967, Sharma y Pande 1989,

Escudero et al. 1983, Verdú 1984, Gosz et al. 1972, Dannaoui 1981). Esta

variación a veces va acompañada de un cierto patrón temporal sobre todo en el

caso del N (Sharma y Pande 1989, Escudero et al. 1983, Gosz et al. 1972, Gray

1983, Verdú 1984) y P (Rapp 1967, Sharma y Pande 1989, Escudero et al. 1983,

Gray 1983, Verdú 1984) y menos frecuentemente en el caso del Ca (Escudero et

al. 1983 en Quercus pyrenaica) y K (Rapp 1967, Sharma y Pande 1989).

En el siguiente apartado se abordará la variación temporal de cada

elemento en los dos primeros años de muestreo en orden a establecer posibles

pautas temporales

2 . - Pautas temporales en la concentración química de la hojarasca.

Nitrógeno.

En los pinos la concentración de N es elevada durante el invierno y la

primavera (figura 3.27a y b). En verano del segundo año, coincidiendo con la

máxima caída de hojas, éstas descienden notablemente en P. pinaster. Durante

el primer año también existe un descenso hacia finales de verano. En P. nigra

el descenso de los niveles de N coincide con los meses de caída fenológica de

hojas (Septiembre-Octubre del primer año y Octubre del segundo). En A.

decorticans, el comportamiento descendente de la concentración de este

elemento es acusado en la época estival coincidiendo con la masiva caída de

hojarasca mientras que el resto del año los niveles de N son más elevados

(figura 3.27d). Un patrón parecido se observa en C. laurifolius (figura

164



Desfronde

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Figura 3.27. Variación mensual de la concentración de N de la hojarasca.

También se muestran las tasas de desfronde foliar para el mismo período.

166



Desfronde

3.27c). En el matorral, estos cambios estacionales resultan mucho más acusados

que en las especies de pino.

Fósforo.

La concentración de P se mantiene baja en el periodo otoñal de caída de

acículas de P. nigra, ascendiendo en los meses siguientes (figura 3.28b). En

Agosto de 1988 la concentración vuelve a descender manteniéndose en esos

niveles durante la caída otoñal de hojas para volver a aumentar

posteriormente. En la jara , por el contrario no se han observado disminuciones

de contenido en P durante el mes de máxima abcisión sino que lo hacen un mes

más tarde cuando ya la tasa de caída de hojas senescentes es mucho más pequeña

(figura 3.28c). Los niveles de P aumentan en invierno manteniéndose así hasta

finales del verano siguiente en que se repite el patrón del año anterior. Para

A. decorticans los cambios estacionales respecto al P resultan muy acusados

detectándose un patrón en el que predominan concentraciones bajas en la época

de abcisión estival y altas el resto del año.(figura 3.28d) En P. pinaster los

niveles de P tienden a ser más bajos en invierno pero no parece existir un

patrón temporal definido, (figura 3.28a).

Potasio.

Este elemento presenta un patrón muy irregular en todas las especies. En

P. pinaster y P. nigra las concentraciones de este elemento son más bajas en

invierno manteniéndose más altas durante el resto del año (figura 3.29a y b).

Los cambios son más acusados en P. nigra. En esta especie el descenso en la

concentración comienza ya a finales de verano. En C. laurifolius las

concentraciones tienden a ser más bajas en verano-otoño(primer año) y otoño

(segundo año) (figura 3.29c) aumentando de forma considerable en invierno y

primavera. Las oscilaciones que sufre este elemento en A. decorticans parecen

menos acusadas que en la j a r a pero parece existir la tendencia a que los

valores más bajos se produzcan en otoño durante los dos años de estudio

(figura 3.29d).

Calcio.

El Ca parece comportarse de forma opuesta al N y P por lo menos en las

especies arbustivas (figura 3.30c y d). En el matorral predominan

167




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Figura 3.28. Variación mensual de la concentración de P de la hojarasca.


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Figura 3.29. Variación mensual de la concentración de K de la hojarasca.

También se muestran las tasas de desfrondé foliar para el mismo período.

169




concentraciones altas en la época de abcisión fenológica contrariamente a lo

que ocurría con N y P. Estos niveles se mantienen uno o dos meses después para

descender posteriormente. Los pinos no presentan pulsos estacionales marcados

sino que, por el contrario, los niveles de Ca son más o menos constantes a lo

largo de todo el año sufriendo solamente pequeñas oscilaciones (figura 3.30a y

b). De hecho los coeficientes de variación para el Ca y el Mg en los pinos son

más bajos que para cualquier otro elemento en las cuatro especies estudiadas

(tabla 3.16)

Magnesio.

Los cambios en la concentración de Mg son muy poco importantes en el

pinar lo que implica que no pueden definirse patrones estacionales (figura

3.32a y b). Únicamente puede destacarse el aumento durante el periodo de caída

de hojarasca estival en P. pinaster durante el segundo año y la subida en

primavera para este mismo año en P. nigra. Tampoco existe ninguna pauta clara

en A. decorticans (figura 3.31d) mientras que en C. laurifolius se aprecian

mayores niveles de Mg durante la caída estival en los dos periodos (figura

3.31c). El resto del año la concentración de Mg se mantiene mucho más baja con

pequeños pulsos que como veremos se relacionan con la cantidad de hojas

caídas.

Sodio.

En P. nigra las concentraciones más elevadas de este elemento se

registran durante los picos de máxima caída, tanto otoñales como invernales

(figura 3.32b) mientras que las más altas aparecen en primavera cuando la

caída de acículas es mínima. En las otras especies el Na presenta un un

comportamiento muy irregular y aleatorio (figura 3.32a, c y d).

3 . - Relación composición química-peso de hojarasca.

La concentración de algunos nutrientes en el desfronde foliar puede

relacionarse de manera significativa con la magnitud de ésta (tabla 3.17).

Para el conjunto del periodo C. laurifolius presenta una relación negativa y

altamente significativa (p<0.001) respecto al N y positiva respecto al Mg y Ca

170



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Figura 3.30. Variación mensual de la concentración de Ca de la hojarasca.

También se muestran las tasas de desfrondé foliar para el mismo período.

171




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Figura 3.31. Variación mensual de la concentración de Mg de la hojarasca.


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Figura 3.32. Variación mensual de la concentración de Na de la hojarasca.


173




(p<0.001). Para A. decorticans sólo se han encontrado relaciones negativas y

significativas para el N (p<0.05) y para P. nigra respecto al P (p<0.05).

Estas relaciones sugieren la existencia de mecanismos de retraslocación para

el P y N en estas especies.

Considerando cada año de muestreo por separado, el número de

correlaciones significativas aumenta aunque en muchos casos con un nivel de

significación más bajo debido al menor número de datos (tabla 3.17). La

relación concentración de N y peso de hojarasca es significativa y negativa

para los dos años en C. laurifolíus y solamente para el segundo año en A.

decorticans. La baja correlación que existía entre nivel de N-caída de hojas

en A. decorticans para el conjunto del periodo (p<0.05) probablemente se deba

a la no significación de esta relación durante el primer año. Para esta

especie existe también relación entre el contenido en P y peso de hojarasca

durante el segundo año (p<0.05). Para aquellos elementos cuya concentración

tiende aumentar con el desarrollo y senescencia de la hoja como el Ca y Mg

(Waring y Schlesinger 1985), la j a ra presenta relaciones positivas y altamente

significativas (p<0.001) durante el primer año para ambos nutrientes y para el

Mg el segundo año (p<0.01). También A. decorticans presenta esta pauta con

respecto al Ca en el segundo año (p<0.05) y P. pinaster para el Mg el primer

año (p<0.05).

Otros autores han encontrado también relaciones negativas entre la tasa

de desprendimiento foliar y las concentraciones de N y P sobre todo en

aquellos estudios en que la caída accidental tiene una escasa importancia

cuantitativa. Gray (1983) calcula relaciones inversas entre concentración de N

y peso de hojarasca en especies de Ceanothus del chaparral californiano y

Sharma y Pande (1989) para el N y P en acículas de Pinus rosburghii en la

India. Estos resultados son indicativos, según estos autores, de una efectiva

traslocación. Sharma y Pande (1989) han encontrado también este tipo de

relaciones negativas respecto al K y Mg lo cual no se ha detectado en el

presente trabajo.

174



Desfronde

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175




3.3.5.2.- Discusión. Mecanismos asociados a la variabilidad temporal .

A la vista de los resultados se observa que, en general, las

fluctuaciones mensuales de N, P y K son superiores a las de Ca y Mg en todas

las especies. Esta variaciones pueden estar asociadas con mecanismos de

traslocación antes de la caída de la hoja que, ademas, parecen estar muy

desarrolladas en especies perennes mediterráneas (Read y Mitchell 1983). Las

relaciones significativas entre el N y P con respecto a la caída de hojarasca

encontradas en algunas especies parecen confirmarlo. Para estos elementos

parecen descartarse los procesos de lixiviado vía trascolación ya que en las

especies estudiadas N y P son elementos minoritarios de este flujo e incluso

en muchas ocasiones son absorbidos a nivel de copas (Domingo 1991). Además,

excepto en P. nigra, la abcisión fenológica se produce en época estival

coincidente con los meses más secos del año. Las variaciones en la

concentración de K pueden estar relacionadas no sólo con la retraslocación

antes de la caída de hojas senescentes sino con el lixiviado, (antes o después

de la caída), sobre todo en los meses de otoño invierno (Gosz et al. 1972,

Sharma y Pande 1989).

Otra fuente de variabilidad adicional (Escudero et al. 1983, Sharma y

Pande 1989) en el pinar se refiere a la coexistencia en los árboles de

acículas de varias edades y por tanto, en distinto grado de desarrollo. Aunque

normalmente la hojarasca se compone mayoritariamente de hojas con un elevado

grado de desarrollo, factores predominantemente externos o bien biológicos

(plagas, fitofagia) pueden determinar la caída prematura y aleatoria de hojas

de edades inferiores. Evidentemente esto puede influenciar la composición

química final de la hojarasca pudiendo provocar fluctuaciones más evidentes

que en otras especies con hojas de ciclo más rápido. En nuestro estudio,

también va a resultar de importancia para la variabilidad química la caída de

acículas, ya escindidas del árbol incluso algún año atrás , que han permanecido

enganchadas a las ramas secas de la base del árbol.

176



Desfronde

Mecanismos asociados a la variabilidad temporal en cada elemento.

NITRÓGENO.

La diminución en la concentración de N en A. decorticans durante el

periodo de máxima caída fenológica parece un buen indicador de la existencia

de mecanismos de retraslocación en A. decorticans. El nivel de N en hojas

durante el mes de Agosto oscila entre el 1.5-1.77. mientras que las

concentraciones máximas encontradas en otros momentos del año y asociadas a

caídas de hojas verdes están alrededor del 37.. Estos resultados se ven

confirmados por la existencia de una correlación significativa y negativa

entre la concentración de N y la tasa mensual de caída de hojarasca durante el

segundo año. Durante el primer año, la cocentración de N también disminuye en

verano pero no existe correlación significativa entre el N y peso de

hojarasca. La explicación más evidente es la existencia de un pulso importante

de caída de hojas verdes con niveles de N elevados en el invierno 86-87. Gosz

et a¿.(1972) han puntualizado la importancia que estas caídas accidentales

tienen respecto al retorno de nutrientes al suelo sobre todo en lo que se

refiere a N, P y K. Esta abcisión prematura retorna una buena cantidad de

elementos móviles antes que actúen los procesos naturales de retraslocación.

La existencia de retraslocación durante la abcisión fenológica parece

tener menos importancia en P. pinaster y P. nigra. La disminución en la

concentración de nitrógeno en acículas escindidas de P. nigra se manifiesta

durante el otoño, época en que tiene lugar la abcisión fenológica, pero este

descenso es muy poco acusado (figura 3.27b y apéndice 3.5). En P. pinaster

sólo existe una disminución clara durante el verano del segundo año. La no

existencia de correlaciones significativas se debe en gran medida a las mismas

razones comentadas para A. decorticans pero en el pinar tienen un mayor

sentido ya que en estas especies los pulsos accidentales de invierno son

intensos (incluso mayores que los de caída natural) y se repiten en los dos

años de muestreo. Durante el primer invierno, la concentración de N en

acículas sólo es ligeramente más alta que la de las caídas durante el

desfronde fenológico. Por el contrario durante el segundo invierno las

diferencias son mucho más acusadas. Esta característica podría indicar que el

pulso invernal del primer año correspondería básicamente a parte del almacén

177




acumulado en ramas secas con menor contribución de material verde. Durante el

segundo periodo de muestreo el material verde parece el dominante en ambas

especies. A pesar de ello, para la mayor parte del material foliar recogido en

las trampas se observan concentraciones de N inferiores a acículas verdes de

t res años (0.6% de N)lo que indicaría que son predominantemente acículas bien

senescentes, bien próximas a la senescencia las que caen al suelo en las que

ya han actuado previamente los mecanismos de reabsorción.

La caída de hojarasca en C. lawifolius está, a la vista de los resultados,

controlada más eficazmente por la propia planta a la manera descrita por

Escudero et al. (1983). En esta especie la incidencia de la abcisión prematura

y accidental es poco frecuente y poco importante mientras que en verano la

máxima caída fenológica coincide con una clara reabsorción de N (figura

3.27c). Se podría concluir que la j a ra posee un mecanismo eficaz de control

del N y que ésto puede reflejarse en la relación significativa para los dos

años entre concentración de N y magnitud de desfronde foliar (tabla 3.17).

Además la concentración media en hojas vivas de C. laurifolíus es del 1.37% lo

que implica una disminución del 69% del N en la época de máxima abcisión

foliar.

Otros autores han destacado también la existencia de una patente

disminución en la concentración de N en el momento de caída de hojas

senescentes. En matorrales, Núñez (1989) encuentra esta pauta en Cistus

ladanifer, Gray (1983) en Ceanothus y Schwintzer (1984) en la fijadora Myrica

gale aunque en este último caso la disminución de concentración no es

excesivamente elevado. En especies arbóreas perennes Escudero et al. (1983)

observan estos patrones en encina, Verdú (1984) en abeto.

FOSFORO.

El P junto con el N constituye uno de los elementos muchas veces

limitantes en ecosistemas mediterráneos por lo que son esperables mecanismos

de traslocación desarrollados para reutilizarlos de forma más eficaz (Read y

Mitchell 1983). En este sentido, la disminución de concentración en la época

de la abcisión puede actuar como indicador de este proceso (Escudero et al.

1983).

178



Deifronde

En el presente estudio el descenso en el nivel de P foliar sólo se

manifiesta de una forma clara para los meses de caída estival en hojas del

gaznacho. La concentración en este período es de un 0.04% mientras que la

concentración en la biomasa de hojas es de un 0.17. lo que implicaría un

reabsorción del 60% del P en esta época del año. La existencia de una relación

significativa inversa entre contenido en P y la magnitud del desfronde foliar

(tabla 3.17) también sugiere la existencia de reabsorción durante el segundo

año. El primer año, por la razones ya comentadas para el N no se encontraron

relaciones significativas.

En especies arbustivas mediterráneas Núñez (1989) en Cistus ladanifer y

Gray (1983) en Ceanothus observan también disminuciones claras en la época de

máxima abcisión. Este patrón se ha observado también en la hojarasca de

diferentes especies arbóreas perennes de la zona mediterránea (Escudero et al.

1983, Verdú 1984)

La reabsorción de P parece evidente en otoño de 1987 en acículas de P.

nigra. Durante el primer año las concentraciones más bajas también se

registran en otoño pero éstas no difieren demasiado con los valores

encontrados el resto del año. (Fig 3.28b). No obstante existe una relación

significativa, aunque débil entre P y peso de hojarasca para el conjunto de

periodo muestreado (p<0.05) (tabla 3.17). Al igual que ocurría con el N,

durante casi todo el año los niveles de P son inferiores a los de acículas

vivas de más de t res años (alrededor del 0.08%) lo que indica que son acículas

con un elevado grado de desarrollo y senescencia las que caen buena parte del

año en las que ya se han producido mecanismos de reabsorción.

No parecen existir mecanismos internos de reabsorción en hojas de j a ra

antes de la abcisión. La figura 3.28c y apéndice 3.5 muestran elevadas

concentraciones de P (0.098%-0.ll2%) en el periodo de máxima caída muy

similares a los registrados en primavera e invierno cuando caen

predominantemente hojas verdes. De hecho la concentración media en la biomasa

foliar de esta especie (cap.2) es del 0.15% no muy diferente a los niveles

encontrados en la hojarasca estival. En el capitulo 5 se constata que también

179




al verano siguiente (Agosto de 1988) el nivel de fósforo en hojas escindidas

presentaba concentraciones elevadas (0.142) muy similares a las encontradas en

hojas vivas. También se comenta en ese capítulo la influencia que tiene para

la dinámica de descomposición la no existencia de reabsorción de P previa a la

caída natural en esta especie. Por su parte, se han detectado descensos en los

niveles de P durante la estación otoñal en ambos periodos de muestreo (figura

3.28c). Se ha constatado que las lluvias otoñales lixivian porcentajes

considerables de P en hojas de esta especie en la misma cuenca (Domingo 1991).

Este autor calcula para el fosfato unos coeficientes de enriquecimiento medios

en el agua que transcola por la j a r a de 5.43 lo que indica una clara cesión de

este elmento por parte de C. laurifolius. Es por tanto muy probable que el

empobrecimiento en P de la hojarasca caída en el periodo otoñal esté causada

por un lixiviado previo de éste elemento por el agua de lluvia de forma

similar a lo encontrado en Quercus pyrenaica por Escudero et a¿.(1983).

En P. pinaster tampoco se observan disminuciones en la concentración de P

en la época estival. El primer verano los niveles son similares a los

encontrados en acículas vivas de 3 años (0.07%) mientras que el segundo verano

las concentraciones sí son inferiores (0.0487.) lo que sí que indica un clara

reabsorción. Existe una fuerte disminución en los niveles de P en

otoño-inverno. Este descenso no puede explicarse por un lavado de acículas

antes de caer ya que el fosfato contenido en el agua de lluvia es retenido

cuando atraviesa las copas de esta especie (Domingo 1991, Domingo et al.

1991). En este caso la disminución de P podría achacarse a que el grueso de

hojarasca en esta época está compuesto de las acículas viejas escindidas que

permanecen enganchadas en las ramas bajas del árbol y que posiblemente sean

pobres en P no sólo por su grado de senescencia sino por el lavado al que

pueden haber estado sometidas. En este sentido la concentración de Ca para el

otoño-invierno es ligeramente más alta que en otra época del año, lo que

podría confirmar la existencia de este pulso importante de acículas viejas ya

escindidas. En esta especie la caída accidental alcanza una mayor magnitud

provocando escisión prematura de acículas de diferentes edades. Esta

característica afecta, probablemente, de forma más determinante la

variabilidad química de este elemento que los propios mecanismos de lixiviado

y traslocación. De hecho, esta especie presenta para el P un coeficiente de

180



variación muy elevado (44%).

Detfronde

POTASIO.

El K constituye un elemento extremadamente móvil cuyo contenido en hojas

varía sustancialmente dependiendo del estado fisiológico de éstas (Waring y

Schlesinger 1985). Debido a ello, puede ser fácilmente translocado desde las

hojas viejas antes de que caigan (Gosz et al. 1972). Además, su lixiviado por

el agua de lluvia (antes o después de la abcisión) constituye también una

importante fuente de variabilidad temporal en su concentración en la

hojarasca. Las cuatro especies estudiadas presentan fuertes enriquecimientos

de este elemento en el agua de trascolación (Domingo 1991, Domingo et al.

1991). Además la hojarasca pierde rápida y fácilmente K por lavado

(capitulo.5). Por tanto, a la hora de considerar la variabilidad mensual de

este elemento en hojarasca habrán de tenerse en cuenta los dos procesos

(reabsorción, lixiviado). Es evidente que ambos pueden interactuar aunque,

dependiendo del momento del año o de unas condiciones concretas, uno de ellos

domine sobre el otro.

En el matorral (figura 3.29c y d) se observa un descenso en el nivel de K

durante el otoño. En esta época del año están terminando de caer las hojas

senescentes y a su vez, han comenzado las primeras lluvias. Presumiblemente, a

las concentraciones más bajas de K propias de hojas maduras se añada el efecto

de lavado debido a la precipitación con lo que el resultado final es una

patente disminución de este nutriente en estos meses. En invierno se produce

fundamentalmente caída de hojas verdes y la concentración aumenta. En esta

época parece predominar el efecto de la superior concentración de K en estas

hojas sobre el lavado que ret i rar ía parte del K. Durante la época estival no

se observan disminuciones patentes en la concentración de K en C. laurifolius.

Sin embargo los valores alcanzados durante el mes de máxima caída (0.14% y

0.277.) están bastante por debajo del contenido en K en hojas vivas (0.49%)

(capítulo 2). Por tanto, dado que en esta época el lixiviado se reduce al

mínimo, puede concluirse que sí debe existir un cierto grado de movilización

de K a otros órganos de esta especie. En Julio y Agosto del 1987 los niveles

de K en A. decorticans (0.53% y 0.16%) (apéndice 3.5) también se encuentran

por debajo de los encontrados en la biomasa (0.64%). No ocurre lo mismo para

181




los mismos meses de 1986 (0.617.). Este elemento parece por tanto reabsorbido

únicamente durante el segundo periodo. En resumen, podemos decir que si bien

parecen existir en algunos casos mecanismos de reutilización de K durante la

época estival, el efecto del lixiviado es también importante retirando K de la

hojarasca otoñal.

En el pinar (figura 3.29a y b), las menores concentraciones se registran

en invierno. Como ya se ha comentado son acículas viejas las que caen

mayoritariamente en los pulsos invernales. Las bajas concentraciones pueden

estar causadas tanto por la menor riqueza en este elemento en las hojas como

por el lixiviado a part ir de lluvias invernales. Las concentraciones

encontradas en los meses de abcisión fenológica en P. pinaster (0.11-0.12%,

apéndice 3.5) resultan ligeramente más bajas que las encontradas para acículas

vivas con un mayor grado de desarrollo (0.20%). Existe, por tanto una

reabsorción pero poco importante. Lo mismo ocurre en P. nigra durante

Septiembre-Octubre de 1987 (figura 3.29b) en que los niveles de K son de

0.098% frente a un 0.15 de hojas de t res años. Sin embargo el aumento que

experimenta la hojarasca de esta especie durante Septiembre- Octubre 1986 es

un tanto inexplicable y quizá pueda deberse a un error analítico.

CALCIO.

En el pinar las variaciones estacionales en la concentración de este

elemento son poco importantes con valores extremos de 0.82-1.3% en P. pinaster

y 0.66-1.07% en P. nigra. Igualmente los coeficientes de variación son bajos

(9% y 12% respectivamente). No pueden establecerse, por tanto patrones

temporales en ninguna de las dos especies. Otros autores han destacado también

la baja variabilidad temporal en la concentración de Ca en arbóreas perennes.

Estos autores lo explican bien debido al carácter estructural y baja movilidad

del Ca (Sharma y Pande 1989 en Pinus rosburghii) o a que las hojas que caen

durante todo el año se encuentran en avanzado grado de desarrollo y por tanto

con altos contenidos de Ca (Escudero eí al. 1983 en encina). A pesar de ello,

a veces puede apreciarse un ligero aumento de concentración en aquellos meses

en que la senescencia de las hojas es más acentuado (Escudero eí al. 1983,

Verdú 1984). En este estudio, incluso las concentraciones de Ca más bajas

encontradas en ambas especies (0.82 en P. pinaster y 0.66% en P. nigra,

182



Desfronde

apéndice 3.5) son ligeramente superiores a las encontradas en acículas vivas

de tres y más años (0.77. en P. pinaster y 0.477. en P. nigra). Esto puede

indicarnos que la hojarasca de ambas especies está predominantemente

constituida por acículas, bien senescente, bien vivas pero con un elevado

estado de desarrollo.

En el matorral sin embargo, la concentración de Ca está sometida a una

mayor variabilidad temporal (cv= 26.27. en A. decorticans y 22.87. en C.

lawifolius, tabla 3.16) que además, presenta unas pautas bastante claras en

los dos períodos de estudio sobre todo en el caso de la jara . Tanto en C.

lawifolius como en A. decorticans las concentraciones son más elevadas en el

periodo estival de caída fenológica (figura 3.30c y d) manteniéndose en otoño

mientras continua la caída de hojas viejas. El resto del año los niveles

disminuyen claramente indicando que los pulsos de caída corresponden a hojas

verdes con menor contenido en Ca. Las concentraciones máximas encontradas en

verano son igualmente superiores a las de hojas vivas en estas especies.

Además estos niveles máximos coinciden con los pulsos de caída más fuertes del

año, de ahí que se hayan encontrado relaciones significativas y positivas

entre peso de hojarasca y contenido en Ca (tabla 3.17).

MAGNESIO.

Al igual que ocurre en el caso del Ca, no se manifiesta ningún patrón

estacional en la concentración de Mg. Existe bastante estabilidad en los

niveles de Mg a lo largo del año (CV entre el 10-117.). Los valores máximos

obtenidos (0.217. en P. pinaster y 0.187. en P. nigra) no difieren respecto al

contenido en acículas de t res años (0.187. y 0.117. respectivamente). En A.

decorticans la variabilidad en los niveles de Mg es algo mayor pero esto no

implica un patrón temporal en esta especie (figura 3.31d). La concentración de

Mg en el periodo estival de 1986 en A. decorticans (0.267.) es ligeramente

superior al contenido en hojas vivas (0.2%) lo que parece indicar una cierta

acumulación de este nutriente en hojas senescentes. En la j a ra (figura

3.31c), la acumulación de Mg en la época estival de máximo desfronde foliar es

patente sobre todo en el segundo año (0.29%). Las concentraciones disminuyen a

continuación coincidiendo con caídas de hojas más verdes. Esta relación se ve

reflejada en la significación de la ecuación entre la concentración de Mg y

183




peso de hojarasca (tabla 3.17). Los niveles de Mg encontrados en la hojarasca

estival (0.30%) son superiores a los de las hojas vivas (0.22 7.). El resto del

año las concentraciones están alrededor del 0.2% lo que confirma un desfronde

mayoritario de material verde fuera de la época estival.

El Mg al igual que el Ca tiende a acumularse en tejidos senescentes (Gosz

et al. 1972, Waring y Schlesinger 1985). Escudero et al. (1983) encuentran

correlaciones positivas entre el comportamiento del Mg y del Ca en hojarasca

de encina en el sentido de que estos elementos tiende a poseer una mayor

concentración en las hojas más senescentes. Este parece ser el caso de la ja ra

en el presente estudio. Sin embargo Sharma y Pande (1989) encuentran

disminuciones en la concentración de Mg durante la máxima caída de hojas

senescentes en y una relación negativa Mg-peso de hojarasca.

3.3.6.RETRASLOCACION FOLIAR.

3.3.6.1. Introducción.

En términos generales el concepto de retraslocación está relacionado con

la reutilización o la reabsorción "de nutrientes por parte de las especies

vegetales antes de que éstos lleguen a perderse (Chapín 1980). A nivel

individual, la retraslocación permite un mayor control interno de los

nutrientes mejorando la eficiencia en el uso, de éstos. Además esta reabsorción

disminuye la posibilidad de que los elementos sean inmovilizados en la

hojarasca (Mayor 1990) afectando, por tanto, a la velocidad de descomposición.

A nivel de ecosistema o de ciclo biogeoquímico este proceso puede reducir la

posibilidad de que los nutrientes sean exportados de forma disuelta en el agua

de avenamiento

La retraslocación puede ser considerada a un nivel global bien sea para

un ecosistema, una determinada especie o una planta individual. Puede

calcularse como la diferencia entre requerimientos y absorción (uptake) (Colé

y Rapp 1981) o bien entre requerimientos y retorno (Gray 1983). Según autores

esta retraslocación total puede denominarse también reabsorción (resorption) o

184



redistribución (redistribution).

Desfronde

La retraslocación total viene en buena parte condicionada por mecanismos

locales que actúan de manera más intensa en determinados tejidos vegetales y

en momentos concretos del ciclo vegetal. Así, es muy frecuente que exista una

fuerte retirada de algunos nutrientes por parte de las hojas senescentes antes

de caer. Estos nutrientes serán destinados a la formación inmediata de nuevas

estructuras o bien serán almacenados en órganos perennes para un uso

posterior. Este proceso es el denominado retraslocación o reabsorción foliar.

La prueba más evidente de su existencia es la dismininución de la

concentración química de las hojas durante el desfronde y la manera más

sencilla de determinarlo consiste en calcular la diferencia entre la

concentración de un elemento dado en hoja vivas y en hojas senescentes. Este

cálculo, si bien muy útil desde el punto de vista cualitativo, no debe

emplearse de forma estricta para cuantificar la traslocación debido

básicamente a dos motivos expuestos por Gray (1983). El primero consiste en

que la hojarasca puede haber estado sometida a lixiviado o contaminación y por

tanto no es un reflejo exacto del estado nutricional de las hojas. El segundo

motivo es la reducción de peso seco que sufren las hojas durante la abcisión

lo que puede hacer sobrestimar la reabsorción cunado se calcula a part i r de

diferencia en concentraciones químicas (en 7. de peso seco). En ecosistemas

mediterráneas, la abcisión suele coincidir con el periodo estival en que las

precipitaciones y por tanto el lixiviado se reducen al mínimo. Además la

vegetación dominante consiste en especies de hoja esclerófila dónde la

disminución de peso durante la abcisión es pequeña. Por ello este método de

cálculo puede ser empleado con mayor fiabilidad que en otras especies de hojas

más mesófilas o bien aquellas cuyo desfronde se produce en épocas más

favorables para el lixiviado.

Otra aproximación para estimar la retraslocación o reabsorción foliar es

la que utilizan Del Arco et al. (1991) para el caso concreto del nitrógeno. Se

utiliza la diferencia entre la cantidad máxima de N acumulada anualmente en

las hojas y el retorno anual de N por hojarasca expresando los valores en

forma de porcentaje. Según estos autores el valor obtenido constituye una

medida de la retraslocación real. Además, introducen la denominada

185




retraslocación potencial en la que el N retornado por hojarasca estaría

calculado suponiendo que toda la hojarasca caída anualmente tuviera la misma

concentración que la de la época de máxima abcisión fenológica cuando es de

esperar que los mecanismos de reabsorción funcionen con un mayor rendimiento.

La diferencia entre la retraslocación foliar potencial y real reflejaría la

disminución en la eficiencia de la retraslocación motivada por escisiones

accidentales de hojas verdes debido a factores externos (meteorológicos,

animales etc) (Del Arco et al. 1991).

Hemos intentado utilizar al máximo la información disponible y calcular

la retraslocación mediante distintos métodos. En este apartado sólo se

comentarán los resultados obtenidos para la reabsorción foliar. En el capítulo

7 se estimará la retraslocación total incluida dentro del ciclo interno global

para cada especie. Nos hemos centrado exclusivamente en los dos elementos que

suelen ser limitantes en ecosistemas mediterráneos: N y P.

3.3.6.2. Resultados y discusión.

1.- Calculo de la reabsorción foliar mediante diferencias de concentración.

Aunque este método puede incluir pérdidas de nutrientes debidas al

lixiviado, hemos de suponer que dada la época de máxima abcisión en las

especies estudiadas el error cometido debe ser mínimo al menos en P. pinaster,

C. laurifoiius y A. decorticans. En P.nigra, sin embargo podemos considerar

que las eficacias de retraslocación que se obtengan pueden haber sido

sobrestimadas ya que en otoño (época de máxima abcisión foliar en esta

especie) el lixiviado a part ir de las lluvias otoñales puede tener importancia

sobre todo respecto al P.

Un problema adicional que surge a la hora de aplicar el modelo a las

especies de pino consiste en definir si la retraslocación foliar se establece

como la diferencia de concentración desde que la hoja es joven (acículas del

primer año) hasta que cae cuatro o más años después o bien, si consideramos

como reabsorción solamente la que ocurre, inmediatamente antes de la abcisión,

es decir, la diferencia de concentración entre acícula presenescente y la

186



Desfronde

Tabla 3.18a. Concentración química de N y P (% del peso seco) en hojas de diferentes edades en las distintas especies.

Hl H2 H3 H>3 Hps Hs Hps Hs * i i * 2 2

P.pinaster:

N 0.92 0.85 0.80 0.66 0.35 0.33 0.45 0.30

P 0.10 0.083 0.075 0.075 0.062 0.057 - 0.048

P. nigra:

N 0.91 0.86 0.82 0.72 0.46 0.33 0.46 0.39

P 0.09 0.083 0.084 0.08 0.055 0.033 0.051 0.034

C. laurifolius:

N 1.37 - - 0.38 0.95 0.40

P 0.15 - - 0.098 0.13 0.11

A. decorticans: N 3.0 - 1.55 - 1.87 P 0.12 - - 0.04 - 0.047

Tabla 3.18b. Mineralomasas de N y P (descontado la retención en las especies de pino) en hojas/acículas de 1 año para las cuatro especies (g/m ). Especie N P

P.pinaster 0.92 0.10

P. nigra 0.90 0.09

A. decorticans 1.50 0.06

C. laurifolius 0.54 0.06

Hl, H2, H3 y H>3= Concntración en hojas de uno, dos, tres y mas de tres años.

Hpsl y Hps2= Concentración en hojas presenescentes durante el primer y

sejundo año de muestreo

Hsl y Hs2= Concentración en hojas senescentes en la época de máxima abcisión

durante el primer y secundo año de muestreo.

senescente. En este sentido, hemos contemplado ambas posibilidades calculando

la retraslocación parcial hacia hojas vivas de distintas edades (1, 2, 3, más

de 3 y presenescentes) desde las acículas senescentes que caen en el período

de máximo desfronde. Los valores de concentración en hojas vivas de diferentes

187




edades se han tomado de los resultados existentes para estas fracciones en

biomasa. La concentración de acículas presenescentes se ha considerado la

obtenida a part i r de la hojarasca caída el mes anterior a la máxima abcisión

(tabla 3.18).

En la tabla 3.19 se muestran los valores de eficiencia de la reabsorción

en las acículas de pino de diferentes edades en relación a las senescentes. De

los resultados obtenidos para el N se desprende que la retraslocación de este

elemento en hojas de pino es un proceso gradual que se va sucediendo conforme

la hoja va madurando y envejeciendo. La eficacia de este proceso va

disminuyendo conforme aumenta la edad de las acículas puesto que parte del N

ha sido ya retirado en estadios anteriores. Así mientras la eficacia global

media (acículas primer año- acículas senescentes) alcanza valores elevados

(657. en P. pinaster y 60% en P.nigra) la reabsorción puntual inmediata a la

abcisión tiene mucho menos importancia obteniéndose porcentajes mucho más

bajos y muy similares en ambas especies (19.3 y 21.7% de rendimiento en P.

pinaster y P.nigra respectivamente). Sin embargo a pesar de esta menor

eficiencia en los momentos finales se retrasloca entre el 29.4% y 36% de todo

el N reabsorbido a lo largo del ciclo foliar.

Los resultados obtenidos para el P son algo más dispares entre las dos

especies. La eficiencia global es superior en P.nigra con un 62.5% de

reabsorción frente al 50% de P. pinaster. En la primera especie los momentos

anteriores a la escisión son muy importantes para la reabsorción de este

elemento obteniéndose rendimientos del 45% (tabla 3.19). Por tanto, un 72% del

P total retraslocado se movilizaría en ese período. En P. pinaster la

importancia de los momentos finales es inferior suponiendo sólo un 16% del P

total retraslocado a lo largo de la vida de la hoja. Como se comentó

anteriormente la eficiencia en P.nigra puede haber estado sobrestimada por el

efecto superpuesto de lixiviado durante la caída otoñal de hojas que habría

hecho disminuir la concentración química de P por debajo del valor esperable

si hubiesen actuado únicamente los mecanismos de reabsorción.

Escarré et al. (1987) utilizan una aproximación similar siguiendo un

gradiente de edad en hojas y tallos de encina en una misma rama comprobando la

188



Desfronde

Tabla 3.19. Porcentajes de retraslocación calculados a part ir de las diferencias de concentración entre acículas vivas de distinta edad y senescentes.

P.pinaster:

Al-As

A2-As

A3-As

A>3-As

Aps-As

P. nigra:

Al-As

A2-As

A3-As

A>3-As

Aps-As

N

64

61

58.7

50

5.7

N

63.7

61.6

59.7

54.1

28.2

AÑOl

AÑ01

P

45.7

31.3

24

24

8

P

63

60

60

58.7

40

N

67.4

64.7

62.5

54.5

33

N

57.5

54.6

52.9

46.2

15.2

AÑ02 P

54.2

42

36

36

-

AÑ02 P

62

59

59.5

57.5

50

N

65.5

62.8

60.6

52.2

19.3

N

60 .6

58.1

56.3

50.1

21.7

MEDIA P

50

36.6

30

30

8

MEDIA P

62.5

59.5

59.7

58

45

Al, A2, A3 y A>3: Acículas de uno, dos, tres y más de tres años.

Aps y As: Acículas presenescentes y senescentes respectivamente.

reabsorción secuencial de N, P y K a distintos tiempos de brotada (abril a

agosto). Un 16.7 7. de N se retrasloca en los últimos momentos del ciclo foliar

es decir a part ir de las hojas senescentes, porcentajes muy parecidos a los

obtenidos en nuestro pinar (19-21%). La eficiencia en la retraslocación global

durante todo el periodo de brotación es en la encina del 487. frente al 60-65 7.

obtenido en las especies de pino estudiadas. Respecto al P un 17% se

retrasloca a part ir de hojas senescentes en la encina muy similar al 167.

obtenido en P. pinaster de este trabajo.

La eficiencia de retraslocación de N en las especies arbustivas calculada

por diferencia de concentración entre hoja viva y hoja senescente es bastante

distinta en ambas especies (tabla 3.20). Mientras que la j a ra reabsorbe un

189




Tabla 3.20. Eficacia de la retraslocación (7.) en las especies arbustivas A. decorticans y C. laurifolius. calculada a part ir de la diferencia de concentración entre hojas vivas y senescentes.

AÑ01 AÑ02 MEDIA N P N P N P

C.laurifolius:

Hv-Hs 72 34 70.8 26.6 71.4 30

Hps-Hs - - 58 15 58 15

A. decorticans: Hv-Hs 48 66 37.6 60.5 43 63.2 Hv = concentración en hoja viva; hs; concentración en hoja senescente; hps:

concentración en hoja presenescente

71.4% de N, A. decorticans tan sólo lo hace con un 43%. Muy probablemente la

condición de fijadora en A. decorticans favorezca el status nutricional de

esta especie con respecto al nitrógeno y por tanto no se hagan tan necesarios

los mecanismos de reabsorción tendentes a economizar al máximo el uso de este

nutriente. Para el P es C. laurifolius la que posee un baja eficiencia de

reabsorción (un 30%)muy inferior a la de A. decorticans (63.2%). Las

concentraciones de P no disminuyen apenas cuando las hojas envejecen y este

patrón se repite sistemáticamente en los t res períodos de estudio (ver este

mismo capítulo y el capítulo 5).

En la j a ra se ha calculado también la eficacia de la retraslocación

inmediatamente antes de la abcisión fenológica. Hemos utilizado la

concentración de la hojarasca del mes de junio (un mes antes de la máxima

caída) como medida más aproximada del nivel de N y P en hojas presenescente.

En la tabla 3.20 puede verse como la eficacia en este momento concreto es del

58% para el N y del 15% para el P. Esto indica que de todo el N y P

retraslocado a lo largo de la vida de la hoja un 81% y un 50% respectivamente

se produce en los momentos anteriores a la caída. No hemos podido realizar el

mismo cálculo en A.- decorticans porque no disponemos de datos de concentración

foliar en hojas presenescentes ya que durante los meses anteriores a la máximo

abcisión (Mayo y Junio) no se registra caída de hojas. En otras épocas del año

fuera de la abcisión estival las hojas que caen poseen contenidos similares a

190



Desfronde

las de hojas vivas con Jo que podemos concluir que es material verde en el que

no han existido procesos de reabsorción. La retraslocación foliar en A.

decorticans viene pues determinado casi exclusivamente por la ret irada de los

nutrientes en un corto periodo de tiempo inmediatamente antes de la abcisión.

En la j a r a es también, como hemos visto, la reabsorción anterior a la máxima

caída la que controla fundamentalmente el contenido final de P y sobre todo de

N en la hojarasca.

En resumen, independientemente de la mayor o menor eficiencia global de

la retraslocación foliar en las cuatro especies, puede deducirse de estos

resultados que las especies perennes con una longevidad foliar mayor (pinar)

retrascolan de un forma muy gradual los nutrientes llegando a ser la

reabsorción muy pequeña en los momentos finales del ciclo fenológico foliar.

Sin embargo las otras especies, que a pesar de ser perennes tienen una

longevidad foliar mucho menor (unos 16 meses) presentan un patrón de

reabsorción muy diferente ya que es casi exclusivamente en los momentos que

preceden a la abcisión fenológica cuando se detecta una retirada patente de N

y P.

2 . - Cálculo en la reabsorción foliar mediante diferencias entre

mieneralomasas.

El segundo método consiste en calcular la retraslocación mediante la

fórmula (Del Arco et al. 1991): ,

[Máximo pool de N ó P foliar anual - Retorno anual por hojarasca de N ó P] /

Máximo pool de N ó P foliar

2

Las unidades empleadas son g/m -año y el resultado se expresa como

porcentaje. Esta fórmula representaría la retraslocación real. Si el segundo

término de la ecuación se sustituye por el retorno de N ó P calculado a part i r

de la concentración durante el máximo desfronde fenológico y del peso anual de

desfronde foliar se obtiene la retraslocación potencial. Los autores

anteriores suponen que la biomasa foliar es constante.

191



•1


Tabla 3.21. Eficacia media de traslocación foliar (7.) estimada para el N y P en las cuatro especies estudiadas.

ESPECIE PP

MÉTODO N P

PN

N P

AD

N P

CL

N P

1 65.5 50 60 62 43 63 71 30

2A(Pot.) 41.6 20 59 59 40 64 72 33

2B(reai) 44 39 49 54 25 35 67 43

método 1 = Diferencia hoja* de 1 año con respecto a las senescentes (en %).

método 2a= Mineralomasa hojas del año (descontando la retención)- mineralomasa de hojas en desfronde si todas ellas tuvieran la concentración del mes de máxima abcislón (en X). método 2b= Mineralomasa hojas del año(descontando retención) ' - mineralomasa retornada por desfronde.

En este trabajo hemos considerado como máximo pool de N y P foliar anual

en las especies arbustivas a las cantidades de N y P asociadas con la

producción foliar calculadas en el capítulo 2 (ponderando por superficie los

valores en RPP y RPN para obtener un valor a nivel de cuenca).

Para las especies de pino, a los nutrientes asociados a la producción

de acículas (tablas 2.23 y 2.24) se ha descontado la fracción correspondiente

a la retención (tabla 2.26) para obtener una medida de la cantidad de N y P

utilizado para el mantenimiento del sistema.

Los resultados obtenidos aparecen en la tabla 3.21 (2a para la

retraslocación potencial y 2b para la real) a los que se han añadido los del

método anterior (1) con el fin de facilitar la comparación entre ambos. Los

porcentajes obtenidos según el método 1 y 2a (tabla 3.21) deberían ser

similares mientras que los del método 2b incluirían el efecto de las caídas

accidentales o traumáticas no afectadas por la reabsorción y por tanto es

perfectamente lógico que puedan obtenerse resultados algo diferentes.

Las mayores eficiencias reales (método 2b) respecto al N se registran en

192



Deifronde

P.nigra y jara. (49 7. y 677.) y la más baja en A. decorticans (257.). La

influencia de la caída accidental en las que se pierden una gran cantidad de

hojas verdes es determinante para este bajo rendimiento encontrado en A.

decorticans no sólo para el N sino para el P. Respecto al P vuelve a ser

P.nigra la especie con mayor eficacia (547.) seguido por P. pinaster y C.

laurifolius con rendimientos medios de alrededor del 407. y por último A.

decorticans con un 35%.

La retraslocación potencial ha de ser, por definición mayor, en mayor o

menor medida, que la traslocación real. Sin embargo existen algunas

excepciones que se deben evidentemente a un error del método ya que el término

mineralomasa anual retornada puede verse afectada por otros factores que no

tengan que ver con la reabsorción (lixiviado etc). Así, la explicación más

plausible para la obtención de un coeficiente más alto de reabsorción real de

P en la j a ra es la retirada de P mediante lixiviado debido al agua de lluvia.

La disminución de la concentración de este elemento en otoño es muy patente

(figura 3.28c) llegando a estar bastante por debajo de la obtenida en el

momento de máxima abcisión (Julio o Agosto). Como consecuencia de ello la

eficiencia real está siendo sobrestimada porque está incluyendo una retirada

de P que no es debida a la reabsorción. Para P. pinaster la explicación es

similar aunque con algunos matices. Las acículas que se recogen en invierno

realmente ya se han desprendido meses antes (probablemente ese mismo verano).

Desde entonces hasta que caen en las trampas deben haberse producido con toda

seguridad no sólo lixiviado de P sino pérdida de peso en las acículas. Ambos

factores se conjugan para introducir un error al calcular la eficiencia real

por este método.

Comparando ahora el método 1 y 2a, las eficiencias calculadas son muy

similares tanto para el P como para el N en A. decorticans, C. laurifolius y

P. nigra. aunque existe una tendencia a que las eficiencias sean ligeramente

superiores por el método 1.. Sin embargo, existen diferencias destacables en

los resultados de ambos métodos para P. pinaster. Evidentemente, las

diferencias se deben en gran parte a la introducción del factor "peso de

desfronde foliar" en el cálculo del método 2a. ya se ha comentado en el

capítulo 3 que este parámetro puede estar sobrestimado por dos motivos. En

193




primer lugar la caída media de acículas en el pino resinero tiene una elevada

variabilidad (CV=26%) ya que durante el segundo año se registró una fuerte

caída de material verde en invierno. En segundo lugar, durante los t res años,

la llegada al suelo de acículas escindidas en años anteriores, supone una

entrada adicional que sobrestima el desfronde real del año considerado. La

retraslocación así calculada será entonces menor que la obtenida a par t i r de

las diferencias de concentración obteniéndose menores eficacias por el método

2a y 2b frente al método 1.

En la tabla 3.22 se han recogido datos sobre retraslocación existentes en

la bibliografía calculados por distintos métodos. La eficacia de

retraslocación real de N en P. pinaster es muy similar y la potencial

ligeramente inferior a la obtenida por Del Arco et al. (1991) para distintas

especies de pino. Los datos de reabsorción real y potencial de N en P. nigra

son del mismo orden a los obtenidos por Del Arco et ai.(1990). Los valores de

retraslocación de N a part ir del método 1 en los dos pinos estudiados son

ligeramente superiores a las obtenidas por el mismo método por Alvera (1990)

en P. sylvestris e inferiores respecto al P. Así, obtiene eficiencias del 587.

en el N frente a un 65 y 60% en los pinos estudiados y un 69% para el P frente

al 50 y 627. en P. pinaster y P. nigra. Sin embargo Alvera (1990) encuentra

embargo eficiencias muy elevadas en P.sylvestris del Pirineo tanto para el N

(75-85%) como para el P (83-89) a par t i r de diferencia de mineralomasas,

valores que siempre resultan muy superiores no sólo a los pinos de Almería

sino también a los estudiados por Del Arco et al (1990). La retraslocación en

encina (Mayor 1990, Del Arco et al. 1991, Escarré et al. 1987 ) es inferior a

la encontrada para los pinos estudiados oscilando entre 31-48% para el N y

31-43% para el P.

Entre las especies arbustivas A. decorticans presenta una baja eficiencia

potencial (40%) cercana la coscoja (37%) respecto al N. Además, la reabsorción

calculada por el método 1 en A. decorticans resulta muy similar al brezales

estudiados por Berendse et al. (1987) y Merino (1986). La j a r a posee

porcentajes de traslocación de N (71%) a part i r de diferencias de

concentración muy similares a otras cistáceas estudiadas por Merino (1986) en

Doñana (61-78%). La reabsorción inmediata a la abcisión es del 15% para el P

194

1



Desfronde

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195




en la j a ra algo inferior al encontrado en otros matorrales estudiados por

Killingbeck (1988) en el que se han encontrado reabsorciones de 287. en el

género Vaccinium y del 33% en Guylussacia.

3.3.7. RETORNO DE NUTRIENTES AL SUELO VIA DESFRONDE.

El desfronde es el flujo principal de circulación de algunos nutrientes

como el N, Ca, P y Mg en la mayor parte de los ecosistemas (Gray y Schlesinger

1981). La magnitud de retorno es función del peso de desfronde y de su

concentración elemental. La relación entre la pérdida por desfronde y la

cantidad acumulada en la biomasa es para la mayoría de los nutrientes de un

10-15% en ecosistemas en desarrollo tanto en matorrales mediterráneos (Gray y

Schlesinger 1981), como en bosques templados (Likens et al. en Gray y

Schlesinger 1981). Sin embargo estas proporciones pueden variar

sustancialmente en sistemas muy jóvenes y en aquellos dominados por plantas

con una alta productividad.

Aportes totales en la cuenca.

El desfronde total en las dos regiones supone un retorno medio anual de

75 Kg/ha.año de elementos (N, P, K, Ca, Mg y Na) en RPP y de 62 Kg/ha.año en

RPN (tabla 3.23). El orden de importancia de los nutrientes sigue la siguiente

sucesión:

Ca - N > K > Mg > P > Na

Este orden coincide con el encontrado para la mayor parte de autores

consultados (Gholz et al. 1985, Rapp y Lossaint 1981, Lossaint y Rapp 1971,

Rapp 1967, Verdú 1984, Escudero et al. 1985, Gray 1983) en distintos sistemas

arbóreos y arbustivos.

El cociente nutrientes retornados/nutrientes en biomasa es del 19-24% lo

que indica una etapa aún muy joven del ecosistema. El índice se ha calculado a

part i r de la mineralomasa calculada en el bosque en Octubre de 1986 y el

196



Desfrondo

Tabla 3.23. Aportes tota les anuales (Kg/ha) vía desfronde en una ha. media para cada región. Se indica también el valor del peso del desfronde (g/m2).

RPP

jul86/.

jul87/.

jul88/.

aedia

std cv(%)

RPM

¡un87

¡un88

¡un89

M

28.72

29.15

29.49

29.12

.39 1.33

II

P

1.92

2.09

1.64

1.88

.23 12.14

P

K

a.32

8.25

6.52

7.69

1.02

13.26

K

Ca

26.02

37.22

27.04

30.09

6.19

20.58

Ca

Hg

5.49

6.51

5.40

5.80

.62 10.72

ig

Ha

.53

.42

.46

.47

.06 12.18

Ha

TOTAL

70.99

83.64

70.55

75.06

7.43

9.90

TOTAL

DESFROMDE

283.

357.

317.

.04

.90

.34

319.43

37, 11. .47 .73

DESFMXOE

j'ul86/jun87

jul87/jun88

jul88/jun89

•edía

std cv(%)

27.50

16.37

30.58

24.82

7.47

30.11

1.84

1.17

1.70

1.57

.35 22.34

7.96

4.63

6.76

6.45

1.69

26.13

24.91

20.90

28.04

24.62

3.58

14.53

5.25

3.66

5.59

4.83

1.03

21.36

.51

.23

.48

.41

.15 36.96

67.97

46.97

73.14

62.69

13.86

22.11

271 201 329

267 64.09

24.01

retorno por desfronde medio durante el período (86-89).

La variabilidad interanual en RPP es poco importante, no sólo para el

peso (CV=11%) sino para el aporte de nutrientes (tabla 3.23). Excepto el Ca,

cuyo coeficiente de variación interanual es del 207., los demás nutrientes

presentan valores inferiores (entre el 1.5 y 13%). En RPN la variabilidad

interanual es más acusada tanto para el peso como para los aportes

elementales. Los coeficientes de variación oscilan entre el 14% del Ca y el

377. del Na.

La distribución en fracciones de los aportes (tabla 3.24) muestra un

predomimio claro de la hojas/acículas que contienen entre el 79 y 83 7. de los

197




nutrientes aportados por este flujo (62.89 en RPP y 49.49 en RPN). Los órganos

reproductivos (flor, fruto, semillas y pinas) retornan al suelo porcentajes

(14-16%) y cantidades similares (alrededor de lOKg/ha.año) en ambas regiones.

Las ramas, dadas sus menores concentraciones químicas y su escasa importancia

cuantitativa, tan sólo suponen 2.3-4.47..

El orden de importancia de los nutrientes en las diferentes fracciones

queda, en algunos casos alterado respecto al patrón general:

HOJAS: Ca > N > K - Mg > P > Na

REPRODUCCIÓN: N> K > Ca > Mg > P >Na

RAMAS: N >Ca >Mg - K > P > Na

ó

N: REPRODUCCIÓN >RAMAS >HOJAS

P: HOJAS > REPRODUCCIÓN > RAMAS

K: REPRODUCCIÓN > HOJAS > RAMAS

Ca: HOJAS > RAMAS > REPRODUCCIÓN

Mg: HOJAS > RAMAS > REPRODUCCIÓN

El K y el N ocupan el primer lugar en los órganos de ciclo más rápido

(fracción reproductiva). El Mg, componente de la clorofila ocupa el primer

lugar en hojas. La fracción ramas es relativamente rica en N y pobre en Ca ya

que está compuesta básicamente por ramillas y tallos. Esto puede explicar el

orden de estos dos elementos en esta fracción en relación con las hojas.

Aportes por especies.

En la tabla 3.25 están indicados los aportes de cada nutriente para las

cuatro especies durante los t res años así como los valores medios. Se realizó

un análisis de la varianza seguido del test de Newman- Keul's para establecer

qué especies aportaban cantidades significativamente diferentes de los

198



Desfronde

Tabla 3.24. Retorno de las principales fracciones por desfronde en la cuenca "Nacimiento".

RPP N P K Ca Mg Na

HOJA/ACICULA 21.7 1.53 5.50 28.6 5.27 0.29

REPRODUCCIÓN 6.2 0.31 2.13 1.55 0.56 0.07

RAMILLAS 1.2 0.05 0.07 0.31 0.08 0.02

TOTAL

RPN

29.1

N

1.89

P

7.70

K

30.47

Ca

5.90

Mg

0.39

Na

HOJA/ACICULA 17.1 1.20 4.32 22.5 4.14 0.23

REPRODUCCIÓN 5.9 0.30 2.03 1.48 0.53 0.07

RAMILLAS 1.9 0.08 0.11 0.51 0.13 0.03

TOTAL 24.9 1.58 6.46 24.49 4.80 0.33

distintos nutrientes. Los resultados del ANOVA indican diferencias

significativas para todos los nutrientes (p< 0.005) a excepción del P. Con el

test de Newman Keul's (tabla 3.26) puede establecerse que A. decorticans

presenta una tasa de circulación vía desfronde significativamente más alta que

las demás especies respecto al K y N mientras que P. pinaster aporta

cantidades significativamente superiores para los demás cationes, Ca, Na y Mg.

La circulación de P es superior en P. pinaster y A. decorticans con respecto a

P. nigra y C. laurifolius. Por tanto, el desfronde del gaznacho es la

principal vía de retorno de elementos móviles mientras que el de P. pinaster

moviliza preferencialmente nutrientes de carácter estructural y menos móviles.

Hay que destacar que mientras que el peso de desfronde en A. decorticans es

inferior desde el punto de vista estadístico al de P. pinaster (apartado

3.3.1) aporta al suelo cantidades significativamente superiores de N y K y

similares de P indicando un ciclo rápido en esta especie arbustiva.

La ja ra y el pino laricio tienen una contribución mucho más pequeña en el

aporte de nutrientes al suelo forestal. A pesar de que el desfronde de P.

199




Tabla 3.25. Nineraloaasa total para cada eleaento en el desfronde de las cuatro especies.

Mineralomasa

jul86/jun87 '

jul87/jun88

jul88/jun89

jul89/sep89

•edia

std

Mineralomasa

jul86/jun87

jul87/j"un88

jul88/jun89

jut89/sep89

•edia

std

Mineralomasa

jul86/jun87

jul87/jun88

j'ul88/jun89

jul89/sep89

•edia

std

total

M

6890,

10715.

6585.

2095

(g/ha)

.39

.73

.67

.28

8063.93

2301,

total

M

.58

(g/ha)

«717.52

4421.

5564,

441,

4901

593

total

H

20632

11430

22105,

.88

.52

.35

.31

.07

P.pi

P

786.

901.

588.

1599.

inaster (supf.repoblada)

.54 ,30 ,28 .39

758.70

158.36

P.ni

P

468.

374.

igra

,78 .19

517.42

39. .21

453.47

72. .84

A.decorticans.

.40

.25

.07 8802.49

18055.91

5785 .04

P

923.

425.

781.

286.

710.

256.

.01

.92

.58

.24

.17

.12

K

1789.

2414.

.57

.39 2137.42

717.60

2113.79

313.

(supf.[

K

1329.

732.

1036.

135.

.08

Ca

16301.

26464.

17982.

7014.

.91

.42

.85

.06

20249.73

5447.31

-epoblada)

.54

.18

.77

.65

1032.83

298.

(g/ha).

t

5902.

3117,

4400.

.70

Ca

8235.

7852.

10690.

851.

.69

.86

.48

.99

8926.34

1539.

. (cuenca)

.84

.95

.00 1736.40

4473.60

1393. .90

Ca

8284.

4628,

8054.

.73

.09

.61

.24 4608.37

o)rao* B

2047.37

Ng

3296.

4599.

,79 ,81

3492.00

1406. .24

3796.20

702.

Hg

1800.

1436.

2039.

195.

,76

.80

.17

.61

.55

1758.86

303.

Ng

2093,

862,

1972.

934,

.90

.13

.70

.44

.81

1642.76

678.24

*a

491.

430.

402.

150.

441.

45.

Ma

136.

67.

,17 ,91 ,70 ,19

.59

.19

.74

.46 207.59

11. .39

137.26

70.

Ma

197.

63 159.

58,

.06

.15

.56

.77

.00

140.16

68 .92

TOTAL

29556.

45526.

31188.

12982.

,39 ,49 ,91 .76

35423.93

8787. ,07

TOTAL

16688.92

14884.

20056.

1675.

.81

.40

.13

17210.04

2624. .88

TOTAL

38032.

20529.

37473.

.59

.02

.09 16426.32

32011

9948,

.57

.11

DESFRONDE

176.

256.

180.

67.

,17 ,08 ,70 .28

204.32

44. .89

DESFROIDE

119.

94. 129.

11.

.72

.13

.11

.94

114.32

18. .10

DESFRONDE

96. 53, 129.

46.

.56

.96

.59

.21

93.37

37.92

Mineralomasa total C.laurifolius (g/ha) (cuenca)

jul86/jun87

jul87/jun88

jul88/jun89

jul89/sep89

•edia

std

a

1916.93

2714.29

2275.61

2997.11

2302.28

399.35

P

372.91

503.77

356.44

346.66

411.04

80.73

t

716.58

1435.33

892.70

957.25

1014.87

374.63

Ca

6180.04

7759.63

6631.35

6652.34

6857.01

813.61

Na

959.55

1274.90

1051.25

1095.37

1095.23

162.21

Ma

67.50

45.37

43.79

47.79

52.22

13.26

TOTAL

10213.54

13733.31

11251.14

12096.52

11732.66

1808.62

DESFRONDE

40.91

52.12

50.19

47.39

47.74

5.99

200



Desfronde

Tabla 3.26. Resultados del test " a posteriori" de Newman-Keul aplicado al retorno de nutrientes vía desfronde en las cuatro especies estudiadas (Kg/ha.año). Para cada columna, los valores seguidos de una misma letra no son significativamente distintos (p<0.05)

ESPECIE N P K Ca Mg Na

a a a a a a P.pinaster 8.06 0.76 2.11 20.25 3.79 0.44

a a b b b b P.nigra 4.90 0.45 1.03 8.92 1.76 0.13

b a c b b,c b AAecorticans 18.00 0.71 4.47 6.99 1.64 0.14

c b b b c,d b C.laurifolius 2.30 0.41 1.01 6.86 1.09 0.052

nigra es significativamente superior al de la jara , aporta cantidades muy

similares de Ca y P y sólo ligeramente superiores de N, Mg y Na (Tabla 3.24 y

tabla 3.25). P. nigra parece pues, ser una especie altamente conservativa en

el uso de nutrientes.

La dinámica estacional en los aportes elementales para cada especie está

correlacionado con el peso del desfronde en todos los casos. Las oscilaciones

en las concentraciones químicas mensuales no son, por tanto suficientes para

modificar sustancialmente la dinámica mensual de los aportes respecto a la del

peso. De hecho la variabilidad interanual en los aportes de nutrientes en cada

especie (Tabla 3.24) es muy similar a la del peso seco. A este respecto, los

nutrientes que suelen presentar una mayor variabilidad que la del peso seco

son el Na en P. nigra, A. decorttcans y C. laurifolius y el K en P. nigra y C.

laurifolius. La especie con una mayor variación interanual respecto a la

cantidad caída y, por tanto respecto a los nutrientes aportados, es A.

decorticans.

En la tabla 3.27 pueden observarse los aportes totales de cada nutriente

diferenciando el estrato arbóreo del arbustivo. El valor correspondiente a las

dos especies de pino se ha ponderado para calcular los aportes en una hectárea

201




Tabla 3.27. Aportes de nutrientes vía desfronde por parte del pinar y matorral en una ha

media de la cuenca "Nacimiento".

mineralomasa total (g/ha) MATORRAL.

jul86/jun87

jul87/jun88

jul88/]un89

jul89/sep89

•edia

std

M

22549.33

14144.54

24380.68

11799.60

20358.18

5458.53

P

1295.92

929.69

1138.02

632.90

1121.21

183.69

K

6619.42

4553.28

5292.69

2693.65

5488.46

1046.89

Ca

14464.13

12388.24

14685.59

11260.71

13845.99

1267.29

Ng

3052.68

2137.60

3023.69

2030.18

2737.99

520.16

Na

264.65

108.93

203.56

105.79

192.38

78.46

TOTAL

48246.13

34262.33

48724.23

28522.84

43744.23

8215.04

D€SFROMDE

g/m2

137.47

106.08

179.78

93.60

141.11

36.98

mineralomasa total (g/ha). PINAR

M P K Ca Ng Ha TOTAL DESFMNDE

jul86/jun87

jul87/jun88

jut88/jun89

Jul89/sep89

•edia

std

5430.75

6483.01

5901.44

982.61

5938.40

527.10

572.97

546.81

540.87

549.59

553.55

17.08

1480.71

1282.84

1397.35

326.09

1386.97

99.34

10878.57

13945.11

13081.49

2868.15

12635.06

1581.26

2291.10

2471.80

2515.77

591.69

2426.22

119.07

252.75

186.39

271.52

56.80

236.89

44.73

20906.76

24915.98

23708.45

5374.93

23177.06

2056.75

138.25

147.16

146.05

30.05

143.82

4.86

ideal de toda la cuenca. Destaca la contribución del matorral, que con un

desfrondei similar al pinar aporta al suelo un 477. más de nutrientes. La

presencia del estrato arbustivo en repoblaciones de coniferas parece, pues,

interesante por lo menos desde el punto de vista de una devolución rápida e

importante de nutrientes al suelo.

