To the syntaxonomy of pounikkos mire complexes in the forest-tundra and tundra in the northern part of the Kola Peninsula

Растительность России. СПб., 2014. № 25. С. 30–44.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2014. N 25. P. 30–44.

30

К синтаКсономии мелКобугристых болотных КомплеКсов в лесотундре и тундре на севере КольсКого полуострова

To The synTaxonomy of pounikkos mire complexes in The foresT-Tundra and Tundra in The norThern parT of The kola peninsula

© н. е. Королева N. Е. Koroleva

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН. 184236, Кировск-6, Мурманская обл., Россия. E-mail: [email protected]

Впервые дан синтаксономический обзор и приведен продромус мелкобугристых болотных комплексов в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова, а именно: мохово-травяных ковров, топей и мочажин, травяно-кустарничково-сфагновых и кустарничково-мохово-лишайниковых сообществ на буграх и мохово-разнотравно-осоковых ивняков вдоль проток. Омбротрофные и олиготрофные сообщества на небольших буграх (pounus, pounikkos) относятся к aсс. Empetro–Sphagnetum fusci (субасс. typicum Dierssen (1982) 1996 и субасс. di-cranetosum elongati (Regel 1923) stat. nov.) союза Oxycocco–Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936 ex Neuhäusl 1969. Маловидовые травяные и мохово-травяные олиго-, олигомезотрофные сообщества мочажин, топей и ковров относятся к ассоциациям: Gymnocoleo inflatae–Caricetum rariflorae ass. nov., Warnstorfio sarmentosi–Caricetum concoloris ass. nov., Eriophoro polystachii–Sphagnetum lindbergii (Kalliola 1939) stat. nov. союза Caricion rotundatae (Kalliola 1939) stat. nov. Сообщества мохово-разнотравно-осоковых ивняков отнесены к асс. Salici lapponi–Caricetum concoloris ass. nov., принадлежность которой к союзу не определена.

К л ю ч е в ы е с л о в а: болота, классификация Браун-Бланке, Кольский полуостров, лесотундра, тундра, мелкобугристые болота, охраняемые природные территории, структура растительного покрова .

K e y w o r d s: mires, Braun-Blanquet classification, Kola Peninsula, forest-tundra, tundra, pounus, pounikkos, natural value habitats, structure of plant cover.

Н о м е н к л а т у р а: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson et al., 2004.

введение В Мурманской обл. болота отдельных районов

таежной зоны и горно-лесного пояса изучены до-статочно полно. Для Терского берега и Ловозерско-го р-на выполнена эколого-флористическая класси-фикация растительности болот (Боч, 1989; Cмагин, 1999а, б). В Лапландском заповеднике проведены анализ структуры и стратиграфии в сравнении с болотами низкогорий северной тайги Архангель-ской обл. и Карелии (Елина, Юрковская, 1988). Положение и роль болот в ландшафте северной тайги проанализированы на примере растительно-сти нижнего течения р. Умба (Паянская-Гвоздева, 1990). На безлесных островах Белого моря выпол-нены описание и стратиграфия олиготрофных тор-фяников (Кутенков, Стойкина, 2010).

Север Мурманской обл. относится к району преимущественного распространения бугристых болот (Цинзерлинг, 1934; Пьявченко, 1955, 1985;

Александрова, Юрковская, 1989; Юрковская, 2006). На Карте растительности европейской ча-сти СССР (1979) крупнобугристые североевропей-ские болота показаны для лесотундры Мурманской обл., но о составе и типологии этих болот сведений очень мало. Данные о структуре, составе и син-таксономии, а также по стратиграфии тундровых болот есть лишь для западной части области (п-ов Рыбачий, Печенгские тундры) и для болот горно-тундрового пояса (Kalliola, 1939; Елина и др., 2000; Королева, 2001). Основные особенности расти-тельности мелкобугристых болот (pounus, pounik-kos (фин.)) на севере Фенноскандии обобщил R. Ruuhijärvi (1960), исчерпывающие сведения об их морфологии и мерзлотной динамике представил M. Seppälä (1982а, 1986). В финской типологии болотных комплексов они относятся к бугристым болотам (Ruuhijärvi, 1960; Seppälä, 1982б). Болота,

31

К синтаксономии мелкобугристых болотных комплексов в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова

включающие мелкие бугры и обводненные мочажины, в схеме гидрологической и морфологической типологии болот Норвегии рассматри-ваются в группе смешанных болот (mixed mires) (Moen, 1985, 2006).