Comparando los aportes totales de cada estrato con los encontrados en la

bibliografía (tabla 3.28), puede señalarse que nuestros resultados son

inferiores a los que presentan muchos autores. Las razones argumentadas en

este mismo capítulo en relación con el peso de desfronde son igualmente

válidas en el caso de los aportes. La juventud del pinar estudiado y la baja

cobertura del matorral (alrededor del 30% en las dos especies para el conjunto

202



Desfronde

Tabla 3.28. Aportes totales vía desfronde en distintos bosques y sistemas arbustivos (Kg/ha.año).

Especie dominante

Quercus coccifera Cistus ladanifer Ceanhotus megacarpus Artemisia, Salvia matorral mediterráneo

(vario»)

A. decorticans C.laurifolius

Quercus ilex Quercus ilex Quercus ilex Pinus radiata Pinus elliottii Pinus echinata Pinus banksiana Pinus pinaster Pinus nigra Pinus sylvestris Pinus sylvestris Pinus brutia Pinus pinnea Pinus halepensis

bosques templados (vario*)

bosque mixto

pinares (varios)

LOCALIDAD

Sur Francia Extremadura California California varias

Almería Almería

La Castanya Sur Francia Sierra Prades Nueva Zelanda

Tenesse

Almería Almería Pirineos Sierra Béjar Líbano Líbano Sur Francia

USA

Hubbard Brook

varias

Aportes (Kg/ha.año)

65-84 25.5 184 67 121

32 12

115 121 94 34 61 106 28.3 35 17 107 102 63 89 71-104

106

135

. 60-90

AUTOR

Rapp & Lossaint (1981) Núñez (1989) Gray (1983) tf ll

Gray & Schlesinger (1981) PT PT

Verdú (1984) Lossaint & Rapp (1971) LLedó (1990) Baker et al. (1986) Gholz & Fisher (1985) Johnson & Todd (1989) Weber (1987) PT PT Alvera 1990 Sta Regina et ai(1989) Dannaoui (1981) ff ti

Rapp (1967)

Gray & Schlesinger (1981)

Gosz et al. (1972)

Rodin & Bazilevich (1967)

de la cuenca) resultan determinantes en este sentido. Para la plantaciones de

pinar con edades similares a la nuestra que aparecen en la tabla 3.28 se

encuentran aportes de nutrientes más cercanos a los de P. pinaster y P. nigra.

Así, Baker et al. (1986) obtienen 34 Kg/ha.año en Pinus- radiata de 14 años con

una densidad de 2000 pies/ha y Weber (1987) 28.23 Kg/ha.año en plantaciones de

Pinus banksiana de 20 años. Sin embargo los valores obtenidos por Gholz y

Fischer (1985) para Pinus elliottii de 14 años (61.23 Kg/ha.año) son muy

203




superiores a los encontrados en el pinar de estudio (35 Kg/ha.año en P.

pinaster y 17 Kg/ha.año en P. nigra).

La mayoría de los sistemas arbustivos que aparecen en la tabla 3.28

corresponden a ecosistemas maduros, de mayor edad y con un porcentaje de

recubrimiento superior al estudiado. En ellos, los retornos de nutrientes son

superiores a los encontrados en las especies arbustivas estudiadas en este

trabajo. Considerando en A. decortlcans y C. laurifolias una cobertura del

1002 obtendríamos unos aportes de unos 60 y 100 Kg/ha.año en la j a ra y

gaznacho respectivamente, valores mucho más cercanos a los descritos en la

bibliografía. De la tabla 3.28 también puede deducirse que los sistemas

arbustivos maduros, con un desfronde muy inferior a bosques viejos de

coniferas y de otro tipo (Gray y Schlesinger 1981), aportan, sin embargo

cantidades muy similares de nutrientes. Ya hemos visto, que esta estrategia

también puede aplicarse en nuestro trabajo para C. lauri folius y A.

decorticans respecto a los pinos a pesar de que éstos aún no han alcanzado la

fase madura.

Los aportes de cada fracción en cada una de las especies se muestran en

la tabla 3.29. Para facilitar las comparaciones se ha añadido la tabla 3.30 en

la que aparece la ordenación de cada nutriente en cada fracción y especie.

El Ca ocupa el primer lugar en la fracción acículas de los pinos,

aportándose con una tasa de 19.7 y 8.8 Kg/ha.año en P. pinaster y P. nigra

respectivamente. Esto resulta lógico dado que las acículas que caen en las

trampas presentan altos contenidos de Ca debido a su elevado grado de

desarrollo. El Ca de las acículas supone el 61% y el 54% de los nutrientes

totales aportados por esta fracción y el 93 y 98% de todo el Ca retornado

anualmente en P. pinaster y P. nigra respectivamente. La hojarasca de C.

laurifolius se caracteriza también por sus elevadas concentraciones de Ca,

significativamente más altas que en las otras especies, lo que resulta

determinante para los aportes de este elemento al suelo. Los 6.54 Kg/ha.año de

Ca aportado por la hojarasca de la j a r a suponen un 62% de los nutrientes

aportados por esta fracción y un 95 % de todo el Ca aportado anualmente por C.

laurifolius.

204



Tabla 3.29 a. Retorno de nutriente» via desfronde para las distintas fracciones de P.pinaster <Sup. r.

HOJA (Kg/ha)

Jul86/junio87 jul87/ji#i88 jul88/jun89 iul89/seo89

inedia std

FU* (g/ha)

Jut86/junio87 jul87/ j in88 jul88/jun89 ¡ul89/seD89 media std

TOTO (g/ha)

Jut86/junio87 jul87/jun88 ju(88/j"un89 iut89/seo89 inedia std

SSIILL(g/ha>

Jul86/junio87 jul87/jun88 jul88/j'un89 iul89/seo89 media std

UNAS (g/ha)

Jul86/junio87 jul87/jun88 jul88/jun89 iul89/seo89

media std

KPIOD (Kg/ha)

Jul86/junio87 jul87/ji»i88 jul88/jun89 ¡ul89/seo89

media std

TOTAL (Kg/ha)

Jul86/junio87 jul87/jun88 jul88/jun89 ¡ul89/seo89 media std

•

4.54 8.72 5.14 1.69

6.13 2.26

•

233.98 249.30 418.78 329.36 300.69 102.56

•

1695.32 1625.80 918.63

0 1413.25 429.76

II

328.93 47.90 78.96 78.96

151.93 154.07

•

92.50 71.44 30.37

0 64.77 31.60

•

2.26 1.92 1.42

.41 1.87

.42

•

6.89 10.72 6.59 2.10 8.06 2.30

P

.62

.79

.49 1.58

.63

.15

P

16.57 24.30 27.15 12.29 22.67 5.48

P

105.62 73.34 60.29

0 79.75 23.33

P

39.53 5.78 9.45 9.45

18.25 18.52

P

6.60 4.89 2.06

0 4.52 2.29

P

.16

.10

.10

.02

.12

.04

P

.79

.90

.59 1.60

.76

.16

K

1.43 1.82 1.48

.67 1.58

.21

K

31.76 28.22 55.74 38.93 38.57 14.97

t

240.71 530.05 583.86

0 451.54 184.56

K

51.60 7.52

12.38 12.38 23.83 24.17

r

35.06 27.60

1.49 0

21.38 17.631

K

.32

.57

.65

.05

.51

.17

r

1.79 2.41 2.14

.72 2.11

.31

Ca

15.60 25.99 17.58 6.81

19.72 5.52

Ca

96.45 65.69

186.17 204.02 116.10 62.60

Ca

232.21 154.78 115.82

0 167.60 59.25

Ca

74.47 10.85

1.79 1.79

29.04

39.61

Ca

295.43 238.11 102.76

0 212.10 98.93

Ca

.40

.23

.30

.21

.31

.09

Ca

16.30 26.46 17.98 7.01

20.25. 5.45

N>

2.93 4.32 3.24 1.35

3.50 .73

na

37.85 43.04 66.49 46.24

49.13 15.26

Hfl

277.30 205.28 165.00

0 215.86

56.89

"a

24.67 3.61 5.92 5.92

11.40 11.55

NB

28.22 23.17

9.82 0

20.40 9.50

Ng

.34

.25

.24

.05

.28

.06

NB

3.30 4.60 3.49 1.41 3.80

.70

•a

.43

.38

.36

.14

.39

.04

•a

6.57 5.20

12.11 10.64 7.96 3.66

•a

50.35 38.64

31.73 0

40.24 9.41

•a

2.11 .34 .51 .51

.98

.98

•a

1.86 2.23

.64 0

1.58 .83

te

.06

.04

.04

.01

.05

.01

te

.49

.43

.40

.15

.44

.05

to ta l

25.55 42.04 28.29 12.23 31.96

8.84

t o t a l

423.18 415.75 766.44 641.49 535.12 200.36

tota l

2601.51 2627.89 1875.34

0 2368.25 427.07

to ta l

521.31 76.00

109.01 109.01 235.44

248.12

total

459.68 367.45 147.15

0 324.76 160.58

tota l

3.55 3.12 2.75

.75 3.14

.40

tota l

29.56 45.53 31.19 12.98 35.42

8.79

DESFMHK (O/H2)

140.74 228.69 158.26 62.49

175.90 46.55

OESnUNDE (g/B 2 )

3.03 5.72 5.44 4.43 4.73 1.48

DESfMaW (a/ar2)

28.92 19.63 15.87

0 21.47 6.72

DESFIOaDE ( a / * 2 )

1.19 .18 .28 .28 .55 .56

KSFKMDE ( a / " 2 )

2.42 1.90

.83 0

1.71 .81

2 DEsnoBE (g /ar )

33.11 25.50 21.58 4.77 26.73 5.86

DESnOBE ( a / » 2 )

176.17 256.08 180.70 67.28

204.32 44.89

205




Tabla 3.29 b. Retorno de nutrientes vi» desfronde prt las distintas fracciones de P.nigra (Sup. repobiada).

(Kg/ha) Ca Mg Na TOTAL DESFRON0E(g/me)

Jul86/junio87

julS7/jun88

jul88/jun89

¡utB9/sco89

3.89

4.36

5.38 .43

.38

.37

.51

.04

.42

.08

.86

.72 1.01

.13

.87

.14

8.01 7.84

10.64 .85

8.83 1.57

1.63 1.42 2.01

.19 1.69

.30

10 07 20 ,01 .12 07

14.87 14.77 19.76 1.65

16.47 2.85

95.92 90.53 126.58 11.73 104.34 19.45 std

4.54

.76

FU» (g/ha) Ca Mg Na TOTAL DESFRONDE(g/m2)

Jul86/ junio87 ju l87/ junS8 julS8/junB9 iul89/seo89

97.88 26.08 50.39 9.80

4.92 1.08 3.05

.64

13.53 2.69 7.20 1.34

35.08 5.98

15.15 2.15

16.57 15.71 7.09 1.49

3.98 .73

1.88 .30

171.95 52.27 84.76 15.72

1.44 .31 .79 .15

std

58.11

36.52

3.02

1.92

7.81

5.45

18.74

14.87

13.12

5.24

2.19

1.65

102.99

61.89 .57

«UTO (g/ha) Ca Mg Na TOTAL DESFROMOEÍg/m')

Jul86/junio87

jul87/jun88

jut88/jun89

¡ul89/sco89

705.51 0 0 0

235.17 407.33

81.35 0 0 0

27.12 46.97

453.95 0 0 0

151.32 262.09

191.13 0 0 0

63.71 110.35

147.95 0 0 0

49.32 85.42

30.75 0 0 0

10.25 17.76

1610.65 0 0 0

536.88 929.91

22.19 2.91 0 0

8.37 12.06 std

SEMUXg/ha) Ca Mg Na TOTAL DESFRON0E(g/m')

Jul86/junio87

jutS7/jun8S

jul88/jun89

iul89/sep69

10.68 8.00

0 0

6.23 5.56

1.29 .97

0 0

.75

.67

1.66 1.26

0 0

.98

.87

.30

.59

0 0

.07

.04

0 0

14.51 10.87

0 0

.04

.03 0 0

std .47

.42

.04

.04

8.46

7.55

.02

.02

(g/ha) Ca Mg Na TOTAL DESFRONOEÍg/nT)

Jul86/junio87

jul87/jun88

jul88/junS9

iul89/set>89

JulS6/junio87

jul87/jun88

jutB8/jun89

iul89/seo89

11.18 31.02

132.52 4.61

.64 1.80 7.68

.27

1.43 3.95

16.91 .59

2.76 7.66

32.79 1.14

1.63 4.56

19.42 .68

.12

.33 1.38

.05

17.76 49.32

210.70 7.33

.13

.40 1.71 JJ6

•adía s td

KFtODU (Kg/ha)

58.24 65.09

N

3.37 3.78

P

7.43 8.31

K

14.40 16.11

Ca

8.54 9.54

Mg

.61

.68

Na

92.59 .75 103.50 .84

TOTAL DESFRONOE(g/m2)

.814

.034

.050

.010

.300

.446

.088

.002

.003

.001

.031

.049

.469

.004

.007 ,001

.160

.268

.226

.006

.015

.002

.082

.125

.165

.016

.007

.001

.063

.089

035 ,001 002 ,000

.012 ,019

1.80 .06 .08 .02

.65

.99

23.66 3.25 .79 .15

9.23 12.55

•odia

std

TOTAL (Kg/ha) Ca Mg Na TOTAL DESFROWEíg/i»2)

JulB6/junio87

jul87/jun88

jul88/jun89

¡ut89/seo89

4.72

4.42

5.56

.44

,47 .37 .52 .04

1.33 .73

1.04 .14

8.24 7.85

10.69

.85

1.80 1.44 2.04

.20

14 07 21 01 .14 07

16.69 14.88 20.06

1.68 17.21 2.62

119.72 94.13 129.11 11.94

114.32 18.10 std

4.90

.59

.45

.07

1.03

.30

8.93

1.54

1.76

.30

206



Tabla 3.29.C. Retorno de nutrientes

HOJA(Kg/ha) H P

Jul86/jun87 1.57 .34 jul87/jun88 2.19 .43 jul88/jun89 1.68 .30 ¡ul89/seo89 1^47 .27 •edia 1.81 .36 ds .33 .07

FLOR íg/ha) N P

Jul86/jun87 jul87/jun88 jul88/jun89 ¡ul89/seD89 •edia ds

116.11 379.57 377.42 1433.80 291.03 151.49

14.30 62.52 39.88 69.88 38.90 24.12

FRUTO (g/ha) N P

Jul86/jun87 jul87/jun88 jul88/jun89 iul89/seo89 •edia ds

110.21 70.51 114.59 71.80 98.44 24.28

6.83 4.97 8.66 5.09 6.82 1.85

RAMAS (g/ha) H P

Jul86/jun87 jul87/jun88 jul88/jun89 ¡ul89/seis89 •edia ds

122.92 77.05 104.30 20.49 101.42 23.07

8.27 4.98 6.52 1.40 6.59 1.65

REPHD.(9/ha) N P

Jul86/jun87 226.33 21.13 jul87/jun88 450.08 67.49 j"ul88/jun89 492.01 48.54 iul89/sep89 1505.60 74.97 •edia 389.47 45.72 ds 142.83 23.31

TOTAL (ka/ha) N P

Jul86/jun87 1.92 .37 jul87/jun88 2.71 .50 jul88/jun89 2.28 .36 iul89/sep89 LOO J l •edia 2.30 .41 ds .40 .08

via desfronde en las diferentes f

K Ca Mg

.59 1.08 .58 .46 .75 .29

5.79 7.52 6.31 6.49 6.54 .89

.92 1.19 .97 .98

1.02 .14

K Ca Mg

99.91 338.76 286.63 484.65 241.77 125.59

38.40 58.32 45.88 81.79 47.53 10.06

18.62 73.24 57.16 112.41 49.67 28.07

K Ca Mg

15.86 4.74 12.25 6.97 10.95 5.67

59.61 12.55 36.69 29.63 36.28 23.53

7.80 6.27 13.90 4.25 9.32 4.04

K Ca Mg

11.79 7.87 9.45 2.11 9.70 1.97

292.33 168.23 242.35 48.30 234.30 62.44

14.83 8.48 12.03 2.51 11.78 3.18

JC Ca Mg

115.77 343.49 298.88 491.62 252.71 120.68

98.03 70.86 82.57 111.42 83.82 13.63

26.43 79.51 71.06 116.66

59 28.52

K Ca Mg

.72 1.44 .89 .96

1.01 .37

6.18 7.76 6.63 6.65 6.86 .81

.96 1.27 1.05 1.10 1.10 .16

Desfrondo

facciones de Cistus laurifolius.

Na total DESFRONOEíg/m )

.062

.039

.036

.034

.046

.014

9.27 12.45 9.88 9.71 10.53 1.69

35.83 43.38 38.37 38.71 39.19 3.84

Na total DESFR0N0E(g/m )

1.26 4.54 4.16 12.73 3.32 1.80

288.60 916.95 811.14 2195.26 672.23 336.42

1.48 4.70 3.79 6.95 3.32 1.66

Na total 0£SFRONDE(g/ra')

1.61 .87 1.78 .87 1.42 .48

201.92 99.91 187.86 118.61 163.23 55.29

1.73 1.40 3 .95

2.04 .84

Na total DESFROND£(g/nT)

2.36 1.26 1.87 .40

1.83 .55

452.50 267.87 376.51 75.21

365.63 92.79

1.85 1.10 1.48 .31

1.48 .38

Na total 0ESFR0ND£(g/nT)

2.85 5.41 5.94 13.60 4.73 1.65

490.54 1016.84 999.00 2313.87 835.46 298.84

3.21 6.09 6.78 7.89 5.36 1.89

Na total DESFRONDE(g/m')

.07

.05

.04

.05

.05

.01

10.21 13.73 11.25 12.10 11.73 1.81

40.91 52.12 50.19 47.39 47.74 5.99

207



M.J. Moro Cuadri l lero

la 3.29.d. Retorno de nutrientes vía desfronde para las distintas

decorticans. rab A. decorticans

fracciones de

•OÍA (Kg/ha)

Jul86/jun87 jgl87/jun88 jul88/jun89 iul89/seo89 •odia std

nm (kg/tia)

Jul86/jun87 jul87/jun88 julS8/jun89 iul89/seo89

std

mnO (a /ha)

Jul86/jun87 jut87/jun88 jut88/jun89 iul89/seo89

•adía std

SEMILLA (g/ha

JulS6/jun87 jul87/jun88 jul88/jun89 ¡ul89/seo89

aadia std

IAMAS (o/ha)

Jul86/jun87 jul87/jun88 jul88/jun89 iut89/seo89 •adía std

BEPtO (fcs/ha)

Jul86/jun87 jul87/jun88 jul88/jun89 iul89/seo89

•adía std

TOTAL (Kg/ha)

lili

1I

II

sadia std

N

15.81 7.02

12.31 6.85

11.71 4.43

N

2.51 3.94 3.85 1.70 3.43

.80

N

288.40 2

1928.88 66.24

739.76 1039.72

N

651.72 49.40

1217.58 54.60

639.57 584.18

N

1372.45 425.91

2799.97 131.88

1532.78 1195.12

M

3.45 3.99 7.00 1.82

4.81 1.91

M

20.63 11.43 22.11 8.80

18.06 5.79

P

.72

.21

.45

.22

.46

.25

P

.11

.20

.13

.06

.14

.05

P

2.57 .02

17.15 .59

6.58 9.24

P

42.14 3.19

78.72 3.53

41.35 37.77

P

52.45 16.17

109.98 5.04

59.53 47.30

P

.15

.20

.22

.06

.19

.04

P

.92

.43

.78

.29

.71

.26

K

4.83 1.53 2.21 1.25 2.86 1.74

K

.68 1.54

.47

.42

.90

.57

K

198.67 1.38

1328.78 45.63

509.61 716.25

K

131.29 9.95

245.30 11

128.85 117.69

K

61.19 35.75

151.30 5.88

82.75 60.71

K

1.01 1.55 2.04

.48 1.54

.51

K

5.90 3.12 4.40 1.74 4.47 1.39

Ca

7.41 3.31 6.08 4.08 5.60 2.09

Ca

.69 1.29 1.11

.49 1.03

.31

Ca

88.13 .61

589.38 20.24

226.04 317.69

Ca

0 0

22.30 1

7.43 12.87

Ca

97.03 29.52

253.11 9.32

126.55 114.68

Ca

.77 1.29 1.72

.52 1.26

.47

Ca

8.28 4.63 8.05 4.61 6.99 2.05

M3

1.79 .58

1.25 .78

1.21 .61

Ng

.18

.26

.32

.14

.25

.07

Mg

32.04 .22

214.32 7.36

82.19 115.53

Mg

14.91 1.13

27.88 1.25

14.64 13.37

Mg

74.31 23.50

160.78 7.14

86.20 69.41

Mg

.23

.26

.56

.15

.35

.18

Mg

2.09 .86

1.97 .93

1.64 .68

Na

.127

.028

.077

.045

.077

.049

Na

.010

.029

.021

.011

.020

.010

Na

6.41 .04

42.86 1.47

16.44 23.11

Na

1.14 .08

2.12 .10

1.11 1.02

Na

52.45 6.33

15.98 .64

24.92 24.33

Na

.018

.029

.066

.012

.038

.025

Na

.20

.06

.16

.06

.14

.07

TOTAL

30.68 12.68 22.37 13.22 21.91

9.01

TOTAL

4.18 7.25 5.90 2.83 5.78 1.53

TOTAL

6 1 6 . 2 2

4.27 4121.37

141.53 1580.62 2221.53

TOTAL

841.20 63.75

1593.89 71.48

832.95 765.10

TOTAL

1709.88 537.18

3491.12 , 159.90 1912.73 1487.38

TOTAL

5.64 7.31

11.61 3.04 8.19 3.08

TOTAL

3 8 . 0 3

2 0 . 5 3

37.47 16.43 32.01

9.95

DESFRONDE(g/m2

73.42 33.96 59.21 37.04 55.53 19.99

DESFRÓN0E(g/m2

9.14 16.90 15.21 6.68 13.75 4.08

DESFRONDE(J/m2

4 .03

26.80 .93

10.28 14.45

0ESFRON0E(g/m2

1.19 .09

2.23 .10

1.17 1.07

DESFRONDE(J/m2

8.75 2.70 20.11

.84 10.52 8.84

DESFRONDE(g/m2

14.33 17.01 44.23 7.70 25.19 16.54

0ESFRON0E(g/n2

96.56 53.96

129.59 46.21 93.37 37.92

208



Desfronde

Tabla 3.30. Ordenación de los distintos nutrientes según su aporte medio anual vía desfronde para cada fracción y especie estudiada.

P.pinaster.

ACICULAS C a > N > M g > K > P > N a REPR. N > K > C a > M g > P > N a RAMAS Ca > N > K-Mg > P > Na

P.nigra. ACICULAS Ca > N > Mg > K > P > Na REPR. N > K > Ca > Mg > P > Na RAMAS N > Ca > Mg-K > P > Na

A. decorticans.

C.laurifolius

HOJAS N » Ca > K > Mg > P > Na REPR. N > K > C a > M g > P > N a RAMAS N > Ca > Mg-K > P > Na

HOJAS CA»N > Mg > K > P > Na REPR. N > K > C a > M g > P > N a RAMAS Ca > N > Mg > K > P > Na

El aporte más alto de N vía desfronde más elevada corresponde a A.

decorticans sea cual sea la fracción considerada. Es evidente la importancia

que a este respecto puede tener su condición de fijadora de nitrógeno. El

nitrógeno foliar del desfronde supone un 537. del total de nutrientes aportados

por las hojas y un 65 7. del N anualmente aportado por esta especie. Las

flores, pese a caer en un periodo de tiempo muy restringido aportan 3.94

Kg/ha.año valor que incluso supera a los aportes totales de N en la j a ra (2.3

Kg/ha.año) y es muy similar a los de P. nigra (4.9 Kg/ha.año). La flor de A.

decorticans supone además una proporción nada despreciable a los aportes

totales de este elemento en el gaznacho (19%). Las ramillas y tallos de A.

decorticans contribuyen con 1 Kg/ha-año. Los aportes de K tienen una

contribución relativa destacable en los órganos reproductivos más que en otras

fracciones debido a sus concentraciones elevadas en este tipo de tejidos

aportándose en cantidades que oscilan entre 0.16 Kg/ha. año y los 1.26

209




Kg/ha.año en A. decorticans.

En la tabla 3.31 se han recogido los aportes medios de nutrientes en

algunos sistemas forestales y arbustivos. En las repoblaciones jóvenes de

pinos se ha mantenido la individualidad de los datos debido al bajo número de

estaciones y la heterogeneidad de los valores entre ellas. Los pinares maduros

corresponden básicamente a pinares mediterráneos.

Los aportes de P.pinaster son muy similares a los encontrados por Weber

(1987) y Baker et al. (1986) para plantaciones de Pinas banksiana de 22 años

y de Pinus radiata de 14. Esta similitud puede deberse en buena parte al

desfronde anual muy similar entre las t res repoblaciones. Las mayores

diferencias se refieren al P cuyos aportes por parte de P.pinaster son

ligeramente inferiores mientras que para el Ca resultan superiores. Las

cantidades de nutrientes aportadas por P. nigra resultan inferiores a las

repoblaciones anteriormente citadas principalmente debido al menor peso de

desfronde en P. nigra. No obstante, el Ca, K y Mg aportado por el laricio es

similar al de la repoblación de Pinus banksiana estudiado por Weber (1987).

Suponiendo una cobertura de suelo del 1007. en los arbustos estudiados, el

desfronde de A. decorticans aportaría al suelo cantidades ligeramente

superiores de N que los matorrales mediterráneos maduros y bastante más

superiores a los de otros sistemas como pinares o encinares. Este elevado

retorno de N resulta lógico teniendo en cuenta la condición de fijadora de

esta especie y sus elevadas concentraciones tanto en órganos vivos como en

hojarasca. Las cantidades aportadas de P y K son similares a los valores

medios para estos nutrientes encontrados en los sistemas arbustivos y sobre

todo a los encinares. La mayor diferencia de A. decorticans respecto a

matorrales y encinares estriba en el Ca, muy inferior en A. decorticans. Tanto

las bajas concentraciones de este elemento en hojarasca como la escasa

contribución al desfronde de la fracción gruesa pueden influir en este

aspecto.

La contribución de C. laurifolius aún suponiendo una cobertura del 100%

sigue siendo bastante inferior a A. decorticans tanto en peso como en

210



Detfronde

Tabla 3.31. Aportes medios anuales vía desfronde (Kg/ha.año) para distintos nutrientes en diferentes ecosistemas. Entre paréntesis: número de estaciones.

TIPO DE SISTEMA N

PINAR MADURO MEDITERRANE030.7

ENCINAR

BOSQUES TEMPLADOS

MATORRAL MADURO

A.decorticans (100%) C.laurifollus (1007.)

REPOBLACIONES DE PINAR JOVEN:

Pinus banksiana 22 años 8 "

2 Pinus radiata 14 años

3 Pinus echínata 15 años

4 Pinus strobus 14 años

Pinus pinaster

Pinus nigra

(8)

28.1 (4)

43.8 (7)

38.7 (6)

51.7 8.27

11.5 1.48

10.6

27

26.5

8.0

4.9

P

3.7 (7)

2.6 (4)

4.37 (7)

3.1 (6)

2.0 1.43

1.27 0.15

1.89

1.6

3.7

0.7

0.45

K

8.26 (7)

12.78 (4)

22.3 (7)

19 (6)

12.9 3.63

1.65 0.05

3.29

9.0

5.5

2.11

1.03

Ca

39.7 (7)

41.7 (3)

49.3 (7)

51 (6)

19.8 24.6

12.68 0.73

13.4

61.0

19.2

20.3

9.0

Mg

4.72 (7)

3.81 (3)

7.6 (7)

8.9 (6)

4.6 3.95

1.53 0.10

5.59

8.0

2.7

3.7

1.75

PESO (T/ha)

4.42 (8)

4.57 (4)

4.9 (7)

3.8 (6)

2.7 1.7

2.4 0.12

2.5

-

-

2.04

1.14

1. Weber (1987). 2. Baker et al. (1986). 3. Jhonson & Todd (1990). 4. Cromack &. Monk (1975). 5. Presente trabajo.

nutrientes retornados. Los aportes son igualmente inferiores a los valores

medios de matorrales y encinares a excepción del Mg. Los matorrales

mediterráneos considerados en la tabla 3.31 están caracterizados por un

importante retorno medio de Ca superior a pinares maduros y encinares a pesar

de un biomasa de desfronde considerablemente menor (3.8 T/ha. año frente a

valores de 4.4-4.9 T/ha.año). Esta característica también puede ser aplicable

211




en la ja ra . Suponiendo un desfronde similar respecto a los demás sistemas, los

aportes de Ca en el matorral mediterráneo incluyendo a C. laurifolius

llegarían a ser del orden de un 25-357. superiores a la media de pinares,

encinares y caducifolios. Parece, por tanto, que la circulación de Ca en

sistemas arbustivos mediterráneos está menos restringida que en el resto de

los sistemas.

La circulación de P en matorrales es inferior a pinares mediterráneos y a

encinares. Sin embargo normalizando la producción de desfronde en estos tres

sistemas encontraríamos unos aportes similares en todas ellas, que serían a su

vez inferiores a los de bosques caducifolios.

Para comparar de una manera más precisa el comportamiento de los

distintos ecosistemas terrestres respecto al nivel de circulación de

nutrientes vía desfronde se ha considerado oportuno aplicar el índice de

eficiencia de Vitousek (1982) para aquellos nutrientes que utilicen

preferentemente el flujo de desfronde para retornar al suelo (N, P y Ca).

Eficiencia en el uso de los nutrientes.

Vitousek (1982) propone un índice de eficiencia en el uso de nutrientes

que consiste en calcular la cantidad de materia seca caída por unidad de

nutriente perdido en el desfronde. Este índice permite utilizar de forma

comparable la información sobre el retorno de materia seca y nutrientes por

esta vía y con él pueden establecerse en qué medida la cantidad de desfronde

está acoplada con la circulación de los distintos nutrientes en la hojarasca.

Los resultados que obtenía este autor indicaban que la circulación de N está

más estrechamente ligada a la cantidad de hojarasca que la del P y Ca. La

utilización del índice de eficiencia es ya un clásico en cualquier estudio

referente al retorno de elementos por desfronde. Sobre la representación

básica de las casi 100 estaciones correspondientes a diferentes ecosistemas

que apareció en el trabajo de Vitousek se han ido añadiendo poco a poco más

puntos de los que varios corresponden a sistemas mediterráneos (Verdú 1984,

Núñez 1989, Lledó 1990).

212



Desfronde

En las figuras 3.33 a, b y c, se han representado las eficiencias de uso

respecto al N, P y Ca frente a la circulación de estos nutrientes en el

desfronde de las cuatro especies estudiadas y de distintos tipos de

ecosistemas. Los datos de coniferas utilizadas corresponden básicamente a

pinares mediterráneos y a plantaciones jóvenes (de la zona templada). Los

datos de caducifolios corresponden tanto a la zona mediterránea como a la

templada. Los valores de la zona tropical están tomados de la recopilación de

Bruijnzeel (1985), los de fijadores de Vitousek (1982), Wheeler et al. (1987)

y Schwintzer (1984), los matorrales de Gray y Schlesinger (1981), Merino

(1986), Núñez (1989) y Colé y Rapp (1981).

Respecto al N, (fig. 3.33 a) P. pinaster, P. nigra y C. laurifolius

resultan ser especies muy eficientes con unas tasas que difieren muy poco

entre ellas. Por el contrario A. decorticans presenta una eficacia muy

inferior pero que queda totalmente encajada dentro del rango de bosques o

sistemas dominados por fijadores simbiontes de N2. Estos resultados vienen a

coincidir con los obtenidos para la retraslocación, lo que resulta lógico ya

que la reabsorción sería uno de los principales mecanismos para controlar o

reducir el retorno de N aumentando así la eficiencia en el uso de éste

(Vitousek 1982). Los pinos estudiados se sitúan entre los más eficientes

dentro de las coniferas representadas. En la figura 3.33. c se aprecian dos

grupos dentro de los sistemas arbustivos mediterráneos. El grupo de mayor

eficiencia corresponde a matorrales de cistáceas (Núñez 1989, Merino 1986,

presente trabajo) además de un matorral australiano. El segundo grupo de una

eficiencia considerablemente menor está formado por sistemas arbustivos del

tipo del chaparral, garriga y brezales, estos últimos con eficiencias

prácticamente idénticas a los encinares. Todos los sistemas fijadores de

nitrógeno poseen eficiencia muy bajas y similares independientemente de cual

sea la tasa de circulación de N que varía en un rango considerable.

Respecto a la eficiencia en el uso del P existe una diferencia clara

entre el pinar y el matorral estudiado en este trabajo. P. pinaster y P.

nigra poseen eficacias altas que resultan en la mayoría de los casos

superiores a las de otras coniferas representadas en la figura 3.33. b. Por el

contrario A. decorticans y C. laurifolius se sitúan entre las menos eficientes

213




300

250

200

150

100

50

Peso seco:N en dasíron

• ) -

Pn •+•

ci • a

X 0 4 , » a

V x* +

/W*

de

a ? a

*

* 4 » » • • # * »

0

* * I

*

) 20

* conifera*

° caduclfolloa

40 60 80 100

Kg/ha.año N

matorral medlt

encinares

120

fijadoras

tropicales

140

3500

3000

2500

2000

1500

1000

500

°930 39C0: P

4 «. ><

-PnPp -, 4

1

9fl

4

•

desfronde

. a

• 4 *. . *

1

ft X

1 -

•

1

* X 4

*

coniferas a encinares

4 8 8

Kg/ha.año P

* matorral medt

* tropicales

10

* caduclfolloa

300

250

200

150

100

50

Peso seco: Ca en desfronde

50 100 150

Kg/ha.año Ca

O coniferas + caduclfolloa * mator/enclna

200

tropicales

12

• o

+ ' ?! H ° »

Pit + Pp

-Cl n a*a

* a a * * +

4 Q °

. *

t

i -1 1 1

250

Figura 3.33. Eficiencias en el uso del N, P y Ca según el modelo de Vitousek

(1982) para distintos tipos de ecosistemas terres t res .

214



Desfronde

de todos los matorrales mediterráneos estudiados asociados con otro jaral

estudiado por Núñez (1989) y el chaparral de Ceanothus. Los niveles de

eficiencia de este grupo son muy similares a los encontrados en encinares.

Existe un pequeño grupo de sistemas arbustivos que posee, sin embargo

eficiencias que superan incluso a las de las coniferas más eficientes. Este

grupo esta formado por garriga y brezal. Resulta curioso que estos dos tipos

de vegetación sean precisamente las que menor eficacia presentaban respecto al

N.

Las cuatro especies estudiadas presentan eficiencias de uso de Ca más

similares que las correspondientes al P. A. decorticans y P. nigra resultan

las más eficientes, P. pinaster ocupa una posición intermedia mientras que C.

laurtfolius posee el valor más bajo. Los resultados de retraslocación para

esta especie ya indicaban un uso no demasiado ahorrativo del P por parte de la

jara.(ver apartado 3.3.6).

El rango de eficiencia encontrado en distintas coniferas es amplio. P.

pinaster y P. nigra se sitúan en una posición intermedia. Tanto matorrales

como encinares están caracterizados a la vista de la figura 3.33.C por

eficiencias bajas y muy similares, sea cual sea el nivel de circulación de Ca

en hojarasca exceptuando A. decorticans y un matorral australiano que poseen

eficiencias algo superiores al resto de sistemas arbustivo.

215




216



Capítulo 4 Retorno de nutrientes.





4.1. INTRODUCCIÓN.

Retorno de nutrientes

El desfronde y la lixiviación mediante la trascolación neta constituyen

las dos principales vías de retorno de nutrientes al suelo procedentes de la

biomasa aérea del bosque. La escorrentía cortical contiene soluciones muy

concentradas de nutrientes procedentes del lavado de las cortezas pero éstas

tienen un área de influencia pequeña restringiéndose a las zonas de suelo más

próximas al tronco. La deposición de aerosoles o partículas sobre la

vegetación durante los períodos secos es lavada por el agua de lluvia pero no

constituye un retorno propiamente dicho sino una entrada externa.

El retorno vía desfronde varía estacionalmente dependiendo del tipo de

bosque y de la época de la abcisión (Waring y Schlesinger 1985). Así mismo, el

mayor o menor desarrollo de los mecanismos de retraslocación inmediatos a la

caída fenológica suponen modificaciones en las restitución de algunos

elementos al suelo (básicamente N y P). El contenido en nutrientes de la

fracción foliar del desfronde es fundamental para la determinación del retorno

vía detritus dada su importancia porcentual en este flujo sobre todo en

sistemas jóvenes como el que nos ocupa. La trascolación varía dependiendo de

la composición específica y del régimen de lluvias. En zonas mediterráneas la

variación y magnitud del flujo de nutrientes vía trascolación está

condicionada a la distribución irregular de precipitaciones en esta zona

concentradas esencialmente en primavera y otoño. i

En general, el desfronde es la vía más importante desde el punto de vista

cuantitativo en el retorno de nutrientes como el N, P, Ca y Mg mientras que el

lixiviado es el responsable principal del retorno de K (Waring y Schlesinger

1985, Colé y Rapp 1981). El Na tiene origen predominantemente externo que

entra al sistema entre un 40-100% por vía seca (Parker 1983)

Conocido ya el aporte de nutrientes que supone el flujo del desfronde

(capítulo anterior) abordaremos en una primera parte de este capítulo el

estudio del retorno vía trascolación neta estudiada en esta misma cuenca por

Domingo (1991). La segunda parte interelaciona ambos flujos, analizando el

217




retorno y relacionándolo con las entradas al sistema mediante la deposición

global. Otro objetivo del capítulo es, discriminar en la medida de lo posible

qué parte de nutrientes retornados vía trascolación tienen origen fuera o

dentro del sistema. Para ello, dado que no se disponía de ningún tipo de

aproximación directa o indirecta a partir de estudios previos (Domingo 1991),

se ha aplicado el modelo de Lovett y Lindberg (1984), para el cálculo de las

tasas de deposición seca e intercambio en las cuatro especies.

4.2 Retorno de nutrientes por trascolación neta.

4.2.1. Características de la trascolación en las especies estudiadas.

Los principales aspectos de la trascolación en la cuenca han sido

estudiados por Domingo (1991) y Domingo et al. (1991). Entre ellos se contaban

el evaluar la cantidad de lluvia que es canalizada por este flujo y el papel

de la cubierta de cada una de las especies mayoritarias en modificar la

química de la precipitación. Un último aspecto consistía en la cuantificación

de los aportes de nutrientes al suelo por esta vía. En las tablas 4.1 a 4.3 se

resumen algunas de las características de la trascolación en las principales

especies. Se ha seleccionado la información que puede resultar de mayor

interés en relación al papel de la vegetación en el aporte de nutrientes:

concentraciones en trascolación neta (tabla 4.1), coeficientes de

enriquecimiento iónico (tabla 4.2) y aportes brutos (tabla 4.3).

El estudio de Domingo (1991) pone de manifiesto diferencias específicas

importantes respecto a la capacidad de la vegetación para modificar el agua de

lluvia. C. laurifolius es la especie que la modifica en menor medida, los

pinos se encuentran en una posición intermedia, mientras que las

modificaciones más importantes las sufre el agua de precipitación al atravesar

la cubierta de A. decorticans. También se observan diferencias destacables

entre el pinar y el matorral con respecto a algunos iones. Así, existen

tendencias opuestas respecto al P-P04 y N-N03. Mientras que el pinar posee

coeficientes de enriquecimiento negativos para los fosfatos, el comportamiento

inverso se observa en el matorral. Los nitratos son retenidos en la cubierta

218



Retorno de nutriente»

l a f i l a 4 . 1 . concentraciones netas en la trascolación, según el modelo (C): TRU = ( [TR] * VTB - CDG] * (Vn- - V p r ) ) / VT

Ha* K* Ca*"2 Mg*2 <HH4)+ H*

0*eq/O " Deposición global 25.99 13.83 111.54 30.26 36.86 2.34

P. pinaster 37.31 18.79 188.27 51.44 -8.40 -2.20

P. nigra 47.33 21.60 208.46 41.64 -11.69 -1.96

A. decorticans 47.19 107.94 156.23 55.70 15.84 -1.99

C. laurifolius 15.81 69.46 63.50 31.76 -18.45 -.26

(NOj)" (S04 )"2 Cl" <POA>"3 (HCOj)"

(Aeq/l)

Deposición global 17.67 52.89 30.15 2.39 136.13

P. pinaster 32.27 49.61 69.15 -1.60 88.36

P. nigra 15.66 48.22 56.98 -2.08 102.11

A. decorticans -16.57 49.54 108.79 7.20 101.76

C. laurifol ius -17.54 15.39 90.03 11.96 -50.09

T a b l a 4 . 2 . Tasas de enriquecimiento relativo (E) , según el modelo (8 ) , en la trascolación de cada especie. E * C(Aporte»)TR . <Aportes)0G] / (Aportes)DG

Ha* K* Ca+2 Mg*2 r n n . i + u* run^" rcn %*2 r l - ,„„ , - 3 •< /¿eq/0 — -- - ( m g / l )

(HH4) H (MOj)" CS04rZ Cl" ( P 0 4 ) ' 3 (HCOj)" org.M t . » . « « » » W » » M M I l I I l l t I 1 3 J l l I l J J , i i , l l : 1 , s , M , 1 M a M 1 J K B . , a a i l I M 1 M 5 ¡ M M J M I S i . . . . „ „ j .

P, Pjnaster 1.22 1.15 1.44 1.45 -0.21 -0.82 1.55 0.79 1.96 -0.59 0.54 0.06

p . m'qrc i.*i i . i° 1.« 1.04 -0.39 -o.83 0.62 o.65 1.47 -0.86 0.51 0.43

A. decorticans. 1.33 5.86 1.02 1.35 0.28 -0.69 -0.75 0.67 2.69 2.23 0.52 1.04

C. taurifoHua 0.32 3.18 0.30 0.61 -0.40 -0.15 -0.71 0.12 1.86 3.16 -0.31 -0.68 I 3 S 3 3 S 3 3 S

219




Tabla 4 . 3 . APORTES BRUTOS (por hectárea IDEAL) EN TRASCOLACIOH

(nra) - ---Ka/ha - -especia voluean «a* K* Ca+Z Mg*Z (*H4) H* (MOj)" ( » 4 ) " 2 C l " (TO4 ) "3 (HCOjf a org

P. pinastcr 865.80 13.36 11.73 54.86 9.06 5.29 4.166-3 28.20 45.85 31.84 3.12E-1 129.13 2.12 P. n ig ra 849.24 14.52 11.95 55.23 7.55 4.09 4.056-3 17.92 42.11 26.60 1.09E-1 126.31 2.85

A. decorticana 762.75 14.03 37.41 45.42 8.71 8.59 7.37E-3 2.72 42.63 39.72 2.47E+0 127.41 4.08 C. l a u r i f o l i u s 652.16 7.96 22.77 29.20 5.96 4.05 2.02E-2 3.15 28.57 30.81 3.18E-0 57.72 .64

3 n i t a u i i i t i M u u n t i t n s t s s x i i i i i i i i u a j t s s i s i s i i n u i t u t u t t u a i i i s i n x i i i i i t i t s s i M t u i i i i t i u a a t u x f 3 i t u s s x 3 ,

Deposición Global 1007.77 6.02 5.45 22.53 3.71 6.70 2.36E-2 11.04 25.60 10.77 7.64E-1 83.71 2.51 s t u u i i a i j n u i u u u i H t i n n u f a i i m t i t M H i u H a H U i a i i a u u i s g a s m a i n t u i u t u i a w M u u t i x i u u i u i i i i u a ,

Aportas bruto* (Kg/ha) en todo el periodo de nuestreo (Abr88-SepS9) por por TRASC0LACI0N suponiendo que toda la hectárea estuviese cubierta homogéneamente por cada una de las especies separadamente.

arbustiva mientras que se lixivian, aunque en pequeñas cantidades en el pinar.

El agua de trascolación se enriquece con K en todas las especies aunque lo

hace con mucha mayor intensidad en las especies arbustivas. La j a ra es la

única especie en la que se ha detectado una disminución ligera de Ph

manifestada por la tasa de enriquecimiento ligeramente positiva para los

protones. El enriquecimiento de NH4 y de nitrógeno orgánico observado en A.

decorticans puede ser atribuíble a la contribución de flora o fauna epífita

(Domingo et al. 1991).

Respecto a los aportes de nutrientes a la cuenca, Domingo (1991) comenta

que son importantes y superiores a otras zonas de la vertiente mediterránea

sobre todo para aquellos de origen mayoritariamente externo en la cuenca

"Nacimiento", básicamente C03H y Ca así como S04, Cl y Na, lo que demuestra,

según este autor el importante papel de la cubierta vegetal como captadora de

nutrientes de origen atmosférico. Suponiendo que la cuenca estuviera sólo

cubierta por el matorral, el suelo recibiría menos aportes de nitratos y

mayores de fosfato y potasio que si lo estuviera con pinar. En este último

caso el suelo recibiría por el contrario cantidades sensiblemente mayores de

bicarbonato y calcio, lo que parece indicar una mayor y efectividad en la

captación de deposición seca por parte del pinar. (Domingo 1991).

220




4.2.2. Tasas de deposición seca e intercambio en el flujo de trascolación

neta: Aplicación del modelo de Lovett y Lindberg.

Caracter ís t icas y limitaciones del modelo.

La cantidad de precipitación es un factor determinante en la composición

química de la trascolación (Kazda 1987, Bellot 1989, Domingo 1991). Además, la

duración del período seco que precede cada precipitación influye también de

manera importante en la química del agua que atraviesa la cubierta forestal

(Lovett y Linberg 1984, Bellot 1989) sobre todo en zonas cercanas a fuentes

emisoras. Basándose en estas dos premisas, Lovett y Lindberg (1984) construyen

un modelo simple basado en regresiones múltiples para calcular las tasas de

deposición seca y de los procesos de intercambio a nivel de copas para cada

elemento presente en la trascolación y escorrentía cortical pudiéndose

escribir como sigue:

(TC+EC)= bl*D + b2* P

donde TC+EC son los aportes netos por trascolación y escorrentía cortical, bl

es la tasa media de deposición seca y b2 la tasa media de intercambio. D es el

número de días secos entre eventos lluviosos y P la cantidad de precipitación

(en mm).

, El modelo considera el papel de la vegetación en la captación de

deposición seca y en distintos procesos de absorción, intercambio o exudación

de elementos que pueden ocurrir a nivel de sus superficies o en la fauna o

flora epífita asociadas a éstas.

El modelo presupone que los eventos lluviosos son independientes y que

una determinada lluvia lava totalmente las copas. También se asume que el

intercambio a nivel de copas ocurre solo en solución acuosa de una forma

proporcional al flujo de agua. Es necesario, que se reduzca al mínimo la

contaminación de los colectores de polvo procedente de suelo o de restos de

material vegetal. Para ello es recomendable utilizar dispositivos de apertura

221




automática en períodos ie lluvia (Bellot 1989). La simplificación de los

procesos de interacción i.uvia- cubierta vegetal en un modelo tan sencillo

hace que aparezcan una serie de problemas. Lovett y Linberg (1984) citan entre

los principales el hecho de que el material lixiviado en períodos secos (por

ejemplo: exudados vegetales) sea considerado como deposición seca o que

deposición seca que se va lavando de una forma lenta durante la lluvia afecte

a ambos coeficientes. Además, las tasas bl y b2 son tasas netas, es decir,

resultado de procesos que a veces pueden ir en sentidos opuetos y de los que

sólo puede apreciarse el resultado final con la consiguiente pérdida de

información. Tampoco se contempla la variabilidad temporal de las tasas, la

que sería imprescindible para establecer relaciones entre los cambios

fenológicos y ambientales con respecto a la química del agua.

Teniendo en cuenta todas estas consideraciones, los resultados obtenidos

en el área de estudio habrán de tomarse con muchísimas precauciones sobre todo

en relación a dos puntos:

1. El período de estudio de los flujos de trascolación abarca solamente

dieciocho meses en el que se detectaron 24 eventos lluviosos. Aunque Lovett y

Linberg (1984) consideran 20 lluvias como número mínimo para obtener

resultados fiables a partir de este modelo.su aplicación a la cuenca

Nacimiento puede ser más problemática debido a las características más

irregulares de los eventos lluviosos.

2. Los colectores de trascolación no tienen dispositivo de cierre

automático y no están elevados debido a la poca altura sobre el suelo de las

primeras ramas. Por ello la contaminación a par t i r del suelo de los colectores

puede tener importancia aunque los individuos se encuentren en zonas del

bosque relativamente cerradas y protegidas.

Aplicación del modelo a las especies estudiadas.

A la hora de aplicar el modelo a las especies estudiadas hemos tenido

solamente en cuenta los aportes por trascolación neta de cada lluvia

muestreada. La escorrentía cortical, debido a su efecto restringido a una

222




pequeña superficie, tiene una escasísima importancia cuantitativa al calcular

las tasas para una hectárea de suelo y por tanto no los hemos considerado en

este estudio. El período muestreado abarca desde Abril 1988 a Septiembre de

1989. Los valores del volumen de lluvia, dias secos y aportes netos de cada

ion aparece en los apéndices 4.1 a 4.4. Para poder efectuar mejor las

comparaciones entre las distintas especies, los aportes netos de trascolación

están referidos a un 1002 de cobertura de cada especie.

Los parámetros para las ecuaciones de regresión aparecen en las tablas

4.4 a 4.7. Se indica el valor del coeficiente de regresión (r ) y su

significación, los valores de bl y b2 en (g/ha.día seco y g/ha mm)

respectivamente junto con su nivel de significación. Excepto en los casos que

se indica, el término independiente no es significativamente distinto de cero,

por lo que las ecuaciones se han calculado igualando este término a cero

aumentando así los grados de libertad del modelo.

Se han obtenido regresiones significativas para la mayoría de los iones

(p<0.005) excepto para el NH4 en las cuatro especie, el PCH en P. pinaster, P.

nigra y A. decorticans y protones en P. nigra y A. decorticans. Existen

algunas ecuaciones débilmente significativas (p<0.05) con coeficientes de

regresión entre 0.24 y 0.30 (protones en P. pinaster y j a ra y N03 en P. nigra)

cuya fiabilidad es, también dudosa. En general para todos estos elementos

existe un considerable número de lluvias con tracolaciones netas negativas es

decir, la trascolación contiene un contenido menor de esos nutrientes que¡ la

lluvia, indicando una reabsorción foliar o inmovilización por flora o fauna

epífita. Lovett y Lindberg (1984) tampoco encuentran relaciones significativas

para aquellas elementos con predominio de trascolaciones netas negativas.

Estos autores argumentan que el modelo parece poco satisfactorio para los

nutrientes con este tipo de comportamiento, lo que parece también confirmarse

con nuestros resultados.

Los elementos químicos cuyo comportamiento en trascolación parece

explicarse mejor por el modelo son el K y el NO3 en las especies arbustivas

mientras que es la trascolación neta de los cationes Ca y 'Mg y los aniones

SO4 y Cl la mejor explicada en el pinar.

223




Tabla 4.4. Ecuaciones múltiples ajustadas según el modelo de Lovett y Lindberg (1984). para Jos aportes netos en agua de trascolación de P.pinaster. Se indican el coeficiente de regresión para cada una de las ecuaciones junto con su nivel de significación. Así mismo se indica la significación de los coeficientes bl y b2. (*): p<0.05, (**): p<0.01, (*••): p<0.001.

ELEMENTO

Na

K

Ca

Mg

NH4

H

N03

S04

Cl

P04

C03H

(Bl).DEP.SECA (j/ha.día seco)

ns 5.79

•

12.48

• 27.40

ns 3.19

ns 1.51

ns 0.17E"1

26.5

• •

33.9

•* 25.47 '

ns 0.38

•

62.61

(B2).INTERCAMBIO (j/ha.mrn)

• •

5.31

•

6.17

• • • 21.14

• • • 6.72

ns -1.57

•

-0.19E"1

ns 0.27

•

11.39

•

9.82

ns -0 .55

ns 16.48

P

***

***

»**

• * •

NS

•

*«*

»»»

***

NS

**

2

r

0.54

0 .58

0.71

0 .80

-

0.24

0 .53

0.70

0 .65

-

0 .48

Tasas de deposición seca.

Las tasas de deposición seca (coeficiente bl, tablas 4.4 a 4.7) son

significativas para la mayoría de los iones a excepción de los protones y del

N03 en P. nigra, A. decorticans y C. laurifolius. Por el contrario el

224




Tabla 4.5. Ecuaciones múltiples ajustadas según el modelo de Lovett y Lindberg (1984) para los aportes netos en agua de trascolación de P.nigra. Se indican el coeficiente de regresión para cada una de las ecuaciones junto a su nivel de significación. Así mismo se muestra la significación de los coeficientes bl y b2. (*) p<0.05; (**) p<0.01; (•**) p<0.001.

ELEMENTO

Na

K

Ca

Mg

NH4

H

N03

S04

Cl

P04

C03H

Bl (DEP.SECA) (t/ha.dí» seco)

• •

19.23

• • •

33.65

• • •

72.03

• • • 9.01

ns 4.86

ns 7.92

• • • 72.19

• • • 48.47

• • • 191.4

B2 (INTERCAMBIO) ((/ha.mm)

ns 2.44

ns -4 .6

ns 1.50

ns 0.37

• -3 .22

ns 9.26

ns -5 .8

ns 1.63

• -46

P

*»»

***

***

***

NS

NS

*

»»*

*»*

NS

***

2 r

0.56

0.58

0.77

0:64

0 .20

0 .04

0 .30

0.74

0.61

0 .08

0.58

coeficiente correspondiente a los N03 en P. pinaster resulta altamente

significativo. En esta última especie tampoco son significativas las tasas del

Na y Mg. Otro tanto ocurre con el P04 en la jara. En general son los elementos

que presentan menores tasas, incluso negativas, los que no resultan

significativos. Un coeficiente negativo puede ser el resultado de captación de

225




deposición seca por parte de flora-fauna epífita y en estos casos parece que

el modelo no resulta satisfactorio.

Lovett y Lindberg (1984) apuntan la irregularidad temporal que existe en

las tasas de deposición seca y a que se necesita un número considerable de

lluvias para alcanzar resultados significativos. Este patrón irregular sea

probablemente más patente en el aréa de estudio si tenemos en cuenta factores

como: escasa cubierta vegetal próxima a zonas degradadas con fuerte erosión,

proximidad a fuentes emisoras de partículas como son las canteras de mármol de

Macael y distribución irregular de los períodos secos a lo largo del año.

Todos estos factores pueden actuar en mayor o menor grado determinando una

fuerte variabilidad en las tasas de deposición seca anterior a cada lluvia

explicando la baja o nula significación de algunos coeficientes de deposición

seca encontrados en este trabajo.

La magnitud de los coeficientes bl significativos en cada especie pueden

indicarnos el papel de las distintas cubiertas vegetales como captadoras de

deposición seca. El orden de magnitud es el siguiente:

P. pinaster: N03 > S04 > Cl - C03H > K > Ca

P.nigra: SO4-CO3H > K > Ca > Mg- Cl > Na

A. decorticans: CO3H > Cl > K > Ca > S04 > Na > Mg

C: laurifolius: Cl- CO3H > K > SCH- Ca > Na > Mg

Las dos especies arbustivas se comportan de manera similar, ya que tanto

la ordenación de los iones como las tasas calculadas son similares en ambos

casos (tabla 4.6 y 4.7). Ambos matorrales presentan pues similares eficiencias

en la captación de partículas vía deposición seca.

No ocurre así en el pinar, en que se aprecian diferencias tanto en la

ordenación iónica como en la magnitud de las tasas (tablas 4.4 y 4.5). Las dos

especies de pino presentan muchas similitudes en la geometría de sus

individuos y en la morfología y estructura de las hojas. Por ello, es un tanto

extraño que se detecten diferencias, a veces importantes respecto a la

deposición seca de algunos iones. Una de las causas probables es la diferente

226



Retorno de nutrlentei

Tabla 4.6. Ecuaciones múltiples ajustadas según el modelo de Lovett y Lindberg (1984) para los aportes netos en el agua de trascolación de C. laurifolius. Se indican el coeficiente de regresión para cada una de las ecuaciones junto con su nivel de significación. Asimismo se muestra la significación de los coeficientes bl y b2. (*) p<0.05; (**) p<0.01; (•**) p<0.001.

ELEMENTO

Na

K

Ca

Mg

NH4

H

N03

S04

Cl

P04

C03H1

Bl(DEP.SECA) (g/ha.día teco)

• • 11.68

*• 27.1

• 16.62

• 4.39

ni

2.06

ns -0.017

ns -0 .82

• 17.87

• • • 61.86

ns 4.23

• • • 56.26

B2UNTERCAMBIO) ((/ha.mm)

ns 1.22

• 10.78

• 11.98

•

2 .93

*

-3.15

• 0 .024

*•• -4 .84

ns 3.51

ns 6.69

• 2.83

• -15.1

P

***

*•*

*•#

»**

NS

*

**«

**

»»»

*»

**

2

r

0.54

0.72

0.56

0 .60

0.21

0.25

0.68

0.48

0.73

0.39

0.52

1: término Independiente significativamente distinto de cero.

localización de estas especies en la cuenca. La zona repoblada con el pino

resinero se sitúa en las laderas y en las zonas más próximas a la vaguada. En

esta situación los individuos están más expuestos al viento sur y protegidos

de los del norte (Domingo 1991). Por el contrario P.nigra se sitúa en las

cotas superiores, más descubiertas y expuestas al viento de componente N

227




Tabla 4.7. Ecuaciones múltiples ajustadas según el modelo de Lovett y Lindberg (1984) para los aportes netos en agua de trascolación de A. decorticans. Se indican el coeficiente de regresión para cada una de las ecuaciones junto con su nivel de significación. Así mismo se muestra la significación de los coeficientes bl y b2. (*) p<0.05; (*•) p< 0.01; (***) p< 0.001.

ELEMENTO

Na

K

Ca

Mg

NH4

H

N03

S04

Cl

P04

C03H

(Bl) DEP.SECA (j/ha.dí* seco)

•

11.96

• •

32.53

• 22.01

• •

6.79

ns -3 .8

• 17.65

• • 50.85

• • 65.68

(B2) INTERCAMBIO / { / h i . m m )

ns -1.02

• 10.51

ns 0.53

ns 0.89

• • -3 .63

ns 1.58

ns 6.21

• • -35 .5

P

*

»««

*

• • *

NS

NS

**•

*

»**

NS

*#

2 r

0.30

0.70

0.32

0.58

0.06

0 .05

0.61

0.36

0.55

0.01

0.42

(Domingo 1991). Los mayores aportes por deposición seca en P.nigra pueden ser

debidos en primer lugar a su crecimiento en zona llanas de elevada altitud

menos protegidas. Además, las partículas procedentes de las canteras de mármol

próximas (ricas en CO H y Ca fundamentalmente) son transportadas por vientos

de componente norte contribuyendo también a explicar tasas de deposición seca

228




del orden de dos y medio-tres veces más altas en P.nigra. Sin embargo para el

Cl, con un origen marino en el aréa de estudio (Domingo 1991) las diferencias

se reducen considerablemente ya que este elemento se transporta por vientos

del sur que afectan de manera más directa a P.pinaster. En esta especie

destaca también la elevada contribución del NO3 a la deposición seca con un

coeficiente altamente significativo que resulta mayor que el de ningún otro

elemento.

Tasas de intercambio a nivel de copas.

Los coeficientes de intercambio (b2) para los distintos iones en la

especies estudiadas aparecen en la tablas 4.4 a 4.7. Los valores no son

directamente comparables con los de bl ya que las unidades son distintas.

Algunos de los iones con origen predominantemente externo (Na, Cl y SO4) no

poseen coeficientes significativos de intercambio en P. nigra, C. laurifolius

y A. decorticans. Son, por tanto la vía seca y la deposición húmeda las rutas

preferentes de entrada al suelo para estos elementos. P.nigra tampoco posee

valores significativos respecto al K, Ca, H y N03 siendo así la especie para

la cual el modelo explica peor los procesos de intercambio que se dan en las

copas, bien debido a que éstos tienen una menor importancia o a que presentan

mayor irregularidad. En P. pinaster tampoco se encontraron tasas

significativas para la alcalinidad y nitratos y en A. decorticans para Ca, Mg

y H.

La ordenación de las tasas de intercambio significativas en cada una de

las especies es la siguiente:(en negrita: tasas negativas).

P.pinaster: Ca > S04 > Cl > Mg-K > Na > H

P.nigra: NO3 >C03H

A.decorticans: K > NO3 > CO3H

C.laurifolius: K > Ca > Mg-P04 > H > NO3 > CO3H

Los coeficientes negativos encontrados para el N03 en la especies

arbustivas son altamente significativos indicando absorción de nitrato a

229




part ir del agua de lluvia, característica también comentada por Domingo (1991)

y Domingo et. al. (1991) a par t i r de los coeficientes de enriquecimiento de NO3

en estas especies. El mecanismo de absorción foliar está causado probablemente

por un gradiente de concentración ya que se ha encontrado una fuerte

correlación negativa entre aportes de NO3 en lluvia y en trascolación neta de

ambas especies (r=0.85 en la j a r a y r= 0.84 en el gaznacho, en ambos casos

p<0.001, n =22).EL bicarbonato es también retenido por la copas de los

matorrales. Los coeficientes de enriquecimiento para este anión encontrados

por Domingo (1991) y Domingo et al. (1991) son positivos, pero ello se debe al

efecto superpuesto de la deposición seca que, como vimos en el apartado

anterior, juega también un papel importante.