Цель данной статьи — представить результаты клас-сификации растительности болот на ключевом участке в лесотундре и зональной тун-дре на севере Кольского по-луострова.

хараКтеристиКа района исследования

Ключевой участок распо-ложен в северной части Коль-ского полуострова к северо-востоку от оз. Канентъявр и среднего течения р. Терибер-ки до пос. Дальние Зеленцы, вдоль участка дороги Северо-морск 3 — Дальние Зеленцы (рис. 1).

Р е л ь е ф, г е о м о р ф о л о г и я, г и д р о -г р а ф и я. Геологическая основа ландшафта рай-она исследования — архейские кристаллические породы, переработанные карельской складчато-стью. Рельеф расчлененный, холмисто-грядовый, с относительным превышением высот не более 200 м, выражен в чередовании тектонических морфоструктур с выположенными (иногда плато-образными) вершинами, моренных холмов и гряд, заболоченных понижений и долин ручьев и рек. Почвообразующими породами являются щебни-стая морена, элювий кристаллических коренных пород, песчаные флювио-гляциальные отложения в долинах рек, торфяные отложения в бессточных ложбинах и заболоченных долинах. На мелкобу-гристых болотах, в 20–30 см от поверхности бу-гров, есть мерзлота. Гидрографическая сеть пред-ставлена реками Колъйок, Териберка, Мартимъявр, Воронья, а также ручьями и многочисленными озе-рами. Крупные реки (Териберка и Воронья) имеют неширокие участки развитой поймы.

К л и м а т района исследований может рас-сматриваться как переходный от морского к конти-нентальному. Вся территория находится в области отрицательных среднегодовых температур (от –0.5 до –2 ºС) и избыточного увлажнения; годовое ко-личество осадков 600–700 мм, их наибольшее ко-личество выпадает с мая по октябрь (Жиров и др., 2008).

Р а с т и т е л ь н ы й п о к р о в в лесотун-дровой части представлен чередованием березовых криволесий и редколесий из Betula czerepanovii, кустарничковых и кустарничково-лишайни ковых тундр и болот. На возвышенностях выше 200 м вы-ражена высотная поясность: в нижних частях скло-нов расположены березовые криволесья, на верх-них частях и на вершинах — горные тундры. Доля березовых криволесий и редколесий, образующих северную границу древесной растительности, сни-жается к северо-востоку. В зональной тундре на

Рис. 1. Район исследований. Study area.

побережье Баренцева моря фрагменты березовых криволесий встречаются на южных (юго-западных, юго-восточных) склонах возвышенностей и у их подножия, в долинах рек, в защищенных участках побережий заливов и губ. Пересеченный рельеф, близость водоупорного горизонта и гумидный ха-рактер климата — причина высокой заболоченно-сти с преобладанием мелкобугристых, северных (лапландских) аапа-болот и их комплексов.

Мелкобугристые болота расположены в меж-холмовых впадинах, понижениях и долинах, по берегам озер. Для них характерен неоднородный микрорельеф и, как следствие, различные условия увлажнения, что ведет к сочетанию фитоценозов разных типов. Основной микрорельеф образован невысокими, часто неправильной формы, буграми (рис. 2). Торфяные, иногда с минеральным ядром в основании, бугры небольших размеров (pounus, pounikkos) не являются инициальной стадией раз-вития крупных бугров (palsa) и формируются не-зависимо. Они широко распространены в слабо дренированных и переувлажненных местообита-ниях северной Фенноскандии, в районах сезон-ной мерзлоты, и в настоящее время претерпевают фазу активного развития (Van Vliet-Lanoё, Seppälä, 2002). Размеры бугров 0.5–1.0 м в высоту и 0.5–1.0 (до 1.5) м в диаметре; бугры бывают неправильной формы, при длине 3–5 м, ширине 1–1.5 м и высо-те не более 1 м. В основании иногда есть мелкие и средние камни и валуны. На глубине 20–30 см от поверхности находится мерзлое ядро. В сухие летние месяцы верхний горизонт торфа обсыхает и растрескивается. Бугры разделены обводненными мочажинами, а в центральной части болота значи-тельную площадь занимают ровные сырые ковры (с уровнем воды ниже их поверхности на несколь-ко сантиметров) и топи (с уровнем воды на поверх-ности и выше), где доминируют осоки и пушица. По периметру болота бывает выражена полоса из мелких бугров шириной до нескольких десят-ков метров, где мелкие бугры разделены узкими

32

Н. Е. Королева

(10–20 см шириной) сырыми ложбин-ками, в которых может стоять вода (рис. 3). Иногда после обсыхания ложбинок между буграми такой мелкобугристой окрайки формируется сплошной по-кров из кустистых кладоний (рис. 4).

Северные (лапландские) аапа-бо-лота (Цинзерлинг, 1935) больше рас-пространены в лесотундровой части района исследований и приурочены в основном к широким межгрядовым и межхолмовым долинам с водотоком (небольшая река, ручей или протока). Особенность аапа-болот — чередова-ние обводненных осоково(пушицево)-гипновых мочажин и длинных невы-соких извилистых гряд, вытянутых перпендикулярно направлению доли-ны. Встречаются отдельные мелкие бу-гры и группы бугров, на которых, как и на грядах, развит кустарничково-мохо-во-лишайниковый покров.

На пологих склонах возвышенно-стей обычны склоновые болота, на ко-торых также выражен мелкобугристый микрорельеф. Бугры высотой 0.5–0.7 м вытянуты вдоль склона, а в раститель-ном покрове присутствуют виды мезо-фильного разнотравья (Cirsium hetero-phyllum, Geranium sylvaticum).

материалы и методы

Во время полевых сезонов 2010–2011 гг. на мелкобугристых болотах выполнено 44 геоботанических опи-сания. Элементы болотных комплек-сов описывали раздельно: на буграх и в небольших (площадью в первые квадратные метры) мочажинах описа-ния выполняли в границах элемента комплекса. На слившихся буграх, мел-кобугристых окрайках, обширных ков-рах и топях площадь описания варьи-ровала от 4 до 25 м2. В кустарниковых сообществах вдоль проток при длине площадки 5 м ее ширина определялась границами сообщества. Участие видов оценивали по 7-балльной шкале оцен-ки покрытия-обилия Браун-Бланке: r ― редко; + ― покрытие менее 1 %, 1 ― 1–5 %, 2 ― 6–25 %, 3 ― 26–50 %, 4 ― 51–75 %, 5 ― 76–100 %. Покрытие мхов и лишайников оценивали в поле, образцы собирали для идентификации в лаборатории. Гербарные материалы и описания хранятся у автора и в герба-рии Полярно-альпийского ботаническо-го сада-института (KPABG).

Классификацию растительности вы-полняли по методу Браун-Бланке (West-hoff, Maarel, 1973) с некоторыми моди-фикациями (Daniёls, 1982; Dahl, 1987). Названия новых синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоци-ологической номенклатуры (Weber et al., 2000); на каждый синтаксон в таб-лицах приведены от 6 до 8 описаний.

Рис. 2. Сообщества асс. Empetro–Sphagnetum fusci на невысоких буграх.

Plant communities of ass. Empetro–Sphagnetum fusci on low hum-mocks.

Рис. 3. Кустарничково-сфагново-лишайниковые сообщества окрайки мелкобугристого болота, в ложбинках между буграми в начале лета стоит вода.

Dwarf shrubs, sphagnum and lichens-dominated plant communities on the mire margin; small depressions between hummocks are water-logged in early summer.

Рис. 4. Покров из Cladonia stellaris и C. arbuscula, который сформировался в ложбинках окрайки после обсыхания.

Lichens cover of Cladonia stellaris and C. arbuscula formed in hollows of mire margin after drying for a few years.