El lixiviado de nutrientes de las copas a part ir del agua de trascolación

(coeficientes b2 positivos) sería en realidad el verdadero aporte de la

vegetación "per se" al suelo dado que el lavado de deposición seca constituye

una entrada externa aunque canalizada por la vegetación. Biológicamente, tal

como lo define Parker(1983) el lixiviado ("leaching") es un proceso pasivo que

transfiere sustancias químicas desde el pool interno de la planta. Esta

transferencia viene determinada por el paso del agua de lluvia que actúa como

solución externa y por el gradiente de concentración que se establece entre

ésta y el pool interno.

Con el modelo aplicado no se han encontrado demasiadas tasas de lixiviado

significativas sobre todo en A. decorticans y P. nigra. Sin embargo existen

algunos resultados que interesa comentar.

Las mayores tasas de lixiviado se obtienen para el K en el matorral

(lOg/ha.mm). las tasas en P. pinaster son ligeramente inferiores (6.17

g/ha.mm) pero en este caso no es el K quien ocupa el primer lugar. Existe

unanimidad en la bibliografía respecto a la elevada movilidad del K y por

tanto a su facilidad para el lixiviado por agua de lluvia, sobre todo teniendo

en cuenta sus relativamente altos contenidos en la fracción foliar. Según

Parker (1983) de un 60-90% del K en trascolación neta provendría de lixiviado.

El lixiviado de Ca es también muy importante en C. laurifolius ocupando

230




la primera posición (11.9 g/ha.mm) junto al K. En P. pinaster este ion ocupa

también la primera posición con tasas que prácticamente duplican las

encontradas en la jara . En el pinar, existe un pool interno importante de Ca

debido a la presencia de acículas de varios años en el árbol y ricas en Ca.

Por su parte, la fracción foliar de C. laurifolius es también muy rica en este

elemento. Aunque las entradas de Ca por deposición global son altas en la

cuenca, los contenidos foliares son suficientemente elevados para que se

establezca un gradiente de concentración a favor del lixiviado. Aunque el Ca

suele considerarse como un elemento no demasiado móvil debido a su carácter

estructural (Stachurski 1987) existen varios estudios citados por Parker

(1983) que sugieren la existencia de almacenes móviles de Ca en hojas. En el

mismo trabajo se indica que un máximo de 60-80% del Ca en trascolación

provendría de lixiviado sobre todo en zonas lejanas a posibles fuentes

emisoras.

La tasa de lixiviado de S04 es también importante en P. pinaster (11.4

g/ha.día). Lovett y Lindberg (1984) así como Bellot (1989) y Schaefer et al.

(1988) también han encontrado una contribución importante del lixiviado para

este ion. La procedencia del sulfato en estos trabajos así como en el presente

estudio tiene un doble origen (deposición seca y lixiviado). La importancia

porcentual de este último puede ser considerablemente mayor en áreas no

industrializadas lejanas de fuentes emisoras (lindberg y Garten 1988). De

todos modos la fisiología del lixiviado del S04 y su movilización desde las

hojas está aún poco estudiada (Parker 1983).

Las elevadas tasas de lixiviado encontradas para el Cl y Na en P.

pinaster pueden ser resultado de un error del modelo [deposición seca que se

lava lentamente] ya que el cloruro tiene un índice de movilidad menor del 1%

(Tuckey en Parker 1983), y su concentración en hojas es poco importante. El

Na, a pesar de ser un elemento muy móvil se encuentra en muy bajas

concentraciones en la hoja en relación al agua de lluvia. Para ambos elementos

se considera un origen predominante de deposición seca (Parker 1983) y es muy

posible que las elevadas tasas de intercambio encontradas a part i r del modelo

sean una sobrestima del lixiviado real.

231




•4.2.3 Contribución de la deposición seca, y lixiviado a los apor tes ct

nutrientes al suelo.

Considerando las tasas calculadas a par t i r del modelo, la precipitaciór

anual y los días secos anuales durante el período de muestreo de los flujos

hidrológico (718 mm y 280 días secos), pueden calcularse los aportes (Kg/ha) a

la cuenca vía deposición seca y lixiviado.

En la tabla 4.8 se muestran por especies, los aportes de cada vía y su

contribución a la trascolación neta total. Los resultados están corregidos por

la cobertura de cada especie en la cuenca (para los pinos la cobertura

considerada es la de una ha representativa del área repoblada con cada uno de

ellos). Los valores que aparecen sin negrita son los calculados a par t i r de

coeficientes del modelo que no son significativos y que por tanto no reflejan

de manera fiable el comportamiento del ion correspondiente.

Los iones de procedencia externa que entran al sistema vía deposición

seca son para todas las especies los cloruros, bicarbonatos y sulfatos. Este

último elemento tiene mucha menor importancia cuantitativa en los matorrales.

Es destacable la entrada de No3 por deposición seca en P. pinaster, mientras

que para las otras especies no tiene importancia significativa. También

resultan interesantes las elevadas entradas de Ca y bicarbonato en P. nigra

quizá facilitadas por una favorable exposición a vientos de componente norte

que transportan estos elementos procedentes de las canteras de mármol. Un

75-827. de las entradas de Na por trascolación y un 76-92% de las de Cl en P.

nigra, A. decorticans y C. laurifolius provienen de deposición seca, casi con

toda seguridad de origen marino. No ocurre lo mismo en P. pinaster, en que la

vía de intercambio calculada es importante, aunque ya hemos comentado que este

parece ser un caso de deposición seca que el modelo estima como intercambio.

El K que se considera siempre de origen interno parece tener aquí un

componente de deposición seca importante en P. pinaster, A. decorticans y C.

laurifolius que se acerca al 507.. Otros estudios han destacado también esta

característica. Bellot (1989) encuentra similares porcentajes de deposición

seca y lixiviado en encina, mientras que Lovett y Lindberg (1984) lo hacen en

las caducifolias Quercus alba y Quercus prunus pero solamente durante la

232



Retorno de nutriente!

a.

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233




estación de reposo. Quizá la explicación más lógica sea la de una

contaminación de los colectores a partir de la vegetación o a exudados de K a

partir de las hojas en períodos secos. Para C. laurifolius y P. plnaster

parece existir una fuente interna importante de Ca mientras que en P. nigra y

A. decorticans el origen del Ca es externo en más de un 90%. El S04 en P.

pinaster tiene doble origen con una importancia similar en cada vía. Bellot

(1989) y Schaefer et al. (1988) han indicado también la existencia de una

importante fuente interna de S04 en encina y Abies balsamea respectivamente.

Parker (1983) y Lindberg y Garten (1989) destacan la variabilidad existente

respecto a al contribución de la vía seca respecto al lixiviado de S04 en

diferentes estudios. En principio parece que la vía seca ha de tener mucha

importancia sobre todo en áreas industrializadas. Pero estos autores concluyen

que el lixiviado puede ser también notable y del orden de un 50% en algunos

casos. Sin embargo, es difícil predecir la contribución de la vía interna dado

que es muy poco lo que se conoce acerca de los mecanismos foliares de

liberación de esta sustancia.

No se aprecia lixiviado de N03 en las especies arbustivas, sino una

absorción o retención de este elemento por parte de las superficies foliares.

La vía seca no es significativa para este elemento en el matorral. Estos

resultados coinciden con los encontrados por Domingo (1991) en relación a los

coeficientes de enriquecimientos negativos encontrados en la trascolación de

ad y C. laurifolius. Por su parte son bastante los trabajos que describen

absorción de No3 por parte de las superficies vegetales (López 1989, Bellot

1989, Shaefer et al. 1988, Nihlgard, Horntredt en Hasselrot y Grennfelt

(1987).

Domingo (1991) calcula coeficientes de enriquecimiento de 0.32 para los

protones en el agua que trascola a través de la ja ra . La aplicación del modelo

de Lovett y Lindberg indica también una ligera acidificación del agua

manifestada por las tasas de lixiviado positivas y significativas encontradas

para esta especie. Por el contrario, la vía seca carece de importancia

significativa. En P. pinaster se observa sin embargo una tendencia a la

neutralización de la acidez de la lluvia manifestada por las tasas negativa y

234




significativas de intercambio en esta especie.

En relación al bicarbonato, se han encontrado tasas de intercambio

significativas y negativas en tres de las especies estudiadas (pn A.

decorticans y C. laurifolius) , tasas que por otro lado son de una magnitud

considerable (entre 3.01 y 15.36 Kg/ha.año). El bicarbonato constituye la

entrada iónica más importante tanto por deposición húmeda (Domingo et al.

1991, Domingo 1991) como por vía seca como ya hemos visto. En esta

circustancias, es muy probable que el bicarbonato funcione como fuente de

protones destinados a intercambiarse con otros procedentes del interior de la

planta. Por tanto más que una absorción por parte de la planta lo que puede

ocurrir es una disociación en CO y protones.

4.2.4. Importancia de la vía hidrológica en el aporte de nutrientes al suelo.

Una vez conocidas las tasas de deposición seca y lixiviado en las que

puede compartimentalizarse el flujo de trascolación neta así como los aporte

por deposición global, puede estimarse el porcentaje de contribución de cada

vía hidrológica a los aportes totales al suelo forestal (no se incluyen los

portes por escorrentía cortical)

Suponiendo un suelo cubierto al 100% por cada una de las especies

estudiadas para facilitar la comparación interespecífica, se han representado

para cada ion los porcentajes relativos de deposición húmeda, seca e

intercambio (figuras 4.1 y 4.2). Las entradas anuales por precipitación se han

tomado de Domingo (1991). Aunque estos aportes corresponden a la deposición

global, suponemos, según las hipótesis de este mismo autor, que la deposición

seca recogida por los colectores de lluvia es mínima comparada con la captada

por la propia vegetación.

Para el pinar, (figura 4.1), los iones predominantemente externos cuya

entrada proviene tanto de la vía seca como de la húmeda son los sulfatos,

cloruros, bicarbonatos y sodio. En P. pinaster, no parece existir ningún ion

para el que la vía de entrada preferente sea la de la deposición seca, sino

que lo que se observa es una importancia similar de la vía seca y húmeda o

235




1ÍT '4Á9

Na K Ca Mg H N03 S 0 4 Cl Ale

na k ca mg no3 so4 cl ale

Figura 4.1. Contribución (%) de cada una de las vas hidrológicas (deposición

global, deposición seca y lixiviado) al aporte de nutrientes al suelo por

parte de las especies de pino. La figura superior corresponde a P.pinaster y

la inferior a P.nigra. Se supone una cobertura del 100% para cada especie.

bien una predominancia de la húmeda. El caso del Cl y del Na en esta especie

son un tanto especiales ya que el modelo sobrestima claramente las tasas de

lixiviado. Si aplicamos los porcentajes de deposición seca que aparecen en la

bibliografía (Parker 1983, López 1989) la contribución de la vía seca sería

superior a la húmeda.

236




En P. nlgra parece existir una predominancia clara de la deposición seca

en los iones de origen predominantemente marino así como para el Ca, de

origen predominantemente continental. Iones con doble entrada externa y

contribución similar de cada vía son los sulfatos, el magnesio y los

bicarbonatos. Esta mayor eficacia de P. nigra en la captación de la deposición

seca puede ser debida, como ya hemos comentado, más a una localización

favorable para la captación de partículas o aerosoles, que a diferencias en la

geometría de las dos especies de pino o a características estructurales de sus

hojas. A la hora de comparar estas dos especies debe hacerse algún comentario

acerca del diferente origen de los nitratos. En P. pinaster las tasas de

deposición seca son elevadas y altamente significativas. Lo mismo ocurre para

la de intercambio en P. nigra. Este diferente comportamiento resulta algo

extraño en especies tan afines pero parece apoyarse con algunos resultados

encontrados por Domingo (1991). Así, este autor encuentra correlación

significativa entre la concentración neta de nitrato en trascolación y los

días secos interlluvias en P. pinaster y no en P. nigra. Por otro lado, existe

una correlación negativa entre las concentraciones de nitrato en trascolación

neta y en el agua de precipitación en P. nigra. Esta relación indicaría la

existencia de mecanismos de lixiviado interno mediante difusión por gradiente

de concentración en el pino laricio. Sin embargo en P. pinaster no se ha

encontrado este tipo de relación (Domingo 1991).

La vía de intercambio para el K, Ca y Mg solo tiene importancia

significativa en P. pinaster y no en P. nigra. Los protones en esta especie

son retenidos funcionando probablemente como intercambiadores iónicos,

mientras que en P. nigra la fuente de protones podrían ser los iones

bicarbonato que utilizan como vía de entrada tanto la deposición seca como la

húmeda. El Mg y sulfato en esta especie tienen también procedencia externa y

penetran tanto por vía seca como húmeda.

En C. laurifolius (figura 4.2), los nutrientes de origen externo que

entran a formar parte del sistema son básicamente los cloruros, sulfatos y

nitratos así como el Cl y el Na. Para estos dos últimos iones existe una

preferencia por la vía seca. Los demás utilizan fundamentalmente la vía

húmeda. Ca, Mg y H tienen su origen tanto en fuentes externas como internas.

237




Los mayores porcentajes (53 7. del Ca, 587. de los H+ y 427. de Mg provienen de

la deposición global, aunque la contribución interna alcanza el 30 7. para el

Ca, 367. para el Mg y 23.6 7. para los protones.

Según este modelo la deposición seca de K parece contribuir de manera

importante en ambas especies con contribuciones muy similares a las del

lixiviado. La mayoría de resulatdos de bibliografía coinciden en valores mucho

más altos del lixiviado (superiores al 60%) en relación a la deposición seca

dado el predominante origen interno del K, su movilidad y su escasez en la

baja atmósfera y en el agua de precipitación. Es muy posible que exudados de

la propia vegetación o deposición seca de origen interno y no de la baja

atmóferahaya podido depositarse en las superficies foliares aumentando la

contribución de este flujo. Otra posibilidad es la contaminación de los

colectores por restos vegetales. Ambas hipótesis pueden ser posibles si

tenemos en cuenta la cercanía de las hojas y ramas de estas especies al suelo

y el tipo de colector empleado en la recogida.

En las dos especies arbustivas parte del bicarbonato y nitrato, iones que

penetran fundamentalmente vía húmeda, es captado por la cubierta vegetal. Los

mecanismos implicados podrían ser diferentes para ambos iones. Existe un buen

número de autores que constata la reabsorción de parte del nitrato de la

lluvia (Lemée 1974, Bellot 1989, López 1989 en especies de Quercus, Cronan y

Reiners 1983, Shaefer et ai . 1988 en coniferas, Bellot 1989 en el arbusto

Phyllirea inedia), aunque los mecanismo implicados en ella no sean del todo

conocidos (Domingo 1991). No ocurre lo mismo con los bicarbonatos. Como ya se

ha comentado no es muy probable que este ion sea reabsorbido sino disociado en

C02 y H sobre todo en la j a ra en la que ésta reacción podría verse favorecida

por los ph más bajos del agua que trascola a través de su cubierta (Domingo

1991).

Las diferencias más destacables entre las vías hidrológicas utilizadas

para el retorno de nutrientes por parte de los dos arbustos son la no

importancia significativa de lixiviado de Ca y Mg en A. decorticans (tabla

4.8). Los hongos adheridos a la superficie de las hojas de j a ra quizá podría

ser una posible fuente de este catión. Destaca tanbién en la j a r a una ligera

238




Na K Ca Ms H N03 S04 CI Ale P04

Na K Ca Mg N03 S04 Cl Ale

Figura 4.2. Contribución (%) de cada una de las vas hidrológicas (deposición

global, deposición seca y lixiviado) al aporte de nutrientes al suelo por

parte de las especies de matorral. La figura superior corresponde a

C.laurifoliusy la inferior a A.decorticans. Se supone una cobertura del 100%

para cada especie.

acidificación del agua de lluvia, aunque poco importante. La fuente de estos

protones es según el modelo aplicado, el lixiviado. Por su parte la pérdida

significativa vía lixiviado de P-P04 es una característica diferencial de la

j a ra con el resto de especies que, por otro lado, se enmarca dentro de lo que

parece ser una constante, ya habitual en esta especie: el uso poco

conservativo del P (capítulo 2, 3 y 5).

239




4.3. Retorno conjunto por desfronde y trascolación neta.

4.3.1. Introducción.

La vegetación utiliza las vía hidrológicas (trascolación y escorrentía

cortical) y la de desfronde para retornar nutrientes al suelo. Sin embargo, el

retorno así calculado está incluyendo la deposición seca que no constituye una

entrada del propio sistema sino de procedencia exterior. En este apartado se

pretende estudiar el papel de cada especie en el retorno de nutrientes

discriminando en la manera de los posible las entradas puramente externas de

las internas (lixiviado, desfronde). Una segunda aproximación es evaluar la

importancia del retorno de nutrientes al suelo incluyendo los aportes por

deposición global. Para ello hemos utilizado una diagrama sencillo propuesto

por Parker (1983) con el fin de estimar el origen predominante de cada ion.

Estos diagramas serán construidos para dos situaciones:

Aproximación específ ica .

Supondremos que la cuenca posee únicamente un tipo de vegetación

representada por cada una de las cuatro especies estudiadas y con cobertura

dei 1007. para cada una de ellas. Normalizando los datos de esta forma pueden

realizarse comparaciones entre el comportamiento de las distintas especies y

evaluar también la relación matorral-pinar.

i

Aproximación por regiones.

Supondremos una situación real en la que: Un sector de la cuenca está

repoblada con P. pinaster con un porcentaje de cobertura del 53.5% coincidente

con una población arbustiva mixta de A. decorticans y C. laurifolius con 17% y

40% de cobertura respectivamente (RPP). Otra zona de la cuenca (RPN) se

encuentra repoblado con P. nigra con un 46.5% de cobertura y con matorral

mixto de A. decorticans (43.3.% de cobertura) y C. laurifolius (21.7.%). En

este caso, mientras que el recubrimiento del pinar en cada sector es muy

similar (tabla 1.6), no ocurre lo mismo con cada una de las especies

240




arbustivas. En la zona de P. pinaster el arbusto predominante es la j a ra y en

la de P. nigra el A. decorticans. A lo largo del trabajo se han podido

constatar importante diferencias respecto a desfronde, descomposición y

trascolación entre estas dos especies. Esta aproximación pretende establecer

si, dada la estructura vegetal actual en ambos sectores, existen diferencias

destacables respecto al retorno que pueden ser achacables a la predominancia

de una u otra especie, o bien, si las diferencias interespecíficas respecto a

este flujo se compensan con esa determinada estructura de la vegetación.

4.3.2. Características del retorno en las distintas especies.

En la tabla 4.9 se muestran los valores (en Kg/ha) de retorno anual en

las cuatro especies. Los resultados de las especies de pino se refieren al

igual que en el desfronde a la superficie repoblada y los del matorral al

conjunto de la cuenca. Los valores de desfronde corresponden a la media anual

encontrado en este trabajo (capítulo 3). La aportes por trascolación neta

están calculados a a part ir de los datos de Domingo (1991) teniendo solamente

en cuenta los aportes netos positivos. A part ir de ellos y tomando los

porcentajes de deposición seca y lixiviado calculados en el apartado anterior

puede estimarse la contribución de la vía externa e interna en el flujo

hidrológico de trascolación. Los porcentajes de intercambio negativos se han

tomado en estos cálculos como de un 0% ya que no retornan nutrientes al suelo.

En la tabla se indican también qué valores están calculados a part i r de

coeficientes de deposición seca o intercambio no significativos (valores que

no aparecen en negrita). En estos casos, ios flujos calculados a partir de

ellos han de tomarse con cierta precaución.

De la tabla 4.9 se deduce que el flujo de trascolación neta es la

principal vía de retorno para el K y Na con porcentajes que oscilan entre el

51-167. y el 85-92% respectivamente. La contribución de esta vía respecto al

retorno de Mg es también notable con una contribución del orden del (28-41%).

Por su parte, el desfronde retorna al suelo mayoritariamente N y P. En el

matorral de un 95-1007. del N es devuelto al suelo por esta vía mientras que en

el pinar se obtienen porcentajes algo inferiores (87-91%). Concretamente en el

caso de P. pinaster la menor contribución del desfronde se debe a la

241




labia 4.9. Retorno de nutrientes vfa desfronde y lixiviado para las cuatro especies, considerando sus porcentajes de cobertura en la cuenca.(ka/ha.año).

•.pinaater N P K Ca Mg Na

desfronde T.neta XD.seca Xintercambio daeca Int t i r—t i io TQTAJ.

XDF/Tot

XTN/TOT

XDS/TOT

XINT/TOT

XVEG/TOT

8.06 1.21

97.45 2.55 1.18 .03

9.27 86.95 13.05 12.72

.33 87.28

.76 0 0 0 0 0

.76 100

0 0 0

100

2.11 2.25

44.10 55.90

.99 1.26 4.37

48.40 51.60 22.75 28.84 77.25

20.25 11.60 33.57 66.43 3.89 7.70

31.85 63.59 36.41 12.23 24.19 87.77

3.80 1.92

15.62 84.38

.30 1.62 5.71

66.42 33.58

5.24

28.33 94.76

.44 2.63

29.84 70.16

.79 1.85 3.07

14.35 85.65 25.55 60.10 74.45

P.nigrs N P IC Ca Mg Na

deafronde 4.90 .45 1.03 8.93 1.76 .14 T.neta .45 0 2.02 10.14 1.19 2.64 XD.seca 25.01 0 74.04 95.00 90.43 75.45 Xintercambio 74.99 0 -25» 5.00 9.57 24.55 daeca .11 0 1.49 9.63 1.08 1.99 Intercambio .34 0 0 .51 .11 .65 Tom 5.35 .45 3.05 19.07 2.95 2.77 XOF/Tot 91.59 100 33.87 46.83 59.65 4.94 XTN/TOT 8.41 0 66.13 53.17 40.35 95.06 XOS/TOT 2.10 0 48.97 50.51 36.48 71.72 XINT/TOT 6.31 0 0* 2.66 3.86 23.34 XVEG/TOT 97.90 100 33.87 49.49 63.52 28.28

A.dBCorticana N P K Ca Mg Na

desfronde T.neta XD.seca Xintercambio daeca Intfn —«lia TOTAL

XDF/Tot

XTN/TOT

XOS/TOT

XINT/TOT

XVEG/TOT

18 .87

-28.99 -71.01

0 0

18.87 95.39 4.61

0 0

95.74

.71

.13 na na na na

.84 84.52 15.48

na na

63.90

4.47 7.41

54.69 45.31 4.06 3.36

11.89 37.63 62.37 34.11 28.26 65.89

6.99 5.31

94.18 5.82

5.00 .31

12.30 56.82 43.18 40.67

2.51 59.33

1.64 1.16

74.84 25.16

.87

.29 2.80

58.60 41.40 30.98 10.41 69.02

.14 1.86

82.34 -17.66

1.53 0

2.00 7.01

92.99 76.57

0 7.01

C.taurifoliua N P K Ca Mg Na

dBBfrtnx

T T " * *

XD.seca Xintercambio a» acá I n t e r n a » »

TOTAL

XDF/Tot

XTN/TOT

XOS/TOT

XINT/TOT

XVEG/TOT

2.30 0

-6.20 -93.80

0 0

2.30 100

0 0 0

100

.41

.14 36.82 63.18

.05

.09

.55 74.59 25.41 9.36

16.05 90.64

1.01

3.21 49.50 50.50

1.59 1.62 4.22

24.01 75.99 37.62 38.37 62.38

6.86 1.24

35.11 64.89

.43

.80 8.09

84.73 15.27 5.36 9.91

94.64

1.10 .42

36.88 63.12

.15

.26 1.51

72.42 27.58 10.17 17.41 89.83

5.20E-2 3.60E-1

78.87 21.13

.28

.08

.41 12.64 87.36 68.91 18.46 31.09

n.s. Las ecuaciones múltiples aplicadas con el modelo no son significativas * * Dato significativo pero de dudosa interpretación

242




importante tasa de lavado de deposición seca (tabla 4.4 y 4.9). En el pinar el

desfronde constituye la única ruta significativa de retorno al suelo de P con

contribuciones del 100% ya que en ambas especies el P04 de la lluvia es

absorbido por las cubiertas tanto de P. pinaster como de P. nigra. Sin embargo

en el matorral la trascolación neta aporta de un 15-257. del fósforo total.

La importancia de ambas vías en el retorno de Ca varía entre especies

según la mayor o menor importancia del lavado de la deposición seca (tabla

4.9). El desfronde contribuye de forma destacable en la j a ra (85%). En A.

decorticans y P. nigra, el lavado de deposición seca contribuye con un 41-507.

del retorno total de Ca y, en consecuencia, la importancia de la vía orgánica

disminuye a niveles comprendidos entre el 46-57%. En P. pinaster el desfronde

retorna el 64% de Ca pero con una contribución importante tanto del Ca de

origen externo (127.) como del lixiviado (24.%).

A. decorticans retorna al suelo una mayor cantidad de N, P y K que el

resto de las especies (18.8, 0.84 y 11.9 Kg/ha.año respectivamente). Este

mismo comportamiento para el N y K era observado en el desfronde (capítulo 3)

de esta especie. Al comparar ambos flujos se observa una fuerte

intensificación en el retorno de K causado por una importante transferencia a

través de la trascolación neta (62% del retorno total). Por el contrario, para

el N la intensidad de retorno es prácticamente idéntica a la encontrada en

desfronde. En esta especie el N-N03 es absorbido o retenido por las copas

(tasas negativas de intercambio y deposición seca) mientras que el N-NH4 y el

Nitrógeno orgánico enriquecen el agua de lluvia, (tabla 4.2) transfiriéndose

en pequeñas cantidades que se reflejarían en los 0.87 Kg/ha.año aportados por

trascolación neta.

Los cationes Ca, Mg y Na son aportados en mayor cantidad por P. pinaster,

en relación a las demás especies, comportamiento similar al observado en

desfronde. Como era de esperar la vía hidrológica es la que intensifica el

retorno de Na (85.6% del retorno total) aportándolo en una cantidad cinco

veces superior que la perdida en hojarasca. Sin embargo el origen externo o

interno del Na trascolado no queda claro con las tasas calculadas a part ir del

modelo que, como ya comentamos, no reflejan el comportamiento esperable de

243




este ion. Para el Ca y el Mg la contribución de la vía húmeda es algo menos

importante (33 y 36% del retorno total) y se reparte entre lixiviado (5 y 127.)

y deposición seca (28 y 24%) (tabla 4.9).

El P-P04 supone un 25% del retorno total de fósforo en la jara . De esta

cantidad aproximadamente un 63% procede de lixiviado. Este comportamiento

encaja con la utilización poco conservativa de este nutriente ya observada

para los flujos de descomposición y desfronde en esta especie. En A.

decorticans se observa una tendencia similar aunque el procentaje retornado

por trascolación es menos importante (15.5%). Las especies de pino, con tasas

de enriquecimiento negativas en la trascolación (Domingo 1991) y con

importantes eficiencias de retraslocación se comportan por el contrario como

especies conservativas en el uso del P.

En el capítulo 3 se comentaron las similitudes en las cantidades de

algunos elementos aportadas por el desfronde de C. laurifolius y P. nigra.

Estas pequeñas diferencias se intensifican en el retorno total al incluir la

vía hidrológica sobre todo respecto al N, P y Ca. Para los dos primeros

elementos ambas especies tienen comportamientos opuestos. P. nigra lixivia N03

por trascolación y absorbe PO4 mientras que C. laurifolius lixivia P04 y

absorbe N tanto en forma N-NH4 y N-N03 (tabla 4.2). Respecto al Ca, los

elevados aportes encontrados en P. nigra provienen en un 53% de la

trascolación mayoritariamente de origen externo (tabla 4.9) mientras que en la

j a r a la importancia de la vía húmeda sólo supone un 17%.

El Ca es un elemento de origen predominantemente interno dada su íntima

asociación a estructuras celulares. Se considera que la vía principal de

transferencia para este ion es el desfronde. No obstante Parker (1983) comenta

la importancia que puede tener la vía seca en aquellos zonas cercanas a

fuentes emisoras. Este parece ser el caso de la cuenca estudiada cercana a

zonas calizas y a explotaciones de mármol. En la cuenca "Nacimiento", el Ca es

uno de los elementos mayoritarios en la deposición global y en deposición seca

calculada por el modelo de Lovett y Lindberg. No es de extrañar que los

porcentajes de contribución de la vía desfronde a los aportes de Ca sean

inferiores a muchos resultados de la bibliografía sobre todo en el caso de P.

244




nigra y A. decorticans en los que las tasas de deposición seca de Ca

calculadas por el modelo suponen un 50% y un 40 7. respectivamente del retorno

total.

4.3.3. Contribución de los aportes internos (lixiviado + Desfronde).

Después de haber considerado las vías de entrada y trasferencia de

nutrientes al suelo atravesando la cubierta vegetal, deberíamos considerar que

porcentaje de contribución a estos aportes tiene la vegetación " per se". Es

decir, cuales son los principales nutrientes que se aportan por vía interna y

qué diferencias interespecíficas pueden establecerse a este respecto. La

transferencia interna está ligada tanto a diferencias específicas (genéticas,

fisiológicas) y a su interacción con las condiciones concretas en las que

viven. El retorno por vía interna constituye un buen indicador del flujo de

cada nutriente dentro del sistema y de su tasas de renovación cuando lo

relacionamos con el almacén o pool de nutriente almacenados en la biomasa

(Gray 1983).

En la tabla 4.9 se ha calculado el porcentaje que supone este flujo

respecto al total de nutrientes que retornan al suelo vía vegetación

(%veg/7.tot). Aunque ya hemos comentado ampliamente que la partición de la

trascolación neta calculada en este trabajo es una mera aproximación, sí puede

darnos ciertas indicaciones acerca de esta circulación interna. A part ir de

los resultados obtenidos pueden hacerse las siguientes consideraciones:

- Todos los nutrientes estudiados a excepción del Na penetran al suelos

forestal predominantemente por vía interna.

- En general, los mayores porcentajes de contribución se obtienen para el

N y P y en algunos casos para el Ca.

- En el matorral y el pino laricio, la vegetación aporta entre un 95-

100% del N con una mínima importancia del lixiviado en el matorral, mientras

que en P. nigra la lixiviación aporta un 6.5 % de los aportes internos en

forma de nitrato.

245




- El desfronde contribuye en un 100% al retorno de P en el pinar ya qu«

el P04 disuelto es absorbido a nivel de copas. En C. laurifolius, la

lixiviación de P04 aumenta la importancia de la vía interna considerablemente

alcanzándose un porcentaje de retorno interno del 90.6%. En A. decorticans, el

papel de la vegetación puede haber estado subestimado ya que no se conoce que

porcentaje de la trascolación neta de N-NH4 y Nitrógeno orgánico corresponden

al lixiviado.

- El K, ion de origen interno móvil y fácilmente lixiviable de las

superficies vegetales (Parker 1983, Stachurski 1987) retorna fundamentalmente

por esta vía en C. laurifolius (38%) en relación al desfronde (24%). En A.

decorticans, al hojarasca sigue siendo el flujo principal (37%),aunque sólo

ligeramente por encima del lixiviado (28.3%). En conjunto, la contribución de

la vegetación es similar en ambos arbustos (62.4% en C. laurifolius y 65.9% en

A. decorticans). Como ya comentamos,probablemente en esta dos especies ciertas

cantidades de K estimadas como deposición seca puedan ser exudados de origen

interno. En P. pinaster, la vía interna supone un 77% del potasio retornado

del cual un 25% es lixiviado. En P. nigra, el valor obtenido para este

elemento es tan sólo de un 34% que corresponde en su totalidad a la hojarasca.

No se han encontrado tasas significativas de lixiviado de K en esta

especie.Los valores obtenidos indicaban incluso una ligera retención lo que no

parece explicable desde el punto de vista biológico.

- Existen dos tendencias respecto a la restitución del Ca al suelo por

parte de las especies estudiadas. Por un lado, la circulación interna es la

mayor responsable del retorno de este elemento en C. laurifolius y P. pinaster

(94% y 88%), especies en la que tanto el desfronde como el lixiviado tienen

una contribución superior. En P. nigra y A. decorticans, en los que la vía

externa tiene una mayor contribución relativa, el Ca retornado por hojarasca

es menor que en P. pinaster y C. laurifolius y por tanto la circulación

interna tiene menor importancia (49.5% y 59.3% respectivamente. El mismo

comportamiento se observa para el Mg. Las contribuciones internas más elevadas

se obtiene en el pino resinero y en la j a ra y (94% y 89%) y la menores en P.

nigra y A. decorticans (63.5% y 69.2%).

246




- El Na tiene un origen claramente externo en A. decorticans para la que

la vía interna sólo supone un 17% de contribución. Porcentajes algo superiores

se han obtenido para P. nigra y C. laurifolius (287. y 317. respectivamente). En

esta últimas especies, las tasas de lixiviado a partir de las que se han

obtenido los porcentajes no son significativas, por lo que es muy posible que

estén sobrestimadas. La contribución relativa de los aportes internos de Na

está claramente sobrestimada, a pesar de que las tasas de intercambio fuesen

significativas. Probablemente estemos ante un caso de clara deposición seca

que el modelo de Lovett y Lindberg estima como intercambio.

4.3.4. Tasas de circulación de nu t r i en tes

La tasa de circulación de nutrientes por desfronde y trascolación puede

expresarse como el cociente entre los aportes debido al desfronde y al

lixiviado dividido por la mineralomasa acumulada en la vegetación (Gray 1983).

Obviamente el cociente está afectado por la magnitud de nutrientes acumulados

en la biomasa. Al excluir en este cálculo la deposición seca, estas tasas de

circulación serían las puramente internas. Incluyendo la deposición seca, las

tasas de turn-over de elementos predominantemente externos (Na

fundamentalmente) disminuyen considerablemente. En la tabla 4.10 se han

calculado las tasas de circulación internas para los elementos analizados.

Para el cálculo de algunas de ellas (las marcadas con asterisco en la tabla),

la contribución del lixiviado ha sido calculada a part ir de la bibliografía

(Parker 1983. López 1989) dado que los resultados obtenidos en este trabajo a

part i r del modelo de Lovett y Lindberg (1984) no son significativos ó resultan

muy poco interpretables desde el punto de vista biológico ya que parecen

sobrestimar claramente la contribución interna de Na y subestimar la de K.

Para el pinar, hemos aplicado un coeficiente de lixiviado de 657. que se

encuentra entre los valores mínimos encontrados en la bibliografía (López

1989, Müller en Parker 1983, Parker 1983) dado que parece las especies de pino

presentan, por lo general lixiviados menos intensos de este elemento. Para el

Na el porcentaje aplicado es el mínimo dado por Parker (1983):un 10%.

247




El orden de nutrientes según la mayor o menor rapidez de circulación es

la siguiente:

P. pinaster: Ca •> Mg > Na > N > P > K

P. nigra: Na > Ca > Mg > K > N > P

A. decorticans: Ca > Mg > K > P > N > Na

C. laurifolius: Mg > K > Ca-Na > P > N

Se observa en general una mayor rapidez de circulación en el Ca y el Mg y

una circulación más lenta en el N, P y K. Este orden coincide a grandes rasgos

con el encontrado por Gray (1983) en especies del matorral californiano. C.

laurifolius tiene un comportamiento algo diferente a las demás especies

respecto al K, elemento para el que se han obtenido elevadas tasas de

circulación en relación a los demás nutrientes. El Na no parece seguir una

pauta concreta y se encuentra en muy distintas posiciones según la especie que

se considere. N y/o P suelen tener por lo general tasas de circulación

similares al K aunque el origen sea diferente. Mientras que para el K la vía

hidrológica es predominante para N y P el predominio corresponde a la vía de

detritus. Esta pauta también fue apuntada por Ferrés (1984).

El porcentaje de turn-over de nutrientes en las especies vegetales

declina conforme la biomasa y la acumulación de nutrientes crece (Waring y

Schlesinger 1985). En este sentido, hay que considerar que, en nuestro

sistema, sobre todo en el caso de los pinos, no se ha alcanzado el cierre de

la bóveda y consiguientemente la estabilización de la producción primaria neta

y del índice foliar. Flujos como desfronde y lixiviado son dependientes del

área foliar (Waring y Schlesinger 1985) y estarán en esta situación

incrementándose hasta llegar a la estabilización de ese área foliar. No es por

tanto extraño encontrar en las especies estudiadas altas tasas de ciclado que

pueden parecer elevadas cuando las comparamos con valores de bibliografía

referidos a sistemas más maduros (Colé y Rapp 1981 en bosque caducifolios y

conifera y Ferrés (1984) en encinares), pero que son totalmente lógicas al

considerar la estructura actual del pinar . en la cuenca. Otra cuestión

importante es que, que el Ca y el Mg ocupan en este trabajo los primeros

lugares respecto a su velocidad de circulación, mientras que ocupan las

248

i




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249




últimas plazas en trabajos de otros autores que t ratan con otros tipos de

bosque como por ejemplo el encinar (Ferrés 1984). La ordenación de los

nutrientes en función de su velocidad de ciclado es también un parámetro que

puede variar en función de la edad del sistema (Colé y Rapp 1981). No obstante

en los bosques de coniferas maduras incluidas en la recopilación de estos

mismos autores, el N y el P constituyen, al igual que en el pinar estudiado,

los elementos con menores tasas de circulación aunque difieran

considerablemente en los valores absolutos.

De la tabla 4.10a pueden señalarse, en primer lugar, diferencias

importantes en la circulación de nutrientes entre las dos especies de pino.

Sin embargo estos porcentajes no son estrictamente comparables ya que las

correspondientes tasas de turn-over de la materia orgánica son distintas entre

los dos pinos. Normalizando los datos teniendo en cuenta el flujo de materia

orgánica en cada especie, obtenemos los resultados de la tabla 4.10b. En ella

puede apreciarse una estrecha similitud en el comportamiento de los dos pinos

respecto a las tasas de circulación interna. La mayores tasas corresponden al

Ca y Mg, elementos que serán reciclados predominantemente vía descomposición,

mientras que las menores corresponden a elementos móviles e indispensables

para la planta (N, P y K), elementos para los que el pinar presenta un

comportamiento más conservativo sobre todo en el caso del P. Las tasas de

circulación normalizada en las coniferas estudiadas por Colé y Rapp (1981) son

del orden de 4-7 veces mayores a las de la materia seca en contraste con los

resultados obtenidos en P. pinaster y P. nigra para los que existe una mayor

similitud entre circulación de nutrientes-circulación de materia.

En relación al matorral, (tabla 4.10a) el comportamiento respecto a los

distintos nutrientes es similar al pinar, destacando la mayor magnitud en los

porcentajes de turn-over en los arbustos, lo que resulta lógico dado que se

t r a t a de especies con ciclos de vida más cortos. Normalizando las tasas, se

aprecian diferencias importantes entre C. laurifolius y A. decorticans que

confirman una vez más el diferente comportamiento de los dos arbustos

mayoritarios en la cuenca "Nacimiento". Para N y Ca A. decorticans presenta

tasas claramente superiores que C. laurifolius. También son más elevadas sus

250




tasas de circulación al Mg y K y similares para el Na. En A. decorticans, el

calcio y el magnesio son los elementos de flujo más rápido mientras que el N

y el P son los más conservados. El potasio, debido en parte a la importante

contribución del lixiviado en las especies arbustivas presenta un flujo más

rápido de circulación que las especies de pino. A pesar de la existencia de un

flujo más lento de circulación del N y P en A. decorticans, las diferencias

con respecto al Ca y Mg son pequeñas. Esto parece indicar que, de forma

global, A. decorticans es la especie que presenta una tasa de circulación más

elevada para todo los nutrientes incluso para aquellos que podrían ser

limitantes (N y P).

Sólo N en C. laurifolius, P en el pinar y K en P.pínaster poseen tasas de

circulación normalizadas ligeramente inferiores a las de la materia seca

(tabla 4.10b) lo que supone un comportamiento altamente conservativo para

estos elementos. En general, las tasas de circulación de N y P en el pinar y

del N en el matorral son muy similares a los de la materia seca. A.

decorticans posee tasas 1.7 veces más rápidas de N con respecto al peso seco

mientras que la correspondiente al P es del orden del doble. En la j a ra el P

circula 1.4 veces más rápidamente que la masa. Las tasas de circulación del Ca

y Mg son en todos los casos bastante superiores a las de la materia seca

oscilando entre 1.7 y 3.5 veces las de Ca y entre 2 y 3 veces el Mg. Respecto

al K, existen diferencias según se considere el pinar o el matorral. Mientras

que la circulación de K en P. pinaster es muy similar a la de la materia

orgánica y la de P. nigra 1.6 veces mayor, las tasas normalizadas encontradas

en el matorral doblan con creces la correspondiente al peso. La causa

principal de estas diferencias radica en la mayor intensidad del lixiviado en

las especies arbustivas, aspecto ya comentado con anterioridad. Estos

resultados son del mismo orden que los encontrados por Gray (1983) en el

chaparral perenne californiano exceptuando las de N para las que obtiene tasas

ligeramente superiores a las nuestras (1.41). Para el K, Gray encuentra tasas

similares a las especies arbustivas de este estudio (2.08) e inferiores a las

del pinar, mientras que los valores para Ca y Mg son similares siendo estos

dos elementos para los que también se obtienen las mayores velocidades de

circulación en el chaparral.

251




Al normalizar los flujos se observa que C. laurifolius pasa a presentar

tasas de circulación superiores a A. decorticans en relación al K y Mg. La

tasa para estos dos elementos en la j a ra es la más alta de todas la especies.

La tasa de circulación de fósforo (1.42) está muy por encima de la del N

(0.69) elemento altamente conservado en esta especie, (tabla 4.10b). Esta

característica parece confirmar la baja eficiencia de la j a r a en la

utilización del P y la alta del N, ya comentada en varias ocasiones a lo largo

de este trabajo. Destaca también en C. laurifolius la baja tasa de circulación

de Ca, sobre todo teniendo en cuenta los altos contenidos de Ca en hoja viva y

en hojarasca. La explicación al bajo flujo de circulación se ha de buscar en

los bajos contenidos de Ca que presenta el restos de fracciones de la biomasas

en C. laurifolius (ramas y ramillas) (8 mg/g) frente al (10 mg/g) de hojas.

Evidentemente, resulta extraño que el elevado contenido de Ca en las hojas no

se vea correspondido con mayores porcentajes de este nutriente en fracciones

leñosas que son las que acumulan básicamente el Ca. Habría que buscar una

explicación a estos elevados niveles de Ca en la fracción foliar de C.

laurifolius. La hipótesis más plausible es que parte del Ca analizado en las

hojas no sea interno sino de origen externo. En este sentido, observando las

microfotografías electrónicas de hojas de j a r a se observa una gran cantidad de

partículas depositadas adheridas a su superficie que no desaparecen al lavar

las hojas (Domingo 1991). Este autor comenta que probablemente sean las

resinas que impregnan las hojas de j a ra las responsables \ d e esta eficaz

adherencia. Es muy posible que parte de esta partículas contengan calcio y que

sea la deposición seca la responsable de los altos contenidos foliares de este

elemento. Observando las mismas microfotografías se aprecian así mismo la

presencia de numerosos hongos básicamente en el envés que tampoco desaparecen

con el lavado (Domingo 1991). Algunos autores han constatado la capacidad de

hifas de ciertos hongos para acumular Ca (Klemmedson et al. 1985, Cromack y

Monk 1975). Evidentemente, parte del Ca también puede provenir de estos

organismos.

252

i



Retorno de nutriente*

4.3.5. Origen de los iones que penetran en el suelo fores ta l .

Las distintas especies que cubren el suelo forestal pueden ejercer una

marcada influencia en el predominio de alguna de las vías de penetración de

nutrientes (Bellot 1989, Bellot y Escarré 1991). El origen de los distintos

elementos que llegan al suelo puede visualizarse mediante un diagrama ternario

sencillo propuesto por Parker (1983). Este autor utiliza esquemas triangulares

en el que cada lado de un triángulo equilátero constituye una vía de

penetración pero de origen distinto (desfronde, trascolación neta y deposición

global). El desfronde representa la vía interna, la deposición global la

externa mientras que la trascolación neta participa de ambas. Cada región del

diagrama ilustra el diferente movimiento de los nutrientes según sea la

combinación de sus puntos de entrada al suelo. La región cercana al vértice

superior indica el predominio de entrada vía atmosférica, la más próxima a la

base del triángulo representa el reciclado de nutrientes bien por

descomposición (izquierda) o lixiviado (derecha) (figura 4.3). La parte

izquierda exterior a los límites del triangulo delimita la región dominada por

la reabsorción foliar.

Aproximación específica. (Supuesto 1).

Las figuras 4.4 a 4.8 contemplan una primera situación hipotética en la

que el suelo de la cuenca estaría cubierto al 1007. por cada una de las

especies estudiadas. Con este supuesto, puede conocerse la influencia

diferencial de cada una de las especies sobre las vías de penetración de

nutrientes al suelo. Los datos utilizados para la realización de estos

diagramas se muestran en las tabla 4.11 Los aportes por desfronde

corresponden a la caída anual media encontrada en este trabajo, los de

trascolación y deposición global están calculados en base anual a part i r de

los datos de Domingo (1991) para el periodo Abril 1988/Septiembre 1989. Una

consideración a destacar es el importante volumen de deposición global

recogido en el periodo de estudio (718 mm) valor que supera en más de 200 mm

la media anual para esta zona. En consecuencia los nutrientes aportados por

esta vía aunque reales, son claramente una sobrestimación de las posibles

entradas a part i r de volúmenes de lluvia más próximos a los valores medios.

253



M.J. Moro Cuadrillaro

100% Desfronde 0%

Figura 4 .3 . Diagrama para comparar las vías de penetración de nutrientes al

suelo forestal, según Parker (1983).

La importancia relativa de las t res vías de penetración de elementos al

suelo no variarían esencialmente en la cuenca bien estuviera ésta cubierta de i

P. pinaster o bien de P. nigra (figuras 4.4 y 4.5) tal como lo refleja la

situación de los iones en el triángulo. La única diferencia de posición algo

marcada la constituye el N, elemento que se tranfiere vía desfronde de forma

similar en las dos especies, pero no tanto en las dos rutas de la vía

hidrológica. En P. nigra la deposición global contribuye con un porcentaje

mayor que en P. pinaster al retorno de N al suelo. En consecuencia, y dadas

las similitudes en los porcentajes de desfronde la trascolación neta sólo

supone el 0.79% de los aporte en P. nigra frente al 7.5% de P. pinaster. Por

ello, en esta situación en concreto las trasferencias hidrológicas de N se

verían algo más favorecidas bajo cubierta de P. pinaster dada la menor

254




Figura 4.4. Diagrama para comparar las vías de penetración de nutrientes al

suelo forestal a través de P.pinaster suponiendo un 1007. de cobertura para

esta especie. Datos tomados de la tabla 4.11.

influencia que P. nigra. ejerce respecto al enriquecimiento en nitrógeno del i

agua de lluvia al atravesar sus copas. Según los resultados de la aplicación

del modelo de Lovett y Lindberg (apartado 4.2), los aportes de N en

trascolación en el pino resinero se deben fundamentalmente a una mayor

eficacia en la captación de deposición seca de nitrato respecto al laricio,

pero sería necesario comprobar si ello se debe a diferencias en determinadas

características específicas entre los dos pinos, o bien, a una más favorable

localización física de los individuos de P. pinaster en el área de estudio.

Los demás iones, presentan comportamientos similares en ambas especies y

su localización en el diagrama se sitúa dentro de los límites apuntados por




100% Desfronde 0%


suelo forestal a través de P.nigra suponiendo un 100% de cobertura para esta

especie. Datos tomados de la tabla 4.11.

Parker (1983) en distintos bosques. Así, en la cuenca Nacimiento cubierta por

pinar de cualquiera de las dos especies, el Ca y Mg se reciclarían básicamente

mediante la descomposición y el K vía lixiviado. El Na presenta un origen

claramente externo situada en la zona definida por Parker como deposición

seca. Los resultados para los cationes son similares a los encontrados por

Bellot (1989) y López (1989) en Quercus ilex en la Sierra de Prades. La

localización del P en el diagrama para las dos especies de pino (figuras 4.4 y

4.5) queda representado en la zona de reabsorción foliar dadas las

trascolaciones netas negativas que se producen en ambas especies y la clara

dominancia del desfronde en el retorno al suelo de este nutriente.

256




100% Desfronde 0%


suelo forestal a través de C.laurifolius suponiendo un 100% de cobertura para


Si la cuenca estuviese cubierta por matorral monoespecífico bien de A.

decorticans o C. lawifolius (figuras 4.6 y 4.7), la importancia relativa de

las diferentes vías de penetración de nutrientes no diferirían en lo básico

suponiendo una u otra situación a excepción del N y Na. La localización en el

diagrama de los iones para ambas especies arbustivas es similar a la

encontrada por Parker (1983) para un conjunto amplio de bosques. Solamente el

N en la j a ra parece quedar excluido de la región que de forma "ideal" delimita

este autor para el N.

La localización de algunos elementos básicos para la nutrición vegetal

más próxima a la base del triángulo (figuras 4.6 y 4.7) que la encontrada en

257




100% Desfronde 0%


suelo forestal a través de A.decorticans suponiendo un 1007. de cobertura para


el pinar, indica una menor influencia de la vía externa (deposición global) i

frente a las vías de componente interno. Por tanto una cubierta arbustiva aceleraría el retorno de estos nutrientes esenciales vía vegetación

El Ca y Mg serían reciclados bajo cubierta arbustiva de cualquiera de las

dos especies vía descomposición dado la mayor importancia relativa del

desfronde para estos nutrientes. La importancia del desfronde en C.

laurifolius es superior a la de A. decorticans para Ca y Mg. Existe un ligero

desplazamiento del Ca hacia la derecha del triángulo en A. decorticans (figura

4.7) indicando una contribución nada despreciable de la trascolación neta.

Estas entradas podrían corresponder a lavado de deposición seca dada la

258




Tabla «.11.

P.pínaster

D. global

Desfronde

T. neta

TOTAL

%dg %df Xtn

P.nigra

0. global

Desfronde

T. neta

TOTAL

%dg %df %tn

Flujos de depoi

supuesto de un

N

6.50

14.98

1.76

23.24

27.97

64.46

7.57

N

6.50

10.54

.13 17.17

37.86

61.38

.76

A.decorticans N

D. global

Desfronde

T. neta

TOTAL

%dg %df %tn

6.50

51.72

1.06

59.28

10.96

87.25

1.79

C.laurifoliua N

0. global

Desfronde

T. neta

TOTAL

%dg %df %tn

6.50

8.27

-3.51

11.26

57.71

73.45

-31.16

;ición global. desfronde y

10OX de cobertura en cada

P

.17 1.41

-.10

1.48

11.52

95.46

-6.98

P

.17

.97 -.15

.99 17.21

97.98

-15.19

P

.17 2.04

.37 2.58

6.59

79.07

14.34

P

.17 1.48

.52 2.17

7.84

68.18

23.98

K

3.63

3.93

4.19

11.75

30.93

33.43

35.64

K

3.63

2.22

4.33

10.19

35.67

21.79

42.54

<

3.63

12.85

21.31

37.79

9.61

34.01

56.38

<

3.63

3.65

11.55

18.83

19.30

19.37

61.33

trascolacion neta en el

especie

Ca

15.02

37.64

21.55

74.21

20.24

50.72

29.04

Ca

15.02

19.20

21.80

56.02

26.81

34.28

38.91

Ca

15.02

20.08

15.26

50.36

29.82

39.87

30.30

Ca

15.02

24.67

4.45

44.13

34.03

55.89

10.08

(Cg/ha.año).

Mg

2.47

7.06

3.57

13.10

18.89

53.88

27.24

Mg

2.47

3.78

2.56

8.82

28.05

42.92

29.03

Mg

2.47

4.72

3.33

10.53

23.50

44.83

31.67

Mg

2.47

3.94

1.50

7.91

31.26

49.78

18.96

Na

4.01

.82 4.89

9.73

41.26

8.43

50.31

Na

4.01

.29 5.67

9.97

40.24

2.95

56.81

Na

4.01

.40 5.34

9.76

41.14

4.12

54.74

Na

4.01

.19 1.29

5.49

73.05

3.40

23.54

259




situación en la que se encuentra el Ca en el diagrama que por otro lado

concuerda con los resultados de la aplicación del modelo de Lovett y Lindberg

(1984) al gaznacho (apartado 4.2.2.). La proximidad de fuentes cercanas

emisoras de partículas de carbonato calcico favorecerían esta entrada tanto

por trascolación como por deposición global (Domingo 1991).

El K es reciclado vía lixiviado en ambas situaciones de cubierta

arbustiva mientras que el P se recicla vía descomposición fundamentalmente

(figuras 4.6 y 4.7).Es de hacer notar también la interesante contribución del

lixiviado en ambas especies (14.3% en A. decorticans y 24% en C. laurifolius)

(tabla 4.11) La entrada de Na procede del exterior en ambos tipos de matorral

con predominio de deposición seca en A. decorticans y de la deposición global

en C. laurifolius.

La localización del N en A. decorticans se encuentra muy próxima a la

zona de reabsorción foliar. Aunque el valor de trascolación tenga signo

positivo, es necesario indicar que se t ra ta de un balance entre las distintas

formas de presentarse el nitrógeno en el agua. Las formas nítricas y orgánica

son absorbidas a nivel foliar en esta especie (tabla 4.2), bien por las

propias hojas ó por fauna o flora epífita asociada (Domingo 1991). El

nitrógeno amoniacal es el único lixiviado o lavado en A. decorticans . De ahí

los resultados de signo positivo pero próximos a la región de captación

foliar. La situación del N en C. laurifolius hacia la parte superior del

diagrama indica una fuerte influencia de la deposición global en la entrada de

N frente al desfronde. Si se observa la tabla 4.11, el retorno vía detritus

representa solamente un 21% más de la entrada por deposición global. La ja ra

absorbe nitrógeno del agua de trascolación en sus t res formas (orgánico,

amoniacal y nítrico), de tal manera que un 50% de las entradas aportadas por

la lluvia quedarían retenidas en la cubierta de este matorral si este cubriera

por completo la cuenca, (tabla 4.11). Por ello, es en último término el

desfronde el máximo responsable de los aportes de N al suelo en esta

situación.

La trasferencia de P en los dos supuestos de cubiertas arbustivas para la

cuenca "Nacimiento " difiere sensiblemente con la pauta encontrada para este

260



Retorno de nutriente*

elemento en Arbutus unedo y Phyllirea media en la Sierra de Prades para una

situación, también hipotética, de densidades extremadamente altas de esas

especies (Bellot 1989). En el madroño y labiérnaga el P se sitúa en la zona de

absorción foliar o bien muy próxima a ella. En el matorral estudiado en este

trabajo existe claramente un reciclado vía descomposición. Respecto al N, cabe

destacar la mayor intensidad de reabsorción foliar que se detecta en la j a ra

frente a Arbutus unedo y Phyllirea media del trabajo de Bellot (1989).

En resumen, las principales diferencias que podrían apreciarse en la

cuenca "Nacimiento" en función de las diferentes coberturas monoespecíficas de

las cuatro especies estudiadas serían las siguientes:

- En todos los supuestos es el desfronde la principal vía de trasferencia

en relación al N y P. Para el primer elemento este flujo tiene una

contribución relativa mayor en el matorral respecto al pinar, mientras que

para el P ocurre a la inversa. C.laurifolius es capaz de retener buena parte

del N procedente del agua de lluvia con lo que es, en definitiva, el desfronde

la principal vía de trasferencia al suelo en el hipotético jaral . Bajo

cubierta de A. decorticans, también existe absorción de N procedente de la

deposición global en sus formas nítrica y orgánica. Sin embargo el agua de

lluvia se enriquece con cantidades superiores de N-NH4 provocando un balance

de signo positivo en favor de la lixiviación pero con valores absolutos muy

pequeños.

- En una cuenca cubierta al 100% por A. decorticans y G. laurifolius, el

P se reciclaría básicamente por descomposición (figuras 4.6 y 4.7). Para

ambas especies también el lixiviado aporta contribuciones nada despreciables,

sobre todo en la jara, respecto a la trasferencia de nutrientes al suelo. Sin

embargo, bajo cubierta de pinar, la única fuente destacable de este nutriente

sería el desfronde debido a que la practica totalidad del fósforo que entra

por deposición global es absorbido por las copas (figuras 4.4 y 4.5).

- Ca y Mg se transfieren preferentemente vía desfronde en las cuatro

situaciones aunque para el matorral de A. decorticans y en menor medida en el

pinar de P. nigra un porcentaje importante proceda de la trascolación neta,

261




probablemente vía deposición seca. El reciclado de ambos nutrientes se

produciría fundamentalmente vía descomposición en los cuatro supuestos.

- En todos los supuestos, la trascolación neta juega un papel fundamental

para la trasferencia de K pero ésta es mucho más patente bajo cubierta

arbustiva.

- En todos los casos, el Na tiene un claro origen externo. La captación

de deposición seca tendría una mayor importancia si la cuenca estuviese

cubierta por cualquiera de los dos pinos ó por A. decorticans que si lo

estuviera por el jaral .

Aproximación por regiones. (Supuesto 2).

Consideraremos ahora una situación real en la cuenca que hemos dividido

en las dos grandes áreas definidas según la especie de pino que las cubre RPP

y RPN). Con este planteamiento pretendemos evaluar la contribución real de

cada una de las especies en estas dos regiones. El área 1 (RPP) correponde a

la zona repoblada con P. pinaster que abarca los sectores 2, 6 y 7 con una

superficie total de 11.1 Ha. El aréa 2 (RPN) corresponde a la repoblación de

P. nigra con una superficie de 22.8 Ha correspondiente a los sectores 1, 3 y

4. En ambas localizaciones está presente el matorral de C. laurifolius y A.

decorticans pero existe una clara diferenciación en cuanto a la estructura de

las dos especies en cada una de las localizaciones sobre todo en relación a la

densidad y porcentaje de cobertura. Sin embargo respecto al pinar las

diferencias no son tan acusadas. Los datos relativos a la densidad, cobertura,

así como la contribución de los flujos de deposición global, desfronde y

trascolación neta pueden observarse en la tabla 4.12 para el aréa 1 y en la

tabla 4.13 para el área 2. En las figuras 4.8 y 4.9 se han construido los

diagramas de Parker para ambas situaciones a par t i r de los datos de las tablas

anteriores.

En ninguno de los dos supuestos existe una especie claramente dominante

sobre las otras dos. Por ello en una primera visualización de los dos

diagramas y comparándolos con los de las figuras (4.4 a 4.7), se observa un

262



Retorno de nutriente!

Tabla 4.12. Flujos de deposición global, desfronde y trascolación neta (kg/ha.año)

en RPP teniendo en cuenta el porcentaje de cobertura (*) de cada especie.

P.pinaster N P < ca Mg Na

DGCKg/ha.año

DF TN TOTAL

%dg %df Xtn

6.50

8.06

.94 15.50

41.94

52 6.06

.17

.76 -.06

.87 19.47

86.83

-6.30

3.63

2.11

2.25

8.00

45.42

26.42

28.16

15.02

20.25

11.60

46.87

32.05

43.21

24.74

2.47

3.80

1.92

8.19

30.21

46.36

23.43

4.01

.44 2.63

7.09

56.63

6.22

37.15

A.decorticans

DGCKg/ha.año

0F TN TOTAL

%dg %df %tn

6.50

8.95

.19 15.64

41.56

57.22

1.21

.17

.35

.06

.59 28.96

60.13

10.90

3.63

2.22

3.69

9.54

38.07

23.30

38.63

15.02

3.47

2.64

21.13

71.07

16.44

12.49

2.47

.82

.58 3.87

63.97

21.11

14.92

4.01

.07

.92 5.01

80.16

1.39

18.45

C.laurífolius

DGCKg/ha.año

DF TN TOTAL

%dg %df %tn

6.50

3.31

-1.39

8.42

77.20

39.31

-16.51

.17

.59

.Z^

.97 17.50

60 21

.88

.62

3.63

1.46

4.62

9.71

37.41

15.02

47.56

15.02

9.87

1.78

26.66

56.33

37.00

6.67

2.47

1.58

.60 4.65

53.20

33.89

12.91

4.01

.07

.52 4.61

87.14

1.62

11.23

(*) X Cobertura: PP:53 X ; AO: 17.3 X ; CL: 40 X

263




Tabla 4.13. Flujos de deposición g loba l , t rascolación neta y desfronde (Kg/ha.año) en RPN teniendo en cuenta el porcentaje de cobertura de cada especie.(*)

P.nígra

DG(Kg/ha.año DF TN TOTAL

Xdg %df %tn

A.decorticam

DG(Kg/ha.ano DF TN TOTAL

Xdg %df %tn

C. laur i fo l i iB

DGCKg/ha.año DF TN

TOTAL

%dg Xdf Xtn

N

6.50 4.90

.05 11.45

56.77 42.79

.44

6.50 22.40

.45 29.35

22.15 76.32

1.53

6.50 1.80 - .76 7.54

86.26 23.83

-10.09

P

.17

.45 - .07

.55

30.80 81.52

-12.32

.17

.88

.16 1.21

14.01 72.80 13.19

.17

.32

.11

.60

28.29 53.40 18.31

<

3.63 1.03 2.02 6.68

54.39 15.45 30.16

3.63 5.57 9.23

18.42

19.72 30.21 50.07

3.63 .79

2.51

6.93

52.43 11.42 36.15

Ca

15.02 8.93

10.14 34.09

44.06 26.20 29.74

15.02 8.69 6.61

30.32

49.53 28.67 21.79

15.02 5.35

.96 21.34

70.39 25.08 4.52

Mg

2.47 1.76 1.19 5.42

45.60 32.45 21.95

2.47 2.04 1.44 5.96

41.50 34.28 24.22

2.47 .85 .33

3.65

67.70 23.39 8.91

Na

4.01 .14

2.64 6.79

59.15 2.02

38.83

4.01 .17

2.31 6.50

61.75 2.68

35.57

4.01 .04 .28

4.33

92.59 .94

6.47

(*) X de cobertura: PN: 46.5X ; A0: 43.3 X; CL: 21.7 X.

264




N D

D D

N

&/Na\

/ N a \

JZa > it

Mg* a Na Mg

• K

K * Ca

> , ^,

P. pin áster *

C.laurifolius o

A.decorticans*

\ t f

Yc> \ XX V> \<>

K Y? Mg

P *

100% Desfronde


suelo forestal en la RPP de la cuenca "Nacimiento". Datos tomados de la tabla

4.12.

notable desplazamiento de la mayoría de los iones hacia la mitad superior del

triángulo de tal forma que casi todos los elementos a excepción del P quedan

incluidos en la región correspondiente a entradas de origen externo.

Evidentemente las especies más afectadas por esta situación son las que

contribuyen con una menor importancia estructural (densidad, cobertura) a cada

una de las áreas. En la zona 1 (RPP) este desplazamiento es muy acusado en A.

decorticans y en la zona 2 (RPN) en C. laurifolius.

En RPP, P.pinaster es la única especie que ejerce un control bastante

importante sobre los cationes Ca y Mg debido a la importancia relativa que aún

sigue ejerciendo el desfronde (tabla.4.12). Estos iones quedan incluidos en la

265




P.nigra *

C.laurifo/ius O

A.decorticans *

100% Desfronde Figura 4.9. Diagrama para comparar las vías de penetración de nutrientes al

suelo forestal en la RPN de la cuenca "Nacimiento". Datos tomados de la tabla

4.13.

zona del triángulo que representa el reciclado vía descomposición. Por su

parte, la contribución del retorno de P vía desfronde e incluso vía

trascolación neta en C. laurifolius es aún manifiesta con lo que este

nutriente sigue localizándose en la región que representa el reciclado aunque

en una posición mucho más superior a la que se contemplaba en la figura

4. Respecto al K, la trascolación neta sigue siendo la vía principal de

entrada en C. laurifolius. El P en P. pinaster se incluye en la región de

absorción foliar, pero ésta ha pasado de suponer el 59% de las entradas de P

en lluvia a un 35%

En el RPN, los cambios con respecto a la situación hipotética de un 100%

266



Retorno de nutrlentei

de cobertura no son excesivamente drásticos en A. decorticans sobre todo en

relación a algunos nutrientes importantes (P, K y N). Los dos primeros se

mantienen incluidos en la región que delimita el reciclado, (aunque con rutas

diferentes cada uno) mientras que el N, a pesar de una mayor influencia de la

entrada externa se sigue aportando en desfronde con contribuciones relativas

del 76% superiores a las otras especies incluidas en el RPN (437. en P. nigra y

24% en C. laurífolius) (tabla 4.13) El desplazamiento de los iones en C.

laurifolius es drástico en la zona 2 si exceptuamos la contribución aún

notable de la trascolación neta respecto al K y el desfonde respecto al P. En

P. nigra únicamente el P responde a la situación modélica de Parker.

Podemos concluir a la vista de estos últimos resultados que la

repoblación de pinar en el momento actual no constituye una vía de

trasferencia excesivamente importante en relación a la entrada total de

nutrientes al suelo sobre todo en el caso de P. nigra. El mayor control parece

ejercerse sobre el Ca y Mg en P. pinaster. En ambas zonas la deposición global

supone una importante fuente de nutrientes. Hay que tener en cuenta que

durante el período de estudio el flujo de entrada externa ha sido mucho más

elevado de lo normal en la zona dados los altos volúmenes de precipitación.

Por ello, en años más secos, la situación descrita aquí podría variar

sustancialmente en favor de una mayor importancia porcentual de los flujos

puramente internos en esta especies.

En relación al matorral hay que destacar el papel ejercido por A.

decorticans respecto a la circulación de elementos tan importantes como P, N y

K. Con tan sólo coberturas del 40% (Área 2) esta especie se constituye en la

principal vía de trasferencia al suelo de estos nutrientes. Por su parte la

cubierta de C. laurifolius sólo ejerce una influencia notable en el área 1

dónde constituye la principal vía de trasferencia de P y K al suelo de la

cuenca.

267




268



Capítulo 5 Descomposición.





Descomposición.

5.1 INTRODUCCIÓN.

El término general de descomposición se utiliza para describir un

numeroso grupo de procesos interelacionados que ocurren a nivel del suelo y

que en muchos aspectos son aún pobremente conocidos (Waring y Schlesinger

1985). La descomposición en ecosistemas ter res t res es la mayor fuente de

energía y nutrientes para el suelo y los organismos que lo habitan. Constituye

la principal vía de reciclado de nutrientes disponibles para la absorción

vegetal (uptake) y para la formación de la materia orgánica del suelo. A pesar

de su importancia, uno de los aspectos menos conocido del proceso es el papel

que juegan los distintos grupos de organismos descomponedores (Lousier y

Parkinson 1976, Takeda 1988). En síntesis, la descomposición consiste en un

proceso dinámico que comporta la rotura, pérdida de masa y cambio químico de

un sustrato orgánico, concretamente de la hojarasca y otros detritus.

Swift et al. (1979) describen t res principales procesos que participan en

la descomposición y que están regulados por un numeroso grupo de factores

tanto bióticos como abióticos: <AI

» •«

1 , 7 A

c

L

MU

0 0

»c

" i

(8)

I, M V . » t,

71 g <3 Fia. 2.2 (A) Decomposition of a resource (R) over a short period of time ('i to t*). Tne three component processes, cataboJám (K), comminution ( O and Icaching (L)result in chemkaJ chantes, e.g. mincfaiisation fiyinf rúe toinorfantc forma (fN) and the resyntnesá of decomposcr (íssues (DO) and humus (HLT>. physicaJ changes. e.g. reduction of particle size of chernically unchanged litter (/fC) and the removal of soluble resource maceríals in unchanged form to other sites (R0- (B) Decomposition of a resource over a longer period of time (¡i to O , resulting in complete mineralisation.

269




LIXIVIADO.- Proceso abiótico mediante el cual la fracción soluble del

sustrato (recurso) es liberada por la acción del agua.

CATABOLISMO.- Proceso enzimático de transformación de las moléculas

complejas del recurso en otras más simples. A largo plazo, el resultado final

de este proceso sería la oxidación completa de las moléculas (CO , NO , PO ).

A más corto plazo el resultado es una mezcla de productos totalmente oxidados

(mineralizados), con otros que sólo lo están parcialmente y que pueden ser

utilizados por los descomponedores, incorporados al suelo para formar el humus

o bien lixiviados.

FRAGMENTACIÓN.- Proceso físico que puede acompañar o no a los anteriores.

Es llevado a cabo básicamente por la actividad alimentaria de la fauna

descomponedora.

Estos t res procesos actúan de forma simultánea y, aunque en ciertas

etapas predomine alguno de ellos en la practica resulta difícil diferenciar su

efecto individual.

La tasa y patrón de descomposición están reguladas por muchos factores.

Según Swift et al. (1979) éstos pueden agruparse en dos categorías: 1°,

factores físico-químicos tanto ambientales como del propio suelo y 2 , calidad

del sustrato. En relación con este último, autores básicamente escandinavos

(Berg 1986, Berendse et al. 1987, Berg y Staaf 1980) han destacado que

mientras el nivel de nutrientes, sobre todo aquellos más limitantes para el

crecimiento microbiano (N, P, S), regulan los primeros estadios de la

descomposición, las últimas fases son controladas por la dinámica de la

lignina.

La metodología empleada en los estudios sobre descomposición es variada.

La incubación de la hojarasca en bolsas con distintos tamaños de malla es la

más frecuentemente empleado ya que permite la comparación de datos entre

distintas especies y localidades. Además es un método sencillo y barato. Para

los estudios faunísticos y microbiológicos son preferidos aquellos métodos de

incubación que no confinan la hojarasca. Una segunda metodología consiste en

la medida de la masa y de nutrientes en el desfronde y el mantillo estimando

el porcentaje perdido de esos parámetros mediante un sencillo cociente. Otros

270



Descomposición.

métodos menos utilizados son los isótopos radiactivos o la descomposición de

sustratos estándar. Estas y otras técnicas están revisadas en Swift et al.

(1979).

Las condiciones climáticas en ecosistemas mediterráneos podrían hacer

esperables bajas tasas de descomposición. Durante la estación húmeda invernal,

la actividad microbiana está limitada por las bajas temperaturas, mientras que

en el periodo estival lo está por la baja humedad de suelo (Gray y Schlesinger

1981). Los mecanismos de retraslocación de nutrientes como el N y el P están

bien desarrollados en especies mediterráneas (Read y Mitchell 1983),

favoreciendo su inmovilización en la hojarasca y no su mineralización. Además

el predominio de vegetación esclerófila (con elevados porcentajes de

compuestos recalcitrantes difícilmente descomponibles) también favorece el

acumulo de materia orgánica en el suelo. Sin embargo Gray y Schlesinger (1981)

comentan que la descomposición anual en estos sistemas, es más alta de lo que

podría esperarse en el contexto de las condiciones antes citadas. A este

respecto citan varios trabajos para los que el tiempo de residencia tanto de

materia orgánica como de nutrientes en la hojarasca no difiere de manera

significativa con los encontrados para bosque templados de similar latitud.

Parece que la poblaciones decomponedoras pueden responder de forma rápida e

intensa durante los cortos periodos en que las condiciones son favorables para

la descomposición en la zonas mediterráneas. De todos modos son relativamente

pocos los estudios de descomposición que se han abordado es zonas

mediterráneas para llegar a unas conclusiones generales. Existen trabajos de

este tipo en el chaparral californiano (Schlesinger y Hasey 1981, Schlesinger

1985,) en bosques de Quercus ilex en el sureste francés (Lossaint y Rapp

1971), en el scrub australiano (Meggs y Pearson citado en Gray y Schlesinger

1981). En España, se han realizado estudios en el macizo del Montseny (Verdú

1984), en Cistus la.dan.ifer y otras arbustivas de Extremadura (Núñez 1989,

Lavado et ai. 1988), en distintos bosques y dehesas de la provincia de

Salamanca (Garrido et al. 1989, Escudero et al. 1985), en la depresión central

catalana (Rosich et al. 1989), en bosques caducifolios del Moncayo (Carceller

et al. 1989), en bosques de pino silvestre y acebo en los Pirineos (Alvera

1990) y en repoblaciones de Pinus halepensis en la provincia de Alicante

(Pastor, com. personal).

271




El objetivo principal de este capítulo es la realización de un estudio

comparativo sobre la dinámica de la descomposición de hojarasca en las cuatro

especies mayoritarias de la cuenca "Nacimiento". Para ello se aborda en primer

lugar el estudio de pérdida de peso en la hojarasca y su modeiización

utilizando ecuaciones exponenciales simples y dobles. En la segunda parte del

capítulo se t ratan los aspectos referentes a la dinámica de acumulación y

liberación de los nutrientes durante el proceso de descomposición a lo largo

del periodo de estudio en las cuatro especies.

5.2 MATERIALES Y MÉTODOS.

El desfronde foliar se recolectó en la época de máximo caída fenológica

en las especies estudiadas. Las hojas de A. decorticans y C. LaurifoLius se

recogieron en Agosto de 1988 y las de los pinos a finales de Septiembre del

mismo año. Se aprovechó para ello el material caído en las trampas de

desfronde durante esos meses.

Las hojarasca de cada una de las especies se secó al aire hasta peso

constante. Tres submuestras de cada especie se secaron en la estufa a 75 para

calcular la relación peso seco/peso secado al aire y se utilizaron para

análisis químicos.

Para abordar la evolución del peso y nutrientes en la hojarasca se ha

empleado el método de incubación de ésta en el campo mediante bolsas

fabricadas con malla de fibra de vidrio. Esta metodología, introducida por

Bocock et al. (1960) ha sido utilizado no solamente para material foliar sino

también para ramas e incluso suelo (Bockeim y Leide 1986). Es un método útil

para propósitos comparativos y ha sido ampliamente empleado para el análisis

de la descomposición en diversos ecosistemas (Read y Mitchell 1983). El método

se basa en introducir cantidades conocidas del material a estudiar en bolsas

de nylon o fibra de vidrio con malla de tamaño variable que a su vez se

colocan en la superficie del suelo forestal. Periódicamente se recoge un

número determinado de estas bolsas y los contenidos son analizados para

cuantificar la pérdida de masa y de nutrientes. El tamaño de malla apropiado

ha sido siempre motivo de controversia ya que se debe intentar que el poro no

272



Descomposición.

sea excesivamente pequeño para impedir la entrada a organismos descomponedores

o fragmentadores, ni demasiado grande que permita las pérdidas de fragmentos o

la entrada de material externo. La mayor parte de ios autores utilizan Imm de

poro como el tamaño de compromiso que equilibra lo máximo posible estas dos

tendencias (Sharma y Ambasht 1987, Schlesinger 1985, Stohlgren 1988).

En este estudio se han utilizado bolsas de 15 x 20 cm fabricadas con

fibra de vidrio con malla de lmm y cerradas mediante una lengüeta. Se

rellenaron 30 bolsas con hojarasca secada al aire de cada una de las especies.

En las destinadas a P. pinaster, P. nigra. y A. decorticans se introdujeron 5 g

de hojarasca. Sin embargo, para la j a ra se colocaron 10 g. La razón es que

esta especie tiene hojas más grandes y con solamente 5 g en las bolsas, éstas

quedaban muy sueltas y separadas. En el campo, las hojas de jara se encuentran

de manera mucho más agrupada en la superficie del suelo. Por ello, se optó por

introducir una cantidad superior en las bolsas de esta especie.

Para las incubaciones en el campo, se utilizaron las mismas parcelas en

donde se realizaban los muéstreos de trascolación (Domingo 1991). Una de las

parcelas se localiza en la parte alta y más llana de la cuenca y contiene a

tres de las especies (P. pinaster, C. laurifolius y A. decorticans). Se

escogió un individuo al azar de cada una de estas especies bajo cuya cubierta

se colocaron las treinta bolsas formando un cuadrado de 6X5 bolsas. La parcela

de P. pinaster se localiza a una menor altitud (1600 msnm) y tiene una mayor

pendiente. En ésta parcela se procedió de la misma manera que en la de la

parte alta. El comienzo de las incubaciones en el matorral se inició el 28

Agosto de 1988 y en el pinar el 25 de Octubre del mismo año. Los muéstreos

finalizaron en Diciembre de 1990. Sin embargo la evolución de los nutrientes

sólo se analizó hasta Mayo 1990.

Con una periodicidad bimensual (con algunas excepciones), se recogían dos

bolsas al azar que se introducían en bolsas de papel y se transportaban al

laboratorio. Las muestran eran cuidadosamente sacadas de las bolsas eliminando

en la medida de lo posible las partículas de suelo y otros materiales

adheridos. Posteriormente eran secadas en la estufa a 75" y pesadas apreciando

hasta 0.001 g.

273




Análisis químico.

Después de pesar las muestras éstas eran tr i turadas individualmente en un

molinillo convencional. Una submuestra de 0.2 g era utilizada para determinar

el N total mediante el método Kjlheldal (Alien et al. 1974). Otra submuestra

de 0.5 g se utiliza para el analizar el contenido en cenizas, P y cationes

(Na, K, Ca y Mg). La acenización se realiza por via semihúmeda en mufla a

450°. Las cenizas se disolvieron utilizando 5 mi de C1H 207. y 5 mi de NO H 5N 3 2

enrasando con agua desionizada hasta 50 mi para preparar las soluciones

madres. El P se analizó mediante el método colorimétrico molibdato-

metavanadato amónico (Alien et al 1974) en un espectrofotómetro U.V. Los

cationes se determinaron con espectrofotometría de absorción atómica (Alien et

al 1974, Ximenez 1980). En los patrones de Ca se añadió un 0.1 7. de lantano

con el fin de evitar interferencias. Para un número considerable de muestras

escogidas al azar, se realizaron replicados a distintos niveles (muestra

molida, solución madre y repetición de análisis químicos).

5.3 RESULTADOS.

5.3.1. PERDIDA DE PESO.

5.3.1.1. Generalidades.

Pérdida de peso en las bolsas.

i

Los cambios y la evolución de la hojarasca contenida en las bolsas para

las cuatro especies puede observarse en las tablas 5.1a y 5.1b y figuras 5.1a

y 5.1b. Los valores son medias de los dos replicados de cada especie en cada

muestreo. Al final del periodo de incubación (770 días), las acículas de los

pinos habían perdido porcentajes no demasiado similares de peso seco inicial

(25.5 7. en P. pinaster y 34.7 7. en P. nigra). Las especies arbustivas, sin

embargo, muestran diferencias todavía más notables en este aspecto. A los 738

días A. decorticans había perdido ya un 70 7. de la masa inicial lo que le

acerca al comportamiento de especies caducifolias caracterizadas por hojas

menos consistentes. El peso perdido por la ja ra fue más moderado, el 38Z a los

738 días, valor que le acerca más al comportamiento de otras arbustivas

274



Descomposición.

mediterráneas con hojas con un mayor grado de esclerofilia y a P. nigra.

A los 239 días, la pérdida de peso en las especies de pino es idéntica

(12.9 %), (figura 5.1a, tabla 5.1a). A part ir de ese momento, aparecen

oscilaciones en los porcentajes de pérdida de peso de una especie con respecto

a la otra alternándose periodos en los que los valores son superiores en un

pino con periodos en el que lo son en el otro. Puede comprobarse

estadísticamente si existe una tendencia significativa a que los valores

observados para una especie, (expresados en este caso como porcentaje de masa

inicial remanente) se encuentren por encima/debajo de los de la otra.

Aplicando el test t de muestras emparejadas para todo el periodo se ha

constatado que ambas curvas no difieren desde el punto de vista estadístico

(t= 2.00, ns). Por lo tanto, para el conjunto del ensayo existe una

compensación de estas oscilaciones en los valores observados.

Por su parte, en el matorral, los valores de pérdida de peso son siempre

superiores en A. decorticans respecto a C. Laurifolius (o inferiores si

hablamos de % de peso seco inicial remanente). El test t de muestras

emparejadas indica claramente una diferencia significativa entre ambas curvas

(t=13.4, p< 0.001).

Tasas diarias de pérdida de peso.

La tasa de pérdida de masa diaria fue calculada en base al porcentaje de

peso seco inicial que va quedando cada día, (tabla 5.2), observándose

fluctuaciones en las tasas de descomposición entre periodos de recogida para

cada especie. Algunos autores han detectado patrones cíclicos en estas tasas

que han resultado estar relacionadas con condiciones ambientales tales como

precipitación y temperatura media, (Witkamp y Van der Drift en Klemmedson et

al. (1985), Klemendson et al. 1985). En las especies estudiadas, las tasas

diarias de descomposición no parecen seguir un patrón cíclico o estacional

claro (figuras 5.2a y 5.2b). Solo en el pino laricio parece existir una cierta

tendencia a que las tasas sean superiores en los meses de Noviembre (primer y

segundo año) y Diciembre (tercer año) (figura 5.2b).

Los picos de máxima descomposición diaria se producen en el primer

275




o

o o

o

o

oo

03 oo 03

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03

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277




Figura 5.1. Masa remanente (en 7. de peso seco inicial) en las especies

estudiadas (valores medios en cada muestreo).

278



Descomposición.

Tabla 5.2 Tasas medias de pérdida de peso diario (% respecto al peso inicial): k, en las cuatro especies durante el período de muestreo.

mespin

10

11

2

4

6

9

11

1

3

5

9

12

kPP

0

-.2845

-.0335

-.0002

-.0218

-.0103

-.0466

-.0607

-.0745

-.0193

.0366

-.0442

kPN

0

-.2605

-.0572

' .0208

-.0225

-.0460

-.0838

-.0189

.0511

-.0842

-.0239

-.0674

mesmat

8

10

11

2

4

6

9

11

1

3

5

9

12

kCL

0

-.191

-.166

-.032

-.062

-.032

-.079

.055

-.076

.041

-.092

-.017

-.065

kAD

0

-.431

-.707

.001

-.033

-.085

.028

-.066

-.152

-.067

-.078

.025

,

mespin: meses correspondientes a las recogidas en el pinar. mes mar: ídem para el matorral. PP: P. pinaster; PW: P. nigra: CL: C. laurifolius: AD: A. decorticans

período de recogida (pinar) o en los dos primeros periodos (matorral). Al

comienzo de la incubación, los compuestos fácilmente lixiviables se pierden

rápidamente (Swift et al. 1979). En nuestro estudio, la lixiviación en los

primeros estadios de descomposición podría haberse visto favorecida por las

precipitaciones otoñales que coinciden con los primeros meses de muestreo

trayendo como consecuencia una altas tasas de descomposición en esos momentos.

Para algunos de los muéstreos existe una ganancia de peso (valores

positivos de la tabla 5.2). Este incremento de masa no es, por supuesto, un

incremento en el peso de la hojarasca incial, sino que puede derivar de

distintas fuentes de contaminación. Klemmedson et al. (1985) citan varias

referencias en las que se han encontrado como causas a estos incrementos la

279




a,

b.

i I k, P. pinaster k, P. nigra

-0,2 -

C.faurifolius k, A. decorticans

Figura 5.2. Tasas medias diarias de pérdida de peso (k) a lo largo del período

de muestreo (en 7. de peso seco inicial), a: Pinar, b: Matorral.

280



Descomposición.

acumulación de polvo, aumento de la biomasa de heterótrofos asociados a la

hojarasca, contaminación por hojarasca reciente etc. En este estudio las

contaminaciones más acusadas se produjeron en Marzo de 1990 para P. nigra y C.

laurifolius (+0.057. y +0.04 7.psi/día) y en Noviembre pra C. lawifolius (+0.05

7. psi /dia) .

Variabilidad de la pérdida de peso en las bolsas.

La variación en la pérdida de masa se incrementa con el tiempo tal y como

lo refleja el aumento en el coeficiente de variación (figuras 5.3a y 5.3b,

tabla 5.3). Los coeficientes de variación son una manifestación de la

variación de las condiciones locales a las que se ve sometida la hojarasca en

el trascurso del proceso de descomposición en cada boisa y ha sido observado

por otros autores (Klemmedson et al. 1985, Dziadowiek 1987, Takeda 1988).

Según este último autor, este aumento en la variabilidad puede estar causado

por los efectos acumulativos que provocan las condiciones cada vez más

heterogéneas del microhabitat en el que ocurre el proceso de descomposición.

Parece que la pérdida inicial de masa en los primeros estadios del proceso

está estrechamente relacionado con las "calidad " química del sustrato, (Berg

1986, Berg and Lundmark (1987). Dado que al principio existen unas condiciones

de mayor homogeneidad en la "calidad" de este sustrato para las distintas

réplicas, la variabilidad en la pérdida de peso entre estos replicados en un

momento determinado de esta fase inicial será menor. El incremento de

variabilidad con el tiempo puede representar la contribución cada vez más

importante de agentes bióticos en el curso del proceso y puede considerarse

como un índice de la actividad de la microflora, microfauna y microganismos

(Takeda 1988).

En todas las especies estudiadas el CV aumenta considerablemente a partir

del primer año (figuras 5.3a y 5.3b). Los pinos registran valores máximos de

CV de 5.4% en P. pinaster y 8.6 7. en P. nigra pero que en todo caso resultan

inferiores a los registrados en el matorral (10.47. de C. laurifolius y 15.37.

de A. decorticans). Por otro lado, los CV medios para cada especie a partir

del primer año (392 días) son bastante superiores en A. decorticans (8.297.)

que en las otras tres especies (3.57. en P. pinaster, 2.96 7. en P. nigra y 3.8

en C. laurifolius). Esta característica parece estar en consonancia con la

281




Tabla 5 .3 . Evolución del coef ic iente de var iación (%) a lo largo del tiempo en las bolsas. Número de replicados = 2 en cada muestreo.

diastp

0

31

114

176

239

333

392

462

510

568

6S0

770

-

CVpp

0

1.12

.32

1.04

.25

1.20

1.40

5.41

3.98

3.42

1.13

3.58

.

CVpn

0

.55

1.25

.63

1.43

1.41

1.27

1.47

.47

3.45

8.59

.83

.

diastmt

0

58

89

179

234

297

391

450

510

568

626

738

828

CVcl

0

.08

2.04

3.45

1.39

4.95

5.85

.84

2.90

3.16

10.40

.37

5.23

CVad

0

7.48

.75

4.69

'4.25

3.25

1.61

3.37

17.07

.05

5.60

15.37

99: 9. p inaster: PN: 9. n igra : CL: C. l a u r i f o l i u s : AD: A. decorticans diastp= días transcurr idos para las bolsas de las especies de pino. diastmt= días transcurr idos para las bolsas de las especies arbust ivas.

i

dinámica de descomposición más rápida en el gaznacho frente a las otras

especies. En este sentido, los mayores CV medios en A. decorticans indicarían,

según la hipótesis de Takeda (1988), que la fase dominada por una mayor

actividad de microflora y microfauna descomponedora comenzaría bastante antes

que en los pinos y jara.

Composición química inicial de la hojarasca.

Se ha realizado un análisis de la varianza seguido de un test de

Newman-Keul's para comparar la química inicial de la hojarasca en las especies

estudiadas, ya que la calidad inicial del sustrato puede tener una gran

influencia en la dinámica de la descomposición.

282



a Descomposición.

b.

10 c.v.

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800

Días transcurridos.

-&— P. pinaster --*•- P. nigra

20

15

10

C.V.

—

-

Ilí—

*

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V *

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A

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O 50 100 150 200250300350400450500550600650 700 750800850

Días transcurridos

—e_ C. Laurifolius ••*•- A. decorticans

Figura 5.3. Evolución del coeficiente de variación (7.) del peso de la

hojarasca en las bolsas de pinar (a) y de matorral (b), a lo largo del período

de estudio.

283




Mediante el ANOVA se ha constatado que existen diferencias significativas

(p<0.001) entre especies para el N, P, K y contenido de cenizas (F=117.23,

24.02, 78.66 y 40.88 respectivamente) y con p< 0.005 para Ca y Na (F= 13.25 y

13.87 respectivamente). La concentración de Mg no difiere de manera

significativa en las especies estudiadas (F= 0.33, ns). Aplicando a posterior

el test de Newman-Keul's puede discriminarse entre qué especies se producen

estas diferencias, (tabla 5.4). Los resultados indican que la hojarasca de A.

decorticans tiene concentraciones medias de N y K superiores (1.595% de N y

0.668 de K) al resto de las especies. C. laurifolius posee concentraciones

significativamente más altas de P, Ca y cenizas (0.147., 2.067. y 8.26 7.

respectivamente) a las demás especies. P. pinaster y P. nigra, con niveles de

nutrientes bastante bajos solo se diferencian de una manera significativa

rspecto al Na en el que P. pinaster presenta concentraciones más elevadas

(0.022%). Las especies de matorral no presentan diferencias en los niveles de

Na y éstos son significativamente superiores a los del pinar. Las

concentraciones de K en A. decorticans y C. laurifolius (0.338% y 0.689%) y de

cenizas (8.267. y 7.077.) aún siendo distintas entre ambas especies son,

superiores a las encontradas en el pinar.

En relación con la química inicial de la hojarasca, estos resultados

indican que las dos especies de pino pueden considerarse como un grupo

homogéneo con bajos niveles de los principales macronutrientes cuyos cuyos

contenidos son por lo demás muy similares. Respecto al matorral, no puede

hablarse de homogeneidad entre ambas hojarascas sino maás bien todo los

contrario. Quizá la única característica que compartan se refiere a que en

general los niveles de nutrientes son superiores a las del pinar. Existen

diferencias muy patentes entre ellas sobre todo en lo que se refiere al nivel

inicial de nutrientes importantes en la dinámica de la descomposición, (N y P)

por lo que parecen esperables comportamientos distintos en el patrón de

pérdida de peso y en la mineralización de estos nutrientes durante el proceso.

En la tabla 5.4 se muestran también los valores del índice C/N inicial

calculado suponiendo que la materia orgánica de las hojas contiene un 507. de C

(Alvera 1990, Schwintzer 1984). El valor superior corresponde a P. pinaster

(198) ya que es el que posee concentraciones más bajas de N, P. nigra y

C.laurifolius ocupan posiciones intermedias con valores bastante parecidos de

284



Descomposición

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í

01 0)

c •0)

i (0

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O N

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a c a.

285




este índice (155 en el laricio y 145 en la jara) . A. decorticans posee valores

mucho más bajos (31.34) que las demás especies dados sus niveles de N

significativamente superiores. La existencia una reabsorción de N

inmediatamente antes de la abcisión (ya comentada en el capítulo 3) más

patente en el matorral implica que los valores obtenidos sean más altos que

los esperables si la hojarasca con que se realiza el estudio hubiese sido

recogida en otro momento del año no coincidente con el periodo de máximo

desfronde, o si se hubiesen tomado hojas verdes de la propia planta. Así, los

porcentajes de N en hoja viva con respecto a la concentración de este elmento

en hojarasca en la época de abcisión son del orden del doble en los pinos y el

gaznacho y del triple en la jara.

Se han realizado análisis de correlación entre el índice C/N y el peso

medio remanente observado (en porcentaje de peso seco inicial) al final del

primer año (391) días y al final del segundo año (740-770 días) (figura 5.4).

Las relaciones encontradas son las siguientes:

PR final 2° = 21.98 + 0.27 (C/N) r=0.998;p<0.005

PR final 1° = 41.66 + 0.209 (C/N) r=0.978;p<0.05

Existe una relación positiva y significativa entre ambas variables pero

según puede verse en las figuras 5.4 a y b sólo la que contempla el conjunto

de los dos años puede ser considerada como aceptable dado el mejor ajuste de

los valores observados. Puede decirse pues, que las tasas de descomposición

dismunuyen de una manera significativa en orden inverso a los índices C/N

sobre todo para el conjunto del periodo de estudio.

5.3.1.2 Modelos para describir la dinámica de la descomposición.

Introducción.

La principal aproximación ai análisis de los datos de descomposición

consiste en el ajuste de éstos a determinados modelos matemáticos que

describan la dinámica de la pérdida de peso respecto al tiempo. Una crítica e

286



Descomposición.

A.

80

60

40

20

n

%PS¡ final periodo

-

-

n

i

4-*

r=0.998, p<0.005

i >

X

50 100

C/N 150 200

PP pn el

Relación peso remanente e índice C/N

ad

B. 00

80

60

40

20

n

%PS¡ 1er año

a

i

+ *

r= 0.978, p< 0.05

1 — i

X

50 100

C/N 150 200

PP pn el a ad

Relación peso remanente 1 año y C/N

Figura 5.4. Relación entre el peso seco remanente e índice C/N en las cuatro

especies estudiadas. 5.4a: final del período de estudio. 5.4b: final del

primer año.

287




interesante revisión de los principales modelos empleados puede encontrarse en

Wieder & Lang (1982) y en Ezcurra & Becerra (1987). Según Wieder & Lang

(1982), a la hora de modelizar el proceso de la descomposición es necesario

que las ecuaciones empleadas sean realistas no sólo en términos matemáticos

sino biológicos y concluye después de una intenso análisis de los principales

características de cada tipo de ecuación que los modelos que mejor cumplen

estos requerimientos son los exponenciales. Otros modelos como los lineares,

potenciales o cuadráticos presentan varios problemas en su aplicación por lo

que no son recomendables si lo que se pretende es una interpretación biológica

del proceso de pérdida de peso durante la descomposición (Wieder & Lang 1982).

Los modelos de descomposición basados en ecuaciones exponenciales son

fundamentalmente tres: exponencial simple, exponencial doble y asintótico.

El modelo exponencial simple fue inicialmente propuesto por Jenny et al.

(1949) y discutido con detalle por Olson (1963). El modelo puede expresarse

como:

X = Xo e"kt

t

donde X es el porcentaje de masa inicial remanente a tiempo = t., X es

la masa inicial y k es la tasa de descomposición.

El modelo presupone que la tasa absoluta de descomposición (primera

derivada de la función = -ktX ) disminuye linearmente conforme lo hace la

cantidad de sustrato y que la tasa relativa de descomposición (-k) es una

constante. Biológicamente estos supuestos matemáticos tendrían una

explicación. Conforme transcurre el proceso, los componentes relativamente

lábiles se pierden con rapidez mientras que el material más recalcitrante lo

hace con una menor tasa. Así, al t rancurrir el tiempo, la proporción relativa

de recalcitrante aumenta y la tasa absoluta de descomposición disminuye

mientras que la tasa relativa se mantiene constante (Wieder y Lang 1982).

Este tipo de modelo ha sido empleado de una manera generalizada por

diversos autores fundamentalmente por dos motivos: Primeramente su simplicidad

ya que sólo un parámetro, k, caracteriza la pérdida de masa y en segundo lugar

288



Descomposición.

la linearización de la función que permite la comparación de los parámetros

entre distintos grupos de datos.

El modelo exponencial doble considera la compartimentalización de la

hojarasca o sustrato en dos tipos de componentes, uno lábil de fácil

descomposición y otro refractario de descomposición más lenta y considera para

cada uno de ellos una tasa de pérdida de peso, kl y k2. El modelo se

expresaría como:

X - Xi.e_lt l t + (1-Xi). e"k2t

t

donde Xt es la proporción de masa inicial que queda a tiempo t, kl y k2 son

las tasas de descomposición de la fracción lábil y refractaria

respectivamente y Xi y (1-Xi) los porcentajes de masa inicial representados

por la fracción lábil y refractaria respectivamente. Con esta ecuación pueden

calcularse pues la cantidad de fracción lábil y refractaria del sustrato

inicial y sus constantes de descomposición.

Este tipo de ecuaciones han sido menos empleadas (Bunell y Tait (1974),

Lousier y Parkinson (1976), O'Conell (1987)b, Ezcurra y Becerra (1987),

Escudero et al. (1987). La no linearización del modelo que impide

comparaciones estadísticas directas entre los parámetros de distintas

ecuaciones de este tipo es la principal causa de su menor uso entre los

autores. '

Por su parte el modelo asintótico es un caso particular de la ecuación

exponencial simple en la que K2 es igual a cero. Esto implica que el material

refractario no se descompone o que lo hace con una tasa que no es

significativamente distinta de cero.Esta suposición es muy cuestionable desde

un punto de vista biológico y por lo tanto la ecuación sólo debería ser

aplicada para algunas condiciones concretas o manipulaciones experimentales

como por ejemplo la eliminación de la fauna descomponedora de compuestos más

recalcitrantes o en cierto tipo de condiciones ambientales extremas (Wieder y

Lang 1982). Este modelo sí puede linearizarse con la ventajas de comparación

de parámetros que esto lleva consigo.

289




Aplicación del modelo exponencial simple y doble a las especies estudiadas.

PARÁMETROS OBTENIDOS Y HABILIDAD DE LOS AJUSTES.

Se ha aplicado a los datos de pérdida de peso en hojarasca de las cuatro

especies los modelos exponenciales simple y doble. Se ha excluido el modelo

asintótico pues no parece asumible en estas condiciones que la tasa de

descomposición de la fracción refractaria sea nula. En todo caso, si este

modelo fuese el más adecuado, se habría llegado a él directamente al obtener

un valor de cero para Kr en el proceso de cálculo de los parámetros de la

ecuación exponencial doble (Escudero et al. 1987).

El ajuste del modelo exponencial simple se ha realizado de dos formas.

Por un lado linearizando la ecuación calculando la regresión entre el tiempo

transcurrido (años) y el logaritmo neperiano del porcentaje del peso

remanente. Algunos autores como Chauvet (1987) han recomendado el uso de datos

sin transformar en el modelo exponencial simple. Por tanto, el otro

procedimiento consistió en obtener directamente los parámetros del modelo

utilizando un programa de regresión no linear (Hintze 1988). El ajuste del

modelo exponencial doble se efectuó también utilizando este último programa.

Para determinar la bondad del ajuste de los modelos a los datos

observados, hemos seguido el mismo procedimiento que Escudero et al. (1987) y

Ezcurra y Becerra (1987). Este consiste en dividir la parte de variación no

explicada por el modelo (sumatorio de los residuales al cuadrado) entre dos

componentes. Por un lado el error puro (PE) que corresponde a la variabilidad

inherente a los datos dentro de cada grupo (suma de desviaciones de la media

al cuadrado), y por otro el componente denominado error debido a la regresión

(RE). El mejor ajuste sería aquel en el que la ecuación pasara por el valor

medio de los puntos de cada muestreo, de forma que la variación no explicada

por el modelo fuera igual al PE y por tanto RE=0. El ajuste se evalúa

calculando la razón de los cuadrados medios del RE y PE que sigue una

distribución de la F:

cuadrados medios de RE F= ____

cuadrados medios de PE

290



Descomposición.

por tanto cuanto menor sea F mejor será el ajuste del modelo a los datos.

En la tabla 5.5 se muestran los parámetros obtenidos para cada uno de los

modelos en las cuatro especies, así como el valor de la razón de cuadrados

medios (RMS). Podemos comprobar en dicha tabla como para las cuatro especies

estudiadas el modelo que presenta un mejor ajuste es el exponencial doble que

puede verse representado en las figuras 5.5.a y 5.5. b. Sin embargo el ajuste

no es igualmente bueno en todas las especies, pues mientras que el valor de F

no es significativo en el caso de P. nigra y C. laurifolius, sí que alcanza la

significación en P. pinaster y A. decorticans.

En general, los valores de RMS son superiores a los hallados por Escudero

et al. (1987) en encina y roble. Sin embargo, el periodo de estudio de estos

autores es de solamente un año mientras que en este trabajo el periodo fue de

dos años. Por tanto es posible que el peor ajuste al modelo exponencial doble

se deba a los datos del último año, cuando la descomposición es más variable y

está más afectada por los factores locales como vimos anteriormente. Para

comprobar esta posibilidad, hemos ajustado una ecuación exponencial doble a la

pérdida de peso únicamente durante el primer año en esta dos especies (P.

pinaster y A. decorticans). En el caso de P. pinaster el modelo exponencial

doble se ajusta mucho mejor a los datos del primer año. (WL=9.9677.; KL= 22.77;

KR=0.049, RMS = 0.411), mientras que en el caso de A. decorticans el ajuste

empeora (WL=49.67.; KL= 6.114; KR= 0.085; RMS= 10.19). Esto implica que

efectivamente la heterogeneidad de los muéstreos en el segundo año empeora el

ajuste en el pino. Sin embargo en A. decorticans hay que buscar otra causa.

Analizando los datos y la figura 5.6 se llega a la conclusión de que es el

tercer muestreo (a los 89 días transcurridos) el que proporcionó valores

anormalmente bajos e inferiores a los de los dos muéstreos consecutivos.

DINÁMICA DE LA DESCOMPOSICIÓN SEGÚN EL MODELO DOBLE.

En la tabla 5.6 se muestran los parámetros resultantes de la aplicación

del modelo exponencial doble a las cuatro especies estudiadas. También se

indica la vida media de la hojarasca (Olson 1963) y los T (957.) según Jenny et

al. (1949).

291




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1

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c Q

292



Descomposición.

oo;

80

60

40

9Speso seco inicial

* *^SL.

1 1

+ 4: "

i

+

X

i

X X

X

1

+

X

+

+

X

1

X

x~~

+

0 100 200 300 400 500 600 700 800

t¡empo(d¡as)

+ C.laurifolius x A.decorticans

5,5a

100 % peso seco inicia

400 tiempo(cüas)

+ P.pinaster x P.nigra

800

5.5b

Figura 5.5. Ajustes mediante el modelo exponencial doble para las cuatro

especies estudiadas.

293




%peso seco inicial

0,8 - \ .

0,6 - ^"~"^--^- -_______^ .

0,4 -

0,2 -

0 I . . • ' 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

años

• valor observado

Figura 5.6. Aplicación del modelo exponencial doble a la descomposición de las

hojas de Adenocarpus decorticans durante el primer año de estudio.

El porcentaje de la fración lábil (W ), también denominada de los

solubles verdaderos (O'Conell 1987) varía entre especies. Los valores más

bajos corresponden a las acículas (7.657. en P. pinaster y 5.83 en P. nigra),

la j a ra posee un 13% de solubles mientras que el valor más alto se encontró en

A. decorticans (35%) lo que, por otra parte es esperable puesto que esta

especie es la que presenta hojas menos consistentes. Los porcentajes de

material más difícilmente descomponible varía en consecuencia en sentido

inverso y este parámetro (Wr) junto a su correspondiente Kr probablemente

influirá de modo determinante la dinámica de descomposición a más largo plazo

en las cuatro especies. Se han realizado análisis de correlación entre el

porcentaje de componente recalcitrante y la masa remanente tanto al final del

periodo como al final del primer año. Las bajas correlaciones encontradas (r=

0.96 en ambos casos) sí bien significativas a nivel de p< 0.05, indican que el

porcentaje de la fracción refractaria por sí misma no puede considerarse en

este estudio como un buen predictor de la pérdida de peso. Sin embargo

utilizando el cociente entre fracción refractaria (7.) y la concentración de N

294



Descomposición.

Tabla 5.6. Porcentajes y tasas de descomposición de las fracciones lábil y resistente;

vida inedia y T (95%) de la hojarasca de las cuatro especies estudiadas.

¡¡picTi í; r k7 T l ( 0 5 ) T r ( Q 5 ) Tl(95%) Tr(95X) (%) (año ) (año ') (días) (anos) (días) (años)

P.pinaster 7.65 141.20 .109 1.8 6.4 7.8 27.5

P.nigra 5.83 130.40 .155 1.9 4.5 8.4 19.4

C . lau r i fo l i us 13.24 7.83 .176 32.0 3.9 140.0 17.0

A. decorticans 35.06 9.49 .401 27.0 1.7 115.0 7.5

T l ( 0 5) y T r (0 5 ) : v ' ^ a m e ^ ' a ê â f racción l áb i l y r e f rac ta r i a , respectivamente; K, y K : tasas de descomposición de la f racción l áb i l y res is tente.

inicial(Z) la correlación mejora sensiblemente sobre todo la que contempla

todo el periodo de muestreo :(r= 0.997 p<0.005) para todo el periodo y r=0.988

(p<0.05) para el primer año {figura 5.7).

Las tasas de descomposición del componente lábil (KL) son

extraordinariamente altas en el pinar, con lo que la pequeña cantidad de

solubles presentes en estas especies se descompone en muy pocos días. El

TU/2) calculado para los dos pinos es de aproximadamente dos días y el T(95%)

de aproximadamente 8 días (tabla 5.6). Los componentes lábiles del gaznacho y

la ja ra poseen también notable KL, (9.5 en A. decorticans y 7.8 en C.

laurifolius) aunque muy inferiores al pinar. Al cabo de aproximadamente 30

días ha desaparecido la mitad de la cantidad inicial de solubles en las dos

especies. Aplicando la ecuación de Jenny et al. (1949), el 957. de este

295




100 %PSi 1er año

100 200 % Wr/%N

300

x pp + pn * el a ad

Relación peso remanente 1 año y [ref/N]

400

%PSi final periodo

100

PP

200 % Wr/%N

pn el

300

ad

400

Relación peso remanente final y [ref/N]

Figura 5.7. Relación entre peso seco remanente y cociente componente

refractario/nitrógeno en las cuatro especies estudiadas. 5.7a: final del

primer año. 5.7b: final del período de estudio.

296



De«composición.

componente tarda 115 días en desaparecer en gaznacho y 140 en la jara .

Las tasas de descomposición de material más resistente (Kr) presentan una

mayor similitud que las KL en t res de las especies estudiadas (pinos y jara) .

Así, P. pinaster tiene una Kr de 0.109, P. nigra de 0.155 y C. laurifolius de

0.17. Para A. decorticans se ha calculado una tasa entre 2-3 veces superior a

las de las otras t res especies. Esta característica de A. decorticans, junto a

su menor proporción de componente recalcitrante en relación a pinos y ja ra

será determinante de la mayor rapidez en la pérdida de peso de este componente

en A. decorticans y en general de toda su dinámica de descomposición una vez

pasados los primeros estadios dominados por la pérdida de la otra fracción, la

soluble. La figura 5.5 y los valores obtenidos para Tíl/2) (1.72 años) y

T(957.) (7.5 años) así lo manifiestan.

P. pinaster es la especie que representa la dinámica de descomposición

más lenta para este componente. Se han calculado (tabla 5.6) un T (95%) de

27.5 años y un T(l/2) de 6.35. La jara y el pino laricio prácticamente

concluyen su descomposición (T (957.)) a los 17 y 19.3 años respectivamente con

T(l/2) correspondientes de 3.9 y 4.5 años. Parecen, pues, existir más

similitudes a este respecto entre P. nigra y C. Laurifolius que entre los

pinos entre sí. Una de las posibles causas que podría influir en esta

diferente dinámica de descomposición a largo plazo entre los dos pinos

(dejando a parte posibles diferencias estructurales en sus respectivas

hojarascas) se refiere al espacio físico que cada una de ellas ocupa en la

cuenca y por tanto a las posibles diferencias edáficas y microclimáticas que

pueden operar en cada caso. El pino laricio se localiza en la zona alta de la

cuenca caracterizada por ser casi llana, con mayor profundidad de suelo, mayor

grado de humedad y buena parte del invierno cubierta por una capa de nieve que

puede actuar de amortiguador de la bajas temperaturas favoreciendo la

descomposición (Stohlgren 1988).

P. pinaster ocupa zonas de ladera, más degradadas, de mayor pendiente,

con suelo menos profundo y más disgregado y con una menor retención del agua

de lluvia. Es probable que las condiciones microclimáticas de la parte alta

favorezcan la descomposición de las acículas en el laricio mientras que las

que actúan en las laderas influyan negativamente en la pérdida de peso del P.

297




pinaster. No obstante, sería necesario un estudio de campo con acículas de

ambas especies colocadas en las dos localizaciones para poder sacar

conclusiones a este respecto.

Según el modelo exponencial doble se ha calculado la masa remanente (en

porcentaje de peso seco inicial) al final del primer y segundo año para cada

especie (tabla 5.7).

Al final del primer año, la pérdida de peso calculada para A. decorticans

fue del 56.5% de su masa inicial, valor muy superior a las otras especies. La

j a ra perdió un 27.3 % y el pinar lo hizo con porcentajes similares de su masa

incial (17.2% en P. pinaster y 19.3% en P. nigra). Al final del segundo año,

el porcentaje de peso perdido disminuye bastante en todos los casos. El

descenso más acusado se produjo para A. decorticans que pierde un 75% menos

que el primer año, la j a ra un 56 % menos, P. pinaster un 50 % mientras que el

peso perdido en P. nigra fue de sólo un 40 % menor. Por tanto, a part i r del

primer año, P. nigra es la especie que pierde proporcionalmente más peso

respecto al primer año. A los 770 días los valores de masa remanente de los

dos pinos se alejan ligeramente en relación a los encontrados al final de los

365 días. Parece, pues, que las diferencias en la descomposición de ambas

especies de pino aparecen o se hacen más marcadas a partir del primer año.

(ver también figura 5.5).

La asumción implícita del modelo doble exponencial consiste en que dos

de los parámetros de esta ecuación (WL y Wr) representan el porcentaje inicial

del componente lábil y refractario respectivamente (Lousier y Parkinson 1976).

Sin embargo, algunos autores han señalado que el modelo no tiene en cuenta los

trasvases de un compartimento a otro a lo largo del proceso, por ejemplo,

durante la síntesis de biomasa microbiana (Wieder y Lang 1982). Ezcurra y

Becerra (1987) comentan que la separación de la hojarasca en sólo dos

compartimentos que no estén perfectamente definidos o medidos desde un punto

de vista químico puede no ser una asumción realista.

Pero además existen por lo menos otros tres características que pueden

hacer variar de una manera a veces patente los porcentajes de lábil y

refractario calculados a part ir de las exponenciales dobles (y también

298



Descomposición.

Tabla 5.7. Masa remanente ( en X del peso seco inicial)

al final del primer y segundo año calculadas

a partir del modelo exponencial doble.

ESPECIE % PSI % PSI

(1er año) (2° año)

P.pinaster 82.77 74.18

P.nigra 80.64 69.06

C.laurifolius 72.73 60.95

A. decorticans 43.50 29.13

asintóticos).

1- Estado inicial de la hojarasca en la muestras.

Las características de la fracción lábil hacen que este compartimento sea

muy suceptible al lixiviado (Swift et al. 1979) y por tanto su cantidad

inicial y su dinámica posterior pueden variar dependiendo del estado inicial

de la hojarasca y de las codiciones climáticas (sobre todo existencia de

lluvias) a que se vea sometido en las primeras fases de exposición. Así, los

porcentajes de fracción lábil obtenidas en este estudio (tabla 5.5) se

refieren a una hojarasca inicial que llevaba en el suelo un máximo de 30 días

en el transcurso de los cuales pudieron haber ocurrido procesos de lixiviado

sobre todo si se registraron lluvias. Concretamente, se utilizó hojarasca de

299




matorral caída entre el 18 Julio y 19 Agosto de 1988 en que se procedió a su

recogida para iniciar el ensayo. En este periodo no se registró ninguna

precipitación y la época del año tampoco es la más favorable para el lixiviado

(stress hídrico estival). Por tanto no es esperable que la hojarasca recién

caída tenga porcentajes de componente lábil muy distintos al W calculado a

partir de la ecuación. No hemos encontrado referencias bibliográficas que

contemplen la doble compartimentalización de hojarasca arbustiva.

Comparando con los valores de W que aparecen en la tabla 5.8 y que se

refieren en todos los casos a especies arbóreas las mayores similitudes

se encuentran con la j a ra y la hojarasca de Quercus rotundí folia

colocada en primavera (Escudero et al. 1987).

En el caso del pinar, nuestro estudio tuvo como sustrato acículas caídas

entre 19 Agosto y 22 Septiembre 1988. En este periodo sí se registro una

lluvia otoñal el 14 de Septiembre con un volumen de 23 mm que pudo provocar

lixiviado en las acículas recién caídas. Por tanto, los valores de W para las

acículas de pino al comienzo del ensayo probablemente sean más pequeños que

los que existen en realidad en la pinada recién caída. Como puede verse en la

figura 5.5, la fase inicial de la curva correspondiente a la una rápida

disminución de peso o fase de lixiviado (Gosz et al. 1973), no presenta en

ninguno de los dos pinos una rama vertical demasiado acusada como la que

correspondería si el contenido en elementos solubles iniciales fuera más alta.

Una falta casi completa de rama vertical es lo que encuentran Klemmedson et

al. (1985) utilizando como sustrato hojarasca de Pinus ponderosa de una edad

máxima de tres meses para sus estudios de descomposición.

Deberíamos añadir que no tiene demasiado sentido hacer comparaciones

sobre los valores de W entre las especies arbustivas estudiadas con respecto

a las de pino ya que las condiciones climáticas previas a las que fueron

sometidos los correspondientes sustratos no fueron exactamente las mismas. Sin

embargo si cabrían las comparaciones entre las arbustivas y pinar entre sí.

Esta calidad inicial del recurso ha de ser un factor muy importante a

tener en cuenta tanto a la hora de extrapolar los datos de nuestro estudio

como a la hora de compararlos con datos bibliográficos ya que no existe un

criterio unificado respecto a la edad de la hojarasca que se toma como

300



Descomposición.

sustrato base para colocar en las bolsas. Hay autores que recogen las hojas

frescas del propio árbol (Enright y Ogden 1987), y, aunque en la mayoría de

trabajos se colocan trampas de recogida, el tiempo transcurrido entre

colocación y recogida también es variable.

2. Posición en el espacio de las muestras y momento del año en que se

colocan.

En un estudio sobre la dinámica de descomposición en Quercus rotundi folia

Escudero et al. (1987), señalan que los parámetros del modelo exponencial

doble ajustados a sus datos llegaban a ser considerablemente distintos según

la posición en el espacio en que se colocaran las muestras, (bajo árbol, borde

árbol o en suelo sin cubierta). En los t res casos se utilizaban replicados de

hojas por tanto no puede hablarse de distinto estado inicial de éstas. En el

mismo estudio se colocaban tandas de hojas en distintos momentos del año y se

estudiaba su evolución. Se comprobaba, por ejemplo, que las diferencias

químicas de las hojas de primavera y verano no eran suficientes para explicar

los diferentes patrones de pérdida de peso y por tanto de los parámetros que

definían los modelos de descomposición. Todo ello lleva a los autores a

concluir que los factores ambientales llegan a enmascarar o se solapan con los

debidos a la calidad del sustrato y que debido a ello los parámetros de las

ecuaciones pueden ser muy distintos en unas condiciones que en otras. Además

concluyen que nos se puede asignar de una manera estricta un concreto

componente químico (por ejemplo lábil ó refractario) a un determinado

parámetro matemático.

Como conclusión, los valores de W , Wr han de tomarse sólo como

orientativos de la doble compartimentalización de la hojarasca y sólo

aplicables estrictamente para unas condiciones dadas. En ningún momento deben

de utilizarse como unos parámetros que caracterizen la hojarasca de una

especie dada. Las extrapolaciones o comparaciones que se deriven de la

utilización de estos parámetros han de tomarse con extrema precaución.

Como se ha comentado antes son bastante pocos los datos que en

bibliografía pueden encontrase sobre la dinámica de descomposición de

hojarasca ajustada a ecuaciones exponenciales que supongan la doble naturaleza

301




del sustrato (exponenciales dobles o asintóticas). Las dobles son utilizada

por O'Conell, 1987b) en Eucalyptus diversicolor en Australia, Escudero et a,

(1987) en distintas especies de Quercus en España, Ezcurra y Becerra (1987) e:

Liquidambar en México y Sharma & Ambasht (1987) en Alnus nepalensis de 1¡

India. Las asintóticas han sido utilizadas por Chauvet (1987), Gourbiére i

Corman (1987) en Abies alba en Francia.

En la tabla 5.8 pueden contemplarse estos resultados recogidos de la

bibliografía sobre aplicación de modelos exponenciales dobles y asintóticos a

hojarasca de alguna especies arbórea. Existe una gran heterogeneidad en los

valores de los parámetros. Los factores comentados en las líneas anteriores

pueden tener aún más peso que las posibles diferencia específicas. Así mismo,

el tipo de ecuación utilizada o el tiempo de muestreo pueden también modificar

el cálculo de los parámetros.

Los valores de W para los pinos de la cuenca "Nacimiento" se encuentran

muy por debajo de cualquiera de los valores correspondientes presentes en la

tabla 5.8. Por lo menos parte de estas diferencias podrían ser explicadas por

el posible lixiviado de acículas al que ya nos referimos anterioremente. Los

porcentajes de lábil en j a ra y gaznacho se aproximan más a los de la

bibliografía. Si sólo se toman las referencias á ecuaciones exponenciales A.

decorticans tendría el más elevado porcentaje de lábil de las especies citadas

en la tabla 5.8 pero, dada su estructura foliar mucho menos esclerófila a las

especies de la bibliografía, {Eucalyptus, Quercus) deberían esperarse aun

valores más elevados.

DINÁMICA DE LA DESCOMPOSICIÓN SEGÚN EL MODELO EXPONENCIAL SIMPLE

1. Tasas de descomposición (k).

El modelo exponencial simple linearizado permite la comparación directa

de las pendientes (constantes relativas de descomposición (k)) entre distintas

especies y períodos de muestreo (primer, segundo año y período total). Los

parámetros de las ecuaciones aplicadas para cada especie y período pueden

observarse en las tablas 5.9 y la representación de los ajustes en la figura

5.8. Hemos aplicado un tes t - t para comparar las tasas relativas de

descomposición entre especies y períodos (primer año, segundo año y período

302



Descomposición.

Tabla 5.8. Parámetros obtenidos por diversos autores en la aplicación de varios modelos exponenciales

y asintóticos a la dinámica de pérdida de peso durante la descomposición.

ESPECIE

Duración

(días) AUTOR

Quercus rotundifolia

Primavera bajo

borde

Otoño

bajo

borde

Invierno

bajo

borde

13.7

30.0

26.4

80.9

51.5

43.7

86.2

64.4

73.6

19.0

48.5

56.3

-1 -0.57

-0.58

-0.13

-0.16

-0.28

-0.080

-0.068

-0.037

0.000

0.000

0.000

365 365

365 365

365 365

Escudero et al (1987)

Liquidambar styraciflua

-0.20 -0.006 90 Ezcurra y Becerra (1987)

Eucalyptus diversicolor

40 años

6 años

26.1 73.9 -2.66 -0.190 574

23.9 76.1 -7.59 -0.310 574

O'Conell (1987)

Abies alba

con mal la

sin mal la

62.7 37.3 -1.058 0.000 1062

55.7 44.2 -.949 0.000 1062

Gourbiére et Corman (1987)

total). Los resultados se expresan en la tabla 5.10.

Para el período total de muestreo, la hojarasca de cada especie se

descompone con una tasa, k, que es significativamente distinta a las de las

demás especies. El orden de las especies según la velocidad de descomposición

es de :

A. decorticans > C. laurifolius > P. nigra > P. pinaster

303




Tabla 5.9. Parámetros calculados aplicando el modelo exponencial simple a cada una

de las cuatro especies estudiadas. 5.9a: primer año, 5.9b: segundo año, 5.9c: todo el

período. Se indican el coeficiente de regresión (r ), número de datos (n),

probabilidad (p) y tiempo de semidescomposición en años (TQ ¿).

X = masa remanente (%) a tiempo = 0; K.= constante de descomposición.

5.9a(1eraño):E1

P.pinaster

P.niqra

C. l a u r i f o t i i K

A.decorticans

X0

94.33

95.90

95.00

84.12

-K1

-.129

-.169

-.313

-.824

n

12

12

12

12

r2

.66

.80

.85

.75

P<

.001

.001

.001

.001

T<0.5)

5.37

4.10

2.21

.84

5.9b(20año):E2 -K1 P< '(0.5)

P.pinaster

P.niqra

C. laurifol in<!

A.decorticans

86.74

95.72

85.83

87.50

-.074

-.168

-.172

-.602

12

12

14

12

.30

.72

.65

.71

ns

.001

.001

.001

4.12

4.03

1.15

5.9c(Todo el periodo):Er -K1 (0.5)

P.pinastpr

P.niqra

C. l au r i fo l ¡LIC

A.decort i ran*

94.25

95.87

91.35

77.05

-.127

-.169

-.211

-.535

24

24

26

24

.83

.92

.90

.85

.001

.001

.001

.001

5.40

4.10

3.28

1.30

304




%peso seco inicia 100f

200 400 600 800

t¡empo(d¡as)

+ C.laurifolius x A.decort icans

1000

5.8a

% peso seco inicial lOOf-

90

80 -

70

60 200 400

t¡empo(dias)

+ P.pinaster x P.nigra

600, 800

5.8b

Figura 5.8. Ajustes para las cuatro especies según el modelo exponencial

simple.

305



Descomposición.

Tabla 5-10. Valores de K para las cuatro especies a dis t intos tiempos y resultados de la aplicación del t e s t - t . Para la misma columna, los valores seguidos del mismo número no son significativamente d i s t in tos ; para la misma f i l a , los valores seguidos de una misma letra no son significativamente d i s t in tos . ()= número de datos. ns: no significativamente diferente de 0.

P.pinaster P.nigra C . lau r i fo l i us A.decorticans

K1

h

<t

1

.129 a

(12)

ns

.074 ns

(12)

1

.127 a

(24)

1

.169 a

(12)

1

.168 a

(12)

1

.169

b (24)

1

.313 d

(12)

2

.172 a

(12)

2

.211 d

(24)

1

.824 c

(12)

1,2

.602 b

(12)

2

.535 c

(26)

Durante el primer año, los resultados del tes t - t indican que no existen

diferencias significativas entre las k de los dos pinos, (t=0.994, ns). Por

tanto en esta primera fase de la descomposición, la hojarasca de P. pinaster y

P. nigra presentan comportamientos similares. La diferencia significativa de

sus correspondientes tasas para el conjunto del período (t= 14.46, p< 0.05)

induce a pensar que esta diferencia viene sólo determinada por la dinámica que

siguen las aciculas de ambas especies durante el segundo año.

Para el resto de parejas de k entre especies para el primer año, los

resultados del tes t - t indican idénticos resultados a los ya comentados para

todo el período exceptuando que el nivel de significación es algo menor (lo

que puede deberse en buena parte al menor número de datos manejados). La

relación más significativa (t=4.56, p<0.001) la presentan P. pinaster y A.

306



Descomposición.

decorticans para las que se han calculado las k más baja y más alta

respectivamente (-0.82 y -0.12). Por su parte C. laurifolius con A.

decorticans, P. nigra y P. pinaster y A. decorticans con P. nigra presentan

diferencias significativas con p< 0.01.

Durante el segundo año, la relación masa remanente frente al tiempo en P.

pinaster no resultó significativa (r = 0.30 p= 0.07); por tanto en este

periodo P. pinaster no puede compararse estadísticamente con las demás

especies. A pesar de todo, esta ecuación no significativa calculaba una k de

-0.074. que probablemente hubiese sido significativamente más baja que la

encontrada para el mismo año en P. nigra (k=-.168) lo que confirmaría que

estas dos especies se alejan en cuanto a su dinámica de descomposición sólo a

partir del segundo año.

La hojarasca de A. decorticans sigue siendo la más fácilmente

descomponible durante el segundo año (K=-0.60) y significativamente más alta

que las demás especies (tabla 5.10). Por su parte, no se encontraron

diferencias significativas entre la pérdida de peso de P. nigra y C.

Laurifolius para este periodo (t= -0.06, ns). En el apartado anterior ya se

había comentado que existían similitudes entre las dinámicas de estas dos

especies, más incluso que entre los dos pinos entre sí en algunos aspectos y

esto parece constatarse por lo menos para el segundo año de muestreo.

Para cada especie en particular, la variación de la constante de

decomposición en distintos periodos ha sido también comprobada con el

tes t - t (tabla 5.10). A este respecto sólo se han encontrado diferencias en las

especies arbustivas y no entre las dos especies de pino. No existen

diferencias significativas en las velocidades relativas de decomposición para

A. decorticans entre el primer y segundo año (t= -1.16, ns) aunque la tasa

calculada para el primer año aparentemente es bastante más elevada (k=-0.82)

que el segundo (K=-0.60). Quizá el menor número de datos y los errores

estándar algo elevados impiden que se alcance la significación. Sin embargo sí

existe diferencia entre primer año y periodo total (t= -2.6 p< 0.05) siendo la

k calculada para el conjunto de los 770 días de -0.53 que, a su vez, no

resulta distinta (t= - 0.619, ns) a la k del segundo año (k =-0.60).