33


результаты Омбротрофные и олиготрофные сообщества

бугров описаны в рамках союза Oxycocco–Empe-trion hermaphroditi Nordh. 1936 ex Neuhäusl 1969, порядка Sphagnetalia magellanici Kästner et Flößner 1933, класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946. Союз включает сообщества травяно-кустарничково-сфагновых и кустарнич-ково-мохово-лишайниковых болот (либо участков болотных массивов олиготрофного питания) се-верной Евразии и горных районов Центральной и Южной Европы. Диагностические виды в районе исследований — Eriophorum vaginatum, Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus, Mylia anomala, Sphagnum fuscum.

Асс. Empetro–Sphagnetum fusci (Du Rietz (1921) 1926) Dierssen 1982 (табл. 1; рис. 2–5).

С о с т а в и с т р у к т у р а. Диагностические виды (далее — ДВ) ассоциации — Ledum palustre и Orthocaulis kunzeanus. В сообществах отмечено от 17 до 41 вида, в среднем — 26, всего в синтак-соне — 116. Иногда выражен кустарниковый ярус разной степени сомкнутости (до 50 %), образован-ный Betula nana. В травяно-кустарничковом ярусе содоминируют Empetrum hermaphroditum и Rubus chamaemorus, постоянно встречаются Eriophorum vaginatum и Vaccinium uliginosum. В моховом яру-се обычны зеленые мхи (Pleurozium schreberi) и Sphagnum fuscum. Печеночники (виды Cephalozia, Mylia anomala, Orthocaulis kunzeanu) растут вкра-плениями среди мхов. Постоянно и со значитель-ным покрытием присутствуют лишайники (виды Cladonia, Sphaerophorus globosus, Ochrolechia frigi-da), на наиболее сухих буграх доминируют Cla-donia stellaris, C. arbuscula.

Различные по составу мохово(печеночниково)-лишайниковые синузии занимают разные микро-местообитания в пределах одного бугра. На боко-вых участках и на верхушках бугров преобладает Sphagnum fuscum, в его плотные дерновинки «впле-тены» печеночники рода Cephalozia и Mylia anomala. На сырых и эродирован-ных стенках бугров сплошной покров формируют сфагновые мхи и печеноч-ники родов Calypogeia, Cephalozia, Ce-phaloziella, Lophozia.

Э к о л о г и я и р а с п р о с т р а -н е н и е. Сообщества повсеместно и широко распространены на невысоких буграх в лесотундре на высотах 160–250 м над ур. м., а в зональных тунд-рах — начиная от уровня моря. Из-за доминирования лишайников (табл. 1, оп. 6, 7, 11, 14, 15) они очень схожи с кустарничково-лишайниковыми тун-драми, что при проведении крупномас-штабного картографирования создает трудности в корректном разграничении и оценке площади сообществ тундр, бе-резовых криволесий и болот.

С буграми связаны местообитания мышевидных грызунов, живущих в тунд ре и лесотундре, в первую очередь, норвежского лемминга (Lemmus lem-mus). В 2011–2012 гг. на Кольском по-луострове была отмечена классическая

вспышка численности лемминга (Миронов, Стрел-ков, 2013), в боковых стенках практически всех бугров были видны входы в норы (рис. 5) и следы жизнедеятельности (прошлогодняя подстилка из сухой травы, экскременты). В особенно «густона-селенных» буграх боковые стенки были лишены растительности.

С и н т а к с о н о м и я. Выделены 2 субассоци-ации.

Субасс. typicum Dierssen (1982) 1996 (табл. 1, оп. 1–7). Структура, состав сообществ и ДВ — те же, что и в ассоциации. В сообществах отмечено от 16 до 41 вида, в среднем — 24, всего в син-таксоне — 73. Сообщества более обычны в лесо - тундре.

Субасс. dicranetosum elongati (Regel 1923) stat. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 8–15, номенклатур-ный тип (holotypus) — оп. 8 (5/11)). ДВ — Dicra-num elongatum, образующий плотные дерновинки в верхней части бугра, и D. bergeri. В сообществах отмечено от 16 до 41 вида, в среднем — 27, всего в синтаксоне — 86. Сообщества чаще встречаются в тундровой зоне.

Основные отличия асс. Empetro–Sphagnetum fusci от асс. Rubo chamaemori–Caricetum rariflorae (Regel 1923) Koroleva 2006, описанной на востоке тундровой зоны Кольского полуострова (Королева, 2006), — в составе диагностических видов, в боль-шей роли кустарничков и лишайников рода Cla-donia, меньшем покрытии осок.