307




En C. Laurifolius, existen diferencias significativas entre las

velocidades de descomposición del primer año con respecto al segundo y al

periodo total, siendo más altas las del primer año (k = 0.313). En el primer

caso, (t= -2.60, p< 0.05), en el segundo (t =-2.93 p<0.01). No existen, sin

embargo diferencias entre las tasas calculadas para el segundo año y el

periodo total (t= 1.20, ns).

2. - Vida media de la hojarasca y pérdida de peso.

Dado que no existen diferencias significativas entre las k a distintos

tiempos para el pinar, los tiempos de semidescomposición (T ) calculados

aplicando cualquiera de las t res tasas ( 1 , 2 y total) son prácticamente

idénticos (tabla.5.9 a,b y c). Así, la hojarasca de P. pinaster tiene una vida

media de unos 5.4 años y P. nigra de 4.1 años. Para la j a ra los T llegan a

ser bastante distintos si aplicamos Kl que si lo hacemos con K2 o con Kt ya

que existen diferencias significativas entre K1-K2 y Kl-Kt. En este caso,

parece pues más realista utilizar el dato de vida media de hojarasca calculado

a part ir de constante del segundo año. Además, al no existir diferencias

significativas entre K2 y Kt, los tiempos de semidescomposición pueden

calcularse indistintamente con una u otra tasa. Igualmente parece más correcto

calcular el T a partir de las K2 o Kt en A. decorticans que con Kl. Para

estas tasas, los valores de semidescomposición en C. Laurifolius oscilarían

entre 3.3 y 4 años y en A. decorticans entre 1.15 y 1.3 años (tabla 5.9 b y

c).

El peso remanente al final del primer y segundo año de estudio (en

porcentaje del peso seco inicial acumulativo) se muestra en la tabla 5.11. Las

parejas de valores que aparecen en la tabla corresponden a los porcentajes

calculados a part ir de la ecuación exponencial linearizada para cada año (El ó

E2) y a par t i r de la ecuación para todo el periodo (Et). También se añadido el

nivel de significación del tes t - t a las k de esas parejas de ecuaciones.

Al final del primer año, los porcentajes de masa remanente de hojarasca

de pino alcanzan el 83% en P. pinaster y 817. en P. nigra. Lógicamente los

valores son muy similares dada la semejanza en la dinámica de descomposición

de estas especies en el primer año que ya hemos comentado. Por tanto durante

308



Descomposición.

Tabla 5.11. Peso seco remanente (% del peso seco inicial) tras el primer y

segundo año calculados según el modelo exponencial simple.

E1 Et p E2 Et

P.pinaster

P.nigra

C.laurifolius

A.decorticans

83.40

81.01

69.48

36.87

83.26

81.04

74.12

45.12

ns - 73.50 ns -

68.33

60.88

22.26

73.50

65.58

60.30

26.41

E1, E2 y Et corresponden a las ecuaciones exponenciales simples para el primer,

segundo año y periodo total respectivamente.

ios primeros 365 días los pinos pierden alrededor del 20% de su masa inicial. 3or las mismas razones comentadas en el cálculos de los tiempos de

semidescomposición, la masa perdida por los arbustos variará si empleamos El o

ít ya que tanto la jara como el gaznacho tienen tasas significativamente más

•ápidas el primer año. Consideramos como valores más próximos a la realidad

os datos obtenidos a partir de la ecuación de ese primer año ya que los

atenidos por la Et están también influidos por la valores de pérdida de peso

el segundo año. Así, la jara ha perdido al cabo del primer año un 30.57. de su

eso inicial. En el gaznacho, la pérdida de peso duplica a la de C.

aurifolias y triplica a la de los pinos ya que solamente algo menos de un 407.

el peso seco inicial remanece en esta especie.

Para el segundo año, los valores de K2 y Kt no difieren

309




significativamente en ninguna de las especies por lo que los porcentajes de

peso seco inicial remanente son prácticamente idénticos aplicando una u otra

ecuación (tabla 5.11). La hojarasca que más masa conserva a los 770 días es p.

pinaster (73.57.) seguido de P. nigra (68.5%) y C. laurifolius (60.37.) mientras

que se ha perdido ya un 75 % del peso inicial de A. decorticans. Quizá lo más

destacable de este segundo año es la tendencia a la estabilización de las

dinámicas de descomposición. Durante ese año todas las especies pierden

alrededor del un 10% de peso. P. nigra es la especie con un mayor pérdida

relativa (12.5%) y C. laurifolius la menor (97.). Por tanto, la cantidad de

masa perdida disminuye notablemente en relación al primer año en todas las

especies, (ver también apartado referente a la aplicación de ecuaciones

exponenciales dobles). La variación más brusca se produjo en A. decorticans

que pierde el segundo año un 82% menos de su peso que el primero; la menor en

P. nigra que sólo perderá el 37% menos.

Según estos resultados, parecen existir dos tendencias más o menos

marcadas en las especies estudiadas; una, la que siguen las especies

arbustivas con disminuciones en su masa muy acusadas el primer año, sobre todo

en el caso de A. decorticans seguidas de un periodo de estabilización (en el

segundo año y probablemente siguientes) en que las significativamente menores

tasas relativas de descomposición determinan que la masa perdida descienda a

valores de entre le 70-80% menores a las del primer año. El pinar por el

contrario, parece mantener una mayor continuidad, sin cambios demasiado

bruscos, en lo que se refiere a su dinámica de descomposición a lo largo de

los dos años. De hecho en P. nigra las Kl y K2 no son distintas. Si se elimina

la fase inicial de la curva de descomposición correspondientes a la caída

rápida de peso (dos primeras recogidas) (tabla.5.12) puede observarse que las

k' son prácticamente idénticas a las correspondientes k en el pinar. El test t

confirma estos resultados ya que las diferencias entre k y k' en P. pinaster y

P. nigra no son significativas. En el matorral, las constantes de

descomposición sin tener en cuenta el lixiviado inicial resultan inferiores a

las tasas (k) que sí lo incluyen. Sin embargo, aplicando el test t tampoco se

han detectado diferencias significativas entre k y k'. Esto parece indicar que

en las especies arbustivas la fase de lixiviado inicial no resulta tan

determinante para la dinámica de descomposición a más largo plazo.

310



Descomposición.

Tabla 5.12. Constantes de descomposición (añO ) en las cuatro especies

estudiadas durante el periodo de estudio considerando (k) o no (k') la fase

inicial de rápida caida. Para ninguna especie k y k' resultan estadísticamente

diferentes.

P.pinaster

P.nigra

C.laurifolius

A.decorticans

k'

-0.110

-0.174

-0.182

-0.415

2 r

0.72

0.89

0.88

0.81

n

18

18

20

22

k

-0.124

-0.170

-0.211

-0.531

2 r

0.83

0.92

0.90

0.85

n

24

24

26

24

3.Discusión.

Como pudo verse en la tabla 5.10, para los aproximadamente dos años de

muestreo, existen diferencias significativas entre las velocidades de

descomposición de las cuatro especies. Swift et al. (1979) identifican dos

grupos de factores que influencian la tasa y el patrón de descomposición:

factores abióticos ambientales y aquellos derivados de la calidad del sustrato

que regulan la actividad de los descomponedores mediante mecanismos de

feed-back. Considerando que las condiciones climáticas que actúan son las

mismas para los cuatro tipos de hojarasca (si bien, no se descartan pequeñas

diferencias microclimáticas locales entre la parcela que contiene la hojarasca

de P. pinaster en relación a la que que se encuentran las hojas de las otras

especies), las diferencias han de buscarse en relación a la calidad de la

hojarasca de cada especie.

Diversos autores han comentado la importancia del índice C/N inicial como

buen predictor de la dinámica de descomposición, (Edmons citado en Stohlgren

1988, Cromack y Monk 1975, Jensen citado en Dziadowiec 1987) de manera que

índices altos implican menores tasas de descomposición. En este estudio el

índice C/N decrece en orden inverso a las tasas de descomposición calculadas y

existe una correlación significativa entre masa remanente - C/N tanto

considerando todo el periodo como solamente el primer año (figura 5.4). Por

otro lado, la propia estructura foliar resulta determinante para la dinámica

311




de la descomposición (Carlyle 1986, Enright y Ogden 1987, Swift et al. 1979).

En las especies bajo estudio, los pinos son claros representantes de hojas 2 2

esclerófilas con densidades foliares de 42 mg/cm y 46mg/cm respectivamente,

la j a ra posee hojas malacófilas con densidades foliares inferiores (15.6 2 2

mg/cm ) mientras que A. decorticans con densidad foliar de 14.4 mg/cm puede

considerarse como moderadamente mesófila.

Las hojas esclerófilas son más ricas en compuestos refractarios pues

contienen más proporción de tejidos esclerenquimatosos, ligninas y celulosas

insoluoles mientras que al pasar a hojas con esclerofilia más moderadas o

mesofilia éstas contienen progresivamente una mayor proporción relativa de

componentes solubles y lixiviables (Read y Mitchell 1983). El índice de

esclerofilia, bien calculado como densidad foliar o como la relación entre

fibra/proteína (Loveless en Cromack y Monk 1975 y Rundel 1988), puede

considerarse como un buen indicador de la proporción reclacitrante/lábil en la

hojarasca. Los valores de densidad foliar en las especies estudiadas

concuerdan con los valores calculados mediante el modelo exponencial doble en

relación a la prporción de compuestos lábiles y recalcitrantes: los pinos

poseen mayores coeficientes de componente refractario (tabla 5.6) y mayores

densidades foliares, estos porcentajes disminuyen en la j a ra (86%) y más aún

en el A. decorticans (657.). El orden de las cuatro especies según la cantidad

de material difícilmente descomponible y según la densidad foliar coincide y

es: P. nigra > P. pinaster > C. laurifolius > A. decorticans.

Muchos autores han constatado el buen papel predictor del contenido de

ADF (acid detergent fiber) y sobre todo del contenido de lignina inicial en la

dinámica de descomposición sobre todo para las últimas etapas (Berg 1986,

Stohlgren 1988, Cromack y Monk 1975). Aunque en este trabajo no se realizaron

análisis para determinar el contenido en celulosas, ligninas o adf en la

hojarasca, dados los resultados para el componente recalcitrante obtenido a

partir del modelo doble y su relación con la densidad foliar, podría

justificarse su utilización como posible predictor de la dinámica de

descomposición. Sin embargo la baja correlación encontrada entre WR y masa

remanente (r= 0.96) indica que el porcentaje de componente refractario por sí

solo no es un buen predictor.

312



Descomposición.

Se han encontrado relaciones inversas entre grado de esclerofilia y

velocidad de descomposición en varias especies componentes del bosque de kauri

en Nueva Zelanda (Enright y Ogden 1987). Las hojas de las especies estudiadas

en este bosque son clasificadas en cuatro categorías, esclerófilas duras y

suaves y mesófilas fuertes y suaves. El rango de pérdida de peso al final del

primer año de descomposición para los esclerófilos duros varía entre el 15.3 y

29.37., el de los esclerófilos blandos entre le 35 y 41 % y el de los mesófilos

duros entre el 50 y 61%. Los pinos de nuestro estudio, se englobarían en el

primer grupo con valores cercanos al límite inferior del rango dado por estos

autores. La jara, con pérdidas del 32%, se encontraría a caballo entre los

esclerófilos duros y blandos. A. decorticans con pérdidas observadas de un 51%

a los 391 días se englobaría en la categoría de mesófilos duros. Sin embargo,

no parece que las diferencias de esclerofilia entre las dos especies de

matorral estudiadas sean capaces de explicar las diferencias tan notables que

existen respecto a las tasas de descomposición sobre todo en el primer año

(0.8 para A. decorticans y 0.3 para C. laurifolius). La cantidad de componente

refractario es solo un 32% superior en A. decorticans respecto a C.

laurifolius y la densidad foliar solo un 7%. La explicación a las diferencias

de ambas tasas ha de buscarse más bien en diferencias entre los niveles de

nutrientes iniciales. En este sentido los valores C/N pueden ser más

orientativos. El C/N de C. laurifolius es muy superior al de las hojas de A.

decorticans (145 frente a 31.4). El hecho de que el gaznacho sea una planta

fijadora de nitrógeno permite que sus hojas posean elevados contenidos de este

elemento. A pesar que durante la época de máximo desfronde estival se produce

un considerable porcentaje de retraslocación de N en A. decorticans las

concentraciones foliares en hojarasca poseen valores medios del 1.5 % frente

al 0.34 % de la jara. En consecuencia el C/N es mucho más bajo en la

leguminosa lo que puede ser decisivo para su dinámica de descomposición.

Por tanto al considerar la calidad de la hojarasca como parámetro

relacionado con la dinámica de descomposición han de contemplarse dos

características: una la heterogeneidad química de la hojarasca referida a una

mayor o menor riqueza en componentes difíciles de descomponer y otra el nivel

de nutrientes iniciales en ella. En general, ha sido establecido por diversos

autores (Maheswaran y Attiwill 1987, Berg y Lundmark 1987, Berg 1986) que

estos dos factores actúan de forma interdependiente pero con una importancia

313




diferencial según la etapa del proceso que se considere. Así, mientras que los

nutrientes, sobre todo aquellos que se relacionan con el metabolismo

microbiano (N, P, S) tienen un mayor peso específico en las fases iniciales

del proceso, (Berg 1986) el contenido en lignina, máximo representante de

compuestos recalcitrantes determina la dinámica de descomposición a más largo

plazo (Stohlgren 1988, Maheswaran y Attiwill 1987, Berg 1986).

El índice [lignína]/[N] inicial de la hojarasca combina ambas

características foliares comentadas arriba y ha sido empleado por algunos

autores que han constatado que puede ser el mejor índice predictor de las

tasas de descomposición en algunos casos (Stohlgren 1988, Aber y Melillo y

Melillo et al. en Stohlgren 1988). En este trabajo se ha utilizado la razón

entre el componente refractario y la concentración de N inicial (7.Wr/7SN) ya

que no se disponían de datos de lignina. Al aplicarlo frente a la masa

remanente, se encuentran relaciones significativas incluso mejores que las

encontradas con el C/N especialmente en el primer año (figura 5.7). Esto

parece confirmar la influencia de estas dos características foliares: nivel de

N en las hojas y contenido en componentes refractarios en la dinámica general

de la descomposición. También Cromack y Monk (1975) encuentran relaciones

significativas entre la pérdida de peso tanto respecto al C/N como al índice

de esclerofilia.

Los estudios de descomposición suelen ser bastante heterogéneos en lo que

refiere a número de años de seguimiento. En la mayoría de los trabajos en los

que se calculan parámetros como K, To.s etc para periodos superiores al año se

suele hacer referencia a ios valores que toman éstos durante el primer año

para poder comparar con otros autores. Los valores calculados de Kl a partir

de exponenciales simples para los pinos reflejan velocidades de descomposición

inferiores a los rangos encontrados en la bibliografía para coniferas de zonas

templadas. Stohlgren (1988b) encuentra valores de k en coniferas que oscilan

entre 0.18 y 0.62 año-1. A part ir de los T citados por Verdú (1984) también

para coniferas templadas, hemos calculado con la formula de Olson (1963) las

tasas de descomposición, oscilando éstas entre 0.19 y 0.72 año"2. Dejando a un

lado las diferencias climáticas y latitudinales obvias, también es cierto que

las concentraciones iniciales en la mayoría de los elementos son superiores

para los pinos de zonas templadas (Klemmedson et al. 1985, Stohlgren 1988b).

314



Descomposición.

Estas diferencias de concentraciones pueden agudizarse para algunos elementos

importantes (N.P) mediante mecanismos de retraslocación que se encuentran bien

desarrollados en las vegetales que viven en zonas mediterráneas (Read y

Mítchell 1983). La existencia de estos procesos para P. pinaster y P. nigra

fueron ya comentados en el capítulo 3 y su consecuencia es un aumento de los

índices C/N y C/P en la hojarasca recién caída. También en zonas mediterráneas

el máximo desfronde se produce inmediatamente antes o durante el periodo más

seco (estival), (Núñez 1989, Verdú 1984, Escudero eí al. 1985) con lo que los

componentes solubles y lixiviables de la hojarasca se ven menos sometidos al

lavado que si ésta cayera en otras épocas del año lo que también puede afectar

considerablemente a las tasa de pérdida de peso.

Respecto a coniferas de zonas mediterráneas, nuestros valores también

resultan ligeramente inferiores a los encontrados en la bibliografía. Verdú

(1984) encuentra en la Castanya una tasa de descomposición de 0.24 par Abies

alba. Santa Regina y Gallardo (1989) calculan una K de 0.2 en Pinus sylvestris

en la Sierra de Béjar (Salamanca). Garrido eí al. (1989) encuentran pérdidas

de peso para el primer año de descomposición del 407. en Pinus pirinea y de 30 7.

en P. pinaster también en Salamanca mientras que P. pinaster y P. nigra de

nuestro trabajo lo hacen con porcentajes algo más bajos (alrededor del 207. del

peso inicial). El buscar una explicación a todas estas diferencias

posiblemente carezca de sentido pues son numerosos los factores que pueden

influir y reducido el número de datos para comparar. Entre estos factores

podrían señalarse aparte del específico otros como diferencias en parámetros

ambientales entre zonas de estudio, microclimas locales, tipo de suelo,

diversidad y riqueza de microflora y microfauna, cobertura vegetal, edad del

bosque, distribución de la precipitación en el tiempo de muestreo,momento del

año del comienzo de los ensayos etc.

La jara posee para el primer año tasas de decomposición de 0.31 año ,

incluidas dentro del rango hallado para otras esclerófilas mediterráneas.

Verdú (1984) calcula una k de 0.34 para la encina en la Castanya mientras que

Rosich eí al. (1989) encuentran un valor de 0.40 para la misma especie en la

Depresión Central Catalana. En especies de matorral californiano, Schlesinger

(1985) obtiene tasas de 0.36 año para Ceanhotus megacarpus y de 0.34- 0.4

para Salvia mellifera. En otro estudio similar, Schlesinger y Hasey (1981)

315




encuentran valores de K de 0.22 año para las mismas especies. Núñez (1989)

calcula una tasa de 0.54 para Cistus la.dan.ifer en Extremadura mientras que

Lavado et al. (1988) encuentran tasas superiores (0.61 año ) en el mismo

lugar para el mirto (Myrtus communis).

El comportamiento del gaznacho en cuanto a la dinámica de descomposición

se aleja algo del patrón encontrado para estos arbustos mediterráneos

esclerófilos con constantes de descomposición muy altas tanto para el primer

año (0.80) como para el segundo (0.6). Como ya comentamos, la condición de

fijadora de nitrógeno le permite alcanzar altos niveles de nitrógeno en hoja

viva y senescente, y consecuentamente bajos C/N. Esta características parecen

estar compartidas con otras especies fijadoras leñosas, (leguminosas o no)

(Schwintzer 1984). En este trabajo, se comentan algunos parámetros encontrados

en plantas fijadoras en relación con su descomposición, por ejemplo C/N, 7.

lignina, %N etc. En la tabla 5.13 aparecen algunos de estos resultados. Puede

verse como la hoja de Alnus glutinosa con un 3.06% de N en hojarasca

prácticamente se descompone durante el primer año (70-90 7. de pérdida). Alnus

rubra con un 1.527. de N pierde en total durante el primer año un 557. del peso

inical. Tanto la concentración de N como la pérdida de peso en esta especie es

muy similar a la encontrada para A. decorticans (1.51 7. de N y un 517. de peso

perdido). En estas especies así como en Robinia pseudoacacia que también

aparece en la tabla, las concentraciones iniciales de N, y C/N parecen

determinantes para la velocidad de descomposición. Sin embargo la pérdida de

peso en Myrica gale es sorprendentemente más baja que las demás fijadoras

(Schwintzer 1984) teniendo en cuenta sus bajos valores de C/N y altos 7. de N

inicial. El autor explica estas diferencias a part ir del porcentaje de lignina

encontrado para Myrica gale, muy superior al de las otras fijadoras (tabla

5.13). En este caso, la lignina se constituye como el factor dominante y

regulador de la descomposición de esta especie enmascarando el efecto del

nivel de nutrientes inicial (7.N ó C/N).

La relativamente alta velocidad de descomposición de A. decorticans

consecuencia de los factores estructurales y de composición elemental de su

hojarasca ya comentados, hacen que sus constantes de descomposición para el

primer año se encuentren muy próximoas a algunas especies caducifolías. En

este sentido Dziadowiec (1987) da valores para el primer año de 0.91 en tilo

316



Descomposición.

Tabla 5.13. Comparación de algunos parámetros importantes en la

descomposición de hojarasca de fijadoras leñosas (según Schwintzer 1984).

ESPECIE Biomasa perdida en primer año

>70-90

55

20-23

40-41

N(%) inicial

3.06

2.57

1.52

2.10

0.90

1.69

1.67

1.55

C/N inicial

16.3

19.5

31.5

23.8

55.6

28.9

24.2

32.3

% lignina inicial

21

10

10

40

25

26

Alnas glutinosa

Al ñus rubra

Ceanothus spp.

Myrica gale

Robinia pseudoacacia

1.06 en carpe y 0.63 en roble (en el gaznacho obteníamos 0.8 año ). Con

periodos de estudio superiores al año de muestreo se han encontardo tasas de

0.51 en j4cer saccharum similar al 0.53 año del gaznacho.

La pérdida de peso durante el primer año y más concretamente del periodo

inicial en el que normalmente existe una brusca e intensa disminución de masa

puede sesgar el valor final de la tasa de descomposición calculada para un

periodo mas largo (Dziadowiek 1987). De las cuatro especies estudiadas sólo

los arbustos presentan caídas de peso importantes en los tres primeros meses.

De hecho la kl es bastante superior a K2 en ambas especies. Sin embargo la

tasa calculada para todo el periodo sin contar esos primeros 89 días no

resulta significativamente distinta a la obtenida para todo el periodo en

ninguna de las dos especies (tabla 5.12). Sin embargo otros autores sí que han

encontrado diferencias importantes. Stohlgren (1988) elimina los 0.7 años

317




iniciales para el cálculo de la tasa de descomposición para los 3.6 años que

dura su estudio encontrando una reducción media en esta tasa de 347.. con lo

que los parámetros que se deducen a partir de ella (T957., T ) varían también

de una forma notable. Gosz et al. (1973) calculan la tasa de descomposición en

especies del bosque de Hubbard Brook para el periodo completo (12 meses) y

eliminando el primer de fuerte lixiviado (11 meses) encontrando una reducción

media del 307.. Existe en estos casos una fuerte influencia de ese primer

periodo en el resultado final.

Otros autores han comparado las constantes de descomposición entre el

primer año y las de años subsiguientes (Stolhgren 1988, Schlesinger 1985),

encontrando a veces fuertes reduciones en ellas, ya a partir del segundo año.

En este estudio, no se han encontrado diferencias estadísticamente

significativas para las especies de pino entre ninguna de las t res tasas

calculadas (Kl, K2 y Kt). Estos resultados reflejan una relativa constancia en

la pérdida de peso a lo largo de los dos años de estudio. Como se vio en la

figura 5.1.a., no se manifiesta de una manera patente una fase inicial de

brusca caída de peso en ninguno de los pinos. El comienzo del ensayo para la

hojarasca de pino se produjo en Octubre cuando ya habían comenzado la lluvias

otoñales y las condiciones son,pues, más óptimas para ese lixiviado inicial

que, a pesar de ello no se produjo o lo hizo con una baja intensidad. Los

motivos podrían buscarse en la utilización de hojas senescentes recién caídas

y no verdes como algunos otros autores (Dziadowiec 1987), la fuerte

retraslocación antes de la caída de hojarasca, el bajo nivel de compuestos

lixiviables,' y la posible pérdida de peso desde la caída hasta que fueron

recogidas la acículas para iniciar el ensayos entre otros.

En las especies arbustivas sí que se encontraron diferencias entre primer

y segundo año debidas básicamente a una mayor caída en los t res primeros

meses. De hecho kl es en ambas especies bastante superior a K2 aunque en A.

decorticans no alcance la significación por los motivos ya comentados

anteriormente. Schlesinger (1985) apunta también disminuciones en la k de 727.

para Ceanhotus entre la tasa del primer año y de los tres años en el chaparral

californiano. Sin embargo, las tasas calculadas para todo el periodo en el

matorral no resultan estadísticamente distintas a la del segundo año. Este

último resultado parece indicar que tampoco para las especies arbustivas puede

318



Descomposición.

hablarse de una influencia determinante de «se primer periodo inicial en la

dinámica global de pérdida de peso.

5.3.2. DINÁMICA DE LOS NUTRIENTES EN EL PROCESO DE DESCOMPOSICIÓN.

5.3.2.1 Introducción.

Los nutrientes contenidos en las diferentes fracciones de un vegetal son

retornados al suelo mayoritariamente vía desfronde. La posterior liberación

durante la descomposición completa el ciclo de nutrientes entre el sistema

suelo-planta. Los mecanismos de retraslocación, muy desarrollados sobre todo

en especies mediterráneas (Schlesinger &. Hasey 1981, Read y Mitchell 1983),

pueden hacer disminuir considerablemente los contenidos de algunos nutrientes

(sobre todo N y P) en la hojarasca (Swift et al. 1979). El índice C/elemento

en el curso del proceso de descomposición refleja la relación entre la

dinámica de un nutriente y la del peso seco. Si el índice aumenta, el elemento

está siendo liberado (lixiviado o mineralizado). Si ei índice disminuye, el

elemento se acumula bien de manera biológica o físico- química. Si el índice

permanece constante la dinámica de ese elemento sigue un patrón similar al del

peso seco (Lousier y Parkinson 1978).En este sentido, pueden calcularse

valores críticos C/elemento por encima o debajo de los cuales un elemento es

retenido o mineralizado. A pesar de la importancia del C/elemento, otros

factores afectan a la mineralización durante la descomposición: calidad del

recurso y ambiente físico son parámetros que pueden afectar a los organismos

descomponedores y que también determinan la tasa con la que un elemento dado

estará disponible para el vegetal. (Swift et al. 1979).

5.3.2.2 Evolución de las concentraciones químicas.

Los cambios en la concentración química para los distintos elementos en

cada una de las especies aparecen en las figuras 5.9 a 5.14. El Mg y el K son

los elementos cuya concentración disminuye de una manera clara en todas la

especies en el transcurso del proceso. El descenso en la concentración de K es

muy marcada en ios primeros meses de muestreo manteniéndose después en unos

niveles prácticamente constantes a excepción de P. nigra en dónde la

319




concentración alimenta en los últimos muéstreos. A. decorticans y c.

LaurifolLus poseen concentraciones de K significativamente diferentes en la

hojarasca inicial (ver apartado 5.3.1.1) (0.69 7. en A. decorticans y 0.347. en

Cistus lawifolius); sin embargo, durante la descomposición estas

concentraciones disminuyen llegando a unos valores finales prácticamente

idénticos (0.067.). En las dos especies de pino ocurre algo parecido: las

concentraciones finales de K se sitúan alrededor del 0.257., pero en este caso

hay que tener en cuenta que sus respectivas cconcentraciones iniciales para

este elemento no difieren de manera significativa. La concentración de Mg

tiene un patrón de disminución más suave, progresivo y continuo que el del K.

N y Ca aumentan su concentración en todas la especies. En el matorral las

concentraciones de Ca se mantienen próximas al valor inicial oscilando por

encima y debajo de éste. La concentración de N aumenta progresivamente

conforme se va perdiendo la materia orgánica y por tanto la cantidad de C.

El Na es el elemento que presenta mayores oscilaciones de su

concentración durante el proceso, oscilaciones que resultan más marcadas en P.

nigra y A. decorticans. A. decorticans, P. pinaster y C. laurifolius tienden a

disminuir su concentración de Na. En el pino resinero y en la j a ra la

concentración de Na se estabiliza a partir de los 333 días y 234 días

respectivamente. La concentración de Na en la hojarasca de P. nigra tiende a

aumentar con el tiempo.

El P presenta un comportamiento bastante diferente según la especie que

se considere. En P. nigra la concentración disminuye los primeros 333 días

para después aumentar durante la fase final. En P. pinaster existe un descenso

acusado durante el primer mes, le sigue una fase de aumento progresivo y poco

importante y aumenta bruscamente durante el último periodo. Probablemente esta

subida final pueda deberse a una contaminación. La concentración de P en A.

decorticans aumenta paulatinamente durante el primer año para después mantener

unos niveles casi constantes. La ja ra posee concentraciones iniciales de P

significativamente superiores a las demás especies (ver apartado 5.3.1.1.).

Esta concentración disminuye rápidamente durante los primeros meses de

exposición para después mantenerse en niveles prácticamente constantes. La

disminución de concentración de P en esta especie es muy acusada pasando de

0.147. a 0.0477..

320



Descomposición.

o o co 8

o o

o o co

o o

o o

S co

o o

2

O o

co co

o o

o o

o o o

o

2 [_

co d o" o

- o o o

z ,

Figura 5.9. Evolución de las concentraciones químicas en la hojarasca de las

cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Nitrógeno.

321




o o

O O

o o

O <B EL

03 O O

<0 O O

T O

o"

tM O o"

I l tí

Q.

a.

Figura 5.10. Evolución de las concentraciones químicas en la hojarasca de

las cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Fósforo.

322



Descomposición.

o o

O O ¡a

o o

• l o »

o o

* *

o o

§ to o d

o d § § d §

*: *

co o d

o d

O d

CSJ

o d


las cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Potasio.

323




2 L

O 03 <0 S

ü .

CO

& CO Ü

Q.

U3 C\í

CD


las cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Calcio.

324



Deicompo»lclón.

a

2 L m n o"

CTJ d

m CVJ

o

(N d

w *-d

,-o" ia o d

O W

d

Figura 5.13. Evolución de las concentraciones químicas en la ho ja rasca de

las cua t ro especies a lo largo del tiempo de incubación: Magnesio.

325




a z

TT

^ O

o o o

<— o n

03 O O

o

(O o o o

• o o o

r\j O O O

z

o C\J o o

1N O o

¡a

o o

*— o o

lO o o o

03

Z b

z i*

§ o o" §

o o

o o o"


las cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Sodio.

326



Descomposición.

Para establecer la relación entre la evolución del peso seco total y la

concentración de los distintos nutrientes hemos ensayado distintas ecuaciones

de regresión. Estas relaciones, sin embargo, no son determinantes para

establecer después la evolución de los contenidos de nutrientes ya que en este

último caso, existen otro factores que tienen una mayor importancia que la

propia evolución de la materia orgánica como son : el grado de unión de los

elementos al material vegetal y la mayor o menor demanda de los nutrientes por

parte de los heterótrofos (Dziadowiec 1987, Gosz et al. 1973, Swift eí al.

1979).

En general, la disminución de la materia orgánica suele ir acompañada de

aumentos correlativos en la concentración de los elementos exceptuando

aquellos que se pierden con mayor velocidad que la propia materia orgánica y

en los que la concentración disminuye. Se han encontrado correlaciones

inversas significas entre la masa remanente (en porcentaje de peso seco

inicial) y concentración para N en todas las especies, P en A. decorticans y

P. pinaster y Ca en P. pinaster y P. nigra. Las ecuaciones mejor ajustadas

(tabla 5.14) fueron lineales para N en las dos especies de matorral y para el

P en A. decorticans, potenciales negativas para el N en P. pinaster y

exponencial negativa para el Ca en ambos pinos y el N en P. nigra.

Los elementos que presentan correlaciones positivas significativas entre

masa remanente y concentración son K en matorral y P. pinaster, Mg en todas

las especies y Na para P. pinaster y A. decorticans. Los mejores ajustes se

consiguieron con ecuaciones lineales en el caso del Mg en matorral y P. nigra

y potenciales para Na y K en todos los casos (tabla 5.14).

5.3.2.3 Evolución del contenido en nutr ientes .

Introducción.

La tasa de liberación de nutrientes en la hojarasca durante la

descomposición depende sólo en un pequeño grado de la tasa de pérdida de peso

(Dziadowiec 1987). Los factores que deciden la dinámica y el curso del proceso

de liberación (o retención) de nutrientes son la forma en que se presenta un

determinado elemento en el material vegetal y la demanda de microorganismos y

327




Tabla 5.14. Relación entre el porcentaje de peso remanente y la concentración

de los distintos nutrientes a lo largo del proceso de descomposición en lag

bolsas de las cuatro especies. Sólo aparecen las ecuaciones mejor ajustadas.

P.pinaster:

LN(% PSi)» 4.28 + LN [N] » (-0.164) r2= 0.70, p<0.001

LN(% PSi)- 4.97 + LN [K] * (0.168) r2= 0.51, p<0.005

LN(% PSi)= 5.08 + LN [Na]* (0.135) r2= 0.47, p<0.005

LNÍJÍ PSi)» 4.57 • e-5-02*tp3 r

2= 0>25, p<0.05

LN(% PSi)» 4.89 * e-°-2 9 5* C C a I

r2= 0.78, p<0.001

P. nigra:

LN(% PSi)« 4.78 * e -°- 9 0 9* t N ] r

2= 0.61, p<0.001

LN(0/. PSi)= 4.72 * e -°- 2 2 3* [ C a l r

2= 0.41, p<0.005

(%PSi) = 63.95 + 93.22 * [Mg] r2= 0.77, p<0.001

A. decorticans: (%PSi)= 156.4 - 45.18 * [N] r2= 0.87, p<0.001

(%PSi)= 94.71 - 596 * [P] r2= 0.29, p<0.05

C/.PSi)= 2.49 + 230.8, * [Mg] r2= 0.65, p<0.001

LN(%PSi)= 4.67 + 0.40 * LN[K] r2= 0.78, p<0.001

LN(%PSi)= 6.10 + 0.50 * LN[Na] r2= 0.22, p<0.05

C. laurifolius:

(JíPSi)» 119.24 - 82.6 * [N] r2= 0.87, p<0.001

(%PSi)= 63.26 + 242.1 * [P] r2= 0.60, p<0.001

(%PSi)= 40.69 + 148.8 * [Mg] r2= 0.75, p<0.001

LN(%PSi)= 4.84 + 0.212 * LN[K] r2= 0.58, p<0.001

328



Descomposición.

otros descomponedores para un elemento dado (Dziadowiec 1987, Bockheim y Leide

1986, Carlyle 1986).

Los nutrientes que aparecen mayoritariamente en forma ionizada (K, Mg)

son liberados de la hojarasca mucho más rápidamente que lo que podría

esperarse a partir de la dinámica de la pérdida de peso durante ese mismo

periodo. El lixiviado juega un importante papel en el proceso de liberación de

estos elementos. Los nutrientes básicos para la síntesis de biomasa microbiana

(N, P) y aquellos que están intimamente unidos a estructuras celulares

persistentes (por ejemplo, paredes celulares) como es el caso del Ca, son

liberados durante la descomposición de manera más lenta que lo que cabría

esperar a part ir de las pérdidas de peso. En las fases iniciales del proceso,

que según muchos autores viene a coincidir con el primer año de decomposición,

nutrientes como el N y P pueden ser totalmente retenidos en la biomasa de

microorganismos o incluso acumulados. El Ca no suele ser liberado hasta que la

paredes celulares son desintegradas, por ejemplo por hifas de basidiomicetos

(Dziadowiek 1987) y el curso de su liberación está en estrecha consonacia con

la evolución de la pérdida de peso (Lousier y Parkinson 1978, Gosz eí al.

1973).

Se han barajado índices críticos,(Lutz y Chandler 1946), sobre todo C/N y

C/P por debajo de los cuales comienza una mineralización neta y por encima se

mantiene la inmovilización neta. Sin embargo, si bien estos índices

preestablecidos pueden ser útiles como valores orientativos, muchos trabajos

han demostrado que los valores críticos pueden ser extremadamente variables

dependiendo de muchos factores. Solamente para las coniferas Stolhgren

(1988) hace referencia a valores críticos de C/N que van desde 109 a 19.

En definitiva la base teórica que justifica estos valores críticos está

en el hecho de que una mineralización neta sólo comenzará cuando el elemento

liberado en la hojarasca exceda al requerido por los organismos. Esto ocurre

cuando el C/elemento del sustrato se aproxima o cae por debajo del de la

biomasa microbiana o descomponedora. Cuando el C/elemento excede al de los

microorganismos aparecerá una inmovilización neta.

329




Resultados.

Los cambios en las cantidades de los distintos nutrientes en la hojarasca

en decomposición están expresados como porcentajes de las cantidades iniciales

de cada uno de ellos y pueden observarse en las figuras 5.15 a 5.20. y en las

tablas 5.15a a 5.15d. Valores por encima del 100% indican un incremento

absoluto (inmovilización + acumulación) del nutriente considerado. Valores

inferiores al 100% indican una disminución del pool del nutriente considerado.

La evolución del contenido en nutrientes sigue a grandes rasgos el mismo

patrón que la de las concentraciones químicas (figuras 5.15 a 5.20.) con dos

excepciones claras: la dinámica del N y Ca en A. decorticans. Así mientras que

la concentración de N sigue un patrón progresivamente asecendente, su

contenido total sigue una evolución totalmente opuesta (figura 5.9d y figura

5.15d). La concentración de Ca en A. decorticans oscila por encima y debajo

del valor inicial (figura 5.12d), sin sufrir grandes cambios. El contenido

total, sin embargo sigue un patrón continuo y descendente a lo largo de todo

el proceso (figura 5.18d).

El orden de liberación de nutrientes en las bolsas es el siguiente:

P.pinaster: K > Mg > Na > P - Ca > N

P. nigra : K > Mg > P > Na > Ca > N

C. laurifolius:K > P > Mg > Na > Ca > N

A. decorticans: K > Mg > Na > Ca > P > N

En todas las especies, el K es elemento mayormente movilizado, mientras

que el N ocupa siempre la última plaza. Para este nutriente, todas las

especies exceptuando el gaznacho presentan inmovilizaciones netas. Para los

demás elementos existen variaciones de una especie a otra, a veces muy

acusadas, como en el caso del P. Lo que en general puede observarse es que K y

Mg son los elementos más fácilmente liberados seguidos por el Na en algunos

casos mientras que Ca y N ocupan las últimas posiciones. El P no presenta una

pauta común respecto a su velocidad de liberación en las especies estudiadas.

En C. laurifolius este nutriente tiene una dinámica muy similar a la del K

ocupando la segunda plaza. En A. decorticans, si bien existe una liberación

330



Descomposición.

Tabla 15.a. Cistus laurifolius.

DÍAS N P K Ca Mg Na PESO

0

58

89

179

234

297

391

450

510

568

626

100

117.56

113.34

135.31

146.17

132.81

149.39

-

143.35

155.49

145.86

100

42.96

25.21

23.49

20.61

20.95

18.31

-

16.35

19.36

19.12

100

29.38

16.29

18.99

14.69

15.88

14.31

-

12.19

14.00

11.82

100

85.75

82.96

59.23

67.55

79.09

73.75

-

65.52

66.38

66.39

100

66.33

58.58

42.48

43.26

46.22

34.42

-

33.53

35.53

33.34

100

65.78

155.07

94.26

67.36

62.96

57.21

-

57.56

57.93

48.50

100

88.92

83.79

80.94

77.54

75.51

68.09

71.35

66.81

69.18

63.86

Tabla 15b. A. decorticans.

DÍAS N P K Ca Mg Na PESO

0

58

89

191

234

297

391

450

520

568

626

100

96.07

73.36

77.92

78.05

70.49

72.44

-

63.04

' 59.53

48.19

100

98.44

96.07

133.62

113.62

81.93

101.64

-

62.62

71.22

49.84

100

60.37

7.58

9.94

9.28

6.60

6.94

-

3.60

2.95

2.31

100

75.48

63.06

51.12

46.83

43.39

46.34

-

33.52

23.91

24.33

100

74.19

42.48

29.43

23.71

21.38

27.79

-

18.09

17.06

13.55

100

69.64

86.42

52.99

74.10

32.06

34.48

-

41.59

21.28

17.75

100

74.99

53.07

53.15

51.33

45.95

48.60

44.72

35.58

31.71

26.11

Tablas 5.15a y 5.15b. Valores medios de mineralomasa remanente para cada nutriente

(en % de peso seco inicial) en las especies arbustivas.

331



M.J. Moro Cuadril lero

Tabla 5.15 c. P. p inaster.

DÍAS N P y K C a M9 Na PESO

0

31

114

176

239

333

392

462

510

568

Tabla 5.15.d.

DÍAS

0

31

133

176

239

333

392

462

510

568

100

92.825

106, .972

97.900

156.314

131.

142,

260

.723

.518

.127

237.303

P.nigra.

N

100

81.

102.

121.

111,

103.

110.

106.

124.

.14

.13

.18

.17

.43

.90

.76

.05

100

61. .61

67.45

69 .78

82.67

77.63

76.

56

118

.89

.75

.14

P

100

86.

76.

79.

64.

61.

91,

80.

64.

.11

.85

.79

.76

.64

.41

.45

.37

100

41.752

34.291

28.074

29.919

21.899

-

19.729

24.066

22.122

<

100

67.99

59.34

57.93

49.88

50.45

-

54.87

70.61

52.38

100

97.466

95.i

99.

650

709

103.551

104

119

106

121

(

.672

.787

.641

.061

:a

100

85

80

• 95

113

86

98

101.

113.

.88

.17

.07

.68

.19

.96

.57

.48

100

70.

64.

58.

53.

52.

39.

28.

29.

915

354

238

624

899

-

881

855

405

Mg

100

81

61

62

54

40

36

39

30

.22

.68

.57

.55

.50

-

.85

.69

.81

100

70.343

35.440

34.780

86.665

48.809

-

34.447

29.844

29.189

Na

100

250.85

102.75

177.98

98.01

122.41

-

137.08

155.20

130.07

100

91.182

88.400

88.389

87.019

86.046

83.295

79.048

75.471

74.351

PESO

100

91.92

87.18

88.47

87.05

82.73

77.78

76.46

78.91

74.03

Tabla 5.15 c y d. Valores medios de mineralomasa remanente (en % del contenido i n i c i a l ) para los dos especies de pino.

332



Descomposición.

neta de P ésta es inferior al resto de nutrientes exceptuando al N. En el

pinar, la liberación de P se sitúa en posición intermedia, pero mientras que

al final del periodo de estudio el P es acumulado en P. pinaster no ocurre lo

mismo en el pino laricio donde se observa una liberación neta (si bien esta es

pequeña).

La mineralomasa de la hojarasca al final del periodo del que se disponen

de datos de concentración química (568 días en el pinar y 626 en el matorral)

puede observarse enla última fila de las tablas 5.15a a 5.15d. Existe

retención y acumulación para P, Ca y N en P. pinaster; Na, Ca y N en P. nigra

y N en la jara. En A. decorticans todos los elmentos presentan en mayor o

menor grado mineralización neta.

Es interesante destacar que, aunque el orden de liberación para las dos

especies de pino es bastante similar, no lo son las cantidades finales

observadas. Solamente los contenidos de Ca y Mg presentan similitudes. Sin

embargo la cantidad de de N remanente al final del periodo es muy alto en P.

pinaster un 1407. más alto que el contenido inicial frente al 24 7. de P. nigra.

Nitrógeno.

La cantidad absoluta de N en las bolsas se incrementa con el tiempo en el

pinar y en la j a ra mientras que disminuye en A. decorticans; por tanto se

produce una inmovilización- retención en las t res primeras especies y una

mineralización neta en el gaznacho.

Los contenidos en N en P. pinaster oscilan entre el 96-1067. durante el

primer otoño-invierno (primeros 114 días). Existe una liberación neta durante

el primer mes que supone el 7.27. del contenido inicial resultado probable de

lixiviado ayudado por las lluvias otoñales. A part ir de la primavera (176

días) se detecta ya una retención de N importante que aumenta

considerablemente hacia el final de periodo de estudio, (figura 5.15a).

Esta acumulación final llega a ser un 1407. superior al contenido inicial.

En los dos últimos muéstreos realizados para esta especie (510 y 568 días), el

contenido medio de N presenta unos elevados errores estándar debido a la

disparidad de concentraciones en cada uno de los dos replicados. En las

333




primera fecha, las concentraciones medias de N son de 1.22 7. y 0.48% y en la

segunda 1.157. y 0.427.. Nos inclinamos a pensar que los valores más bajos se

aproximan más a la realidad mientras que los valores que rondan el 1% pueden

haberse derivado de una contaminación local de la hojarasca contenida en las

bolsas. Si sólo consideramos el replicado de 7. de N inferior en cada uno de

los muéstreos obtenemos contenidos de N de 152 7. para los 510 días y de 1327.

en los 568 días, valores en principio más realistas y más de acuerdo con los

encontrados en la bibliografía.

En P. nigra, se observa también una importante disminución en la cantidad

de N durante los primeros 30 días mucho más pronunciada que la descrita para

P. pinaster perdiéndose un 197. del contenido inicial. Igual que en la especie

anterior la causa presumible es el lixiviado. Este es el único momento en el

que la curva que sigue el N en P. nigra queda por debajo de la de materia seca

(figura 5.15b). A partir de aquí, se observa una progresiva retención a lo

largo del proceso. El contenido final de N es un 24 % superior al contenido

inicial.

El nitrógeno permanece retenido en la hojarasca de la j a ra desde los

primeros 58 días. La inmovilización aumenta progresivamente a lo largo del

tiempo de exposición. Al final del periodo la cantidad de N excede en un 45.87.

a la inicial. No se ha detectado en ningún momento liberación de este elemnto,

ni siquiera en los primeros periodos de recogida.

La mineralización neta de N en A. decorticans comienza ya en las etapas

tempranas de descomposición. Tras los primeros 58 días A. decorticans pierde

ya un 307. de su contenido inicial de N. Esta primera fase probablemnte se deba

a lixiviado más que a factores biológicos. La liberación continua

progresivamente en los meses sucesivos. Al final del periodo A. decorticans ha

perdido un 55 7. del contenido inicial de N. A pesar de la concentraciones de N

progresivamente ascendentes en A. decorticans, la evolución del contenido de

este elemento es descendente. En este caso la rápida pérdida de peso es el

factor dominante en la evolución del contenido en N. En la figura 5.15a puede

apreciarse que la materia orgánica (peso seco) y el N siguen una dinámica muy

similar si bien la curva de N se sitúa siempre por encima de la del peso seco.

La correlación es de r= 0.98 (p<0.001) entre ambas curvas.

334



Descompoíiclón. o

Q

o o

o co

o o ÍM

o o en

o m CM

o o M

O iO

*~ ó o *~

o o

Figura 5.15. Evolución del contenido en nutrientes en la hojarasca de las

cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Nitrógeno (línea

continua). También se muestra el remanente de peso seco (línea discontinua).

335




El valor C/N inicial en A. decorticans es el más bajo de las t res

especies: 31/1. Sin considerar el periodo inicial de lixiviado (los primeros

58 días) el índice C/N ha descendido a 25.5/1 (tomando como 7. de C un 50%).

Fósforo.

El contenido de P en la hojarasca del pinar sigue comportamientos

diferentes en ambas especies. Al final del periodo de seguimiento existe una

inmovilización neta en P. pinaster y mineralización neta en P. nigra (tabla

5.15 c y d y figuras 5.16a y b). En ambas especies coexisten periodos de

retención con otros de liberación de P.

Durante los 31 primeros días de exposición se observó un descenso en la

cantidad absoluta de P en la hojarasaca de ambos pinos, presumiblemente debido

a lixiviación. Este descenso es más acusado en el pino resinero que pierde

durante el primer mes un 38 7. del P total inicial. En esta especie comienza a

continuación un periodo de inmovilización que se mantiene en niveles de

aproximadamente 75-807. del P inicial. Durante esta fase la curva sigue una

evolución muy parecida a la del peso seco total. A los 518 días se observa un

cierto grado de mineralización, seguido de un considerable aumento en la

cantidad de P que sobrepasará al contenido inicial en un 18 7. a los 568 días.

En P. nigra la liberación de P se produce progresivamente durante el primer

año, siendo siempre estas tasas de liberación superiores a las del peso seco

total (figura 5.16b). Durante el invierno 89-90 (462 días) se detecta un

periodo de inmovilización transitorio, seguido de liberación de P hasta el

final del periodo. La hojarasca de esta especie pierde al final de los 568

días un 35.6 7. de la cantidad inicial de este elemento.

La evolución del contenido en P en A. decorticans puede dividirse en dos

tramos bien diferenciados. El primer año está dominado por la inmovilización

neta e incluso la acumulación si bien, existe una pequeña liberación en los

tres primeros meses que no supera el 47.. Esta fase viene seguida de un periodo

de mineralización neta durante el segundo año. Las tasas de liberación en esta

última fase no superan a las de la materia orgánica (peso seco total) (figura

5.16d).

336



De«compo«lclón.

o. i

o 1 o

03 C0


cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Fósforo (línea continua).

También se muestra el remanente de peso seco (línea discontinua).

337




La dinámica del P en la ja ra sigue un patrón bien distinto a las de las

otras t res especies siendo su principal característica la intensidad y rapidez

de su liberación (figura 5.16c). La mineralización neta de P ocurre desde los

primeros días de exposición si bien, la dinámica del proceso sigue dos fases

bien diferenciadas. Una primera fase de liberación rápida acontece en los 89

días t r a s el comienzo del ensayo. Durante este periodo un 74.79 7. del P

inicial es liberado. Esta fase puede estar muy influenciada por las elevadas

concentraciones de P en la hojarasca de C. laurifolius que producen un índice

C/P bajo (357) que puede permitir la mineralización neta de este elemento.

Aunque el P no es un nutriente muy lixiviable, este proceso también podría

jugar su papel durante la primera fase. Esta etapa viene seguida de un periodo

de estabilización caracterizado por una liberación muy lenta durante la que

sólo se pierde un 4.37 7. del P inicial. La liberación de P es mucho más rápida

que la pérdida de peso. En la figura 5.16, la curva que describe el P se sitúa

siempre por debajo de la del peso seco. Al final del periodo de estudio (626

días) la mineralomasa remanente de fósforo es tan sólo del 19.12 7.. La

cantidad mineralizada es, por tanto, muy superior a las de las otras t res

especies. En este sentido, cabe recordar que las concentraciones de P en la

hojarasca de ja ra eran significativamente superiores a las del pinar y

gaznacho y que por tanto se obtenían valores bajos del índice C/P en la jara ,

el cual, a su vez, puede ser un factor determinante en el proceso de

mineralización neta del P en esta especie.

Potasio.

Como era de esperar, el comportamiento general de este elemento para

todas las especies es la de un nutriente que se libera con una gran rapidez

durante los estadios iniciales (dos primeros muéstreos) para después

mantenerse en niveles muy inferiores a los iniciales de una manera más o meno

estable (figura 5.17). Es conocida la facilidad del K para ser lavado. A la

vista de los resultados, el lixiviado de K fue intenso para todas las especies

favorecido, sin duda por las lluvias otoñales durante el otoño-invierno 88-89.

Las pérdidas de K son muy superiores a las del peso seco. Al final del

periodo de estudio sólo el 22.12 7. de K inicial en P. pinaster, 527. en P.

nigra, 11.87. en C. Laurifolius y 2.31 7. en A. decorticans permanecían en la

hojarasca. Destaca la pérdida relativamente lenta del potasio en P. nigra en

338



Descomposición.

m

Q


cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Potasio (línea continua).

También se muestra el "remanente de peso seco (línea discontinua).

339




que se observa, además, una etapa de inmovilización hacia el final del periodo

de exposición (516 días) que hace aumentar considerablemente la cantidad

absoluta remanente de K al terminar el estudio.

Las especies que inicialmente contaban con mayores concentraciones de K

en la hojarasca son las que presentan una dinámica más rápida en la liberación

de éste. Existe una correlación negativa aunque no significativa entre la

concentración inicial de K y la cantidad absoluta remanente de K al final del

periodo.

Calcio.

El calcio presenta una mineralización neta relativamente rápida y

continua en el gaznacho aunque como vimos anteriormente las concentraciones

químicas de este elemento aumentaban progresivamente con el tiempo de

exposición (figura 5.12d). La descomposición de la materia orgánica, expresada

aquí como peso seco total, parece ser el principal factor que controla la

liberación de calcio. De hecho, la figura 5.18d muestra la similitud entre la

dinámica del calcio y la del peso seco. Se ha encontrado una correlación

significativa entre ambas curvas (r= 0.96 p< 0.001). Al cabo de los 626 días,

sólo un 24.3 % de Ca es retenido en la hojarasca de esta especie, valor muy

similar al peso seco remanente para este mismo periodo (26.11%).

El Ca es también liberado desde el comienzo de la exposición en la otra

especie arbustiva téistus laurifolius), pero su dinámica no presenta la

continuidad apreciada en A. decorticans. Existe un brusco descenso en la

cantidad de Ca durante los primeros 179 días. Posteriormente, ésta aumenta

progresivamente (inmovilización) para disminuir después (liberación neta)

hasta el final del periodo. En este punto, la pérdida de Ca es de un 33.67.

valor que resulta bastante similar al peso seco perdido en el mismo intervalo

(36.14%). La dinámica del Ca en la j a ra parece seguir un comportamiento

similar al del peso seco si exceptuamos el periodo comprendido entre los 179 y

234 días (figura 5.18c).

La inmovilización y acumulación neta de Ca es la característica más

destacada de la dinámica de este elemento en el pinar. En P. pinaster, después

de un período en el que se aprecia una ligera liberación de Ca (de un 5 %

340



Descomposición.

o S 05 Q

o

o £ " O

o o


cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Calcio (línea continua).


341




aproximadamente, figura 5.18a), comienza una fase de inmovilización que se

prolongará hasta el final del periodo de estudio. En el último muetreo, i a

cantidad de Ca sobrepasaba en un 217. la cantidad inicial. La curva del

contenido en Ca en esta especie durante la descomposición se sitúa en todo

momento por encima de la del peso seco.

P. nigra presenta una dinámica algo más irregular que P. pinaster

respecto a la evolución del contenido en Ca. Se observa una primera fase de

liberación (figura 5.18b) que transcurre durante los primeros 133 días. La

pérdida de Ca en ese momento es del 207.. A part i r de esa fase, la cantidad

absoluta de Ca en hojarasca aumenta, aunque de forma algo irregular ya que

existen periodos transitorios de liberación (333 días). El contenido final de

Ca es de un 13 7. superior al que existía al comienzo de los ensayos.

Magnesio.

El magnesio presenta un patrón muy similar al del K, sin embargo su

liberación en la hojarasca se realiza de forma más lenta que la de aquel. En

todos las especies las tasas de pérdida de Mg son más altas que las

correspondientes al peso seco. Debido a la intensa pérdida de materia orgánica

durante la descomposición en A. decorticans, las fase iniciales y finales del

proceso de mineralización del Mg se aproximan mucho a las de la evolución del

peso total en esta especie (figura 5.19d).

Al final del periodo de estudio, la cantidad absoluta remanente de Mg es

muy similar en los pinos (29.47. en P. pinaster, 30.8 7. en P. nigra) y en la

jara (33.4%) (tabla 15a, c y d). A. decorticans pierde una mayor cantidad de

mg permaneciendo al final del estudio tan sólo un 13.5 7. del contenido inicial

de este elemento en su hojarasca.

Sodio.

Existe una fuerte irregularidad en el comportamiento de este elemento

tanto temporalmente (periodos de muestreo) como interespecificamente (figura

5.20a a 5.20d). Así, aunque en todas las especies el resultado final sea una

mineralización neta de sodio han de tenerse en cuenta las siguientes

consideraciones:

342



Descomposición.


cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Magnesio (línea

continua). También se muestra el remanente de peso seco (línea discontinua).

343




- Se observa una fuerte acumulación de Na en P. nigra para la mayoría de

los periodos de muestreo. El contenido en este elemnto presenta oscilaciones

sobre todo durante los primeros 239 días.

- No se observa acumulación neta de Na en P. pinaster. Existe una

considerable liberación durante los primeros t res meses y medio (64.57.). La

liberación progresa después mucho más lentamente con periodos de

inmovilizaciones transitorias (figura 5.20a). Al cabo de los 568 días sólo

un 29.2 % de Na permanece en la hojarasca.

- El Na es rápidamente mineralizado en A. decorticans. Al cabo de los 626

días sólo el 11.17. del contenido inicial permanece en la hojarasca. Durante

los primeros 58 días se constata una pérdida inicial atribuida a procesos de

lixiviación dado el carácter relativamente móvil de este elemento. A este

periodo inicial se suceden fases transitorias de inmovilización/liberación sin

un patrón definido.

- La jara es la especie que libera más lentamente el Na. Después de una

lixiviación rápida en la que la hojarasca pierde un 34.27. del contenido

inicial de sodio se sucede una fase de intensa acumulación en el que fueron

detectadas cantidades un 557. superiores al contenido inicial. Posteriormente,

una última fase de progresiva liberación conduce a contenidos finales de Na en

la hojarasca del 48.5 7. de la cantidad inicial.

- Existe una correlación significativa pero débil entre el contenido

final de Na en las cuatro especies y sus concentraciones iniciales de Na en

hojarsca (r= 0.88)

5.3.2.4. Aplicación del modelo exponencial simple a algunos nutrientes.

Algunos autores han aplicado ecuaciones exponenciales negativas simples

para describir la dinámica de los nutrientes durante la descomposición

(Bockheim y Leide 1986, Attiwill 1968). El modelo no se aplica a los elementos

que presentan inmovilización o acumulación. La validez del modelo es también

cuestionable para aquellos elementos cuya dinámica se basa en una fase de

retención seguida de una fase de liberación (Bockheim y Leide, 1986).

344



Descomposición.


cuatro especies a lo largo del tiempo de incubación: Sodio (línea continua).


345




En nuestro estudio, el modelo puede resultar válido para aquellos

nutrientes que presentan un patrón de clara liberación desde los momentos

iniciales de la exposición (ver apartado 5.3.2.3). Consideraremos el K y Mg en

todas las especies, el Ca en el matorral, el P en la j a ra y el N y Na en A.

decorticans.

Las ecuaciones exponenciales resultantes son en todos los casos

significativas a nivel p<0.001 exceptuando la obtenida para el K en P. nigra

p< 0.05 y para el Ca en C. laurifolius p<0.005. Los valores de k resultantes

aparecen en la tabla 5.16. La menor significación obtenida para la ecuación

que relaciona la masa remanente de K en P. nigra frente al tiempo se debe al

comportamiento de este elemento durante los estadios finales de exposición en

los que se observa inmovilización (figura 5.17b). De ahí que los valores de la

constante de descomposición para este elemento resulten ser mucho más bajos

(k=-0.199) de los esperables a la vista de la figura 5.17b. En este sentido,

la aplicación del modelo exponencial negativo para describir la dinámica del K

en esta especie es también cuestionable.

Desde el punto de vista interespecífico el orden que ocupa cada especie

respecto a la tasa de liberación de K es la siguiente:

A. decorticans > C. Laurifolius > P. pinaster » P. nigra

Como ya hemos comentado, el valor de kK para P. nigra está muy

influenciado por la fase final de inmovilización. Excluyendo los muéstreos

correspondientes a ese período, la constante de descomposición calculada sería

de -0.65.

Respecto al Mg, el orden que ocupan las especies es :

A. decorticans > P. nigra - P. pinaster > C. laurifolius

Respecto al Ca:

A. decorticans > C. laurifolius

346



Descomposición.

Tabla 5.16. Ecuaciones r e su l t an tes de apl icar el modelo exponencial simple

(linearizado) en aquellos nu t r i en tes que presentan una dinámica de l iberación

neta . La variable dependiente es tá expresada como porcenta je de masa remanente

de un nu t r i en te determinado. El t iempo e s t á expresado en años.

P.nigra:

G feQ*t 7

LN(7.Mg)= 4.46 • e r = 0.76, p<0.001 -O 20*t 2

LN(7.K) = 4.26 * e r = 0 .23, p<0.05

P.pinaster:

LN(7.K)= 3.95 * e" r = 0.62, p<0.001 O É»8*t 7

LN(7.Mg)= 4.44 * e r = 0.90, p<0.001

C. laurifolius:

LN(7.K)= 3.54 * e - 0 ' 7 5* 1 r 2 = 0.50, p<0.005 -O 71* t ?

LN(7.Ca)= 4.49 * e r = 0.42, p<0.005

LN(7.Mg)= 4.25 * e"0 '51*1 r 2 = 0.73, p<0.001

LN(7.P)= 3.78 * e -0-67*1 r

2= 0 . 5 1 , p<0.001

A. decorticans:

LN(7.N)= 4.54 * e"0 '31*1 r 2 = 0.81, p<0.001

LN(7.K)= 3.61 • e"1-69*1 r 2 = 0.72, p<0.001

LN(7.Mg)= 4.16 * e"0 '96*1 r 2 = 0.77, p<0.001 —O 68* t 7

LN(7.Ca)= 4.40 « e r = 0.86, p<0.001 -O <53*t 7

LN(7.Na)= 4.56 * e r = 0.72, p<0.001

347




Se ha aplicado un tes t - t para comprobar si estas constantes de

descomposición son diferentes desde el punto de vista estadístico. Los

resultados del test aparecen en la tabla 5.17.

Se observa que A. decorticans tiene constantes de descomposición

significativamente superiores al resto de especies para el K (-1.69). Jara y

pino resinero no muestran diferencias significativas en cuanto a K (-0.74 y

-0.68 respectivamente, t= -0.35, n.s.) mientras que el pino laricio tiene

tasas de liberación de este elemento significativamente inferiores a las de

las demás especies (-0.199).

Respecto al Mg, A. decorticans es la especie con una mayor tasa de

liberación de este nutriente (-0.957), pero ésta sólo es significativamente

mayor que la de la jara con una kMg de -0.516 (p<0.005, t=3.08). Los pinos no

difieren entre sí respecto a kmg (-0.68 y -0.69 respectivamente) (t= 0.066,

n.s.). Además, ninguna de las especies de pino tiene diferencias

significativas con ninguno de los dos arbustos.

La tasa de liberación de Ca es significativamente mayor (-0.678) en A.

decorticans que en C. laurifolius (p<0.001, t=5.3).

La mayor o menor velocidad de liberación para los distintos elementos

dentro de una misma especie también se ha testado utilizando el tes t - t . Los

resultados de su aplicación están marcados con un número en la tabla 5.17.

En el gaznacho, la tasa de pérdida de N es significativamente inferior

(kN=-0.313) a la de los otros elemntos, mientras que el K posee velocidades de

liberación significativamente superiores (-1.69) a las de los otros

nutrientes. Ca, Mg y Na no difieren entre sí respecto a sus velocidades de

liberación.

En la jara , el Ca presenta una tasa de liberación significativamente más

baja (kCa=-0.21) que la del K.P.y Mg. Las tasas calculadas para estos tres

últimos elementos no son significativamente diferentes.

No existen diferencias significativas en las constantes de descomposición

para el K y Mg en P. pinaster (t= 0.027, n.s.), sin embargo sí existen

348



Descomposición.

Tabla 5-17. Valores de k para los nutr ientes que presentan una dinámica de l iberación neta y resultados del t e s t - t . Para una misma columna, los valores seguidos por el mismo numero no son signi f icat ivamente d i s t i n t o s . Para una misma f i l a , los valores seguidos de una misma le t ra no son signi f icat ivamente d i s t i n t o s . El número de datos es de 20 para las especies arbustivas y de 18 para el p inar. Todas las ecuaciones son s ign i f i ca t i vas con p<0.001 excepto la correspondiente a l K en P.nigra (p<0.05) y e l Ca en C . lau r i f o l i us (p<0.005).

N

P

K

Ca

Mg

Na

P.pinaster

1

.688

a

1

.684

ab

P, .nigra

1

.199

c

2

.691

ab

C. lauri folius

1

.667

1

.749

a

2

.210

b

1

.516

a

A. .decorticans

3

.313

1

1.690

b

2

.678

a

2

.957

b

2

.932

diferencias para estos mismos elementos en P. nigra, siendo más altas las

correspondientes al Mg (t= 3.71, p< 0.005).

5.3.2.5. Discusión.

Nitrógeno.

El N junto con el P constituye un macronutriente esencial para la

nutrición de los vegetales y ha recibido una considerable atención en los

estudios de descomposición (Bockheim y Leide 1986, Berg y Staaf 1981).

349




Debido a este papel de nutriente esencial, el N tiende a ser conservado

por la planta y su concentración en hojarasca no suele ser alta. En coniferas

son conocidos los bajos niveles de N y en general de la mayoría de los

nutrientes en hoja viva, lo cual se reflejará también en bajas concentraciones

en hojarasca. Además los fenómenos de retrascolación inmediatamente antes de

la abcisión juegan un importante papel en la disminución de la concentración

de N en hojarasca. Según Read y Mitchell (1983), esta reabsorción puede ser

particularmente intensa en vegetales mediterráneos perennes. La traslocación

puede incrementar en buena medida el C/N inicial en las hojas caídas y por

tanto aumentar la conservación de N en el ecosistema al reducir la tasa de

descomposición microbiana (Read y Mitchell 1983).

La disminución progresiva del C en el material foliar durante el proceso

de descomposición causa un incremento en las concentraciones de N (Gosz eí al.

1973) haya o no haya liberación de N (Berg y Staaf (1981). Este aumento

progresivo de la concentración de N ha sido encontrado en las cuatro especies

estudiadas, así como en los trabajos consultados de la bibliografía

(Dziadowiec 1987, Lousier y Parkinson 1978, Maheswaran y Attiwill 1987,

Klemmedson eí al. 1985, Verdú 1984, Gosz eí al. 1973).

Berg y Staaf (1981) describen la dinámica del N durante la descomposición

como un proceso que sigue tres etapas consecutivas: una fase corta de

liberación (aproximadamente los 100 primeros días) atribuible a lixiviado sin

intervención de factores biológicos (Gosz eí al. 1973, Dziadowiec 1987), una

fase de inmovilización y/o acumulación (hasta unos 500 días) debida a

utilización microbiana del recurso y una última fase consistente en una

liberación neta de este nutriente.

La fase de lixiviado ha sido constatada en las especies de pino

estudiadas, con especial incidencia en P. nigra cuya hojarasca libera durante

el primer mes un 19 7. del contenido inicial. Varios autores han constatado la

existencia de esta fase inicial, sobre todo aquellos trabajos en los que el

comienzo del seguimiento de la descomposición coincide con el periodo

lluvioso. Gosz eí al. (1973) detecta lixiviados de N de aproximadamente un 20%

durante el primer mes de exposición en Fagus grandifolia en Hubbard Brook,

Maheswaran y Attiwill (1987) cita un 157. de lixiviado en Eucalyptus microcarpa

350



Descomposición.

en Australia y Bockheim y Leide (1986) de un 57. de pérdida en Pinus resinosa

en Wisconsin también en los primeros treinta días. Sin embargo, en otras

especies, (Dziadowiec 1987, Gosz eí a i . 1973, Schlesinger 1985) no se han

encontrado lixiviados iniciales sino inmovilización o acumulación neta desde

el comienzo tal y como ocurre en este estudio con la ja ra .

La mayoría de los autores hacen referencia a la inmovilización de N e

incluso a su acumulación (aumentos en las cantidades absolutas) a lo largo de

la descomposición. Estos procesos aparecen también en t res de las especies

estudiadas: P. pinaster, P. nigra y C. laurifolius. En coniferas, Dziadowiec

(1987) cita retenciones de N en acículas de P.sylvestris en Polonia.

Klemmedson eí al. (1985) en Pinus ponderosa encuentra inmovilizaciones durante

los primeros 21 meses, Verdú (1984) en hojas de abeto al final del primer año

en el Montseny, Fahey (1983) en Pinus contorta durante los dos primeros años,

Alvera (1990) en Pinus sylvestris de Pirineos, Stohlgren (1988) en Sequoia

gigantea, Pinus lambertiana y Calocedrus decurrens de Sierra Nevada

(California). En no coniferas, Schlesinger (1985) también describe

inmovilizaciones en hojas de Ceanothus y Salvia en el chaparral californiano,

Verdú (1984) en Quercus ilex del bosque de La Castanya, y Alvera (1990) en

Ilex aquifolium en los Pirineos. En cuanto a especies caducas la retenciones

de N han sido descritas por Gosz eí ai . (1973) para varias especies arbóreas

caducas de Hubbard Brook durante el primer año, Lousier y Parkinson (1978) en

dos especies de Populus hasta los 8-12 meses, Dziadowiec (1987) en carpe, tilo

y roble durante el primer año. O'Conell (1987) y Maheswaran y Attiwill (1987)

encuentran pautas similares para Eucaiyptus diversicoLor y £. microcarpa en

Australia.

La inmovilización de N parece, pues, una pauta muy general en la dinámica

del N sea cual fuere el tipo de hoja que se considere. Según Gosz eí a i .

(1973), Carlyle (1986) y Swift eí ai. (1979), este proceso de inmovilización

tiene relación con la demanda de N por parte de los heterótrofos que supera en

los primeros estadios de descomposición a la liberación de N por parte de la

hojarasca con lo que éste es inmediatamente retenido en la biomasa microbiana.

Además, en el pinar estudiado y en la ja ra no sólo se observan

inmovilizaciones sino aumentos absolutos en la cantidad de N que superan al

351




contenido inicial. Estos aumentos no pueden explicarse por el aumento de

concentración de N en el transcurso del proceso, sino que han de explicarse a

part ir de fuentes externas que determinen en mayor o en menor grado una

importación de N. La mayoría de los trabajos citados en el párrafo anterior

describen también fases más o menos largas de acumulación neta de N. La

fijación atmosférica de N por parte de microorganismos, trascolación y

precipitación, polvo, invasión de hifas fúngicas, excrementos de insectos y

contaminación a part i r de hojarasca recién caída pueden ser algunas de las

principales causas que provocan incrementos absolutos en la masa de N (Lousier

y Parkinson 1978, Fahey 1983, Gosz et al. 1973). Estos factores pueden actuar

preferencialmente en unos lugares o condiciones más que en otras. Gosz et al.

(1973) cita a la precipitación y trascolación como causantes principales de

acumulación durante el invierno, mientras que en primavera son mayormente

atribuidas a factores biológicos. En las coniferas estudiadas podría esperarse

una mayor incidencia de factores biológicos, como excrementos de insectos, ya

que las mayores acumulaciones se producen en la primavera del primer y segundo

año. En la jara, la acumulación se produce de forma progresiva aunque las

mayores tasas se producen durante el primer invierno. Para esta especie quizá

exista una mayor influencia de factores meteorológicos. Durante el invierno

88-89, que coincide con el incremento más fuerte en la acumulación de N en C.

laurifolius, la nieve cubrió durante una buena parte del tiempo la parcela de

estudio. Estas precipitaciones en forma de nieve son más ricas en NH que las

de agua o barro (Domingo 1991).

A la fase de acumulación-inmovilización le sigue, según el modelo de Berg

y Staaf, una fase de progresiva liberación que no se aprecia en P. pinaster,

P. nigra y C. laurifolius del presente trabajo. El comienzo de esta última

etapa parece depender en buena medida del valor C/N. Estos autores consideran

que la mineralización neta de N comienza cuando el valor de C/N de la

hojarasca desciende a niveles similares a los de los heterótrof os

descomponedores. Se ha denominado C/N "crítico" aquel por debajo del cual

comienza la fase de mineralización neta. En el pinar y en la j a ra parece claro

que la no existencia de la fase de mineralización neta puede deberse a que no

se han alcanzado aún los valores críticos al acabar el estudio. El valor

crítico dado por Lutz y Chandler (1946) de 20 /1 - 30/1 ha sido criticado por

bastantes autores. Stohlgren (1988) consideran que éste índice puede ser muy

352



Descomposición.

variable dependiendo de las especies y de las condiciones. Existen bastantes

trabajos, sobre todo aquellos cuya duración es superior al año en los que se

han observado las fases inmovilización neta-mineralización neta y en los que,

por lo tanto, pueden calcularse los C/N críticos. Los resultados confirman esa

variabilidad para este índice. En Stohlgren (1988) se han calculado C/N

críticos de 45-49/1 para Abies concolor, 67-77/1 para Pinas lambertiana en

Sierra Nevada (California). Se han encontrado también índices críticos C/N de

37-40/1 en Pinus ponderosa (Klemmedson et al. 1985) de Arizona a los 21 meses

de exposición, de 45/1 en Populus tremuloides y 47/1 Populus balsamífera a los

8-12 meses de exposición (Lousier y Parkinson 1978), de 31-34/1 para varias

especies planifolias de Hubbard Brook a los 12 meses (Gosz et al. 1973), de

18/1 a los 200 días en Tilia cordata y de 25/1 a los 360 días en Picea

estudiadas en un bosque polaco (Dziadowiec 1987). Por su parte, Stohlgren

(1988) hace referencia al rango de valores críticos C/N encontrados en

Coniferas que muestran una gran variabilidad: 19-109/1.

Como hemos comentado, t res de las especies estudiadas no han alcanzado

aún el valor crítico para mineralizar de una forma neta el N. Los valores C/N

en el último muestreo (tomando un 507. de C) son de 63.4 para P. pinaster, 103

para P. nigra y 77.2 para C. laurifolius, valores bastante superiores a la

mayoría de C/N críticos encontrados en la bibliografía.

En general, se acepta que altas concentraciones de N inicial juntamente

con elevadas tasas de descomposición influyen para que se alcance antes el

valor crítico C/N (Gosz et al. 1973). En este estudio, ninguna de las t res

especies (C. laurifolius, P. pinaster y P. nigra) poseen valores elevados en

el material de partida (los valores de N están entre el 0.2 -0.3 7.) que

además, son inferiores en general a las encontradas en bibliografía. Por otro

lado estas especies tampoco se caracterizan por poseer unas elevadas tasas de

descomposición. Resulta lógico pensar en estos dos factores como posibles

causas por las que aún no se ha llegado a la etapa de mineralización neta a

pesar de que el tiempo de exposición haya sobrepasado el año y medio. Otros

autores tampoco han detectado mineralización neta de N. O'Conell (1987) para

Eucalyptus diversicolor no observa mineralización neta al final de los dos

años. Lo mismo ocurre para Eucalyptus microcarpa a los 16 meses (Maheswaran y

Attiwill 1987) y para Pinus contorta en Wyoming (Fahey 1983) en donde después

353




de dos años sigue sin aparecer ia liberación neta. En este caso, los autores

atribuyen el largo periodo de inmovilización neta a las bajas concentraciones

iniciales de N {0.67.) que por otro lado son superiores a las encontradas en p.

pinaster, P. nigra y C. laurifolius de nuestro trabajo.

Un comportamiento totalmente opuesto ai de P. pinaster, P. nigra y c.

laurifolius es el observado en A. decorticans. En esta especie no se observa

inmovilización neta de N sino un mineralización neta desde los estadios

iniciales de exposición, aunque es probable que el descenso detectado en los

primeros 80 días se deba a lixiviado y no a una mineralización. Al final de

los 626 días que dura el seguimiento de este nutriente, en la hojarasca del

gaznacho sólo permanecía un 48% del N original. Algo muy similar ocurre en

plantaciones de distinta edad de otra especie fijadora, Alnus nepalensis en el

Himalaya (Sharma y Ambasht 1987). En este estudio, el N se pierde de forma

neta inmediatamente después de que las bolsas fueron colocadas en el suelo con

lo que al final de los 24 meses, el N remanente oscilaba entre el 37-54% según

la edad de la plantación. La hojarasca de esta especie de aliso presenta

aumentos en la concentración de N al avanzar el tiempo al igual que en A.

decorticans. Este mismo autor cita patrones parecidos para el N en la

hojarasca de otros Alnus.

Un factor decisivo en esta rápida liberación de N tanto en A. decorticans

como en Alnus nepalensis (Sharma y Ambasht 1987) son las altas concentraciones

de N del material de partida. Las concentraciones de N inicial son de 1.59% en

A. decorticans y de 2.8 % en Alnus nepalensis. Esto implica unos bajos C/N

iniciales que, a la vista de los resultados pueden ser considerados por debajo

del valor crítico. Por lo tanto el N liberado de estas dos especies está en

exceso en relación a la demanda heterótrofa. En leguminosas y otras fijadoras

actinorrizas se encuentran normalmente bajos valores de C/N inicial, pero esto

no implica necesariamente el comienzo de una mineralización neta. Schwintzer

(1984) constata una casi nula mineralización de N en Myrica gale presentando

esta especie, por el contrario, un patrón de inmovilización. Esta planta es

una activa fijadora actinorriza cuya hojarasca posee altos contenidos de N

reflejados por el bajo valor de C/N :28.9 y por ello debería esperarse una

aparición temprana de la fase de mineralización neta. Sin embargo esto no

ocurre así y el autor lo ha relacionado con la existencia en Myrica de unas

354

í



Descomposición.

tasas de desaparición de materia orgánica mucho más bajas a las de otras

fijadoras, debidas al alto porcentaje de lignina en esta especie. Como

comentamos anteriormente, la velocidad de descomposición de la materia

orgánica es el otro factor determinante para alcanzar en mayor o menor tiempo

el C/N crítico (Gosz et al . 1973). En Myrtca gale, parece claro el efecto de

este último factor que detrmina la dinámica del N, no así el C/N inicial. En

el caso de A. decorticans y Alnus nepalensis (Sharma y Ambasht 1987) las tasas

de descomposición son considerablemente altas ya que A. decorticans pierde al

cabo de 21 meses un 13.87. de su peso seco total mientras que para las

plantaciones de Alnus estos valores oscilan entre el 55-71% de la materia

orgánica a los 24 meses. En estas especies ambos factores resultan, pues,

favorables para la mineralización del N pero, como hemos visto esta pauta no

puede generalizarse a todas las fijadoras de N.

Sea cual sea la dinámica particular de una determinada especie respecto

al N, este elemento es el que se pierde de una manera más lenta en todos los

trabajos consultados. En sistemas mediterráneos, la dinámica de mineralización

de nitrógeno contituye una de los procesos clave en el ciclo de este elemento

(Rapp 1990) con influencia determinante en la nutrición mineral. La

conservación o la lenta liberación de un nutriente tan fundamental en estos

sistemas regula el flujo de transferencia del N desde el suelo a la planta

(Nuñez 1989) a la vez que se minimizan sus pérdidas por lixiviado.

Fósforo.

El P sigue en importancia al N como macronutriente en la nutrición

vegetal (Larcher 1977). La cantidad de P disponible en la solución del suelo

es, sin embargo, baja con lo que la descomposición es de importancia capital

para abastecer de P a esta solución de suelo.

En contraste con el N, que normalmente sigue la dinámica descrita por

Berg y Staaf (1981), el P es un elemento con un comportamiento bastante

variable respecto a su dinámica en el proceso de descomposición. Un ejemplo

claro lo tenemos con las cuatro especies estudiadas. En el pinar t ras una fase

corta de lixiviado, P. pinaster inmoviliza el P mientras que P. nigra lo

355




libera. A. decorticans posee un patrón con una primera fase de inmovilización

con incrementos netos en la cantidad de P, seguida de una mineralización neta.

Por su parte, C. laurifolius libera el P de una forma rápida e intensa para

después mantener durante el resto del periodo unos niveles bajos más o menos

constantes. La bibliografía también refleja esta variabilidad. En hojas de

roble Dziadowiec 1987 encuentra un lixiviado inicial seguido de acumulación

neta para posteriormente ser liberado de nuevo siguiendo una dinámica similar

a la de P. nigra del presente trabajo. Schlesinger (1984) destaca periodos de

acumulación neta en los tres años de estudio en hojas de Ceanothus y Salvia

detectando pequeñas periodos de lixiviado inicial. El P en Eucalytus

diversicolor (O'Conell 1987) es retenido en la hojarasca de esta especie en

incluso acumulado hasta niveles superiores en un 607. al contenido inicial, sin

observarse liberación neta al final de los dos años. También se detecta

inmovilización en Eucalytus microcarpa (Maheswaran y Attiwill 1987) aunque no

acumulación ya que los contenidos de P nunca superan a los iniciales. Verdú

(1984) describe inmovilizaciones transitorias de P en acículas de abeto y

hojas de haya no apreciándose mineralización neta al final del primer año. Por

su parte Gosz et ai . (1973) encuentra para Acer saccharum y Fagus grandifolia

lixiviados iniciales de P seguidos de incrementos absolutos en la cantidad de

P y en las concentraciones químicas. Para una especie de abedul, este autor

destaca la acumulación de P desde el comienzo de la exposición. Stohlgren 1988

estudiando distintas coniferas de Sierra Nevada (California) describe una

pronunciada liberación en la sequoia e inmovilizaciones temporales en otras

coniferas.'

Otros autores, (Fahey 1983) en Pinus contorta de Wyoming, Gosz et al.

(1973) en ciertas planifolias y Dziadowiec (1987) en una especie de roble

describen la dinámica del P con una fase inicial de acumulación seguida de

liberación neta en un patrón similar al que se ha encontrado en A.

decorticans.

Por su parte mineralizaciones netas desde el comienzo de los ensayos han

sido detectados para Alnus nepalensis en cuya especie no se detecta ningún

periodo de inmovilización transitoria (Sharma y Ambasht 1987), en Pinus

lambertiana (Stohlgren 1988) y en distintos caducifolios de Polonia

(Dziadowiec 1987) en los que las tasas de pérdida de P son inferiores a las

356



Descomposición.

del peso seco. Así mismo, para dos especies de Populas Lousier y Parkinson

(1978) encuentran una estrecha correlación positiva entre la pérdida de P y la

del peso seco indicando así que la mineralización neta comienza desde el

principio. Por su parte, las acículas de Pinus ponderosa en bosque de Arizona,

después de una fase de lixiviado inicial pierden P de forma neta y progresiva

a lo largo de los 24 meses de estudio (Klemrnedson et al. 1985).

La dinámica del P al igual que ocurre con el N parece estar en estrecha

consonancia con los índices C/P. Se han calculado valores críticos de C/P para

distintas especies a partir de los cuales comienza la fase de mineralización

neta. Enright y Ogden (1987) calcula un valor crítico de alrededor de 650/1 en

varias especies componentes del bosque de kauri en Nueva Zelanda. Por su parte

Gosz et al. (1973) en el bosque de Hubbard Brook calcula valores críticos de

480/1, Sharma y Ambasht (1987) dan un valor de 637/1 en Alnas nepalensis y

Dziadowiec 1987 de 400/1 en acículas de Pinos sylvestris en un bosque polaco.

El valor crítico calculado para la mineralización de P en A. decorticans es de

609/1, valor dentro del rango de los resultados encontrados por los autores

citados anteriormente.

C. laurifolias, con un valor C/P inicial bajo: (357/1) comienza a liberar

P de forma neta y rápida desde el principio de la exposición. Otros autores

han encontrado pautas similares para especies cuya hojarasca posee, al igual

que la ja ra valores bajos de C/P inicial. Enright y Ogden (1987) estudiando

las especies del bosque de kauri en Nueva Zelanda destaca que aquellas

especies con C/P iniciales de alrededor de 300/1 mineralizan el P de una forma

intensa y rápida. Lousier y Parkinson (1978) encuentran C/P iniciales de 234/1

y 233/1 para dos especies de Populus en un bosque templado frío de Alberta y

una rápida mineralización de P. En todos estos casos a la fase de pérdida

rápida se sucede una fase de meseta en la que el P es inmovilizado. Nos

inclinamos a pensar que los índices iniciales C/P en estas especies están por

debajo del nivel crítico, permitiendo por ello la pérdida rápida de P.

Probablemente sean los valores de C/P alcanzados inmediatamente antes de la

fase de meseta los que estén más cerca de los valores críticos que no los

iniciales. Estos valores serían 657/1 para la ja ra y 400/1 en las especies del

género Pópalas estudiados por Lousier y Parkinson (1978).

357




Stohlgren (1988) encuentra una estrecha correlación positiva entre la

concentración de P inicial en varias coniferas de un bosque de Sierra Nevada

(California) y la pérdida de peso de este elemento al cabo de los 3.6 años que

dura su estudio. Swift eí al. (1979) también destacan la relación entre la

concentración inicial de P y la tasa de mineralización de este nutriente. En

nuestro trabajo, C. laurifolius con concentraciones de P significativamente

más altas de P que el resto de especies es también la que mayor cantidad de

este elemento pierde a lo largo del proceso.

Schlesinger (1985) encuentra relaciones inversas entre la materia

orgánica remanente y la concentración de P indicando según este autor

retención de este elemento. Tales relaciones se han encontrado también para A.

decorticans y P. pinaster en el presente trabajo. Sin embargo los periodos de

incremento absoluto no pueden explicarse con los aumentos de concentración

sino que han de buscarse en fuentes externas. En A. decorticans y P. pinaster

estos incrementos se producen básicamente en primavera. Gosz eí al. (1973)

hace referencia al papel que en este sentido pueden jugar la contaminación por

polen o flores en los meses de primavera y verano. Los incrementos absolutos

de P durante los meses invernales que se detectan en P. nigra pueden provenir

de los horizontes orgánicos del suelo (Gosz eí al. 1973) ya que tanto las

precipitaciones como la trascolación u escorrentía cortical en el área de

estudio aportan cantidades muy pequeñas de P (Domingo 1991).

A modo de resumen, parece claro que las concentraciones iniciales de P

influyen en la dinámica de éste elemento. La demanda heterótrofa de P es

elevada con lo que cantidades iniciales de P por debajo de esos requerimientos

implicarían una inmovilización. La disminución progresiva del C/P a lo largo

del proceso llevará a la obtención de valores críticos por debajo de los

cuales la mineralización neta es ya posible. En aquellos casos en que la

cantidad de P inicial está por encima de los requerimientos la mineralización

neta puede comenzar. En estos caso el P es liberado rápidamente hasta alcanzar

el nivel crítico para los heterótrofos apareciendo entonces una inmovilización

neta.

358



Descomposición.

Potasio.

El K se pierde en las especies estudiadas de forma rápida e intensa

durante el primer otoño-invierno para después mantenerse en niveles bajos más

o menos constantes durante el restos del periodo exceptuando en P. nigra para

el que se constata una ligera inmovilización en la última fase. Todos los

trabajos bibliográficos coinciden en este patrón de pérdida rápida seguida de

mantenimiento. Además, el K ocupa el primer lugar (con algunas excepciones) en

la ordenación de los nutrientes según su velocidad de liberación en todas la

series estudiadas. La movilidad de este elemento, que aparece en vegetales de

forma ionizada, facilita el lixiviado y por tanto su liberación (Dziadowiec

1987). Ya que el contenido inicial de K en hojarasca se encuentra por encima

de los requerimientos heterótrofos, éste puede ser liberado y dada su

suceptibilidad al lixiviadora pérdida se produce muy rápidamente (Gosz et al.

1973). Además, la liberación de K por parte de la hojarasca no es la única

fuente importante de K al suelo sino que el lavado de copas lixivia también

considerables cantidades de K (Parker 1983, Domingo 1991 en nuestra zona de

estudio). Por ello el K se convierte en uno de los elemntos menos limitantes

para las poblaciones heterótrofas del suelo.

La existencia de una fase de meseta, tanto en las especies estudiadas

como en los trabajos consultados sugiere que se han alcanzado los valores

críticos C/K para los organismos descomponedores y que por tanto, la

inmovilización excede a la liberación en esta última fase (Gosz et al. 1973,

Lousier y Parkinson 1978, Swift 1979). En esta etapa pueden aparecer incluso

aumentos absolutos en la cantidad de K tal y como lo describen Gosz et al.

(1973), Lousier y Parkinson (1978) y detectado también en P. nigra en el

presente trabajo. Las posibles causas se han buscado en un incremento en la

población o actividad de los heterótrofos, tracolación o a incrementos en las

tasas de intercambio de K en el material que se descompone (Gosz et al. 1973).

La disminución en las concentraciones de K a lo largo del periodo es otra

característica común en ías especies estudiadas y en los trabajos que comentan

este aspecto (Lousier y Parkinson 1978, Verdú 1984, Gosz et al. 1973). Si

bien, las concentraciones químicas de partida pueden ser bien diferentes para

distintas hojarascas en un mismo sitio, parece existir una tendencia a que los

359




valores de concentración mínimos alcanzados sean similares (Gosz et al. 1973).

En las especies arbustivas estudiadas resulta interesante el que A.

decorticans que posee concentraciones iniciales de K significativamente más

altas que C. lawifolius (0.68% frente a 0.337.) alcance un valor de

concentración mínimo idéntico al de la j a ra durante el proceso de

descomposición (0.068%). Las concentraciones de K mínimas alcanzadas por las

especies de pino son diferentes a las del matorral pero muy similares entre

ellas (0.026 y 0.035%) aunque en este caso hay que tener en cuenta que los

pinos no difieren significativamente respecto a la concentración inicial de K.

Gosz et al. (1973) encuentra que para concentraciones iniciales de K de 0.43%

y 0.31 en Betula algheniensis y Fagus grandifolia se alcanzan valores mínimos

similares (0.13% y 0.07%) respectivamente. Este autor comenta que esas

concentraciones mínimas deben representar la cantidad de K que es fijada o

inmovilizada. La misma tendencia ha sido descrita en Lousier y Parkinson

(1978) para dos especies de Populus en Alberta y por Enright y Ogden (1987) en

distintas especies del bosque de kauri.

La dinámica del K en nuestras especies se puede ajustar de manera

significativa a un modelo exponencial simple manteniéndose la curva siempre

por debajo de la del peso seco. En P. nigra, debido a la acumulación final de

K, el modelo, si bien significativo no se ajusta bien a la dinámica real del

proceso. Bockheim y Leide (1986) utiliza también este tipo de modelo. La

constante de descomposición del K calculada por este autor para una plantación

de Pinus resinosa es de -1.39 al cabo de un año de descomposición. Este valor

resulta superior a la encontrada para P. pinaster (-0.68) y C. laurifolius

(0.75) y bastante similar a la de A. decorticans (-1.69). Los valores tan

elevados del trabajo de Bockheim y Leide (1986) probablemente vengan causados

por la menor duración del ensayo (1 año) frente al nuestro (568-626 días).

Calcio.

Varios autores citados en Lousier y Parkinson (1978) han indicado que el

Ca es menos lixiviable que el K o Mg probablemente debido al papel del Ca como

componente estructural de las paredes celulares (Attwill (1968) citado por

Fahey (1983) y la menor solubilidad de las sales de Ca de las células (Lousier

360



Descomposición.

y Parkinson 1978). Dado ese carácter estructural, la descomposición es

mayoritariamente responsable de la pérdida de Ca. Es por tanto esperable una

dinámica similar a la del peso seco (Lousier y Parkinson 1978).

La figura 5.18c muestra una estrecha relación entre pérdida de peso y de

Ca en C. laurifolius (exceptuando durante un corto periodo) y sobre todo en A.

decorticans (fig 5.18d). Para los pinos, sólo las primeras fases pueden

asemejarse a las correspondientes de la materia orgánica. Después, las curvas

de Ca en los dos pinos quedan siempre por encima de las del peso seco

indicando inmovilización de este elemento, [poner correlación]

Varios autores han comprobado la similitud entre la dinámica Ca y la del

peso seco (Schlesinger 1985, Gosz et al. 1973, Enright y Ogden 1987). Sin

embargo muchos otros han descrito inmovilizaciones y acumulaciones de Ca a

veces muy intensas de manera que las tasas de pérdida del nutriente quedan muy

por debajo de las de la materia orgánica. Así, son abundantes los trabajos que

citan inmovilizaciones y acumulaciones en especies de pino (Stohlgren 1988,

Cromack y Monk 1975, Klemmedson et al. 1985 y Fahey 1983) así como también en

planifolios caducos (Lousier y Parkinson 1978). En este estudio ambas especies

de pino siguen esta pauta en la que se aprecian incrementos absolutos de Ca en

relación al contenido inicial más patentes en P. pinaster (tabla 5.15 c y d y

figs 5.18a y b).

La concentración de Ca aumenta paulatinamente en el pinar aunque con

alguna oscilaciones. Esta característica ha sido observada por otros autores

(Verdú 1984, Lousier y Parkinson 1978, Klemmedson et al. 1985). Sin embargo

las concentraciones de Ca en el matorral se mantienen muy próximas al valor de

concentración inicial durante la mayor parte del periodo.

El Ca contenido en la hojarasca es superior a la demanda de la fauna del

suelo (Reichle 1969). Según Gosz et al. (1973), las concentraciones de Ca

iniciales (y por tanto los C/Ca) no parecen tan determinantes en la dinámica

de este elemento frente a lo que ocurre por ejemplo con N o P. Parece que el

tipo de hoja y la velocidad de descomposición de la materia orgánica resultan

más importantes en este aspecto. Enright y Ogden (1987) observa una mayores

tasas de liberación de Ca en las especies mesófilas frente a las esclerófilas.

361




Dziadowiec (1987) encuentra para acículas de Pinus sylvestris altas tasas de

descomposición (60% de peso perdido en un año) y una liberación neta de Ca

desde el comienzo del ensayo a pesar de la esclerofilia de esta especie y de

sus bajos contenidos de Ca en su hojarasca. En nuestro estudio la hojarasaca

de A. decorticans presenta las mayores tasas de liberación de Ca a pesar que

sus contenidos de Ca no son los más elevados. Sin embargo las hojas del

gaznacho son las más mesófilas y las que poseen mayor tasa de descomposición.

La j a r a que presenta contenidos significativamente más altos de Ca pero

velocidades más bajas de descomposición que A. decorticans pierde éste muy

lentamente. Parece confirmarse que estos dos factores son los que determinan

en estos casos la mayor o menor liberación de Ca. Sin embargo en la

bibliografía aparecen casos en los que se considera a la concentración de Ca

inicial como el factor fundamental. Dziadowiec 1987 cita como posible causa de

la rápida liberación de Ca en hojas de tilo sus altos contenidos iniciales de

Ca. Probablemente todos estos factores puedan influir así como también las

relaciones del Ca con otros elementos por ejemplo N/Ca (Dziadowiec 1987).

Los aumentos en las concentraciones de Ca que también aparecen en el

pinar de estudio, han sido explicadas en algunos casos por la ingestión

preferencial por parte de invertebrados comedores de hojas de aquellos tejidos

más pobres en Ca (Lousier y Parkinson 1978). Sin embargo estos aumentos de

concentración no explican el incremento absoluto en el peso del Ca. Las

inmovilizaciones de Ca encontrados en P. pinaster y P. nigra y en otros muchos

trabajos pueden no estar relacionados con la demanda metabólica por

heterótrofos tanto hongos (Fahey 1983) como fauna del suelo (Gosz ' et al. 1973)

ya que según estos autores el Ca no es usualmente limitante para su

desarrollo. Sin embargo otros autores (Cromack y Monk 1975, Klemmedson et al.

1985) sí han comentado la evidencia de que ciertos microorganismos pueden

concentrar considerables cantidades de Ca quizá suficientes para producir

inmovilización de este nutriente en la hojarasca. Cromack y Monk 1975 cita un

trabajo de Foster (1949) en el que se comenta que puede existir una demanda de

Ca y de otros cationes para formar oxalatos a partir del ácido oxálico

producido en el metabolismo de ciertos microorganismos fúngicos. Klemmedson et

al. (1985) destaca que pequeñas invasiones de estos hongos pueden contribuir a

los incrementos en la cantidad de Ca observados en la hojarasca de Pinus

ponderosa. Nuestro trabajo y la mayoría de la bibliografía que estudia la

362



Deicomposlclón.

beración del Ca y otros elementos en la hojarasca carece casi por completo

i información referente a los descomponedores por tanto todas estas

cplicaciones no pasan de ser meras especulaciones que deberían ser

improbadas experimentalmente. Fuentes externas como precipitación o

•ascolación, que en nuestra área de estudio son especialmente ricas en Ca

)omingo 1991), pueden participar en los incrementos en la cantidad de Ca

jservados en nuestras especies. Además, se ha constatado (Thomas 1969 citado

Dr Lousier y Parkinson 1978) que la mayor parte del Ca lixiviado por las

jpas permanece retenido en los horizontes orgánicos H y L sin pasar al suelo

ineral.

agnesio.

La mayoría de los autores sitúan a este elemento junto con el K dada la

militud que presentan en su dinámica de descomposición (fase de liberación

ípida seguida de mantenimiento). El Mg es un elemento lixibiable pero no

orto como el K con lo que se libera más lentamente que aquel. Los resultados

:bliográficos coinciden en que la liberación del Mg es más lenta y

sneralmente más paulatina que la del K (Dziadowiec 1987, Fahey 1983, Gosz eí

'. (1973), Stohlgren 1988). Estos resultados coinciden también con el patrón

icontrado para el Mg en las especies estudiadas.

Los dinámica de liberación de Mg es en algunos casos más rápida que la

ú peso seco o materia orgánica (Gosz eí ai. (1973), Maheswaran y Attiwill

)87, Cromack y Monk 1975, presente trabajo). Estos resultados difieren con

is encontrados por otros muchos autores en los que la dinámica del Mg se

próxima mucho más a la de la materia seca o a la de otros elementos menos

oviles como Ca y P. (Enright y Ogden 1987, Lousier y Parkinson 1978,

ziadowiec 1987, Schlesinger (1985), O'Conell (1987).

Al igual que con el K, Gosz eí ai. (1973) destaca que las concentraciones

ínimas de Mg alcanzadas en la hojarasca pueden corresponder a la demanda de

>s heterótrofos calculando con ellas el C/Mg entre 900/1 y 1350/1. Destaca

imbién que las concentraciones mínimas son similares en dos especies que

enen contenidos de Mg de partida muy diferentes. Para las especies

363




estudiadas las concentraciones mínimas fueron 0.15 para los pinos, 0.20 en la

jara y 0.16 en el gaznacho que darían valores críticos C/Mg de 333, 250 y

312,5 repectivamente, valores muy por debajo de las encontardas por Gosz et

al. (1973). En todas las especies, excepto en la ja ra estas concentraciones

mínimas corresponden al último muestreo con lo que es probable que esta

concentración pueda seguir disminuyendo por algún tiempo y por tanto el valor

crítico se alcanzaría para cocientes C/Mg más elevados.

Dada la dinámica del Mg en las especies estudiadas, es posible aplicar el

modelo exponencial simple. La constante de descomposición encontrada para el

Mg por Bockheim y Leide (1986) en Pinus resinosa es de - 0.45 muy similar a la

de la j a ra (-0.51), ligeramente más baja que las de las especies de pino

estudiadas (-0.68, -0.69) y muy inferior a la de A. decorticans (-0.957).

Sodio.

El papel de este elemento en la descomposición resulta bastante

desconocido y para la mayor parte de las especies no parece esencial (Gosz et

al. 1973). Quizá sea ésta una de la razones por la que son pocos los trabajos

que hacen referencia a él. Además la precisión en la detección analítica de la

muestras es menor que para otros elementos dadas sus bajas concentraciones.

Esto t rae como consecuencia una mayores errores estándar y una menor

fiabilidad de los resultados. En este trabajo y en otros (Klemmedson et al.

1985) las oscilaciones, tanto en la concentración de Na como en sus cantidades

absolutas son más marcadas que para otros elementos. Estos resultados pueden

estar perfectamente influenciados por esa variabilidad analítica más que por

la variación espacial -temporal debida a la descomposición con lo que las

posibles causas biológicas de estas oscilaciones han de tomarse con las

debidas precauciones.

El patrón de liberación de este elemento es variable en las especies

estudiadas así como en los trabajos bibliográficos. Al final del periodo de

exposición, P. pinaster y A. decorticans pierden cantidades considerables de

Na (707. en P. pinaster y 74 7. en A. decorticans), C. laurifolius pierde

cantidades más moderadas (527.) mientras que en P. nigra esta cantidad es mu

364



Descomposición.

pequeña (57.). Algunos autores encuentran una liberación rápida de Na sólo

superada por el K y a veces por el Mg atribuible a la facilidad de lixiviado

del Na. Así, Enright y Ogden (1987) encuentra este patrón para distintas

especies del bosque de kauri, Lousier y Parkinson (1978) en dos especies de

Populus, Verdú (1984) en una especie de abeto y Maheswaran y Attiwill (1987) y

O'Conell (1987) para dos especies de Eucalyptus en Australia. En este trabajo

el Na se libera de forma neta en A. decorticans y P. pinaster si bien existen

interrupciones durante las cuales aparecen aumentos en la cantidad de Na, que

en todo caso no superan al contenido inicial. El Na ocupa el tercer lugar

(después del K y Mg en esta dos especies. Otros autores atribuyen al Na una

menor movilidad (Guha y Mitchell (1966) citado en Gosz et al. (1973). Hay

autores que encuentran periodos de acumulación neta por encima del contenido

inicial de Na (Gosz et al. 1973, Lousier y Parkinson 1978) tal y como acontece

en C. lawifolius y P. nigra en este trabajo.

En algunos casos parece existir una relación entre la concentración

inicial de Na y su contenido al final del estudio. Esta relación queda

reflejada en la correlación significativa entre la concentración de Na inicial

en las cuatro especies y la masa remanente al final del estudio. La misma

relación encuentra Enright y Ogden (1987) para especies componentes del bosque

de kauri en Nueva Zelanda.

C. laurifolius y P. nigra presentan periodos de acumulación de Na con

valores superiores a los del contenido inicial. Esta fase es transitoria en C.

laurifolius mientras que en P. nigra la acumulación se mantiene prácticamente

a lo largo de todo el periodo alcanzando valores que pueden llegar a ser un

1507. más altos que el contenido inicial. Se han descrito posibles causas para

esta acumulación neta de Na entre ellas la tracolación y/o precipitación (Gosz

et al. 1973, Lousier y Parkinson 1978) y la invasión de microfauna rica en Na

(Cromack et al. en Lousier & Parkinson 1978).

Orden de liberación.

Un buen número de estudios han ordenado los distintos nutrientes de

acuerdo a su orden de liberación en la hojarasca durante la descomposición. En

365




Tabla 5.18. Comparación de las series de movilidad de los nutrientes estudiados para diferentes tipos de hojarasca.

ESPECIE LOCALIDAD ORDEN ANOS AUTOR

Pinas resinosa

Quercus robar

C'arpiñas beta las

Tilia cordata

Pinas sylvestris

Pinas sylvestris

Ilex aqaifoliam

Eacalytas diversicolor

Eacalyptas microcarpa

Qaercas ilex

Fagas sylvatica

Abies

Ceanhotus, Salvia

Varias

Pinas pinaster

Pinas nigra

Adenocarpas decorticans

Cistas laarifolias

U.S.A.

Polonia

i i

•i

i i

P i r i n e o s

•i

A u s t r a l i a

A u s t r a l i a

La Castanya

"

u

C a l i f o r n i a

Nueva Zelanda

Almería

rt

• i

• i

K>Mg>P>N>Ca

K>Mg>P>Ca>N

K>Mg>P>Ca>N

K>Mg>Ca>P>N

K>Mg>P>N>Ca

Mg>K>Ca>N>P

K>Mg>Ca>N>P

Na>K>Mg>Ca>N>P

K>Na>Mg>P>N>Ca

K>Na>Mg>P>Ca>N

Na>K>Mg>Ca>N>P

Na-K>Mg>P>N>Ca

K>Mg>Ca>P>N

K-Na>Ca-Mg>P

K>Mg>Na>P-Ca>N

K>Mg>P>Na>Ca>N

K>Mg>Na>Ca>P>N

K>P>Mg>Na>Ca>N

1

2

i i

i i

i l

1

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2

2

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M

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1.

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2

)

Bockheim y

Lei de 1986

- Dz iadowlec 19£

• Alvera 1990

O'Connell 1987

Maheswaran y

A t t i w i l l 1987

1

j

• Verdú 1984

S c h l e s i n g e r 19t

Enr ight y Ogdei

1987

^

• P r e s e n t e

t r a b a j o

la tabla 5.18 se han recogido algunas de estas series a partir de la

bibliografía consultada. Además en Lousier y Parkinson 1978 y Alvera (1990)

puede encontrarse también una buena recopilación de estas series de

366



liberación.

Descompoiiclón.

El K es el elemento más fácilmente liberado en todas las series excepto

en algún caso en que este lugar es ocupado por Na o Mg. El Mg suele ocupar la

segunda plaza mientras que C a y N o P y N s e sitúan en las últimas posiciones.

Todos estos resultados concuerdan con los encontrados en el presente trabajo.

En raras ocasiones el P ocupa las primeras plazas tal y como ocurre en C.

laurifolius de este estudio. No obstante se ha encontrado el P en segundo

lugar en algunos trabajos citados por ALvera (1990) como los de Edmonds (1980)

para Pseu.dotsu.ga menzienssi y el de Staff (1980) en haya.

367




368



Capítulo 6.

Fijación de Nitrógeno en Adenocarpus decorticans.





Fijación de nitrógeno.

6.1. INTRODUCCIÓN.

El gaznacho (Adenocarpus decorticans Boiss) es un matorral perenne nativo

de la región Ibero-Mauritana. La subespecie decorticans se encuentra solamente

en las montañas Béticas del sur de España (Rivas-Martínez y Belmonte 1989).

Fitosociológicamente, A. decorticans decorticans ha sido incluida en la serie

meso-supramediterránea filábrido-nevadense silicícola de la encina y se ha

considerado como un componente principal de la asociación climácica

Adenocarpus-quercetum-rotundifoliae (Losa et a l . 1986). Debido a la

degradación del bosque natural de encinas en gran parte de su área de

distribución, esta especie se encuentra frecuentemente en el sotobosque de las

plantaciones de pinos, acompañado por Cistus laurifolius.

La presencia cuantitativa importante de A. decorticans en el área de

estudio hizo que nos planteásemos abordar el estudio de su posible capacidad

de fijación de nitrógeno y en caso afirmativo incluir la cuantificación de

este flujo de entrada dentro del programa que estábamos llevando a cabo. Para

ello iniciamos una búsqueda bibliográfica y nos pusimos en contacto con el

profesor Bermudez de Castro de la UC de Madrid.

Las citas bibliográficas sobre A. decorticans y en general de todo el

género Adenocarpus son escasísimas y casi ninguna de ellas hace referencia a

la fijación (Moro et al . 1989). Solamente en la recopilación de Alien & Alien

(1981) encontramos una cita antigua de Dawson (1900) en la que se indicaba la

existencia de nodulos en esta especie, cuestión que, por otra parte ya

habíamos tenido ocasión de observar en el campo. En ningún momento se

comentaba la posible fijación efectiva de estos nodulos, por lo que decidimos

comprobarlo nosotros mismos.

A primeros de Junio de 1988 se tomaron nodulos de individuos escogidos al

azar en una de las zonas de la cuenca y se comprobó la fijación efectiva de

esta especie mediante la técnica de la reducción de acetileno (Moro et al.

1989) aunque todo parecía indicar que las cantidades fijadas eran bastante

pequeñas. A pesar de ello no animamos a continuar con el seguimiento de la

fijación por lo menos durante un año completo. La técnica utilizada (ARA) no

era la más adecuada para cuantificar las entradas de nitrógeno por la vía de

369




fijación debido a una serie de limitaciones que ya comentaremos en el apartado

de métodos pero resulta muy útil para estimar la variabilidad estacional y

diaria. La inaccesibilidad a otro tipo de técnicas como la del N nos hizo

decidirnos por la técnica del ARA, por otra parte muy empleada por lo grupos

de trabajo que se dedican a este tema.

Aunque existen alrededor de 18000 especies de leguminosas (Alien y Alien

1981), se han investigado principalmente las formas herbáceas cultivadas, a

pesar de que el aporte de cantidades adicionales de nitrógeno debido a las

leguminosas leñosas puede ser relevante para los ciclos de nitrógeno de los

ecosistemas. Además, los estudios sobre patrones estacionales de ARA se han

centrado casi exclusivamente en regiones templadas (Wheeler et al. 1981,

Pizelle 1984, Boring y Swank 1984, Wheeler et al. 1987) o boreales (Shulman et

al. 1988), en los que las condiciones hídricas y de temperatura son bastante

diferentes a las de los ecosistemas mediterráneos (Nahal 1981). Incluso, los

pocos estudios realizados en la región mediterránea española se han centrado

es especies riparias, como Alnus glutinosa (Bermúdez de Castro et al. 1976,

Schmitz y Bermúdez de Castro 1982, Pérez Hernández et al. 1989), donde la

disponibilidad de agua es obviamente mayor que en hábitats no riparios. Por

tanto, falta información sobre los patrones temporales de fijación de

nitrógeno en áreas mediterráneas semi-áridas.

En este capítulo emprendemos el estudio de los patrones estacionales de

actividad reductora del acetileno (ARA) en una leguminosa mediterránea que

habita en un área montañosa en la que la precipitación anual media es inferior

a los 500 mm. También se ha estudiado el patrón diario de ARA en dos momentos

extremos del ciclo anual en cuanto a disponibilidad hídrica: la sequía estival

y las lluvias otoñales. Por último se hace un intento de cuantificar la

cantidad de nitrógeno fijado anualmente por parte de esta especie, aunque como

ya comentaremos los márgenes de error de los resultados son muy amplios.

6.2. MATERIAL Y MÉTODOS.

En la cuenca Nacimiento se escogieron dos parcelas representativas, una

en la parte baja de la cuenca, a 1540 m.s.n.m., y otra en la parte alta, a

370




1740 m.s.n.m. El muestreo se limitó a individuos jóvenes no-reproductores, con

un diámetro basal menor que 4 cm, ya que los nodulos de individuos mayores son

difíciles de obtener en cantidades adecuadas, debido a sus largas raíces y a

una escasa nodulación. Además, la perturbación que conllevaría este tipo de

muéstreos podía ser considerable. Se estableció un límite de 20 cm para el

muestreo de nodulos, ya que éstos se encuentran en mayor densidad por encima

de esos niveles.

Los nodulos se colectaron mensualente en ambas parcelas desde final de

Octubre de 1988 hasta finales de Septiembre de 1989, excepto en Noviembre de

1988, cuando las nevadas impedían el acceso a la parcela superior. En Julio y

a principios de Octubre de 1989, se realizaron dos muéstreos a lo largo de un

día con el fin de determinar los patrones diarios de actividad de la

nitrogenasa. Las incubaciones de los nodulos se realizaron al mediodía en el

muestreo estacional, y a las 1, 4, 7, 10, 13, 16, 19 y 22 horas en los

muéstreos diarios. Aunque las pruebas con nodulos unidos a la ra íz son

preferibles cuando sea posible, la distribución irregular de los nodulos en

las raíces hacen que esta aproximación difícilmente sea viable en estudios en

el campo.

Los individuos fueron escogidos aleatoriamente en cada parcela. Los

nodulos presentes en cada individuo eran escindidos de la raíz y lavados con

agua desionizada. Para evitar la pérdida de actividad de la nitrogenasa, las

pruebas de reducción de acetileno se iniciaban rápidamente, en los 15-30

minutos siguientes a la escisión de los nodulos de la raíz. La incubación de

las muestras fue realizada en una atmósfera de aire con un 107. de acetileno,

utilizando viales de vidrio de 12 mi con tapón de goma que se enterraban cerca

de la superficie del suelo. Después de una hora (Hogberg y Kvarnstrom 1982,

Pérez et al. 1989, Silvester et al. 1985, Sharma 1988, Wheeler et ai . 1981, la

actividad era inhibida utilizando H SO 0.5 N. En cada parcela se realizaron 5 2 4

replicados de muestras con nodulos y un frasco con raíces como control.

También se registró el número de nodulos por m , la temperatura del suelo a 10

cm y la temperatura del aire. Los viales eran sellados con silicona y

transportados al laboratorio.

371




La actividad de la nitrogenasa fue estimada con el método de reducciói

del acetileno (ARA) (Hardy et al. 1973). Las muestras del gas fueroi

analizadas con un cromatógrafo de gases KONIC KNF-2000 equipado con un<

columna PORAPAK R que proporciona un bajo tiempo de retención y una alt«

resolución de los picos (Müller y Bermúdez de Castro 1987). El ARA es ur

método indirecto de evaluar la actividad nitrogenásica, sensible,

reproducible y rápido, pero que no proporciona valores absolutos de

fijación de nitrógeno, sino que indica la velocidad de fijación en un

momento dado y en una condiciones determinadas. Se puede decir que no

proporciona la cantidad real de nitrógeno fijado, sino la actividad potencial

de la simbiosis para fijar nitrógeno atmosférico. Sin embargo es un meétodo

adecuado para comparar actividades entre lugares, tiempos, condiciones

ambientales o especies, siempre que se mida en similares condiciones de

incubación. Uno de los problemas principales del método ARA es la variación

del factor de conversión teórico C H : N , por lo que debe tenerse cuidado si 2 2 2

los resultados del ARA se emplean para estimar las cantidades de nitrógeno

fijadas. Además, se conoce que el método analítico está sometido a diversos

tipos de errores y complicaciones (Hansen et al. 1987a, Herridge 1982, Minchin

et al. 1983). De todas maneras, el ARA es una técnica sensible y relativamente

sencilla (Hardy et al. 1973) que permite obtener una medida satisfactoria de

la actividad de la nitrogenasa y que es ampliamente empleada en estudios

comparativos.

6.3. RESULTADOS.

6.3.1. Nodulación.

Los nodulos de A.decortlcans son por lo general aparentes, de color

pálido y alcanzan una longitud de 1 cm en su madurez. Se encuentran aislados o

agrupados en pequeños racimos con pocos lóbulos nodulares. Su distribución en

el suelo es irregular, encontrándose habitualmente entre 10 y 15 cm de

profundidad, con mayor frecuencia en las raíces finas laterales (Moro et al.

1992). Las primeras lluvias y la suavización de las temperaturas en Septiembre

t r a s la sequía estival, parecen favorecer la explosión de nuevos nodulos,

puesto que la densidad de éstos con tamaño comprendido entre 1 y 5 mm alcanza

372



Fijación d« nitrógeno.

valores máximos entre Septiembre y Octubre, a la vez que se detectan ya

algunos pequeños racimos. Los nodulos aislados, mayores que los de los meses

anteriores, se encuentran a partir de Diciembre, a c o m p a ñ a d o s por pequeños

racimos. De Marzo a Junio se observa un aumento en el tamaño y densidad tanto

en racimos como en nodulos aislados sin que ninguno de los dos tipos presente

signos de senescencia. Durante estos meses es cuando se obtienen también los

valores más altos del ARA (Moro eí al. 1992). A finales de Junio, comienza un

período estival caracterizado por la escasez de lluvias y las altas

temperaturas que se extiende hasta Agosto. Este estrés ambiental juega un

importante papel en la senescencia de los nodulos manifestada por la

deshidratación de éstos y las bajas tasas de fijación encontradas. Esta

senescencia llega a afectar a un 907. del total de nodulos muestreados en

Julio. La nodulación media anual fue pobre en ambas parcelas de estudio. En la

parcela de 1540 m la nodulación fue de 0.088 ±0.022 g peso seco de nodulo por 2

m , mientras que en la parcela de 1740 m fue de 0.12 ±0.05 g peso seco de 2

nodulo por m . Los valores máximos se dectaron en Junio en ambas parcelas 2

(parcela 1540 m: 0.17 g p.s. de nódulo/m , parcela 1740 m: 0.23 g p.s. de 2

nódulo/m ).

6.3.2. Patrón estacional.

La tabla 6.1 y la figura 6.1 muestran los resultados de la actividad de

la nitrogenasa (nmol C H / g p.s. de nodulo-hora) desde Octubre de 1988 hasta 2 4

Septiembre de 1989 en la parcela de 1540 m, y hasta Octubre de 1989 en la

parcela 1740 m. También se muestran la temperatura de,l suelo y del aire, así

como la precipitación mensual. El test t de muestras emparejadas muestra que

no existen diferencias significativas entre parcelas en el patrón anual de

actividad de la nitrogenasa. Además, la existencia de una correlación

significativa entre las parcelas indica un similar patrón estacional (r= 0.81,

p<0.05). Tampoco, las medias mensuales del ARA son estadísticamente diferentes

entre parcelas en ningún mes, aunque en Octubre la diferencia es casi

significativa (F = 4.35, p= 0.07), no alcanzándose la significación debido

al elevado error estándard en la parcela de menor altitud.

Aplicando el análisis de varianza se comprobó que los valores mensuales

373




Tabla 6.1. Medias mensuales de actividad HB I O „•* , actividad de la mtrogenasa (nmol CU/ g. p . s<

2 4 nodulo-hora), error «standard (SE), temperatura del suelo y del aire CC) v

nodulaci6n ( g . p . s . n ó d u l o / ^ e n l a s d o s ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ J

precipitaren proceden de la estación pluviometría localizada e n la m i s m a

0 N D J F M A M J J A S

0 N D J F M A M J J A S 0

ARA

1089.82 731.62 52.19 0 0

167.89 1395.79 1316.23 1797.97 188.14 (-)

1766.62

ARA

96.86 (-) 49.83 0 0

170.74 1792.99 2497.87 1973.17 128.52 (-)

1193.62 2187.90

Parcela 1540

SE

541.52 138.10 10.02 0 0 44.98 930.30 736.48 413.10 18.14 (-)

441.40

Temp. suelo

13 2.8 1.2 1 0 5.6 6.5 7.4 9.5 17.5 18 14

Parcela 1740

SE

21.62 (-) 4.43 0 0 51.73 745.76 655.62 608.57 38.23 (-)

200.62 446.37

Temp. suelo

11.4 1 2 0 0 3 4.7 11 9 17 16 12.7 11.8

m.

Temp. aire

16 1 7 5 .5

12 16.5 15.4 13 25 26 17.4

m.

Temp. aire

15.5 0 5 0 0 8 15 12.9 13 27 26 15.8 15.1

Precipit. 1/m2

66.50 107.75 7.5

155.65 69.23 98.17 31.86 67.48 23.53 0 0

259.08

Precipit. 1/m2

66.50 107.75 7.50

155.65 69.23 98.17 31.86 67.44 23.53 0 0

259.08 122.44

Nodulos^ g P-s./m"

.041

.072

.210 (-) (-) .055 .066 .023 .174 .132 (-) .020

Nodulos^ g P-s./m

.035 (-) .131 (-) (-) .137 .169 .107 .228 .118 (-) .093 .095

374




medios del ARA son heterogéneos dentro de cada parcela (parcela 1540 m:F = 10,31

2.44, p<0.05; parcela 1740 m: F = 5.44, p<0.001). Por tanto, se aplicó el 10,36

test a posteriori LSD de Fisher, que mostró que los meses se podían asociar

en dos grupos con diferentes actividades. En la parcela de 1540 m los meses de

invierno (Diciembre, Enero, Febrero) junto con Julio fueron meses de baja

actividad. Marzo, el mes de transición entre invierno y primavera, también se

incluye en este grupo. Por otro lado se agrupaban los meses con alta actividad

de la nitrogenasa (Septiembre y Junio). No se encontraron diferencias

significativas entre estos grupos y los meses restantes. En la parcela de 1740

m todos los meses, con la excepción de Septiembre, se distribuyeron en dos

grupos significativamente diferentes: uno con bajas tasas de fijación que

incluye los meses invernales junto con Julio, Marzo y Octubre, y otro con

altas tasas de fijación que incluye los meses de primavera (Abril, Mayo y

Junio). Septiembre se sitúa en una posición intermedia y solo se diferencia

del mes de Mayo, que es el de mayor actividad anual.

La condición de planta perenne de A.decorticans permite suponer un

suministro continuo de fotosintato a los nodulos a lo largo de todo el año.

Sin embargo, no se detectó actividad de la nitrogenasa en Enero ni Febrero en

ninguna de las parcelas (figura 6.1, tabla 6.1). Las bajas temperaturas del

suelo consecuencia de las heladas y de las nieves que se produjeron durante

buena parte del invierno, podrían haber inhibido la actividad enzimática. A

ello hay que añadir el "sepultamiento" bajo la nieve durante un largo período

de tiempo y los daños mecánicos que ésta pudo haber provado en las partes

verdes de los individuos. Una combinación de estos factores podría explicar la

supresión del ARA.

En la primavera, el progresivo incremento del ARA coincide con la

elevación de la temperatura del aire y del suelo, la emergencia y crecimiento

de nuevos brotes foliares, y los últimos estados de crecimiento y maduración

nodular. Desde Abril hasta Junio los rangos de actividad fueron de entre 1316

y 1797 nmol C H / g p.s. nodulo'hora en la parcela a 1540 m, y de entre 1792 y

2497.8 nmol C H / g p.s. nodulo-hora en la parcela a 1740 m, alcanzándose en

ambas parcelas los valores máximos en el mes de Junio. No se detectan

en ningún momento descensos en el ARA atribuíbles a la demanda de

375




ARA 10000

1000

100

1740 m plot Temp.(aC)

Oct Nov Dec Jan FeD Mar Apr May Jun Jul Aug Sep

months 250

200

150

100

50

Precipitaron (mm)

n Oct Nov Oec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep

ARA 10000

1000

100

1540 m plot Temp.CC)

Oct Nov Dec Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep

months — nmol C2H4/g aw nod.h ~*~Soil Temp. —i—Air Temp.

Figura 6.1. Variación estacional de la actividad de la nitrogenasa en nodulos

de A. decorticans (± S.E.) y de la temperatura del aire y del suelo, en las

dos parcelas de estudio. Se muestra también la precipitación mensual.

376




9.23 8.14 1.06 14.14 29.12 1.30 8.98 9.12

3 3 3 2 2 2 3 2

Tabla 6 . 2 . Var iac ión d i a r i a de l a a c t i v i d a d r educ to ra de l Ace t i l eno (ARAMnmol

CH/ g p . s . nodu lo•hora ) , en nodulos de A. decorticans.

J u l i o 1989

Hora ARA SE n

1 113.04 4 65.79 7 41.04

10 69.08 13 199.90 16 116.67 19 70.12 22 208.55

Octubre 1989

Hora ARA SE n

1 749.48 4 733.24 7 947.30

10 2470.88 13 1975.33 16 1676.12 19 590.48 22 510.25

fotosintato por parte de flores o frutos en formación dado que los

individuos que se muestrean no son aún reproductivamente activos.

El ARA disminuyó bruscamente en Julio, en el que los niveles de actividad

obtenidos están comprendidos entre los 100 y 2000 nmol C H / g p.s. 2 4

nodulo-hora, es decir, alrededor del 107. de la actividad en el mes anterior.

Durante este período alrededor de un 907. de los nodulos se encuentran en

estado senescente.

6.3.3. Patrón diario.

La tabla 6.2 y la figura 6.2 muestran los resultados del ARA diario para

los nodulos de A. decorticans en Julio y Octubre de 1989. El tes t de la t

mostró que la media diaria de Octubre es significativamente más alta que en

Julio (t= 4.35, p<0.001, g.l.= 47). Además el patrón diario del ARA en ambos

639.30 509.48 160.20 853.32 545.79 526.00 236.13 294.59

4 4 3 3 4 3 4 4

377




July 1989 250'

A A A

200

150

100

TemD.CC)

7 10 13 16 19 22

time of óay

October 1989.

7 10 13 16

time of day nM C2H4/gr(dw).h+ SE - * - S o i l Temp.

Temp.CC)

• Air Temp.

Figura 6.2. Patrón diario de actividad de la nitrogenasa (± SE) en nodulos de

A. decorticans en la parcela de 1740 m, en Julio y Octubre de 1989. Se muestra

también el fotoperíodo en la parte superior de las gráficas.

378



Fijación de nltrófeno.

meses fue diferente, ya que su correlación no resultó significativa (r=0.018).

En Octubre, el patrón diario de ARA mostró diferencias significativas entre

los períodos de luz y oscuridad (t= 3.19, g.l.= 27, p<0.01), de forma que la

actividad de la nitrogenasa fue mayor durante el día (1783.61 nmol C H / g

p.s. nodulo-hora) que durante la noche (645 nmol C H / g p.s. nódulo-hora). 2 4

Sin embargo, en Julio no se encontraron diferencias significativas entre ambos

períodos (t= 1.01, g.l.=18, n.s.), (figura 6.2). Los valores medios de ARA en

Julio oscilaron entre 41 y 298.5 nmol C H / g p.s. nodulo-hora, mientras que

en Octubre se alcanzaron valores entre 510 y 2470 nmol C H / g p.s. 2 4

nodulo-hora. En Octubre la actividad se vio favorecida por las temperaturas

suaves, una mayor humedad del suelo consecuencia de las primeras lluvias

otoñales, y la emergencia de nuevos nodulos. En Julio, las elevadas

temperaturas y las escasez de lluvias produjeron la senescencia de los

nodulos, y consecuentemente la actividad de la nitrogenasa fue menor. La

temperatura del suelo permaneció prácticamente constante a lo largo del

período de muestreo en ambos meses (figura 6.2).