Олиготрофные и олиго-мезотрофные сообще-ства топей, ковров и мочажин описаны в рамках союза Caricion rotundatae (Kalliola 1939) stat. nov. hoc. loco, порядка Scheuchzeretalia palustris Nordh. 1936, класса Scheuchzerio–Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937. Союз объединяет травяные и мо-хово- (гипново-, сфагново-, печеночниково-) травя-ные ковры, сообщества топей и мочажин в тундре и лесотундре северо-востока Фенноскандии, а так-же, возможно, северо-востока европейской части России (Андреев, 1932; Дедов, 2006).

Рис. 5. Крупный бугор в болотном массиве, на переднем плане — нора лемминга.

Large hummock in the mire massif in tundra, with the lemming hole on the foreground.

34


Таблица 1Ассоциация Empetro–Sphagnetum fusciAssociation Empetro–Sphagnetum fusci

Субассоциация typicum (a) dicranetosum elongati (б) Проективное покрытие, %

общее 100 45 100 75 100 100 100 100 75 75 75 40 45 100 100кустарники 25 5 - 15 - 5 15 1 25 50 - <1 <1 5 <1 травы и кустарнички 75 5 50 50 100 75 75 95 75 15 10 20 20 30 25 мохообразные 80 30 75 15 75 15 25 30 10 15 10 10 15 30 30 лишайники 3 5 <1 10 10 75 75 50 1 15 75 10 10 75 75

Абсолютная высота, м 160 210 220 30 220 220 240 210 230 195 200 215 10 220 280Число видов 41 19 19 17 24 25 23 31 34 26 40 28 21 17 20 Номер описания

авторский

1a/1

1

68a/

11

23b/

12

36/ 1

2 1b

/ 12

11/1

2

12b/

12 Постоянство

5/

11

28a/

11

53/1

1

48a/

11

65a/

11

44/ 1

2 2b

/12

60/1

2

Постоянство

табличный 1 2 3 4 5 6 7 а 8* 9 10 11 12 13 14 15 б асс.Диагностические виды субасс. E.–S. f. dicranetosum elongati

Dicranum elongatum . . . . . . . . 1 1 1 1 1 1 1 2 V IIID. bergeri 1 . . . . . . I 1 . 1 + 1 . . . III II

Д. в. асс. Empetro (hermaphroditi)–Sphagnetum fusci, союза Oxycocco–Empetrion hermaphroditi, класса Oxycocco-Sphagnetea

Rubus chamaemorus 1 . 2 2 1 1 1 V + 3 1 + + 1 + 1 V V Sphagnum fuscum 2 2 4 2 . 1 2 V 2 1 1 1 + 1 . . V V Mylia anomala + 2 + + + . + V + + . 1 . . . 1 III IVOrthocaulis kunzeanus + . + + + 1 . IV + + . . . + + + IV IVAndromeda polifolia 1 + + + . . + IV . . . + + 1 + 1 IV IVEriophorum vaginatum + . . 1 1 + . III 3 1 + + + + . + V IVOxycoccus microcarpus + . . . + 1 + III + + . . + + . + III IIILedum palustre . . 2 . 1 . 2 III . + . . . . 2 . II II