6.4. DISCUSIÓN.

Se ha mostrado que la altitud afecta al ARA en la especie actinorriza

Alnus nepalensis a lo largo de un gradiente de altitud de entre 1000 y 2500 m

(Sharma 1988), principalmente debido a la variación de la temperatura del

suelo. Por el contrario, en Almería no hemos detectado diferencias en los

niveles de actividad atribuibles a la altitud. Puesto que nuestro estudio está

restringido a los limites altitudinales de la cuenca, con sólo una diferencia

de 200 m entre parcelas, la temperatura del suelo no difería substancialmente

(figura 6.1) y por lo tanto el patrón del ARA fue similar.

El comportamiento estacional de la actividad nitrogenasa ha sido

relacionado con distintos factores. La actividad de los nodulos se ha

relacionado con el suministro y mobilización de fotosintatos, y por tanto,

dependiente de la tasa de fotosíntesis neta (Carlyle 1986). Gordon y Wheeler

(1978) han encontrado una correlación positiva entre la tasa media de

fotosíntesis neta y la tasa media de reducción de acetileno en clones de Alnus

glutinosa. La aparición y expansión de nuevas hojas que tiene lugar durante la

379




estación de crecimiento permite que alcanzar la mayor área fotosintética al

final de este período. Por tanto, el aumento del ARA durante la estación de

crecimiento parece ser una regla general para la mayoría de especies

fijadoras. Así ha sido observado en Cytisus scoparius en Oregon (Wheeler eí

al. 1987), en Alnus nepalensis en el Himalaya (Sharma 1988), en Acacia

pulchella y Acacia alata en el Suroeste de Australia (Hansen et al. 1987b),

y en Robinia pseudoacacia en Coweeta (USA), además de en las dos parcelas del

presente estudio. Sin embargo, en algunos estudios llevados a cabo con

individuos reproductores se han detectado disminuciones temporalea del ARA

durante la estación de crecimiento, los cuales han sido relacionados con el

inicio de la floración y la maduración de los frutos ya que estos procesos

implican un considerable aumento de los requerimientos de carbohidratos por

parte de las nuevas flores y frutos (Pizelle 1984, Wheeler et al. 1987). En

nuestro estudio, esta disminución no tuvo lugar, al igual que en otros

trabajos que empleaban individuos jóvenes, no reproductores (Helgerson et al.

1984).

El estrés hídrico ha sido descrito como una de las causas de la

senescencia de los nodulos (Boring y Swank 1984), lo que explica el alto

porcentaje de nodulos senescentes en nuestras parcelas en Julio, así como sus

bajas tasas de fijación. El clima mediterráneo se caracteriza entre otras

cosas por una elevada variabilidad interanual de la distribución e intensidad

de las precipitaciones, lo que a su vez afecta a la duración del período de

estrés hídrico (Specht y Molí 1983). Este período normalmente se extiende

desde Junio hasta Septiembre en el área de estudio (ICONA 1987), pero en el

año 1989, que fue excepcionalmente húmedo (Domingo 1991), la humedad acumulada

en el suelo pudo haber reducido el estrés hídrico sólo a los meses de Julio y

Agosto. Por tanto, en años de características medias en cuanto a

precipitaciones (450-500 mm), el período de baja actividad de la nitrogenasa

puede ser más largo que el observado en 1989. En la parcela de 1740 m, la

fijación media en Octubre de 1988 fue de 96.86 nmol C H / g p.s. nodulo-hora, 2 4

mientras que en el mismo mes de 1989 fue de 2187 nmol C H / g p.s.

nodulo-hora, un valor incluso mayor que el de primavera de ese mismo año.

Estas diferencias interanuales podrían explicarse por las precipitaciones de

Septiembre y Octubre, que fueron de 100 mm en 1988 y de 259 mm en 1989.

380




Además, la precipitación acumulada desde Enero hasta el día de muestreo fue de

483 mm en 1988 y de 704 mm en 1989. El efecto de la escasez de lluvias sobre

la reducción de la actividad de la nitrogenasa ha sido también encontrado en

Acacia pulchella y Acacia alata creciendo en climas mediterráneos en el oeste

de Australia (Hansen et al. 1987b).

Los nodulos jóvenes de Robinia pseudoacacia (Boring y Swank 1984) y de

Adenocarpus decorticans (Moro et al. 1992) aparecen después de la senescencia

estival. El crecimiento y desarrollo de los nodulos de Robinia ocurre en

invierno pero la fijación efectiva no comienza hasta la aparición de las

nuevas hojas en primavera. Debido a que A. decorticans es una planta perenne,

sus nuevos nodulos pueden comenzar la fijación inmediatamente después del

verano. En algunas especies de zonas templadas, como Cytisus scoparius en

Oregon, los valores del ARA decrecen gradualmente desde el verano hasta el

invierno (Wheeler et al. 1987). En el mismo estudio, estos autores encontraron

un pico de nuevos nodulos de pequeño tamaño (< 3 mm) en el período comprendido

entre Marzo y Mayo, lo que constituye un patrón estacional que difiere

claramente con el encontrado en este trabajo. Las características climáticas

de las áreas mediterráneas del sur de España, con temperaturas suaves y

mayores precipitaciones en otoño, producen una condiciones similares en la

primavera y el principio del otoño, que lógicamente deben condicionar la

fenología de las plantas. La elevada actividad otoñal de la nitrogenasa y la

emergencia de nuevos nodulos podrían representar una estrategia adaptativa de

algunas plantas fijadoras a las condiciones mediterráneas. Los resultados de

Pérez et al! (1989) también mostraron mayores tasas de fijación de nitrógeno

durante el otoño en nodulos de Alnus glutinosa de un bosque ripario de España

central. No obstante, se necesita más investigación en áreas mediterráneas

para establecer la generalidad de este patrón estacional. Al igual que en

otras leguminosas de zonas templadas (Sharma 1988,' Wheeler et al. 1987), el

ARA fue nulo durante el invierno en A. decorticans.

Los valores diarios de ARA en Octubre alcanzaban durante el día valores

significativamente mayores que durante la noche. La actividad enzimática está

estrechamente relacionada con el suministro de fotosintatos (Wheeler 1971),

aporte que se ve reducido durante la noche. No obstante, los nodulos pueden

381




utilizar reservas acumuladas para realizar la fijación (Boring y Swank 1984 en

Robinia, Schweitzer y Harper 1989 en Glycine). Esto podría explicar la

fijación durante la oscuridad encontrada en Octubre, aunque los valores

nocturnos fueran inferiores que los diurnos. En una plantación de Alnus del

Himalaya se encontró un patríon diario similar, pero con la diferencia de que

la actividad de la nitrogenasa se suspendía por completo durante la noche

(Sharma 1988). Boring y Swank (1984) también han afirmado que la disminución

de la temperatura del suelo puede producir un descenso substancial de la

actividad de los nodulos de Robinia en oscuridad. Pero en nuestra área de

estudio, la temperatura del suelo fue casi constante a lo largo de las 24

horas por lo que esta variable no puede explicar las diferencias entre los

períodos de luz y oscuridad en Adenocarpus y sería entonces la oscilación en

el suministro de fotosintatos la explicación más plausible. Sin embargo, no se

encontraron diferencias significativas entre períodos de luz y oscuridad en

Julio, cuando un gran porcentaje de los nodulos eran senescentes. Tampoco

Boring y Swank 1984J encontraron estas diferencias en nodulos inmaduros (< 3

mm) de Robinia en„Junio. Es posible que en estas dos clases de edad extremas,

jóvenes y senescentes, los patrones diarios de actividad difieran del de los

nodulos maduros. Por otra parte, la máxima actividad nocturna en el muestreo

de Julio se alcanzó a las 22 horas, declinando a continuación hasta las 7

horas, momento en el que el ARA alcanza el mínimo (figura 6.2). Puesto que la

temperatura del suelo fue casi constante, este descenso del ARA se podría

deber a un agotamiento progresivo de las reservas de carbohidratos usados en

la fijación de nitrógeno. Además, la temperatura del aire es mucho menor

después de la puesta del sol, por lo que el estrés hídrico disminuye también.

Este factor, podría contribuir a aumentar la eficiencia en el uso de las

reservas de fotosintato y explicar ciertos valores nocturnos superiores a

algunos diurnos.

6.5. ESTIMA DE LAS ENTRADAS POR FIJACIÓN DE NITRÓGENO EN A. decorticans.

Nuestra área de estudio se caracteriza por poseer suelos de baja

fertilidad y con pequeñas cantidades de materia orgánica (1.182), nitrógeno

(0.077.) y bajo CEC (5.25 meq/100 g) en los primeros 15 cm de suelo (datos

inéditos), valores similares a los referidos en ICONA (1987) para otros puntos

382




de la Sierra de los Filabres. Aunque las tasas de fijación de nitrógeno de las

leguminosas leñosas tienden a ser bajas (Carlyle 1986), la existencia de

poblaciones indígenas de estas leguminosas puede tener una influencia

significativa sobre el ciclo de nitrógeno en ecosistemas mediterráneos con

suelos pobres, que puede ser particularmente importante en las ter razas

creadas para las repoblaciones, como las de nuestra área de estudio, en los

que los horizontes originales del suelo han sido alterados. En este sentido,

el cálculo de la cantidad de nitrógeno fijado anualmente por A. decorticans

resulta interesante a la hora de conocer qué papel juega en el ciclo de

nutrientes de esta especie y del ecosistema en general.

Sin embargo, la transformación entre acetileno reducido- nitrógeno fijado

no es en absoluto recomendada por la mayoría de los autores (Herridge 1982,

Hansen et al . 1987, Müller y Bermudez de Castro 1987) debido a los numerosos

factores que influencian el factor de conversión teórico 3:1 (Hardy et

al. 1973) deducido a part ir de las ecuaciones :

N + 6 H+ > 2 NH 2 3

C H + 2 H+ » C H 2 2 2 4

Existen evidencias de que el método ARA puede sobrestimar o subestimar en

distintas proporciones la fijación real de nitrógeno (Hansen et al. 1987

Sellstedt et al . 1989, Turner y Gibson 1980). Una sobrestimación puede

provenir del reciclado de H mediante el enzima hidrogenasa que se encarga de

reutilizar parte del H producido como reacción secundaria cuando la

nitrogenasa utiliza N como sustrato (Hansen et al . 1987). Este autor cita

varias referencias en las que se constata esta disyunción entre el factor

teórico y real. Una subestimación puede tener su origen en un efecto

inhibitorio del C H sobre el funcionamiento de la nitrogenasa (Hansen et al. 2 2

1987, Minchin et al . 1983). Esta variación del factor teórico no sólo ocurre

entre distintos organismos sino en la misma especie según la cepa de Rhizobium.

que la infecte o las condiciones de incubación (Herridge 1982, Müller y

Bermudez de Castro 1987). En leguminosas se han encontrado factores entre

1.5:1 y 4:1 (Hansen et al. 1987, Turner y Gibson 1980, Müller y Bermudez de

Castro 1987) aunque se han citado valores entre 1.5:1 y 25:1 (Hardy et al .

383




1973).

El utilizar nodulos escindidos puede comportar una disminución de

fotosisntatos en el nodulo conforme progresa la incubación a pesar de que esta

sea corta (30-60 minutos). La pérdida de actividad puede suponer desde un bajo

porcentaje hasta un 85% de la correspondiente a nodulos intactos (Warembourg,

com. pers.). Por tanto, esta metodología subestima considerablemente el ARA y

consecuentemente la reducción de N (Hansen et al. 1987, Sellstedt et al.

1989). Por ello, en este trabajo, somos conscientes de que los valores

detectados pueden ser bastante inferiores a los que se habrían obtenido a

part ir de nodulos intactos. Sin embargo, dado el patrón de distribución de

éstos en el campo se hacía imposible la incubación del sistema raiz-nódulo "in

situ". Como comentamos en el apartado de metodología la elección de una hora

de incubación se debió a la predominancia de este tiempo de incubación por los

diversos autores consultados.

Todos estos problemas que influyen en la conversión acetileno-nitrógeno

fijado pueden solucionarse calibrando el ensayo del ARA a la manera descrita

por Hansen et al. (1987) o Burris (1974), en la que se utiliza paralelamente

el método de N para establecer el nitrógeno fijado, el ARA para determinar

la reducción de actileno, y la producción de H en atmófera tanto de aire como

de acetileno para establecer la importancia de la vía secundaria que puede

disminuir el rendimiento de la nitrogenasa. Desgraciadamente, al no disponer

de N , esta calibración no ha podido realizarse para este trabajo aunque

esperamos poder aplicarlo en un futuro.

El ARA, como medida de fijación de nitrógeno en hábitats naturales tiene

las mismas desventajas que cualquier otro ensayo de corta duración que se

utilice para el cálculo a más largo plazo. La variación debida a parámetros

como la radiación incidente, temperatura, humedad bien siguiendo un ciclo

nocturno-diurno, diario o estacional t rae consigo dificultades adicionales a

la hora de integrar adecuadamente los ensayos realizados en momentos puntuales

del año. Este problema ha quedado solventado, al menos en parte, en este

trabajo al cuantificar la actividad reductora de acetileno durante un ciclo

anual completo y dos ciclos diarios en momentos especiales del año (estrés

384




hídrico estival y primeras lluvias otoñales).

Resulta arriesgado la obtención de un valor medio de fijación anual de N 2

por parte del gaznacho, debido a los problemas comentados anteriormente y

sobre todo a la no realización del ensayo de calibración. No obstante hemos

calculado un rango aproximado calculado a par t i r de los valores medios

mensuales en ambas parcelas y el área de nodulación en cada mes. La variación

diaria a part ir de los resultados de Julio 1989 y Octubre 1989 no ha sido, sin

embargo tenida en cuenta ya que no podemos saber hasta que punto son

reproducibles estos resultados en otros períodos del año. Los valores

obtenidos utilizando el factor de conversión teórico de t res y el mínimo de

1.5 encontrado en leguminosas son de 0.25 Kg/ha. año y 0.5 Kg/ha año.

Suponiendo un 50% de pérdida de actividad al utilizar nodulos escindidos los

valores obtenidos se situarían entre 0.5 -1 Kg/ha. año. Los valores se sitúan

en el límite inferior dado por Carlyle para leguminosas en el que los valores

más bajos corresponden precisamente a leguminosas leñosas. La baja nodulación

es básicamente las responsable de esta pequeña entrada por fijación. Los

valores de nodulación para Cytisus scoparius en Oregon alcanzan 1.2 g

nódulo/m (Wheeler et al. 1987) diez veces superior a los nuestros y valores

de fijación de 10.12 Kg/ha. año. No conocemos la existencia de estimas en otras

leguminosas de este tipo en la zona mediterránea, lo que supone un seri

handicap a la hora de establecer si los valores de ARA encontrados en A.

decortlcans son habituales en estas especies. En otra especie de Adenocarpus

que habita en las Sierras de la provincia de Madrid, el área de nodulación

pude llegar a ser incluso inferior a la de nuestro trabajo (Bermúdez de

Castro, com. personal) pero por el momento no existen ninguna estima

cuantitativa. La baja nodulación también parece una característ ica

generalizada en leguminosas leñosas aunque no sean mediterráneas (Carlyle

1986). La baja fijación anual también puede ser átribuíble en parte a la

existencia de dos momentos críticos en que la actividad se reduce al mínimo

(meses de invierno con bajas temperaturas y estrés hídrico estival, figura

6.1). La inhibición de la actividad durante el invierno podría no ser tan

drástica en años con climatología menos extrema y temperaturas edáficas algo

más altas que la encontradas en el presente estudio lo que implicaría un

considerable aumento en la cantidad de nitrógeno fijado.

385




386



Sección tercera. Aproximación a los

flujos biogeoquímicos.





Capítulo 7 Flujos internos

y biogeoquímicos





Flujo»

En los capítulos anteriores se han tratado aspectos sobre algunos de los

compartimentos y flujos de nutrientes más importantes del ciclo interno

(nutrientes movilizados en producción, desfronde, lixiviado, descomposición).

Así mismo, se dispone de datos sobre los flujos externos en la cuenca (balance

de entradas y salidas por precipitación y avenamiento (Domingo 1991), tasas de

deposición seca, y de fijación de N atmosférico). Para algunos de los flujos,

los intervalos de muestreo no son exactamente coincidentes mientras que

algunos han sido estimados por métodos indirectos (deposición seca y lixiviado

por ejemplo). Tampoco se dispone de información de la dinámica de nutrientes

en raices, roca madre y suelo mineral. A pesar de todas estas limitaciones,

pensamos que puede establecerse de una manera muy general una descripción

sobre la circulación de nutrientes en la cuenca, utilizando tanto la

aproximación específica como la sectorial.

FLUJOS INTERNOS.

Con los datos obtenidos en base anual de los distintos flujos internos,

puede realizarse un balance de masas (Waring y Schlesinger 1985, Colé y Rapp

1981) calculando una serie de parámetros que son combinación de varios de

estos flujos:

RETENCIÓN: nutrientes incorporados anualmente a estructuras perennes:

tronco ramas y tallos del año. A la vista de los resultados expuestos en el

capítulo 2, se considera que la pérdida de material perenne por desfronde es

despreciable. Para las especies de pino se considera también la retención

foliar calculada a partir de los nutrientes asociados al incremento de la

biomasa foliarícapt 2).

RETORNO: Cantidades de nutrientes devueltas anualmente al suelo vía

interna. Sería equivalente a la suma de desfronde y lixiviado.

REQUERIMIENTOS. Cantidades de nutrientes requeridas anualmente para

estructuras de nueva formación. Sería equivalente a los nutrientes asociados a

la producción del material perenne, a la producción de hojas del año y a la de

387




órganos reproductivos añadiendo igualmente el lixiviado vía trascolación neta.

ABSORCIÓN. Equivaldría a las cantidades absorbidas por las raices.

Calculado como la suma de retorno y de retención.

RETRASLOCACION. Diferencia entre requerimientos y absorción. Equivaldría

a la cantidad de nutrientes requeridos que no han sido absorbidos por las

raices y que la planta debe cubrir a part ir de una retraslocación desde

órganos viejos. Un signo positivo representa retraslocación mientras que el

signo negativo representa que los requerimientos están sobradamente cubiertos

con la absorción.

Estos parámetros han sido calculados para cada especie y región (Tablas

7.1 y 7.2) con la finalidad de valorar tanto el factor específico como la

utilización conjunta de nutrientes por la vegetación en una y otra área. El

balance requerimiento -absorción en cada área representaría una medida de la

eficacia en la utilización interna de nutrientes por parte de la vegetación

teniendo en cuenta su estructura particular en esa región. Por otro lado, las

especies estudiadas presentan para algunos nutrientes estrategias diferentes

respecto a la circulación interna. La mayor o menor dominancia de cualquiera

de ellas podría implicar cambios sustanciales en la transferencia de

nutrientes de una región con respecto a la otra. También puede ocurrir que el

factor específico se diluya cuando consideremos la circulación conjunta de

cada elemento en las dos grandes regiones. Esta última posibilidad parece ser

un hecho en la cuenca " Nacimiento" (ver apartados finales de Tabla 7.1 y

7.2). No se aprecian grandes diferencias entre una y otra zona. Estas son

además, meramente cuantitativas más que cualitativas. Así, existe

retraslocación de N, P y K tanto en RPP como en RPN mientras que en Ca, Mg y

Na no se detecta retraslocación. El porcentaje de los requerimientos de N y P

que son cubiertos por retraslocación son de similar orden en ambas zonas (N 20

y 167.; P: 16 y 19 7. y algo más diferentes para el K (20 y 12.77.).

Si se comparan las dos especies de pino (tabla 7.1 y 7.2) destacan los

elevados requerimientos en ambas especies en buena parte determinados por la

elevada productividad foliar que mantienen en esta etapa de la sucesión

388



TABLA 7.1. Flujos internos en las especis componentes de la región de P. pinaster. Todos los valores en (kg/ha.año)

P.pinaster N P K Ca Mg Na

PROHOJAS PROBROTES PROMADERA PROREP INCHOJA RETENCIÓN DESFRONDE LIXIVIADO RETORNO ABSORCIÓN REQUERIMIENTOS RETRASLOCACION

13.95 2.63 2.09 .30

4.60 9.32

8 .03

8.03 17.35 20.40 3.06

1.58 .96 .24 .02 .50

1.70 .76 0

.76 2.46 2.88 .42

6.81 1.31 2.25 .04

2.25 5.81 2.11 1.26 3.37 9.18 12.10 2.93

3.43 1.36 2.94 .12

1.15 5.45 20.25 7.70 27.95 33.40 15.70 -17.70

2.52 .48 .74 .05 .80

2.02 3.80 1.62 5.42 7.44 5.62 -1.82

.35

.05

.19

.01

.08

.32

.44 1.80 2.24 2.56 .89

-1.67

A. decorticans

PROHOJAS PROBROTES PROMADERA PROREP RETENCIÓN DESFRONDE LIXIVIADO RETORNO ABSORCIÓN REQUERIMIENTOS RETRASLOCACION RETRASLOCACION*

7.25 .97

1.11 2.39 2.08 8.79

0 8.79 10.87 11.72 .85

-2.08

.30

.06

.05

.09

.11

.35

.07

.42

.53

.57

.04 -.04

1.60 .49 .43 .77 .92

2.18 1.64 3.82 4.74 4.93 .19 .72

1.10 .14 .35 .63 .49

3.41 .15

3.56 4.05 2.37 -1.68 -.34

.52

.06

.08

.17

.14

.80

.14

.94 1.08 .97

-.11 -.00

.09

.03

.02

.02

.05

.07

.09

.16

.21

.25

.04

.05

(*)

C.

. Sin incluir

laurifoliuB

la fracci ón reproductiva en los requer imientos.

PROHOJAS PROBROTES PROMADERA PROREP RETENCIÓN DESFRONDE LIXIVIADO RETORNO ABSORCIÓN REQUERIMIENTOS RETRASLOCACION

7.60 1.40 1.06 .56

2.46 3.31

0 3.31 5.77 10.62 4.85

.84

.21

.11

.06

.32

.59

.13

.72 1.04 1.35 .31

2.74 .95 .27 .36

1.22 1.46 2.30 3.76 4.98 6.62 1.64

5.88 1.79 1.93 .12

3.72 9.87 1.15 ' 11.02 14.74 10.87 -3.87

1.21 .24 .12 .08 .36

1.58 .37

1.95 2.31 2.02 -.29

.07

.02

.02

.01

.04

.08

.05

.13

.17

.16 -.01

TOTAL REGIÓN PP N P K Ca Mg Na

ABSORCIÓN 33.99 4.03 18.90 52.19 10.83 2.90 REQUERIMIENTOS 42.74 4.80 23.65 28.94 8.61 1.30 RETRASLOCACION 8.76 .77 4.76 -23.25 -2.22 -1.60

389




TABLA 7.2. Flujos interno* on l o„ T«in- ,nter"os en l « especs conponentes de la región de P. nigra. Todos los valores en Ckg/ha.año)

P- nigra N P * Ca Mg

PROHOJA PROBROT PROMAO PROREP INCHOJA RETENCIÓN DESFRONOE LIXIVIADO RETORNO ABSORCIÓN REQUERIMIENTO RETRASLOCACION

16 2.58

2 .06

6.37 10.95 4.90 .34

5.24 16.19 21.20 5.01

1.62 .38 .15 .00 .63 1.16 .45 0

.45 1.61 2.17 .56

3.90 1.10 1.02 .01

1.47 3.59 1.03

0 1.03 4.62 6.18 1.56

3.10 1.35 2.59 .02

1.19 5.13 8.93 .51

9.44 14.57 12.12 -2.45

2.03 .64 .50 .01 .77

1.91 1.76 .11

1.87 3.78 3.34 -.44

.18

.04

.08

.00

.12

.24

.14

.65

.79 1.03 .06

-.97

A. decorticans

PROHOJA PROBROT PROMAO PROREP RETENCIÓN DESFRONDE LIXIVIADO RETORNO ABSORCIÓN REQUERIMIENTO RETRASLOCACION RETRASLOCACION*

17.90 2.10 3.01 5.98 5.11 22.39

0 22.39 27.50 28.99 1.49 -4.49

.74

.12

.13

.24

.25

.88

.16 1.04 1.29 1.39 .10

-.14

3.96 1.08 1.16 1.92 2.24 5.56 4.18 9.74 11.98 12.30 .32

-1.60

2.74 .30 .95

1.57 1.25 8.69 .40

9.09 10.34 5.96 -4.38 -5.95

1.30 .14 .22 .44 .36

2.04 .36

2.40 2.76 2.46 -.30 -.74

(*). Sin incluir la fracción reproductiva en los requerimientos.

C. laurifoliuB

PROHOJA PROBROT PROMAD PROREP RETENCIÓN DESFRONDE LIXIVIADO RETORNO ABSORCIÓN REQUERIMIENTO RETRASLOCACION

4.24 .740 .85 .30 1.59 1.79

0 1.79 3.38 6.13 2.75

.46 .110 .09 .04 .20 .32 .07 .39 .59 .77 .18

1.51 .500 .22 .20 .72 .79

1.25 2.04 2.76 3.68 .92

3.25 .940 1.55 .06

2.49 5.35 .63

5.98 8.47 6.43 -2.04

.67 .130 , .09 .05 .22 .85 .21

1.06 1.28 1.15 -.13

.03 .014 .02 .01 .03 .04 .03 .07 .10 .10 0

TOTAL ÁREA P. MIG8A N P K Ca Mg Na

ABSORCIÓN 47.07 3.40 ^ ^

REQUERIMIENTO 56.32 4 33 3? 1, RETRASLOCACION o 25 '«, ,„„ 24"51 6-'5 .64

'* 2-80 -8-87 -.87 - 97

390

.09

.06

.04

.05

.10

.17

.24

.41

.51

.48 -.03 -.08



Flujo»

destinada no sólo al mantenimiento sino al incremento de la biomasa foliar. El

porcentaje de requerimientos destinados a las acículas oscila entre más del

707. para el N y el 22-25% para el Ca reflejando de forma combinada la riqueza

en hojas de los distintos elementos así como su importancia relativa en la

producción. En las dos especies se manifiestan mecanismos de retraslocación

para el N, P y K. Contrastan estos resultados con los obtenido por Colé y Rapp

(1981) en coniferas en las que el comportamiento medio de los distintos

bosques consiste en un equilibrio entre absorción-requerimientos para el N y

P y a ser negativo para el resto. Sin embargo Carlyle (1986) cita varias

referencias en las que por el contrario se han encontrado importantes tasas de

retraslocación en distintos bosques de coniferas. Los porcentajes de

retraslocación en los pinos estudiados son relativamente notables :3 y 5

Kg/ha.año (157. y 237. de los requerimientos) para el N y 0.42 y 0.56 Kg/ha.año

para el P (14 y 257. de los requerimientos). Los resultados obtenidos a par t i r

de diferencias de concentración N entre acículas de un año y caídas por

desfronde fenológico (capítulo 3) permitían calcular una eficacia en la

redistribución de N del 60% en P. nigra lo que supondría una retraslocación

foliar de 8 Kg /ha.año en esta especie. Con el mismo método se obtendrían

unos 7 Kg/ha.año en P. pinaster. Ambos valores son superiores a los obtenidos

mediante el balance de masas. Destaca la diferencia respecto al dato de

retraslocación en P. pinaster calculado de las dos formas. La probable

sobrestimación del peso del desfronde que ya hemos comentado en repetidas

ocasiones origina una clara disminución en el cálculo de la redistribución a

part i r de la diferencia entre requerimientos y absorción. La diferencia en la

utilización de N en las especies estudiadas frente a otros bosques de

coniferas puede explicarse en parte teniendo en cuenta las bajas cantidades de

N total en estos suelos (alrededor de 1.6 T/ha en" los 30 primeros cm del suelo

mineral) lo que podría constituir una limitación importante para el

crecimiento del pinar solventado en buena medida por el desarrollo de

mecanismos de redistribución interna. Circulaciones bajas de N en hojarasca

combinadas con un alto valor del cociente peso desfronde: N en desfronde

aparecen en las dos especies estudiadas (capt.3). Según Vitousek (1982), la

baja disponibilidad de N en suelo podría seleccionar este tipo de estrategia

para optimizar la utilización del nutriente considerado. A pesar de que esta

hipótesis haya sido ampliamente discutida en muchos trabajos y de que no

391




existe una evidencia general de que las especies que viven en sitio

infértiles sean más eficientes en el uso del nutriente limitante, el cas

estudiado sí podría constituir uno de estos casos.

En A. decorticans la retraslocación ha sido calculada considerando o n<

la fracción reproductiva como parte de los requerimientos. Algunos estudios n<

consideran esta fracción (Colé y Rapp 1981) pero en aquellos caso en que e

esfuerzo reproductivo sea cuantitativamente importante, el balance fina]

requerimientos - absorción puede variar de forma considerable. Sin considerar

la fracción reproductiva, no se detecta retraslocación para ninguno de los

elementos. En el caso del N esta característica podría resultar lógica dado

que en esta especie existe una fuente adicional de N mediante fijación

biológica. Sin embargo cuendo se incluye la fracción reproductiva, muy rica en

elementos móviles y esenciales (N, P y K), el balance se declina hacia signo

positivo (retraslocación) si bien la magnitud de ésta es muy pequeña si la

comparamos con el resto de especies estudiadas. En general se observa que para

todos los elementos, el balance entre requerimientos-absorción resulta muy

próxima a cero.

Para C. laurifolius se encuentran similares características a las de A.

decorticans, existiendo retraslocación respecto al N, P y K aunque de

magnitudes muy superiores. La traslocación de N supone un elevado porcentaje

de los requerimientos (44-45%) valor muy similar al encontrado por Gray (1983)

en el chaparral perenne californiano (44%). Este autor detecta también

retraslocación (que el denomina redistribución) para el P y el K. El

porcentaje de retraslocación de P en relación a los requerimientos no es

demasiado alto en la j a r a (23%) si la comparamos con el 56% obtenido por Gray

(1983). Este porcentaje supone para el conjunto de la cuenca una cantidad de

0.22 Kg/ha.año muy similar al que se puede calcular a par t i r de la diferencia

en concentraciones química entre hojas verdes y escindidas (0.17

Kg/ha.año). Como se ha comentado en anteriores capítulos C. laurifolius es una

especie que no utiliza de forma eficiente el P ya que a los valores elevado de

concentración foliar se le añade un contenido de este elemento en desfronde

fenológico muy similar al de hojas vivas. Por otro lado el fosfato de la

lluvia tampoco es aprovechado eficientemente puesto que no existe absorción

392



Flujo»

foliar y sí lixiviación. El porcentaje de reabsorción de K es del orden del

doble en C. laurifolius en relación al chaparral. Probablemente esta

diferencia se deba a que Gray( 1983) no contabiliza el lixiviado como parte de

los requerimientos y sí en la absorción. Si recalculamos de esta forma la

retraslocación en la jara , ésta no solamente disminuiría sino que no existiría

dado que la absorción superaría en unos 3 Kg/ha año a los requerimientos. Otro

tanto ocurriría en el gaznacho eliminando el lixiviado de K de los

requerimientos.

Balance a nivel de hojarasca.

Puede construirse un balance a nivel de hojarasca a la manera descrita

por Verdú (1984). La información combinada de la liberación de nutrientes

durante el proceso de descomposición (capítulo 5) y los aportes por la

fracción foliar del desfronde (capítulo 3) permite calcular la cantidad de

éstos que es inmovilizada o liberada por la hojarasca del suelo.

Posterioremente, se tienen en cuenta los aportes por lixiviado vía hidrológica

para deducir el balance del primer año de descomposición. Al disponer sólo de

datos de liberación de nutrientes en una año y medio, los valores han sido

únicamente calculados para el primer año de descomposición y para la fracción

foliar de desfronde. En las tablas 7.3 y 7.4 se ha construido este tipo de

balance para las dos grandes zonas de la cuenca. Los resultados se exponen

tanto para cada una de las especies como para su conjunción bien en RPP ó en

RPN.

Tras el primer año los dos pinos junto con la j a ra presentan

inmovilizaciones netas de N. A. decorticans libera N ya a part ir del primer

año. Para el resto de los elementos existe liberación en mayor y menor grado.

Los resultados varían poco al añadir el lixiviado excepto para el K en

matorrales y Ca en el pinar debido a una mayor importancia relativa del

lixiviado en estos casos. Comparando los resultados globales en las dos

regiones se aprecia una diferencia fundamental determinada por la mayor o

menor abundancia del gaznacho en las dos zonas. Así En RPP el balance neto

respecto al N es una inmovilización de 3.8 Kg/ha mientras que en RPN existe

mineralización de 1.61 Kg/ha en el primer año de descomposición. Para el resto

de los elementos las diferencias específicas se diluyen en el resultado global

393




TABLA 7.3. Balance a n ive l de hojarasca para e l primer año de descomposición. ÁREA de P. pinaster (RPP) Kg/ha.año

P. DÍnaster

DESFRONDE

LIXIVIADO

REMANENTE

LIBERACIÓN

BALANCE

A. decorticarw

DESFRONDE

LIXIVIADO

REMANENTE

LIBERACIÓN

BALANCE

C. taurifolius

DESFRONDE

LIXIVIADO

REMANENTE

LIBERACIÓN

BALANCE

ÁREA PP

LIBERACIÓN

BALANCE

H

6.12

.03

8.20

-2.08

-2.05

H

5.69

0

3.98

1.71

1.71

N

2.60

0

3.87

-1.27

-1.27

-1.64

-1.61

P

.63 0

.49

.14

.14

P

.23

.07

.23 -.00

.06

P

.52

.13

.10

.43

.56

.56

.76

K

1.58

1.26

.34 1.24

2.50

K

1.39

1.64

.10 1.29

2.93

K

1.08

2.30

.15

.93 3.23

3.47

8.67

Ca

19.64

7.70

21.40

-1.76

5.94

Ca

2.73

.15

1.26

1.47

1.62

Ca

9.37

1.15

6.90

2.47

3.62

2.18

11.18

Mg

3.49

1.62

1.71

1.78

3.40

«8

.59

.14

.16

.43

.57

Ng

1.46

.37

.50

.96 1.33

3.17

5.30

Ma

Ha

Ha

.39

.16

.17

.22

.48

.04

.09

.01

.03

.12

.07

.05

.04

.03

.08

.27

.67

siendo prácticamnete idénticas las cantidades liberadas de los distintos

nutrientes, (tabla 7.3 y 7.4)

FLUJOS BIOGEOQUIMICOS.

Con la información de compartimentos y flujos de nutrientes determinados

en los capítulos de este trabajo, los calculados en el apartado anterior y

los valores de flujos hidrológicos de entrada y salida (a par t i r de Domingo

1991) se han confeccionado los diagramas de flujos biogeoquímicos que aparecen

394



Flujo»

TABLA 7.4. Balance a nivel de hojarasca para el primer año de descomposición.

ÁREA de P. nigra (RPN). (Kg/ha.año)

P. niara

DESFRONDE

LIXIVIADO

REMANENTE

LIBERACIÓN

BALANCE

A. cJecorticans

DESFRONDE

LIXIVIADO

REMANENTE

LIBERACIÓN

BALANCE

C. laurífolius

DESFRONDE

LIXIVIADO

REMANENTE

LIBERACIÓN

BALANCE

ÁREA PN

LIBERACIÓN

BALANCE

M

4.14

.34

4.36

-.22

.12

II

14.50

0

10.15

4.35

4.35

H

1.40

0

2.08

-.68

-.68

3.45

3.79

P

.42

0

.29

.13

.13

P

.57

.16

.58

-.01

.15

P

.28

.07

.05

.23

.30

.35

.58

t

.86

0

.44

.42

.42

t

3.55

4.18

.25

3.30

7.48

K

.59

1.25

.08

.50

1.75

4.23

9.66

Ca

8.84

5

7.93

.91

5.91

Ca

6.95

.40

3.22

3.73

4.13

Ca

5.08

.63

3.76

1.32

1.95

5.96

11.99

Ng

1.68

.11

.66

1.02

1.13

Ng

1.51

.36

.42

1.09

1.45

Ng

.79

.21

.27

.52

.73

2.63

3.31

Na

-

Ha

Ha

.12

.26

.15

.03

.23

.09

.24

.03

.06

.30

.04

.03

.02

.01

.04

.04

.57

en las figuras 7.1. a 7.18. Se han escogido t res de los elementos estudiados

(N,P y Ca). N y P constituyen nutrientes esenciales para el Sistema y son los

que más fácilmente pueden resultar limitantes en sistemas mediterráneaos. Para

ellos, una pauta común en la cuenca "Nacimiento" es la reutilización mediante

traslocación y la retención vía hidrológica (Domingo 1991). En el otro extremo

está el Ca, elemento abundante en el suelo y cuyas entradas vía deposición

global son considerables en la zona de estudio. Este elemento es exportado de

la cuenca y no se han detectado mecanismos de retraslocación tendentes a

economizar su uso. Los esquemas se han realizado primero individualmente para

cada especie. En el matorral éstos sólo se construido para la zona RPN. A

395




continuación se realizan los diagramas conjuntos para las especies componentes

de cada área (RPP Y RPN). Por tanto, para cada elemento se contempla la

circulación individual y global de las especies y el efecto que unas u otras

pueden ejercer en el comportamiento general del sistema. Resulta interesante

para la gestión del bosque, conocer cómo se modificarían los flujos si el

matorral fuera eliminado y de qué manera afectaría este cambio al pinar. A

pesar de la información tan limitada de la que disponemos pueden plantearse ya

ciertas consideraciones que se irán viendo a los largo del capítulo.

La información sobre flujos y ciclos biogeoquímicos para cada especie y

elemento con la que se han confeccionado las figuras se muestra en las tablas

7.5 a 7.8. Se añade información adicional sobre el contenido en nutrientes del

mantillo y suelo mineral (primeros 30 cm). Los valores de mantillo se refieren

solamente a la fracción hoja del conjunto de las especies sin diferenciar su

grado de descomposición. Los valores se han obtenido a par t i r de 15 cuadrados

de 0.25 m seleccionados al azar en cada una de las dos grandes regiones

durante el año 1991. Dada la elevada variabilidad espacial de este almacén, el

número de muestras resulta claramente insuficiente pero aún así puede tomarse

como dato orientativo. Los resultados respecto al suelo mineral son parte de

un muestreo más amplio llevado a cabo por el equipo de Edafología de la U. B.

en la cuenca Nacimiento y en otra adyacente (Barranco del Agua). Los datos

presentados son los valores medios de contenido en nutrientes calculados en

muestras compuestas a part i r de extración con sonda en cada una de las dos

grandes regiones RPP y RPN. Los parámetros de nutrientes en suelo mineral son

los siguientes: N total, P asimilable y cationes de intercambio. No se

dispone, por tanto de valores de N potencialmente asimilable ni del contenido

total de P, K, Ca, Mg y Na. El cálculo de N disponible a part ir del total

utilizando porcentajes encontrados en la bibliografía resulta

extraordinariamente arriesgado dada su variabilidad temporal y espacial

incluso dentro de una misma zona. No obstante, hemos utilizado el intervalo

que da Cortina (1992) en zonas catalanas plantadas con poblaciones de P.

radiata de 17-19 años de edad y que oscila, entre el 4 y el 10% del N total

para los 30 primeros cm de suelo. Los valores son, por tanto meramente

especulativos.

396



Flujo»

TABLA 7.5. Compartimentos y flujos biogeoqufmicos en relación con P.pinaster

en su área de distribución.

FLUJOS (Kfl/ha.año)

N P K Ca Mg Na

D.GLOBAL

T.NETA

D.SECA

LIXIVIADO

ABS.FOLIAR

RETENCIÓN

DESFRONDE

RETORNO

ABSORCIÓN

REQUERIMIENTOS

RETRASLOCACION

6.50

1.21

1.18

.03

.24

9.32

8

8.03

17.35

20.40

3.06

.17

0

0

0

-.06

1.70

.76

.76

2.46

2.88

.42

3.63

2.25

.99

1.26

0

5.81

2.11

3.37

9.18

12.10

2.93

15.02

11.60

3.89

7.70

0

5.45

20.25

27.95

33.40

15.70

-17.70

2.47

1.92

.30

1.62

0

2.02

3.80

5.42

7.44

5.62

-1.82

4.01

2.63

.80

1.80

0

.32

.44

2.20

2.50

.89

-1.60

COPARTUENTOS (KG/HA) O/ha MINERALOMASA 60.90 6.70 32.80 65.60 15.90 2.11

MANTILLO TOTAL 44.30 2.82 3.22 106 10.30 .53

intercambiables

Ntot P.asim K Ca Mg Na

SUELO MINERAL 1192 20 309 1877 197.50 167

TABLA 7.6 . Compartimentos y f l u j os biogeoqufmicos en re lación con P. nigra en su área de d i s t r i buc ión .

FLUJOS ( K a / h a . a ñ o N P K Ca Mg Na

0.GLOBAL

T.NETA

D.SECA

LIXIVIADO

ABS.FOLIAR

RETENCIÓN

DESFRONDE

RETORNO

ABSORCIÓN

REQUERIMIENTO

RETRASLOCACION

6.50

.45

.11

.34

-.40

10.95

4.90

5.24

16.19

21.20

5.01

.17

0

0

0

-.07

1.16

.45

.45

1.61

2.17

.56

3.63

2.02

1.49

--

3.59

1.03

1.03

4.62

6.18

1.56

15.02

10.14

9.63

.51

0

5.13

8.93

9.44

14.57

12.12

-2.45

2.47

1.19

1.08

.11

0

1.91

1.76

1.87

3.78

3.34

-.44

4.01

2.64

1.99

' .65

0

.24

.14

.79

1

.06

-.94

COTART nonos (Ka/ha) kG/HA

MINERALOMASA 74 7.65 21.40 48.90 12.80 1.20

MANTILLO TOTAL 42 2.04 2.81 103 9.11 .48 intercambiables


SUELO MINERAL 1673 33 337 2259 195.50 170

397




TABLA 7.7. Compartí «lento» y flujos biogeoqufmicos en relación con A. decorticans

en una de las áreas de distribución de la cuenca (Área de P. nigra).

FLUJOS(Ko/ha.sfio N P K Ca Mg Na

0.GLOBAL

T.NETA

LIXIVIADO

D.SECA

ABS.FOLIAR

RETENCIÓN

DESFRONDE

RETORNO

ABSORCIÓN

REQUERIMIENTOS

TRASLOCACION

TRASLOCACION*

6.50

1.08

NS

- . 1 7

- .43

5.11

22.39

22.39

27.50

28.99

1.49

-4 .49

.17

.16

NS

NS

0

.25

.88

1.04

1.29

1.39

.10

- .14

3.63

9.22

4.18

5.05

0

2.24

5.56

9.74

11.98

12.30

.32 -1 .60

15.02

6.60

.38

6.22

0

1.25

8.69

9.09

10.34

5.96

-4 .38

-5.95

2.47

1.44

.36

1.08

0

.36

2.04

2.40

2.76

2.46

- .30 - .74

4.01

2.33 .24

1.90

-.10

.17

.41

.51

.48

- . 03 - . 08

asp«Tiierra5(Ka/iia) N

MINERALOMASA

MANTILLO TOTAL

SUELO MINERAL

59.60

42

Ntot

1673

P

1.98

2.04

P.asim

33

K

20

2.81

K

337

Ca

14.60

103

- in tercambiab les

Ca

Mg

4 .67

9.11

Mg

2259 195.50

Na

.60

.48

Na

170

TABLA 7.8. Compartimentos y flujos biogeoqufmicos en relación con C. taurifolius en una de las áreas de distribución de la cuenca (Área de P. nigra).

FLLUOS(Ca/ha-anD N P K Ca Mg Na

D.GLOBAL

T.NETA

D.SECA

LIXIVIADO ABS.FOLIAR

RETENCIÓN

DESFRONDE

RETORNO

ABSORCIÓN

REQUERIMIENTOS TRASLOCACION

6.50

0

0

0

- .75

1.59

1.79

1.79

3.38

6.13

2.75

.17

.11

.04

.07

0

.20

.32

.39

.59

.77

.18

3.63

2.50

1.24

1.26

0

.72

.79

2.04

2.76

3.68

.92

15.02 .97

.33

.62

0

2.49

5.35

5.98

8.47

6.43

-2.04

2.47

.33

.12

.20

0

.22

.85

1.06

1.28

1.15

- .13

4.01 .28

.22

.06

0

.03

.04

.07

.10

.10

0

OM>MTIIEI ITOS(ra/ l») N

MINERALOHASA 21.50

P

2.29

K

6.68

Ca

28.62

Mg

2.86

Na

.32

MANTILLO TOTAL 42 2.04 2.81 103 9.11 .48

i ntercambi ables


SUELO MINERAL 1673 33 337 2259 195.50 170

398



Flujo»

Nitrógeno.

La absorción de N por parte ambas especies de pino (figuras 7.1 y 7.2)

resulta elevada dados los altos requerimientos destinados mayoritariamente al

mantenimiento de una alta producción foliar. La retraslocación interna, más

desarrollada en P. nigra permite suplir la cantidad restante para satisfacer

los requerimientos. El acumulo de N en la biomasa aérea del pino laricio

supone un 47. de todo el N del sistema (biomasa aerea del pinar-mantillo-suelo

mineral), porcentaje que aumenta considerablemente si se considera el N

disponible en suelo y no el total. El coste nutricional es muy elevado para el

N en esta especie (4000g N / T biomasa), lo que implicaría "a priori" una

explotación del suelo para la incorporación de N a la biomasa, explotación que

queda en parte frenada mediante mecanismos de reutilización. Para P. pinaster

se obtienen resultados similares: el 4.7 7. del N total del sistema se acumula

en la biomasa aérea que presenta un coste nutricional de 3812 g de N/ T

biomasa.

La trascolación neta aporta vía lixiviado y lavado de deposición seca 0.45

Kg/ha.año (P. nigra) y 1.21 (P. pinaster) de N- N03 adicionales mientras que

parte del amonio de la lluvia es absorbido directamente por las superficies

foliares de ambas especies..

La existencia de retraslocación y absorción foliar parecen indicar

estrategias de conservación de N en estas especies que aumenta, por tanto, la

eficacia en el uso de éste. La conservación de N se manifiesta también en el

signo del balance hidrológico, que exporta anualmente sólo un 17% de las

entradas por deposición global lo que implica una retención de 5.35 Kg/ha.año

mayoritariamente en forma de compuestos asimilables (NH4 y N03) y en mucho

menor proporción de N orgánico (Domingo 1991).

El desfronde devuelve al mantillo un 6.7% (P. nigra) y un 13 % (P.

pinaster) del N acumulado en la biomasa aérea que será inmovilizado por lo

menos durante los dos primeros años de descomposición (capt. 5). Por su parte,

9.3 Kg de N (resinero) y 10.9 (laricio) quedan fuera de circulación por lo

menos a corto plazo al ser retenidos en la biomasa estructuras perennes y en

la fracción de la producción foliar destinada al incremento de biomasa.

399




N

$?/M,

^ BIOMASA 6 1 &*

¥¿$V< RETENCIÓN 9.3 '''\l¿ JL& 'l? TRASLOCACION \~+3~] l « _ >*V»# ,.-v REQUERIMIENTOS 20.4l¿.

ABSORCIÓN FOLIAR

0.24

LAUADO DEPOSICIÓN SECA 1.18

DER GLOBAL 6.5

•LIXIUIADO 0.83

TRASCOLACION 1 . 2 1

DESFRONDE 8

Sh \.V« ^ W > . , > S U r t U t o jUAS.Vtfl'/>-»<VÂ¿ >\* ^ t .Ô*,4r ^ ^ v W J s v :

» y v i v « o f \ o f 1

ABSORCIÓN 1 7 .

1 SUELO

DISPONIBLE

33

j

5 4 *

^ J ^ o -• O

nlNERALIZACIQN

MANTILLO 4 4 . 3

i r

SUELO MINERAL

C 4 7 - 1 1 9 3 ? AVENAMIENTO

1.15

1 1 9 2

F i g u r a 7.1. Flujos biogeoquímicos p a r a P.pinaster en su á r e a de dis t r ibución:

Nitrógeno. Flujos en Kg/ha -año . Compart imentos en Kg/ha.

400



Flujos

N

Jw¡ VÁi «¿MV^ ™ . « , . « . „ . m „ J r r r - " J , — L A U A D O DEPOSICIÓN SECA0.11

• ABSORCIÓN FOLIAR 0.40

DEP. GLOBAL 6.5

•LIXIUIADO 0.34


DESFRONDE 4 .9

^ M l ^ -üa i ^ . , A U > ^ i ^ t A Í rtusw^m^ \ j ^ ^M fon^y*^'^ uJ^ftJJSl.

'«'W °* • ^

t ABSORCIÓN 1S.2

SUELO DISPONIBLE

MINERALIZACION

MANTILLO 42

SUELO MINERAL

[67-1673?

AVENAMIENTO 1.15

1 6 7 3

Figura 7.2. Flujos biogeoquímicos p a r a P,nigra en su á r e a de dis tr ibución:

Nitrógeno. Flujos en Kg/ha -año . Compartimentos en Kg/ha.

401




Cabe preguntarse si el suelo puede soportar este coste nutricional durante

años posteriores. Probablemente se esté en estos momentos en la etapa de mayor

demanda nutricional que disminuirá presumiblemente t ras el cierre de la bóveda

tal y como ocurre en otras plantaciones de pino (Cortina 1992). Son esperables

entoces fenómenos de autotala, estabilización o disminución de la

productividad foliar, aumento considerable de la contribución de la fracción

tronco frente a copa en la biomasa de las especies... Ello t rae rá consigo la

disminución de la cantidad de N destinada a la retención (puesto que no

existiría incremento foliar) y una disminución en la absorción radicular de

este elemento..

En relación a A. decorticans (figura 7.3), puede argumentarse que esta

especie sí constituye una especie explotadora del N edáfico dados los elevados

costes nutricionales (59 Kg/ha de N acumulados en tan sólo 5 T/ha de peso

seco). Los requerimientos anuales suponen 29 Kg/ha. año destinados a la

formación de estructuras todas ellas muy ricas en N (hojas, tallos incluso

madera). A ello debe añadirse el coste reproductivo, muy irregular durante el

periodo de muestreo pero que supone como media un 227. de los requerimientos

totales. El bajo porcentaje de retraslocación que se detecta en esta especie

t rae como consecuencia una fuerte absorción radicular (27 Kg/ha. año) extraídos

de una reserva muy limitada de N disponible en el suelo. Parte de esta

absorción puede ser suplida por el rápido retorno de N vía desfronde (un 387.

de la mineralomasa total acumulada) seguida de una rápida mineralización que

comienza inmediatamente después de que la hojarasca llegue al suelo. A par t i r

de ' los datos obtenido en el capítulo 5 se calcula que al cabo de poco más de

un año el 507. del N contenido en el desfronde foliar anual ha sido

mineralizado.

Por su parte se ha detectado absorción foliar de N-NO en esta especie

mientras que el N orgánico y el aminio se lavan o lixivian mediante

trascolación neta proporcionando cantidades adicionales de N al suelo.

Las entradas por fijación aún siendo bajas: (1 Kg/ha.año) como máximo, no

son despreciables dado que constituyen una entrada de N directamente

disponible a suelos potencialmente escasos en este elemento.

402



Flujo»

N

0.6

ABSORCIÓN FOLIAR DEP. GLOBAL 6.5

BIOMASA 5 9 . 6 3t> « \>0* RETENCIÓN 5.11

010,0 J n

LflUflDO DEPOSICIÓN SECA ?

-LIXIUIRDO ? o o


DESFRONDE 22

FU. N:

IjUnifrlft-htf M M ^ I M ^ W IhWfrtffllfifftiT tofrVHK ^

C0.5-1 .21

* f 27 .5

ABSORCIÓN

SUELO DISPONIBLE

MINERALIZACION

MANTILLO 42

SUELO MINERAL

C67-1673? AVENAMIENTO

1.15

1673

Figura 7.3. Flujos biogeoquímicos para A.decorticans en una de las zonas de la

cuenca (RPN): Nitrógeno. Flujos en Kg/ha-año. Compartimentos en Kg/ha.

403




C. laurifolius (figura 7.4) es mucho más frugal con respecto al nitrógeno

y además eficiente en su uso. Los costes nutricionales son un 50% inferiores a

los de A. decorticans. Todas las formas de N presentes en la lluvia son

absorbidas por las superficies foliares de la j a ra lo que supone una entrada

directa de 0.75 Kg/ha.año (un 12% de todo el N presente en la deposición

global). La existencia de retraslocación se detecta no sólo al comparar las

concentraciones foliares en órganos verdes y senescentes sino al realizar el

balance Requerimientos-Absorción. El porcentaje que supone esta redistribución

respecto a los requerimientos anuales es de un 45% valor similar a encontrados

en otros arbustos mediterráneos (Gray 1983).

Un 8.5% de N acumulado en la biomasa del jaral es devuelta anualmente al

suelo mediante desfronde. Este N es, no obstante inmovilizado, al igual que

ocurre en el pinar, durante los primeros dos años (capítulo 5). Las

estructuras perennes también inmovilizan anualmente 1.6 Kg/ha.año que sólo

supone el 0.09 % del N total del suelo mineral mientras que la absorción

supone un 0.20% del N del suelo mineral y entre un 2-5 % del disponible.

Considerando ahora los flujos conjuntos de las t res especies presentes

en cada zona obtenemos los diagramas de la figura 7.5 y 7.6.

En RPN (figura 7.5), el 8.3 % del N total del sistema (155 Kg/ha) se

incorpora a la biomasa aérea en estos primeros trece años. Ello implica un

coste nutricional elevado determinado básicamente por la coexistencia de un

matorral con consumo de lujo para el N y un pinar que se encuentra en una

etapa de al ta demanda nutricional próxima ya al cierre de la bóveda.

Las entradas de N por deposición global y trascolación neta suponen en

esta zona 8 Kg/ha.año principalmente en forma disponible (N03 y NH4).

Descontando las salidas anuales de avenamiento la vía hidrológica aporta al

suelo 6.9 Kg/ha.año que suponen un porcentaje nada despreciable de la

absorción radicular (15 %). No obstante, la precipitación durante el periodo

de muestreo ha estado por encima de la media anual (450-500 mm), por lo que

estos aportes podrían verse fuertemente reducidos en año de mayor escasez de

404



Flujo»

N o

0£

0 " ^ 4 BIOMASA 2 1 . 5 o*0 « M>0 RETENCIÓN 1.6

TRASL0CACI0N

0 . 7 5 ABSORCIÓN FOLIAR DEP. GLOBAL

6.5

LAUADO DEPOSICIÓN SECA 0

. —LIXIUIADO 0

TRASCOLACION 0

DESFRONDE 1.79-

frxs W f w v w u r H j J rtl. .ts^th ' / .w CN ^ s > *>, ^ . v . o ^ i ^ í ^ W J s v :

° ^ V A * ^ 9 o / V o

I i iñ

ABSORCIÓN

1 SUELO

DISPONIBLE

4 i

4

. ^ T * O -" O

nlNERnUIZnCION i

MANTILLO 4 2

> r

SUELO MINERAL

C 6 7 - 1 6 7 J AVENAMIENTO 1.15

1 6 7 3

F i g u r a 7 .4 . Flujos biogeoquímicos p a r a C.laurifolias en una de las zonas de la

cuenca (RPN): Nitrógeno. Flujos en Kg/haâño. Compart imentos en Kg/ha.

405




„ 1.75 i ABSORCIÓN FOLIAR

BIOMASA 1 5 5 RETENCIÓN 17.6

TRASLOCACION 4-9.2

REQUERIMIENTOS 56.3

I

DEP. GLOBAL 6.5

LAUADO DEPOSICIÓN SECA > 8 . 1 1 -

LIXIUIADO >0.34 •

TRASCOLACIÓN 1 . 5 3

DESFRONDE 28.7

•^T.Mivi*j.JÍ*>V¿lj'K»<.tV>fr> i n S 4 » u f f t i J fc i\L.ii>$tntH,/t*»<\*¿\iso >\s ^si^ o ^ 4 * ioíle*&J 3s*r 3 ^V\V a o- /-V- °

> T 47 1

ABSORCIÓN

1 SUELO

D I S P O N I B L E

A

A i

^XV- <=> " a

rlINERALIZACION • "

MANTILLO 4 2

i r

SUELO MINERAL

C 6 7 - 1 6 7 1 ? AVENAMIENTO 1.15

1 6 7 3

Figura 7 .5 . Compart imentos y f lujos biogeoquímicos p a r a el conjunto de

especies en el á r e a de distr ibución de P.nigra (RPN): Nitrógeno.

406



lluvias.

Flujo»

Por desfronde se devuelve un 187. del total acumulado (28 Kg/ha.año) de los

cuales 22,(75%) corresponden a A. decorticans. Las otras dos especies

reutilizan parte del N mediante mecanismos de traslocación, lo que implica en

definitiva que ese N no se transfiera a corto plazo a los otros

compartimentos. En este sentido la presencia del gaznacho puede resultar

especialmente favorable para transpasar considerables cantidades de N al

mantillo que, a su vez, son mineralizados de forma rápida. Así, el suelo

mineral adquiere de forma continua y rápida N mineral que queda a disposición

del sistema radicular de la vegetación, bien sea el propio Adenocarpus o

cualquiera de las otras especies. Como contrapartida, la hojarasca más

empobrecida del jaral y pinar constituye una reserva de N potencialmente

disponible a largo plazo (dado que la mineralización no comienza por lo menos

hasta pasados dos años de la caída). Además la materia orgánica de esta

hojarasca de pino y ja ra que pierde peso lentamente, tendría un efecto

positivo respecto a la retención de agua del suelo favoreciendo la disolución

de los nutrientes en general y por tanto su disponibilidad.

En RPP (figura 7.6), un 8.3 % del N total del sistema se acumula en la

biomasa aérea que además, tiene un coste nutricional elevado. Por vía

hidrológica están disponibles 7 Kg/ha año (N03-N, N-NH4) lo que supondría un

buen porcentaje de la absorción radicular (20%). La menor influencia de A.

decorticans en RPP se manifiesta sobre todo en la magnitud del N retornado por

esta especie que sólo supone en esta zona un 43% del desfronde total . Esto

permite disminuir considerablemente la magnitud de la absorción radicular pero

también las entradas de N fácilmente mineralizable al suelo.

Una cuestión que puede plantearse cuando se observan las figura 7.3 es

hasta que punto es positivo mantener en la cuenca el matorral de A.

decorticans que aunque retorne considerables cantidades de N fácilmente

mineralizables y fije nitrógeno atmosférico, tiene la mayor demanda

nutricional de las especies estudiadas. Desconocemos por completo el grado de

competencia por los nutrientes que puede establecerse entre el pinar y

Adenocarpus y es difícil sacar conclusiones al respecto. Pero en relación a lo

407

i




BIOMASA 1 1 2 RETENCIÓN 13.8

TRASLOCACION +8.8

REQUERIMIENTOS 42

T

1.8 ABSORCIÓN FOLIAR DEP. GLOBAL

6.5


LIXIUIADO >0.83 •

TRASCOLACIÓN 1 . 6 4

DESFRONDE 2 9 . 1

T 33.99

ABSORCIÓN

I SUELO

DISPONIBLE

MINERALIZACION

MANTILLO 4 4 . 3

I SUELO

MINERAL

C 47-1 .19 3? AVENAMIENTO 1.15

1 1 9 2

Figura 7.6. Compartimentos y f lujos biogeoquímicos p a r a el conjunto de

especies en el á r ea de distr ibución de P.pinaster (RPP): Nitrógeno.

408



Flujo»

comentado en el párrafo anterior, la presencia de una especie que toma y

devuelve nutrientes de forma rápida en forma disponible parece en principio

ejercer más efectos positivos que negativos. Una tala en el momento actual

supondría la pérdida de esta importante reserva. Si el manejo provoca además

erosión de los horizontes orgánicos y de parte de suelo mineral

empobreciéndolos de un elemento ya escaso puede llegarse a una situación de

disminución de fertilidad precisamente en una etapa en que la demanda

nutricional del pinar se encuentra en los niveles máximos.

Fósforo.

La principal vía de entrada de P a los ecosistemas es la meteorización,

flujo no cuantificado en el presente trabajo. Las entradas vía hidrológica son

escasas (0.17 kg/ha.año) pero quedan prácticamente en su totalidad retenidas

por el sistema ya que no se ha detectado presencia de P disuelto en el agua de

avenamiento.

En P. nigra (figura 7.7) la trascolación neta tiene signo negativo, lo que

significa que parte del P04 de la lluvia es absorbido por las superficies

foliares o por flora-fauna epífita asociada. Si bien la magnitud de esta

absorción es pequeña (0.07 Kg/ha.año) supone un 41 7. del contenido en la

deposición global y un 37. de los requerimientos anuales de P en esta especie.

La inmovilización de P en el material perenne y acículas (0.53 Kg/ha.año)

supone un 37. del P asimilable y la absorción un 4.8 7.. Al igual que para el

nitrógeno, la reutilización de P por el pino laricio es altamente eficaz

estimándose en un 25 % de los requerimientos. El P retornado vía desfronde

constituye el 67. de la acumulación en biomasa del cual aproximadamente un 307.

se mineraliza durante el primer año de descomposición.

En P. pínaster (figura 7.8), la magnitud de los flujos es similar a P.

nigra.. Es de destacar que a pesar de que los requerimientos en el pino

resinero son sólo un 24% superiores a los del pino laricio, la absorción

radicular es del orden de un 347. más elevada lo que implica una menor

importancia de la redistribución interna en P. pinaster en relación a P. nigra

(un 137. de los requerimientos).

409




0.87 ABSORCIÓN FOLIAR

BIOMASA 7 . 6 RETENCIÓN 1.16

TRflSLOCflCION t-0 31 4

DEP. GLOBAL 0.17

W\Tf,.-v REQUERIMIENTOS2.17 , £ , LAUADO DEPOSICIÓN SECA 0.0

LIXIUIADO 0.0

TJMSCOLACION

DESFRONDE 0 .45-

f \ fe.!.-*» ,%su«-rtrf fcKKrHlJ J U .isifa>h ' ¿ w j f w i i / * As k».** o * , + •Îr^Vw'Jsw: 3 -âV\"v,r a Q / - Y ' °

-f 1.61 1

ABSORCIÓN

1 SUELO

DISPONIBLE

A

A 1

. *VF o -' <3

... .... niNERHLIZHCION i

MANTILLO 2 . 0 4

l r

SUELO MINERAL

3 3 AVENAMIENTO

0

F i g u r a 7.7. Flujos biogeoquímicos p a r a P.nigra en su á r e a de distr ibución:

Fósforo. Flujos en Kg/ha -año . Compart imentos en Kg/ha .

410



Flujo»

P

.J^CBIOMASA 6 . 7 í ^ . f í fy < RETENCIÓN 1.7 ' ' '4¡<J

3 * TRASLOCACION Í-0

ABSORCIÓN FOLIAR 0.06


DEP. GLOBAL 0.17

LIXIUIADO 0

TRASCOLACION 0

DESFRONDE 0.76

i\l,.V<!tn.<A\[¿*l)<\^¡.\Íj<? >\* k M ^ o * ^ i¿lle<'-&Jis-*r.

» - ^ V \ * ^ =1 « / - y ° 1

T ABSORCIÓN 2 . 4 6

1 SUELO

DISPONIBLE

*

^

^l> o -' <a

"" nINfcRALIZnCION

MANTILLO 2 . 8 2

•< r

SUELO MINERAL

2 0 AVENAMIENTO

0

Figura 7.8. Flujos biogeoquímicos para P.pinaster en su área de distribución:

Fósforo. Flujos en Kg/ha-año. Compartimentos en Kg/ha.

411




La absorción foliar directa del fosfato de la lluvia es también una

característica que comparte esta especie con P. nigra y que a su

vez diferencia a los dos pinos del matorral en los que la trascolación neta es

positiva para este ion.

El P en C. laurífolius es menos eficazmente utilizado circulando de forma

rápida en esta especie. No existe absorción de PCH del agua de lluvia pero sí

lixiviación y lavado de deposición seca (figura 7.9). A pesar de la existencia

de retraslocación (22% de los requerimientos) se retorna por desfronde un 147.

del P total acumulado en la biomasa aérea. Este P sufre una mineralización muy

rápida durante el primer año (un 80% del P contenido en el desfronde foliar)

por lo que esta especie constituye una importante fuente de P rápidamente

disponible.

La circulación de P es también rápida en la otra especie arbustiva (figura

7.10). Vía trascolación neta se adicionan al suelo 0.16 Kg/ha.año de P04-P que

unidos a los 0.17 de la deposición global suponen un 23% del fósforo que esta

especie absorbe por la raiz. El retorno de P mediante el desfronde es también

notable: algo más de un 44 % del P acumulado en biomasa se adiciona anualmente

al mantillo, fósforo que se mineraliza lentamente durante el primer año y cuya

liberación en forma disponible se acelera durante el segundo de forma que

transcurridos unos 600 días (capítulo 5) un 60% del P retornado el año

anterior se encuentra en forma inorgánica. Los niveles de retraslocación son

muy bajos y pasan fácilmente a signo negativo en años con menor esfuerzo

reproductivo. Al igual que para el N, el P movilizado por parte de A.

decorticans entra en un circuito más completo (vegetacion-mantillo-suelo) en

relación a las otras especies en las cuales la reutilización del recurso

mineral mediante mecanismos internos impide en buena parte la transferencia a

corto plazo de un porcentaje más o menos alto del nutriente hacia otros

compartimentos.

Conjuntamente, el P acumulado por las t res especies en RPN (figura 7.11)

constituye un rico almacén en relación al P disponible en los treinta cm del

suelo (36%). Las entradas atmosféricas y de trascolación neta aportan un 12.5%

de las necesidades de absorción y éstas a su vez suponen alrededor del 10 %

412



Flujo»

8 ABSORCIÓN FOLIAR DEP. GLOBAL

0.17

o'O 9 \ L RETENCIÓN 0.2

LAUADO DEPOSICIÓN SECA 0.04-

O 0 n — LIXIUIflDO 0.07


' -r^f I""* i o f \ O ' F

| a . 59 ABSORCIÓN

1 SUELO

D I S P O N I B L E

A

A ^

^l> o -

nlNERHLIZHCION

MANTILLO 2 . 0 4

1 r

SUELO , MINERAL

3 3

AVENAMIENTO 0

Figura 7.9. Flujos biogeoquímicos para C.laurifolius en una de las zonas

de la cuenca (RPN): Fósforo. Flujos en Kg/ha*año. Compartimentos en Kg/ha.

413





0.17

ero „ \L RETENCIÓN 8-25 O o

LAUADO DEPOSICIÓN SECA ?

-LIXIUIABO ?


o o

DESFRONDE 0.88

f 1.3

ABSORCIÓN

SUELO DISPONIBLE

MINERALIZACION

MANTILLO 2.04

SUELO MINERAL

33 AVENAMIENTO

0

Figura 7.10. Flujos biogeoquímicos para A.decorticans en una de las zonas de

la cuenca (RPN): Fósforo. Flujos en Kg/ha-año. Compartimentos en Kg/ha.

414



Flujo»

0.07 i ABSORCIÓN FOLIAR

BIOMASA 1 1 . 8 7 RETENCIÓN 1.81

TRRSLOCRCION t-0.8

REQUERIMIENTOS 4.33

T

DEP. GLOBAL 0.17

LRURDO DEPOSICIÓN SECA >0.84 - •

LIXIUIRDO >0.07 •

TRASCOLACION 0 . 2 ?

1

DESFRONDE 1.65

3SUw.!«*iiuri«,K».iw¿. ,»sUrfui w s w . X j J i K . ^ V ^ ' ^ m N i v i ^ * * l ^ o * , 4 uJÂJJ**: 0 ^J\^ < * /V °

T 3 . S 1

ABSORCIÓN

1 SUELO

DISPONIBLE

A

A *

. *$? o * a

nlNERRLIZRCIOH

MANTILLO 2 . 0 4

^ r

SUELO MINERAL

3 3 AVENAMIENTO

0

Figura 7.11. Compart imentos y f lujos biogeoquímicos p a r a el conjunto de

especies en el á r e a de distr ibución de P.nigra (RPN): Fósforo.

415




del P asimilable. Un 19 % de los requerimientos totales del sistema se

suplirían mediante mecanismos internos de retraslocación desarrollados

esencialmente por el pinar que permiten limitar la extracción de P del suelo.

La influencia de la vegetación arbustiva (tanto j a ra como gaznacho)

tendría un efecto positivo sobre el suelo dadas las rápidas tasas de

mineralización de P que aparecen en ambas especies sobre todo en C.

laurifolius. La eliminación del matorral t raer ía consigo una ralentización del

flujo de retorno y de mineralización. Suponiendo una tasa idéntica de

absorción radicular en P. nigra esta eliminación equivaldría a reducir la

extracción de P edáfico en un 54%. Como contrapartida, se eliminaría la

principal vía de circulación rápida de P llevada a cabo por los dos arbustos.

Así, el desfronde del estrato arbustivo proporciona al suelo una hojarasca

cuyas características permiten una rápida mineralización de P durante el

primer año y medio calculado en un 70 y 50% en la j a r a y el gaznacho

respectivamente. A esta rápida circulación vía orgánica puede unírsele también

el enriquecimiento positivo que sufre el agua de lluvia al atravesar la

cubierta de ambas especies. Por tanto, al igual que ocurría con el N, la tala

del matorral conllevaría la desaparición de un importante almacén conectado

con el sistema mantillo-suelo mediante flujos rápidos de circulación. Si bien

el pinar tiene sus propios mecanismos conservativos, la no renovación a corto

plazo del P disponible en suelo podría provocar una disminución de las

reservas y hacerse incluso limitante para su crecimiento de mantenerse las

mismas tasas de absorción.

La situación cambiaría muy poco al considerar el otro área (RPP) (figura

7.12) aunque existan ligeras diferencias cuantitativas, por lo que son válidas

las mismas consideraciones que para RPN.

Calcio.

A part i r de los depósitos de Ca intercambiable en el suelo mineral,

mantilllo y de las entradas por deposición global y su comparación con su

acumulación en la biomasa área tanto de forma individual como conjunta

(figuras 7.13 a 7.18), se deduce que este elemento no ha de ser limitante en

416



Flujo»

BIOMASA 1 0 . 5 RETENCIÓN 2 . 1 3

TRASLOCACION f0.8

REQUERIMIENTOS 4.8

T

. 8.86 4 ABSORCIÓN FOLIAR

DEP. GLOBAL 0.17


LIXIUIADO >0 .13 •


DESFRONDE 1.7

^foftritfi'ifilftiihh'fr nhktfw hv iM\ i^w ' wm-^rr fn h\w yh t wilVfríftiti ° ^y \ * ^ q o / V 0

T 4 1 ^

ABSORCIÓN

1 SUELO

DISPONIBLE

A

4 i

ÎT* o -a

nlNtRnLIZnCIUN

MANTILLO 2 . 8

•< r

SUELO MINERAL

2 0 AVENAMIENTO 0


especies en el á r e a de distr ibución de P.pinaster (RPP): Fósforo.

417




el sistema. La exportación hidrológica de la cuenca supera a las entradas pero

sólo en una baja proporción (un 117.) y su magnitud es una pequeñísima

proporción del Ca disponible los primeros cm del suelo (0.90 y 0.75 7. en RPN y

RPP respectivamente (figura 7.17 y 7.18). La vía de meteorización es

igualmente una fuente de entrada de Ca. Aunque no se ha calculado en el

presente trabajo, Lledó (1990) comenta que puede hacerse una aproximación

estimándola como la diferencia entre entradas al suelo menos salidas por

avenamiento suponiendo que el Ca disponible se mantenga constante. Según este

método este flujo aportaría unos 38 Kg/ha.año en RPN y 45 Kg/ha.año en RPP.

Existen considerables entradas de Ca en deposición global (15 Kg/ha.año),

buena parte vía deposición seca, entradas que son superiores a cualquier otro

ion presente en el agua de lluvia en la cuenca "Nacimiento" (Domingo 1991).

No existen en ninguna de las especies mecanismos que reutilizen o

aprovechen el Ca (retraslocación, absorción foliar) y la absorción supone un

excedente en relación a los requerimientos más patente en RPP en cuanto

funcionamiento global y en P. pinaster en cuanto a especie individual (figura

7.14) debido al elevado desfronde de esta especie que por otro lado es muy

rico en Ca.

Comparación de las cuatro especies.

Para concluir hemos considerado oportuno a modo de resumen, expresar

algunos de los compartimentos y flujos más característicos en las especies

estudiadas de una forma normalizada para facilitar la comparación. Para ello

hemos construido la tabla 7.9 en la que los valores de cada flujo se han

expresado en gramos de nutriente por kilogramo de biomasa aérea y año. También

se han calculado algunos cocientes indicativos del funcionamiento nutricional

de las especies estudiadas.

Los flujos que están relacionados con la incorporación de nutrientes al

suelo (desfronde, trascolación neta, retorno y los derivados de ellos

(absorción) son sistemáticamente más elevados en el matorral para los

elementos considerados. Las diferencias entre las especies arbustivas en este

tipo de flujos varían bastante dependiendo del tipo de nutriente. Las más

418



Flujot

ABSORCIÓN FOLIAR DEP. GLOBAL 15

- t í " ^ < RETENCIÓN 5 - 1 3 ,,><,{<f

LAUADO DEPOSICIÓN SECA 9 «6

-LIXIUIALO 0.51

TRASCOLACIÓN 10.14

3 -rfV** a o / -V- o ABSORCIÓN

1 SUELO

DISPONIBLE

4

A

^

-^í* o * ' o

"" " ruNERnLIZnCIQN ""

MANTILLO 1 8 3

y

SUELO MINERAL

2259 AVENAMIENTO

17

Figura 7.13. Flujos biogeoquímicos para P.nigra en su área de distribución:

Calcio. Flujos en Kg/ha-año. Compartimentos en Kg/ha.

419




Ca

BIOMASA 6 6 Í C RETENCIÓN 5 .5 , | '< i? ' ' "

p-C*Vj- < RETENCIÓN 5 .5 ' J Í V

tajT^ i/* TRASLOCAC ION p r r i í« 'ví'lf.v'í- REQUERIMIENTOS 15.7"".' ~


LAUADO DEPOSICIÓN SECA 3.89

LIXIUIADO 7 .7 •

DESFRONDE 20.25-

TRASCOLACIÓN 1 1 . 6

U . l s W ^ ^ t w o ^ ^ l ^ o * , + ^^xVjJsw:

o / ^ O t" 33 .4

ABSORCIÓN

SUELO DISPONIBLE

MINERALI2ACI0N

MANTILLO 1 0 6

SUELO MINERAL

1 8 7 7 AVENAMIENTO

17

F i g u r a 7.14. Flujos bíogeoquímicos p a r a P.pinaster en su á r e a de distr ibución:

Calcio. Flujos en Kg/ha-afio. Compart imentos en Kg/ha .

420



Flujo»

Ca O O O © "

a o ^ V o u . • ** i ' * / • J A o o


aí,0 °

BIOMASA 2 9 LAUflDO DEPOSICIÓN SECA 0.33-

rt „ \J„ RETENCIÓN 2.3 CÍO 0 *A0 oo —LIXIUIflDO 0.62


DESFRONDE 5.35

ÍkiLbtaCÍ¿¿ UxMurfm Vi-.uiTvU' ^li.)í^»i^'/>wif\si\J^%> >\s ^ît v ) | s v L^íi^vWJ^j: 0 -<-/V\"v^ o o / - y O

T 8.5 ABSORCIÓN

1 SUELO

D I S P O N I B L E

A

A %

**XX* o -' O

"" " nlNfcRRLIZnCIQN

MANTILLO 1 0 3

•» r

S U E L O MINERAL

2259 AVENAMIENTO

17

Figura 7.15. Flujos biogeoquímicos p a r a C.laurifolius en una de las zonas de

la cuenca (RPN): Calcio. Flujos en Kg /ha -año . Compart imentos en Kg/ha .

421





15

BIOMASA 1 5 90 0 Mi/ RETENCION 1 -25

TRASLOCRCION

LAUADO DEPOSICIÓN SECA S.2

oo - —LIXIUIflDO 0.4

TRASCOLACION 6 . 6

a ^/X*^ a o / \ o

f 10.34 1

ABSORCIÓN

1 SUELO

DISPONIBLE

i f 4 i

^ T * a -' O MANTILLO

1 0 3

> ' SUELO

MINERAL

2 2 5 9 AVENAMIENTO

17

Figura 7.16. Flujos biogeoquímicos para A.decorticans en una de las zonas de

la cuenca (RPN): Calcio. Flujos en Kg/ha-año. Compartimentos en Kg/ha.

422



Flujoi

BIOMASA 93 RETENCIÓN 8 .9

TRASLOCflCION -9

REQUERIMIENTOS 24.5

T


LflUflDO DEPOSICIÓN SECñ 16

LIXIUIñDO 1.5

TRASCOLACION 1 7 . 5

DESFRONDE 23

y 33.4

ABSORCIÓN

SUELO DISPONIBLE

MINERALIZACION

MANTILLO 183

SUELO MINERAL

2259 AVENAMIENTO

17

Figura 7.17. Compartimentos y flujos biogeoquímicos para el conjunto de

especies en el área de distribución de P.nigra (RPN): Calcio.

423




BIOMASA 1 8 9 RETENCIÓN 9 . 7

TRASLOCACION -23

REQUERIMIENTOS 29

T



LIXIUIADO 9

TRASCOLACIÓN 1 6

DESFRONDE 3 3 . 3

T 5 2

ABSORCIÓN

SUELO DISPONIBLE

MINERALIZACION

MANTILLO 1 0 6

SUELO MINERAL

1 8 7 7 AVENAMIENTO

17


especies en el á r ea de distr ibución de P.pinaster (RPP): Calcio.

424



TULA 7.9. Eficiencia de los flujos en cada especie,

g de NUTRIENTE/Kg de BIOMASA.AÑO

NITRÓGENO

T NETA

O.SECA

LIXIVIADO

ABS.FOLIAR

RETENCIÓN

OESFRONDE

RETORNO

ABSORCIÓN

REQUERIMIENTOS

RETRASLOCACION

MINERALOMASA

df/min

rtl/req

min/retorn

df/tn

min/reten

FOSFORO

T NETA

O.SECA

LIXIVIADO

ABS.FOLIAR

RETENCIÓN

DESFRONDE

RETORNO

ABSORCIÓN

REQUERIMIENTOS

RETRASLOCACION

MINERALOMASA

df/min

rtl/req

min/retorn

df/tn

min/reten

PP PN

.073

.072

.002

.015

.565

.485

.487 1.051 1.236

.185 3.69

.026

.006

.020

.023

.640

.287

.306

.947 1.240

.293 4.33

.13 .07

.15 .24

7.58 14.12

6.61 10.89

6.54 6.76

PN

0 0 0

.003

.103

.046

.046

.149

.175

.025 .41

0 0 0

.004

.068

.026

.026

.094

.127

.033 .45

.11 .06

.15 .26

8.82 17

3.94 6.59

AD CL

.221 0

-.035 0

0

.088 .242 1.045 .513 4.579 .577 4.579 .577 5.624 1.090 5.928 1.977

.305 .887 12.188 6.935

.38 .08

.05 .45

2.66 12.01

20.73

11.66 13.52

AD CL

.033 --0

.051

.180

.213

.264

.284

.020

.405

.035

.013

.023 0

.064

.103

.126

.189

.247

.058

.739

.44 .14

.07 .23

1.90 5.87

5.50 2.91

7.92 11.62




TABLA 7.9. (CONT).

POTASIO PP PN AD CL

T NETA

D.SECA

LIXIVIADO ABS.FOLIAR

RETENCIÓN

DESFRONOE

RETORNO

ABSORCIÓN

REQUERIMIENTOS RETRASLOCACION

MINERALOMASA

df/min

rtl/req

min/retorn

df/tn

min/reten

CALCIO

T NETA

D.SECA LIXIVIADO

ABS.FOLIAR RETENCIÓN

DESFRONDE

RETORNO

ABSORCIÓN

REQUERIMIENTOS

RETRASLOCACION

MINERALOMASA

df/min

rtl/req

min/retorn

df/tn

min/reten

MAGNESIO

T NETA

D.SECA

LIXIVIADO

ABS.FOLIAR

RETENCIÓN

DESFRONDE

RETORNO

ABSORCIÓN

REQUERIMIENTOS

RETRASLOCACION

MINERALOMASA df/min

rtl/req min/retorn df/tn

mi n/reten

.136

.060

.076

0 .352

.128

.204

.556

.733

.177

1.99

.06

.24 9.73

.94 5.65

PP

.703

.236

.467

0 .330

1.227

1.694

2.024

.952

-1.073

3.98

.31 -1.13

2.35

1.75

12.03

PP

.116

.018

.098

0 .123

.230

.328

.451

.341

-.110

.96

.24 -.32

2.93

1.98

7.86

.118

.087 -.

.210

.060

.060

.270

.361

.091

1.25

.05

.25 20.78

.51 5.97

PN

.593

.563

.030

0 .300

.522

.552

.852

.709

-.143

2.86

.18 -.20

5.18

.88 9.53

PN

.070

.063

.006

0 .111

.103

.109

.221

.195

-.025

.75

.14 -.13

6.84

1.48

6.72

1.885

1.033

.855

0 .458

1.137

1.992

2.450

2.515

.065

4.090

.28

.03 2.05

.60 8.93

AD

1.350

1.272

.078

0 .256

1.777

1.859

2.115

1.219

-.896

2.986

.60 -.73

1.61

1.32

11.68

AD

.294

.221

.074

0

.074

.417

.491

.564

.503

-.061

.955

.44 -.12

1.95

1.42

12.97

.806

.400

.406

0

.231

.255

.658

.889

1.185

.297

2.155

.12

.25 3.27

.32 9.34

CL

.313

.106

.200

0

.803

1.726

1.929

2.732

2.074

-.658

9.232

.19 -.32

4.79

5.52

11.49

CL

.106

.039

.065

0

.072

.274

.342

.414

.372

-.042 07^

.30 -.11

2.70

2.58

12.88

426



Flujoi

acusadas se refieren al N. A. decorticans retorna y absorbe respectivamente 8

y 5 veces más N que C. laurifolias. El gaznacho también desfronda, retorna y

absorbe más P, K y Mg que la jara . Las diferencias con respecto al K son del

orden de 2 a 4 veces mayores en A. decorticans y muy pequeñas en relación al P

y Mg. Para el Ca los valores son ligeramente superiores en la ja ra .

Los valores inferiores para los mismos flujos se han encontrado en P.

nigra. P. pinaster ocupa una posición intermedia entre el laricio y el

matorral. Las diferencias, a veces acusadas, entre los dos pinos respecto al

retorno y la absorción pueden ser un reflejo de distintos requerimientos

nutricionales para un determinado elemento. Así, el pino resinero posee

similares requerimientos por Kg de biomasa y año de N que el laricio y

superiores para P, Mg y sobre todo K lo que se refleja en las correspondientes

absorciones. Sin embargo ambas especies no difieren excesivamente en los

requerimientos de Ca pero ésto no se refleja de forma coherente al observar el

dato de absorción. Mientras que la formación de nuevas estructuras en P.

pinaster necesita solamente un 257. más de Ca que en P. nigra, la absorción

resulta un 577. superior en la primera especie. Dado que las retenciones son de

un orden similar (0.3 g de Ca/kg biomasa. año), la diferencia se encuentra

evidentemente en el elevado retorno existente en P.pinaster. Se ha comentado

en repetidas ocasiones que este elevado retorno se debe en buena parte a

causas accidentales. La llegada al suelo de un buen porcentaje de acículas

caídas en años anteriores añadidas al desfronde fenológico puede hacer

aumentar considerablemente la contribución de aquellos elementos que

precisamente tienden a concentrarse en el material de mayor edad (Ca y Mg).

Los nutrientes requeridos por Kg de biomasa y año son superiores en las

especies arbustivas frente al pinar. La fijadora necesita cantidades muy

superiores de N al resto de las especies incluida la jara. También es la que

mayor cantidad de P, K y Mg necesita. El Ca asociado a la PPN es superior en

C. laurifolius incluso respecto a las especies de pino. Los requerimientos de

Mg están bastante igualados en todas las especies.

La relación entre los nutrientes acumulados en biomasa aérea y su

incrementos anuales (retención) puede darnos una idea de la etapa sucesional

A 427




en que se encuentran las especies. Los pinos están acumulando biomasa no sólo

perenne sino también foliar rica en nutrientes mientras que suponemos

condiciones en equilibrio (incremento biomasa foliar = 0) para el matorral. El

cociente MIN/RETEN es inferior en el pinar para todos los elementos excepto el

Ca indicando en este estrato una etapa sucesional mas temprana.

Los tiempos de renovación más altos (expresados en años como el cociente

entre MINERALOMASA/RETORNO) son los obtenidos en P. nigra para todos los

nutrientes seguidos generalamente por los de P.pinaster, especie en la que el

elevado retorno hace disminuir considerablemente los resultados obtenidos para

este parámetro en relación con P. nigra. El gaznacho, como era esperable,

renueva los nutrientes en un tiempo más corto que la demás especies siendo el

Ca y Mg los más rápidamente renovables (característica ya comentada en el cap

4) seguido del P K y N.

La interacción con el agua de lluvia permite también la observación de

diferencias específicas que fueron ya ampliamiente comentadas en el trabajo de

Domingo (1991) y Domingo et al (1991). Caben destacar las tasas superiores de

trascolación neta en el ganacho para todo los elementos excepto el fósforo,

las elevadas tasas de absorción foliar de N en todas su formas quínicas

(amonio, nitrato y orgánico) por parte de la jara , la existencia de absorción

foliar de P-P04 solamente en el pinar con valores prácticamente idénticos en

ambas especies, el mayor enriquecimiento en K que sufre el agua al atravesar

las cubiertas arbustivas y la tasa elevada de lavado de deposición seca de Ca

en A. decorticans, superior incluso a la del pinar al referirlo a unidad de

biomasa.

El esbozo del comportamiento biogeoquímico y con mas detalle del ciclo

interno de nutrientes que se ha presentado en este último capítulo ha sido un

intento de integrar toda la información disponible. Sin embargo dista mucho de

ser completo y exacto por varios motivos: No existe niguna información sobre

la biomasa subterránea, sobre la dinámica de las raices finas, N disponible en

el suelo y nutrientes totales en éste, meteorización etc. Por otro lado no

428



Flujo»

coinciden exactamente en el tiempo los períodos de muestreo para algunos de

los flujos, la precisión con la que se muestrean los distintos compartimentos

o flujos no es la misma, las series temporales son cortas y un largo etc. Sin

embargo estos u otros problemas se encuentran en la mayoría de los trabajos

que sin embargo, realizan este tipo de esquemas para distintos ecosistemas.

El estudio que hemos llevado a cabo tiene la ventaja de que, todos los

resultados, independientemente de su mayor o menor precisión, se han obtenido

a partir de muéstreos "in situ" en el sentido que no se ha recurrido, salvo en

alguna ocasión puntual, a datos de bibliografía o a extrapolaciones de

parámetros calculados para otros lugares u otras especies que pueden

introducir, al aplicarlos a un área distinta de dónde se han obtenido, errores

considerables.

En el área de estudio han existido también una serie de llamémosle,

particularidades, que con todo seguridad han tenido mucha influencia en los

resultados. Citaremos la precipitación considerablemente más elevada que la

media en los años de muestreo, la problemática del desfronde, la

heterogeneidad de la cuenca y la existencia de un ecosistema tipo "mosaico" en

etapa juvenil cuyos parámetros pueden variar considerablemente en los próximos

años.

A pesar de esta problemática, pensamos que se han obtenido unos primeros

datos comparativos interesantes para especies representativas de coniferas,

fijadoras leguminosas y matorral colonizador en la zona mediterránea. A su

vez, la aproximación a nivel de cuenca permite evaluar de manera más o menos

precisa el comportamiento de un sistema tipo "mosaico" que si bien abundante

en toda España en general, ha sido muy poco estudiado en su integridad.

429




430



Resumen y conclusiones.





Resumen y concludonet .

RESUMEN DE RESULTADOS.

CAPITULO 1.

La cuenca ha sido dividida en dos grandes áreas: Área de Pinus pinaster

(RPP) y área de Pinus nigra (RPN) definidas por el tipo de pino que las cubre

y por dos especies de matorral (Adenocarpus decortícans y Cistus laurifolius)

con estructura sensiblemente diferente en ambas áreas. Dentro de ellas pueden

establecerse distintos sectores que difieren en algún/os parámetros

estructurales. La no dominancia de un estrato arbóreo que no ha llegado a la

estabilización de las copas coexistiendo con un matorral de Adenocarpus y

Cistus que ocupa los espacios libres, dan a la vegetación el típico aspecto de

mosaico.

CAPITULO 2.

Las relaciones entre el peso de las diferentes fracciones en la biomasa

con respecto al diámetro del individuo en las especies estudiadas se ajustan a

ecuaciones potenciales (alométricas) siendo la alometría negativa en todos los

casos (coeficiente de alometría <3). Para la fracción foliar el coeficiente

alométrico no es significativamente diferente de 2 en ninguna de las especies.

Las mejores estimas se han obtenido para el peso total y peso de tronco en las

especies de pino y para las hojas en las especies arbustivas. Los coeficientes

alométricos respecto al peso de tronco en P. nigra son inferiores respecto a

los valores manejados en la bibliografía y parece estar causado por los

pequeños tamaños de los individuos utilizados (DBH< lOcm).

Existe una fuerte similitud en las pendientes de las ecuaciones

alométricas para una misma fracción entre las especies arbustivas. Dado que el

rango de diámetro basal manejado es muy parecido puede hablarse de una

relación tamaño peso muy similar en las dos especies.

La biomasa aérea ponderada para cada una de las dos grandes zonas de la

cuenca es similar: 22 t /ha en RPP y 25 t / ha en RPN. El pinar acumula como

media entre un 68 y 747. respectivamente de esta biomasa. A su vez, dentro de

cada zona se observa un cierto grado de heterogeneidad en la distribución de

ésta con sectores en que el pinar es claramente dominante (sector 1 y 6) y

431




sectores en los que el peso aéreo conjunto de los arbustos es superior al

pinar (sectores 3, 4 y 7).

La inmadurez de la plantación unida a una considerable longevidad de sus

acículas (cuatro años) son los principales factores que contribuyen al elevado

porcentaje que las acículas tienen respecto a la biomasa total (29 en

P.pinaster y 34 en P.nlgra). Los porcentajes relativos de las principales

fracciones son 29-25-45 para acículas-ramas tronco en P. pinaster y 34-29-37

en P. nigra resultados similares a otras plantaciones inmaduras de corta edad.

La fracción foliar del año supone, a su vez, un 30% de todas las acículas. En

el matorral las hojas acumulan un 23% y un 17% de la biomasa total en C.

Laurifolius y A. decorticans respectivamente.

Se describen pautas significativas en la evolución temporal de la

concentración de nutrientes en acículas y ramas de distinta edad.

Las concentraciones de Ca, N y K en las acículas de los pinos resultan

inferiores a la media de un amplio conjunto de pinares mediterráneos y

templados, pero sólo el K en las dos especies y Ca en el pino laricio están

por debajo del límite de confianza inferior. En ramas, los porcentajes de N, P

y K son más bajos y el Ca y el Mg mas altos que la media obtenida para

coniferas templadas pero siempre se encuentran dentro de los límites de

confianza para esta media. En tronco las concentraciones son en general

superiores a la media a excepción del P en ambas especies y el K en P.nigra.

Las concentraciones de N y Ca foliar en A.decorticans son respectivamente

más al ta y más baja que la media obtenida para arbustos mediterráneos pero de

orden similar a otras leguminosas también de la zona mediterránea. Los

contenidos de nutrientes en C.laurifolius se ajustan bien a los rangos

encontrados en matorrales mediterráneos a excepción del K, que resulta

inferior. Sin embargo los niveles de K sí quedan encajados dentro del rango

encontrado en cistáceas indicando una mayor frugalidad en el uso de este

elemento por el género Cístus.

Las especies estudiadas se sitúan perfectamente encajadas en las regiones

432




definidas para coniferas, jarales y leguminosas leñosas mediante la la

relación N y P foliar.

La mineralomasa acumulada en las especies mayoritarias es de 304 Kg/ha

año en RPP y 331 en RPN. Mientras que el matorral contribuye en algo menos de

un tercio a la biomasa total su mineralomasa supone entre el 40 y 50% del

total de nutrientes acumulados. El cociente peso nutrientes/biomasa es de

0.011 en P.pinaster, 0.009 en P.nigra y 0.020 en los dos arbustos.

El incremento radial en los dos pinos presenta una correlación positiva y

significativa con el DBH apoyando este tipo de comportamiento en poblaciones

arbóreas con individuos de tamaños pequeños. Esta característica, junto con

los altos valores absolutos del incremento radial indican que el rodal se

encuentra en una fase de rápida acumulación de biomasa.

La característica diferencial más destacable respecto a la producción

primaria neta del pinar es la elevada producción foliar así como los elevados

índices de eficiencia PH/PT o PT/BT. Las condiciones de estrés hídrico más

suavizadas en la zona de estudio y el momento sucesional en el que se

encuentra el pinar, son parámetros claves para explicar esta elevada

producción.

La producción de las especies arbustivas se sitúa dentro del rango de

otros sistemas de matorral mediterráneo, la eficiencia es mayor en A.

decorticans con una relación PPN/biomasa del 28-30/i frente a la j a ra (20-25%).

En las dos especies el esfuerzo invertido en la producción foliar está

alrededor del 507..

CAPITULO 3.

El desfronde medio anual alcanza en el sistema 2.5 T/ha.año (RPP) y 2.04

en (RPN), valores similares a la media para un amplio conjunto de ecosistemas

mediterráneos. Al estrato arbóreo corresponde un 64% en la primera zona y un

437. en la segunda. La fracción foliar es dominante con porcentajes respecto al

total de 837. en P. pinaster, 90% en P. nigra, 59% en A. decorticans y 82 % en

C. laurifolius. La fracción reproductiva tiene una contribución considerable

433




en el gaznacho (257.). El desfronde por individuo es 5 veces más aitn <**LO en A.

decorticans con respecto a C. laurifolius y del orden de 3 en P. pinaster

relación a P. nigra.

La cantidad de materia seca retornada por los dos pinos es en general

inferior a otros pinares mediterráneos y templados. El desfronde

del matorral resulta también inferior a sistemas arbustivos mediterráneos en

parte debido a sus porcentajes de recubrimiento inferiores a otros matorrales

dominantes o monoespecíficos de la bibliografía.

La cantidad de desfronde foliar y total en los arbustos se relaciona de

forma significativa y negativa con la temperatura ambiental. Eliminando tu

efecto, la humedad también se encuentra relacionada inversamente y de forma

significativa con el desfronde del gaznacho.

Tres de las especies estudiadas (P. pinaster, C. laurifolius y A.

decorticans) exhiben un patrón de abeisión foliar estival, característica

compartida con otras especies de pino y matorral mediterráneo. En P. ní¿ra,'~ia

abeisión es otoñal acercándolo en este aspecto, más a pinares templados que-*,

a mediterráneos. '>.

Las condiciones meteorológicas adversas de invierno provocan caídas

accidentales en ambos pinos y A. decorticans siendo menos marcada la

influencia sobre C. laurifolius.

i

La fuerte bimodalidad observada en el patrón estacional en los pinos es

ficticia ya que el pico invernal no corresponde en su mayor parte a un

desprendimiento foliar, sino a una caída de material escindido almacenado

sobre las ramas viejas.

Se observan pautas temporales en la composición química del desfronde

foliar más acusadas en las especies arbustivas. Existen claras disminuciones

en la concentración de N durante la abeisión fenológica en las cuatro

especies, de P en el gaznacho y el laricio y un aumento de concentración de Ca

en las especies arbustivas.

434




Las especies estudiadas con una mayor longevidad foliar (pinos)

retraslocan el N y P de forma gradual llegando a ser muy pequeña la

reabsorción en los momentos anteriores a la abcisión. Las especies arbustivas,

en concreto C. laurifolius, reabsorbe estos nutrientes con más intensidad en

los momentos inmediatos a la abcisión.

La eficacia en la retraslocación foliar de N calculada por distintos

métodos es superior en la j a ra (67-727.) seguida del pinar (40-60%) y de A.

decorticans (30-437.). Para el P la eficiencia puede variar sustancialmente

dependiendo del método empleado y sólo puede concluirse de forma clara la

menor eficiencia de la j a ra en relación a las demás especies.

Los aportes de nutrientes vía desfronde alcanzan valores similares en las

dos regiones (75 en RPP y 63 en RPN). El cociente nutrientes en

desfronde/nutrientes en biomasa es del 19 al 247. indicando un estadio joven

del sistema. C. laurifolius aporta cantidades semejantes a otros sistemas

arbustivos mediterráneos suponiendo un grado de recubrimiento similar mientras

que, en esas mismas condiciones, A. decorticans retornaría cantidades

superiores debido a las mayores concentraciones químicas de su desfronde para

la mayoría de nutrientes. El peso de nutrientes asociados al desfronde en P.

pinaster tienen una mayor similitud con pinares jóvenes que los de P. nigra

que resultan inferiores. La distribución en fracciones de los aportes muestra

un predominio de las hojas/acículas (79-83% de los aportes,). i

Para el conjunto de la cuenca, son similares los pesos de desfronde entre

el estrato arbóreo y el arbustivo. Sin embargo los matorrales aportan al suelo

un 47% más de nutrientes que el pinar. La relación peso nutrientes/ peso de

materia seca es en este flujo 0.017 en P. pinaster 0.015 en P. nigra 0.024 en

C. laurifolius y 0.034 en A. decorticans.

Aplicando el índice de eficiencia de Vitousek (1982), se observa que

respecto al N y el P, el pinar estudiado se sitúa entre las coniferas más

eficientes y en un lugar intermedio respecto al Ca. C. laurifolius se sitúa en

el grupo de matorrales más eficientes en el uso del N asociado a otros

435




matorrales de cistáceas españoles, mientras que A. decorticans se aeru

los sistemas fijadores simbiontes de N con una baja relación peso de mat •

seca/peso de N en desfronde. Respecto al P las especies arbustivas

localizan en el grupo de menor eficiencia de los matorrales mediterráneos

muy próximas a los encinares.

CAPITULO 4.

La aplicación del modelo de Lovett y Lindberg no resulta adecuado para

aquellos iones que en las especies estudiadas presentan trascolaciones netas

negativas para un elevado porcentaje de eventos lluviosos.

Las mayores tasas de deposición seca (vía externa) que resultan

significativas a part ir del modelo corresponden a los bicarbonatos y los

cloruros en las especies arbustivas, los sulfatos en las dos especies de pino

y los nitratos en P. pínaster.

Las mayores tasas de lixiviado significativas (vía interna) calculadas a

part ir del modelo corresponden al calcio y sulfato en P. pínaster, nitrato en

P. nigra y al K en las especies arbustivas. Se han encontrado tasas de

absorción foliar significativas para los bicarbonatos para el laricio y el

matorral y de nitrato en los arbustos.

Los iones predominantemente externos que entran al sistema por vía seca 6

húmeda son los sulfatos, cloruros, bicarbonatos y sodio. Existen diferencias

entre las dos especies de pino en relación a la captación de deposición seca

de algunos iones.

La contribución del lixiviado al flujo de retorno de nutrientes al suelo

sólo se manifiesta de forma marcada para el K en las especies estudiadas con

menor incidencia en el pinar. También es destacable el lixiviado de Ca y el Mg

en el pino resinero.

La vegetación es la vía principal de transferencia de todos los

nutrientes al suelo forestal con excepción del Na. Los mayores porcentajes de

contribución se encuentran para el N y P y en algunos casos el Ca y K.

436




Se observa en general una mayor rapidez en las tasas de circulación para

el Ca y Mg y una circulación más lenta en el N, P y K. A. decorticans es la

especie con que presenta tasas de circulación más elvadas para casi todos los

nutrientes. Las tasas normalizadas reflejan una estrecha similitud en el

comportamiento de los pinos no siendo así en las especies arbustivas.

La importancia relativa de las t res vías de penetración de nutrientes al

suelo forestal no variaría esencialmente en el supuesto de un 100% de

recubrimiento para cualquiera de las dos especies de pino. Las transferencias

de N se verían algo más favorecidas bajo la cubierta de P. pinaster.

En estas dos situaciones, la localización de los nutrientes en el triangulo se

sitúa dentro de los límites apuntados por Parker (1983) en distintos bosques.

En el supuesto de un 1007. de recubrimiento para cualquiera de las dos

especies arbustivas, la importancia relativa de las diferentes vías de

penetración no diferirían en lo básico a excepción del Na y N. La localización

de algunos elementos básicos para la nutrición vegetal (N, K y P) más próxima

a la base del triángulo que bajo cubierta de pinar, implica una mayor

aceleración del retorno para esos nutrientes bajo cubierta arbustiva.

Para cualquiera de las cuatro hipotéticas cubiertas monoespecíficas el

desfronde es la principal vía de trasferencia de N y P aunque los arbustos

retengan parte del N de la lluvia mediante absorción foliar y lixivien P-P04.

Ca y Mg se tranfieren preferentemente vía desfronde aunque en P. nigra y a.

decorticans un porcentaje importante proceda del lavado de deposición seca. En

todos los supuestos la trascolación neta juega un papel fundamental en la

transferencia de K, más patente bajo cubierta arbustiva. En todos los caso el

Na tiene un claro origen externo.

En cualquiera de las dos situaciones reales (RPP o RPN), la repoblación

de pinar no constituye en el momento actual una vía de transferencia

excesivamente importante en relación a la entrada total de nutrientes al suelo

sobre todo en RPN. En ambas zonas la deposición global supone una importante

fuente de nutrientes. El papel ejercido por A. decorticans en RPN es

437




destacable dado que con sólo coberturas del 407. se constituye en la princÍD I

vía de transferencia de N, P y K. La j a ra ejerce influencia notable en RPp

dónde es la principal vía de traansferencia de P y K al suelo de la cuenca.

CAPITULO 5.

Los porcentajes de pérdida de peso en la hojarasca de las especies

estudiadas al final de período de incubación (740- 770 días) es moderado en el

pinar y jaral (257. en P. pinaster, 35% en P. nigra y 387. en C. laurífolius) y

mucho más elevado en en A. decortícans (70%). Las curvas de pérdida de peso no

difieren significativamente entre las especies de pino y sí entre las especies

arbustivas. En todas las especies, sobre todo en el matorral, la variabilidad

en la pérdida de masa aumenta en el transcurso del segundo año.

La composición química inicial de la hojarasca muestra diferencias

significativas entre especies. La hojarasca de los dos pinos tiene composición

similar y bajos niveles de los principales macronutrientes en relación al

matorral mientras que la calidad de la hojarasca es mucho más heterogénea en

las especies arbustivas. Los contenidos de N y K en A. decortícans y de Ca, P

y cenizas en C. laurifolius son significativamente superiores al resto de las

especies. La masa remanente y el Índice C/N inicial en la hojarsca de las

especies estudiadas se relacionan de forma significativa y negativa.

De los t res modelos aplicados a los datos de pérdida de peso (exponencial

simple no linear, exponencial simple linear y exponencial doble), ha sido este

último el que ha proporcionado los mejores ajustes en todas las especies

siendo los valores del pino laricio y la j a ra los mejor explicados por este

tipo de modelo. Con él se calculan porcentaje de masa remanente al final de la

incubación de 74.27. en P. pinaster, 697. en P. nigra, 61 en C. laurifolius y

29.3 en A. decortícans.

El porcentaje de fracción resistente calculada en el modelo doble varía

en el siguiente orden de mayor a menor; P. pinaster > P. nigra > C.

laurifolius > A. decortícans coincidente con la variación de la densidad

foliar. Consecuentemente, la fracción lábil se ordena en sentido inverso. En

438




el gaznacho, la combinación de un menor porcentaje de componente resistente

junto a la mayor tasa de descomposición de éste resultan determinantes para

explicar su diferente dinámica de descomposición.

Se ha encontrado una correlación significativa y positiva entre masa

remanente y el cociente entre los porcentajes de componente refractario y

nitrógeno en la hojarasca inicial reflejando la relación existente entre

calidad de la hojarasca y la dinámica de la pérdida de peso.

Las comparaciones estadísticas de las constantes de descomposición inter

e intraespecíficas para distintos tiempos indican dos tendencias más o menos

marcada en las especies estudiadas: una, la que siguen las especies arbustivas

con disminuciones de masa muy acusadas el primer año seguidas de un período de

estabilización en el segundocon tasas relativas significativamente inferiores

a las del primero. Otra, la que sigue el pinar con una dinámica de

descomposición más continua a lo largo de los dos años. Para el período total

de muestreo la constante de descomposición de cada especie es

significativamente distinta del resto y varía en el siguiente orden: A.

decorticans, 0.53 > C. laurifolius, 0.21 > P. nigra, 0.17> P. pinaster, 0.13.

Las tasas de descomposición durante el primer año en los pinos estudiados

son inferiores a la de pinares templados y más similares en relación a

coniferas mediterráneas. La de C. laurifolius es totalmente concordante con

otras esclerófilas mediterráneas mientras que la hojarasca del gaznacho pierde

peso en cantidades similares a otras fijadoras de N.

Respecto a la liberación de nutrientes son el K y el Mg los más

fácilmente liberados mientras que N y Ca ocupan las últimas posiciones,

resultado concordante con la mayoría de series bibliográficas. El P sigue un

comportamiento variable según la especie aunque es destacable su alta

velocidad de liberación en la jara. Al final del periodo de seguimiento (algo

más de año y medio) se detecta retención y acumulación de P, Ca y N en P.

pinaster, Na, Ca y N en P. nigra y N en C. laurifolius. En A. decorticans

todos los elementos presentan en mayor o menor grado mineralización neta.

439




CAPITULO 6.

La fenología en los nodulos de A. decorticans sigue un patrón estacional

muy relacionado con las condiciones climáticas locales. La explosión de

nodulos jóvenes se registra entre Septiembre Octubre, la mayor densidad de

nodulos con altas tasas de fijación en primavera y la senescencia a finales de

junio marcada por el comienzo del estrés hídrico.

No se han detectado diferencias altitudinales respecto al patrón anual,

patrón estacional, ni a los valores mensuales del ARA (actividad reductora de

acetileno) entre las parcelas estudiadas. Los sólo 200 m de altitud entre la

cota alta y baja de la cuenca no parecen suficientes para detectar variacioens

significativas en la actividad nitrogenasa.

El patrón estacional se manifiesta en un aumento progresivo del ARA

durante la primavera con máximos en el mes de Mayo-Junio (1797-2497 nmol

C2H4/g p.s..hora). En verano la actividad disminuye a niveles mínimos

coincidiendo con el estrés hídrico y senescencia nodular. La actividad se

recupera en otoño pero se anula en los meses de heladas invernales

probablemente a causa de la inhibición de la nitrogenasa por la baja

temperatura edáfica.

La fijación media diaria es significativamente más alta durante el mes de

Octubre. También el patrón diario del ARA es diferente entre ambos meses. En

Octubre, la fijación durante el periodo de luz es significativamente más

alto que durante la oscuridad, mientras que no existen diferencias entre

períodos para el mes de Julio.

Aunque resulte arriesgado y con un amplio margen de error el calculo de

entradas de nitrógeno por fijación a part i r de los resultados del ARA, ésta

podría oscilar entre 0.5 - 1 Kg de N2 por hectárea y año, valor situado en el

límite inferior que Carlyle (1986) da para las fijadoras leguminosas que

precisamente corresponden a especies leñosas.

440




CAPITULO 7.

Existe retraslocación de N, P y K en las cuatro especies estudiadas

indicando un uso conservativo de estos nutrientes lo que coincide los

resultados obtenidos a part i r del balance hidrológico (Domingo 1991).

A. decorticans es la especie más explotadora de los recursos edáficos de

la cuenca dados sus elevados costes nutricionales y sus mínimos porcentajes de

retraslocación. Sin embargo fija nitrógeno y es la única especie que

proporciona vía desfronde un retorno más elevado de N que, además se

mineraliza inmediatamente después de que la hojarasca llega al suelo. Tanto el

N como el P en el gaznacho entran en un circuito más completo

(vegetación-suelo-mantillo) en relación con las otras especies en las cuales

la reutilízación del recurso mineral mediante mecanismos internos impide en

buena parte la transferencia de éstos a corto plazo hacia otros

compartimentos.

La comparación normalizada para distintos compartimentos y flujos de

nutrientes permite concluir que los flujos relacionados con la incorporación

de nutrientes al suelo son sistemáticamente más altos en las especies

arbustivas, sobre todo en A. decorticans. Los tiempos de renovación más altos

se obtienen para P. nigra y los más bajos para A. decorticans. Los cocientes

MINERALOMASA/RETENCION son más altos en el pinar indicando una etapa

sucesional más temprana que en el matorral. La interacción con el agua de

lluvia permite también establecer algunas diferencias específicas.

441




CONCLUSIONES GENERALES.

No existen apenas diferencias en los valores globales de los flujos y

compartimentos de materia orgánica y nutrientes en las dos grandes áreas en

que se ha dividido la cuenca. Las diferencias específicas se atenúan al

considerar la estructura vegetal particular de cada zona.

Las características encontradas para los flujos de materia seca y

nutrientes estudiados en la cuenca vienen fundamentalmente determinados por la

inmadurez de la repoblación de pino y su coexistencia con una especie

arbustiva (A. decortícans) con altas tasas de circulación de nutrientes. En

este aspecto el papel de la j a ra es mucho más moderado.

En términos globales, la existencia de retraslocación para el N, P y K y

el signo del balance hidrológico para estos elementos indica un comportamiento

conservativo en el uso de estos nutrientes.

442





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Apéndices.



Apéndice 3.1 Desfronde mensual (g/ntf) para Pînaster_en su superf

MES D[A AñO Jul hojas

cié repoblada.

f l o r 7 15 86 , J

1 0 . 7 6 T l o r P»» semil la

o 15 8 6 3 2 26.57 1g n -15

9 15 8 6 6 3 „ " 9 8 0 .28 1 0 15 «ó 93 • -

5.04 0 9.14 1 2 n

1 15 K7 1 « , r , „ ¿ ° .06

" " 9 3 7.43 n¿ " 1 5 " 12< 1 2 1 5 86 154 , u ° ° -03

8 7 1 8 5 4 5-70 09 is -« 2 15 8 7 216 7.21 o n ^

1 " 87 2 " 4 " '2 0 o ° t 15 87 275 6.39 o 0° ° I 15 87 305 2.54 46 o ° 7 15 87 336 3-27 rl 1354 "°3

l 15 87 366 7-" tVÍ « 2 -03

o 15 8 7 3 9 ' 48.64 \ 6 " ' * " ° 3

m 1S 87 428 33-63 'sí • 15 8? ™ 23.54 Q° °

15 87 *89 15.13 o Q° ° 12 15 V 519 20.18 15° Q° 2 15 ^ 581 59.73 6 08° 3 15 88 610 12.69 0

6 - ° 8 ° t 15 88 6^1 5.72 o Q° ° l 15 88 671 L O T 15° ° -06 t 15 88 7°2 .98 2l¡ o° 0

18 88 735 2.23 2 2 ! n ° ! 2° 88 768

1n9 22 38 801 28.83 '64 0° ^

25 88 83< 45.98 í 0° -12

11 20 88 860 5 99 is ° 12 22 88 892

1 ^ 8' 955 23"66 '06 15 87 ° t 28 89 1019 28.77 "03 n °

I 31 89 1°52 .86 o a 2 ! 8 9 1081

8 7 «9 115H -1 •, u 0

89 1120 2.63 1.90 I ' " 89 »» 50.8 ' 27 89 1171 „ « -i8 ° -21 89 1171 9.O5 •15 0 0

ñas .46

.28 .15

0 0

.09

.21

.55

.43

0 .03

.21 .64

0 0 0 0 0

.49

.46

.21

0 .09

0 .06 .06 .18 .03

0 .06 .43

0 0 0 0 0

reprod.tot .67

1.25 .55 .06 .03 .18

15.56 0 0 0

.49 14.31 15.29

.46

.31 0 0

.21 6.08

0 .06 .15

2.93 2.26

.55

.76 0

.15

.06 15.93

.03

.03 1.80 1.99 2.63

.15

to ta l

11.89 28.09 12.44 7.49 5.07 9.42

61.45 7.73 5.35 6.39 3.06

17.79 23.39 49.13 33.93 23.54 15.13 20.39 66.28 13.15 5.99 1.16 4.00 4.49

10.12 29.65 46.16 6.18

11.49 39.65 29.26

.89 2.81 4.62

53.44 9.23



Apéndice 3.2 Desfronde mensual (g/m2) para P nior, ig/m¿; para F- mqra_en su superficie repoblada.

«ES DÍA Añn ». -Ano ho jas f l o r „ , - -

37 " * • * « l ° : 7 4 3

P ' a2 1 8

SemHíaSQ ^ - P - t o t a l

8 86 3.653 .371 „ 0° •0 3 0 1 " 9 ^ 2.925

10 < 8 6 7 " 2 6 2 -0 8 9 3.074 030 ° -3 7 1 4.024 " " 9 ' 1 9 2 -134 . 6 9 8 -0

0350 ° 3.178 10.454

" ]l 8 6 6 - ° " 0 o n ° ^ 6 10.039

£ 2 1 - 1 ° 2

2 ? 8 7 3 0 - 5 0 2 -045 u. ,37 o 1 - 6 7 8 22-^80 2 J 8 7 10-781 o o n - ° 5 9 1 4"1 8 2 " .743 4 11 8 ? 3 - 5 3 4 ° 0 n ° ° 10.781

8 7 ^ 0 ^ J 0 0 3.534 6 í 8 7 -9 5° 0 0 o ° 1 - 4 2 6 3.222 t 8 7 -1 6 3 -015 o 0° - ° 4 5 0 . 9 9 5

8 í 8 7 -327 .030 o 0° ° -015 . 1 7 8

9 ? 8 7 3 - ^ 8 -045 2 . 9 1 1 0° ° -030 .356

10 8 7 9 - U 8 0 0 ° 2 "9 5 5 6-1°3

í 8 7 1 2 -3 1 1 -045 0 o ° ° 9-148 8 7 '-** 0 o 0 ° - ° 4 5 12-355

12 5 87 16.469 .045 0 n° -1 0* 0 9 . 3 4 1

3 8 8 3 1 ' 5 1 2 ° 0 030 ° "045 1 6 -«8 3 5 88 4.099 o 0 ^ "2 0 8 -030 31.734 5 8 8 2 - 9 7 0 0 0 o ° ° *-099

6 " 8 8 -5 9 4 0 0 n - ° 8 9 ° 3.059 7 ll 8 8 "7 1 3 - ^ 0 o ° ° "594 8 n 8 8 -3 4 2 -045 o 0° ° -149 .846 9 2° 8 8 • « -045 o 0° 0 -045 . 3 8 6

,0 2 8 8 1 1 -8 5 0 -252 o o ° - ° 4 5 1 - 0 4 0

í 25 8 8 25-171 0 0 ° ° -252 1 2 . 1 1 8 2° 8 8 19-231 .119 0 0° -0 5 9 0 25.230

32 2 2 8 8 25.334 0 0 n° ° -119 19.364

f J 8 9 4 ° - 1 1 0 -327 o n , ° ° 25"334 4 2 89 L619 o o 0°

1 " 6 4 8 -327 42.085

6 ll 8 9 1 - 1 2 9 0 0 n ° ° 1 '619 8 Zl 8 9 -8 0 2 O 0° ° 0 0 , . 1 2 9

9 ,7. 8 9 - 5 % 0 o J ° O . 8 0 2 9 11 8 9 8.865 .K9 0 n ° ° -594 9 27 89 2.272 „ ° ° -°59

0 0 o -149 9.073

0 2.272



Apéndice 3.3. Desfrorde mensual (g / m2) en C. l a u r i f o l i u s . .

MES DÍA AñO hojas flor 7 i5 ,. "ÜJaS . „ t l ° r _ '"*o corteza 15 86 5.26 •50 .03

" « 2 s:2 t f7 °2 11 15 86 -*i ' 'Z 12 15 " -33 ' 2S n l 15 87

15 8 7 "06 0 o n° 3 15 8 7 • < * 0 o n° 4 15 87 -13 0 S ° 5 15 «7 7 ° ° 0

15 87 . U

6 15 87 „ •: -U' 0 87 .21 •01 .01

7 15 87 ,n o* " 7 U ° 87 30.93 14 0

15 87 q -¡i . „ -u¿ 87 5.22 3-61 0 1-03 .03

9 15 87 2.13 10 • 15 «7 „, ° -35 -13 15 87 .87 11 15 87 „» „ "14 -06 87 .08

0 .14

12 15 87 ~ I U -09 87 .26 0 0 0 .22

2 15 88 3.06 03 "í¡ -17

3 15 » „, -° 3 -56 -69 15 88 .23 4 15 88

15 S8 .06 31 .01

0 .10 .14

5 15 «, -I' "U1 0 -12 01 o

6 15 88 .23 •"' ° -06

88 5.63 -18 0 10 25 8« , ,7 ° u -02 H8 2-14 35 1£

11 20 88 .44 'S 'i; -°6

12 22 «» ;; -22 -08 -06

22 88 56 .13 3 7 » .60 • -7 r 4 28 89 si •" -76 -1° 5 31 89

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.02

.31

.17

.23

.18

.06

.03

.30

.03 0 0 0 0 0

.06

.15

.51

.16

.14

.01

.07

.04

0 .20 .11 0

.09

.57

.23

.12

.12

.13

.14 04

rep.tot. .53 .16 .06

1.11 .67 .43 .09 0 0 0

.02

.14 3.61 1.06 .35 .14 0

.22

.58

.10

.01

.01

.01 1.70

.54

.18

.51

.30

.60

.86 1.48 .14 .47

5.10 2.68 .11

total

6.23 21.35 5.69 2.09 1.25 .99

2.16 .11 . .08 .43 .18 .35

34.56 6.29 2.61 1.07 .22 .81

4.85 .62 .59 .14 .36

6.36 24.15 6.03 2.81 .80

1.31 2.13 3.93 1.74 .93

26.44 20.42 .53

DFTOT 21.93 23.15 4.74 3.49 4.17 13.30

19

1.92 2.21 1.57 1.08

22.02 5.41 1.17 1.10 .97

1.78 1.45 .69

2.69 5.07 11.61 12.83 43.20 19.83 6.56 5.93 3.39 25.60 3.80 2.94 5.51 24.52 20.24 1.45



Apéndice 3.4. Desfronde mensual <g/m2) en A. decorticans.

MES 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 3 4 5 6 8 9 9

DÍA 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 18 20 22 25 20 22 7 28 31 29 7 11 27

AñO 86 86 86 86 86 86 87 87 . 87 87 87 87 87 87 87 87 87 87 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 88 89 89 89 89 89 89 89

DFH 16.21 17.40 4.52 3.13 3.70 10.44 14.82

1.59 1.61

0 0

22.01 5.26 .71 .64 .7:

1.24 .68 .50

2.12 .06 .03

2.20 32.26 7.38 3.21 1.06 .62

3.48 2.51 2.15 4.34

18.83 17.76

.45

DFFL 5.11

.78 0 0 o o o

o .60

1.57 1.08

0 .12 .14 .09

0 0 0 0

.09 4.94

11.52 9.74 2-72 1.33 -42 .17

0 0 0 0

.83 4.91

.90

.87

DFFR

.10 3.83

0 0 0 0

.07

0 0 0 0 0 0

.03 0 0 0 o o o o o

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10.48 2.44

.30

.71

.89

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O

O

.53

37

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DFSE

O

1

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O

O

O

O

O

O

O

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O

O

O

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O

O

O

1.38

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O

O

O

O

O

O

.04

.06

DFRAM

.45

.14

.11

.29

.46

.86

.11

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O

O

O

o .02 .29 .26 .26 .43 .74 .14 .49 .05 .02 .81

1 .10 .34 .09

O 16.01

.97 .53 .26 .16 .66 .02

DFCTZ

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O O o o o

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o .02

O .11 .02 .05

O .02 .03

O O

.03

.08

.04

.06 5.22

.27 .26 .08 .10 .51 .03

DFREP

5.22 5.60

.10

.07

.02 O

.07

O .60

1.57 1.08

O .12 .17 .17

O O O O

.09 4.94

11.52 9.82 9.95

12.31 2.93 4.74 2.71

.89

.05 O

.83 5.43 1.31 .96

DFTOT 21.93 23.15 4.74 3.49 4.17

13.30 19

1.92 2.21 1.57 1.08

22.02 5.41 1.17 1.10 .97

1.78 1.45 .69

2.69 5.07

11.61 12.83 43.20 19.83 6.56 5.93 3.39

25.60 3.80 2.94 5.51

24.52 20.24 1.45



Apéndice 3.5 a. Valores mensuales de la concentrac d e p- Pinaster

ion química (%) de la hojarasca

jul

7

S

9

10

11

12

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

2

3

4

5

6

1

32

63

93

124

154

185

216

244

275

305

336

366

397

428

458

489

519

581

610

641

671

702

hojarasca (g/m2.día)

.359

.857

.380

.248

.163

.305

1.474

.233

.176

.206

.085

.106

.249

1.569

1.085

.785

.488

.673

.963

.437

.184

.034

.032

.350

.330

.260

.260

.260

.330 .330 .340 .340 .320 .470 .400 .450 .300 .280 .270 .440 .290 .540 .450 .400 .390 .370

P(%)

.062

.057

.030 .030 .032

.036

.036

.084

.084

.013

.043

.040

.032

.048

.030

.030

.048

.016

.032

.031

.039

.040

.026

.125

.125

.112

.112 .082 .074 .074 .109 .109 .114 .160 .167 .167 .117 .102 .102 .034 .049 .044 .053 .079 .139 .052

Ca(%)

1.135 1.135

1 1

1.155 1.130 1.130 1.135 1.135 1.150 .820

1.050 1.050 1.030 1.180 1.180 1.192 1.020 1.210 1.166 1.112 1.237 1.363

Mg(%)

.210

.210 .220 .220 .190 .210 .210 .200 .200 .190 .190 .190 .200 .210 .215 .215 .169 .188 .156 .157 .219 .160 .188

Na(%)

.038

.038

.026

.026

.031

.027

.027 .032 .032 .029 .034 .027 .027 .018 .019 .019 .018 .020 .010 .020 .022 .019 .011



Apéndice 3.5 b. Valores mensuales de la concentración química (%) de la hojarasca de P. nigra.

j u l

7

"<%) P(%) K(%) Ca(%) Mg<%> Na(%)

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Apéndice 3.5 c. Valores mensuales de la concentración quími

de C. laurifolius.

7

8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 2 3 4 5 6

jul

1 32 63 93 124 154 185 216 244 275 305 336 366 397 428 458 489 519 581 610 641 671 702

hojarasca (g/m2.dfa)

.175

.680

.180

.023

.013

.011

.061

.002

.002

.004

.005

.007

1.031

.168

.069

.029

.003

.009

.049

.008

.010

.002

.007

N(%)

.385

.385

.280

.280

1.200

1.210

1.210

1.100

1.100

1.100

1.100

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.420

.400

.400

.398

.938

.938

1.378

1.329

1.272

1.194

1.243

P(%)

.098

.098

.063

.063

.057

.166

.166

.100

.100

.100

.130

.130

.112

.059

.057

.057

.046

.046

.095

.100

.092

.079

.039

(%) de la hojarasca

K(%) Ca(%) Mg(0/0 Na(%)

.272

.137

.099

.099

.049

.250

.357

.357

.328

.238

.184

.400

.272

.137

.099

.099

.049

.250

.357

.328

.238

.184

.400

1.665

1.665

1.650

1.650

1.315

1.130

1.130

1.150

1.150

1.150

1.160

1.160

1.840

1.650

1.774

1.774

1.662

1.201

1.004

.923

1.138

1.108

.914

.250

.250

.300

.300

.180

.240

.240

.200

.200

.200

.195

.195

.291

.258

.204

.204

.163

.179

.220

.199

.219

.219

.217

.016

.016

.025

.025

.013

.013

.013

.017

.017

.017

.020

.020

.009

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.031

.020

.021



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Jul hojarasca N(%) P(%) K(%) (g/m2.día)

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Desfronde, descomposición y fijación de nitrógeno en una microcuenca con repoblación joven de coníferas y matorral de Cistus laurifolius y Adenocarpus decorticans en la Sierra