Прочие виды Betula nana 2 1 1 2 1 + 2 V + 2 3 . + + 1 + V V Cladonia arbuscula + + + + 1 1 3 V 1 + 1 + 1 1 2 2 V V C. rangiferina + + + 1 + 1 . V 3 + 1 2 + + + 2 V V C. stellaris + + . 1 1 4 2 V 1 . + 3 + 1 4 1 V V Empetrum hermaphroditum 2 . + 3 4 3 4 V 1 3 1 2 1 1 1 1 V V Vaccinium uliginosum 1 . . + 1 1 1 IV 1 . 1 . 1 + + . IV IVSalix lapponum . . . 2 . 1 . II 1 + + + + . . . III IIIPleurozium schreberi 3 . . . 4 . + III + 1 . + . . 2 . III IIIOchrolechia frigida . + + . + + . III . + . + . . 1 1 III IIICladonia crispata + + . . . . . II . + . . + . . . II II C. amaurocraea . . + . + . + III . . + + + . . + III IIIC. gracilis + . . . + . . II + . + + . . . . II II C. uncialis . + . . . . + II . + . + . . . . II II Carex vaginata . + . . . . . I + + + + + . . . IV II Hylocomium splendens + + . . . . + III . + . + . . . . II II Calluna vulgaris 2 . . . . . . I . . + + . . . . II I Vaccinium vitis-idaea + . . . + . + III . . + . + + . . II II Dicranum majus + + . . . . . II . + . . . . . . I I Arctous alpina 1 . . . . . . I + . . . + . + . II II Bistorta vivipara + + . . . . . II + . . . + . . . II II Carex dioica . . . . . . . . . + . + + . . . II I Cephalozia bicuspidata . + + . . 1 . III + 1 . . . . . + II II Loiseleuria procumbens . . . . . . . . + . . + + . . . II I Phyllodoce caerulea + . . . . . . I + . . + + . . . II II Carex bigelowii . + . . . + . II . . . + . + + + III II Pedicularis lapponica . . . . . + + II . . + . . . . . I I Vaccinium myrtillus 1 . . . . . + II . + . + . . . . II II Carex rariflora . . . + . . . I . + . + . + . . II II Flavocetraria nivalis . . . + + + . III . . . . . . . 2 I II Cladonia deformis . . . . + . . I . . + . + . . . II I Polytrichum strictum . . . . + . + II . . . + . . + + II II Sphagnum capillifolium 1 . 3 . 1 . . III . . . . + . . . I II Sphaerophorus globosus . + . . . + . II . + . + . . . + II II Sphenolobus minutus . . + . + . . II + + . + . . . . II II Сephalozia pleniceps . + . . + . . II + . . . . + . . II II Baeothryon cespitosum . . + . . . . I + + . . . . . . II I

П р и м е ч а н и е. Встречены в 1–2 описаниях с покрытием «+» (если c бóльшим, то оно указано в скобках): Alectoria ochroleuca 6; Aneura pinguis 3; Avenella flexuosa 6; Barbilophozia lycopodioides 11; Calamagrostis stricta 4; Calliergon strami-neum 9, 11; Calypogeia neesiana 11, 5; C. sphagnicola 11; Carex concolor 1; C. cinerea 3; C. rotundata 11; Chamaepericlymenum suecicum 7; Cephalozia ambigua 9; C. leucantha 9; C. loitlesbergeri 11; Cephaloziella varians 8; C. spinigera 8; Cetraria islandica 1; Cetrariella delisei 13; Cladonia botrytes 10; C. cornuta 10, 2; C. pleurota 12; C. stygia 1; Corallorrhiza trifida 7; Dicranum acu-tifolium 11 (1); Diplophyllum taxifolium 11; Equisetum palustre 7, 10; E. sylvaticum 1; E. fluviatile 6, 7; Eriophorum polystachion 6; Flavocetraria cucullata 6, 4; Gymnocolea inflata 8; Juniperus commune 1; Linnaea borealis 6; Lophozia excisa 9; L. longiflora 1, 13; L. wenzelii 9; Nardus stricta 8; Nephroma arcticum 1; Odontoschisma elongatum 15 (3); Oncophorus wahlenbergii 1, 14; Orthocaulis floerkei 9, 11; Peltigera aphthosa 1; Pinguicula vulgaris 6; Polytrichum commune 1; P. juniperinum 1, 12; Ptilidium

35


Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Warnstorfio sarmentosi–Caricetum concoloris ass. nov. (табл. 2, оп. 7–13). ДВ союза — Carex con-color, C. rariflora, C. rotundata, Baeothryon cespito-sum, Eriophorum polystachion, Sphagnum lindbergii, S. compactum, Warnstorfia exannulata, Sarmentyp-num sarmentosum, Calliergon stramineum.

Асс. Gymnocoleo inflatae–Caricetum rariflorae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1–6, номенклатур-ный тип (holotypus) — оп. 2 (28b/11); рис. 6).

С о с т а в и с т р у к т у р а. ДВ ассоциа-ции — Nardus stricta, Sphagnum compactum, Gym-nocolea inflata (доминант), Anthelia juratzkana. В травяно-гипново-печеночниковых маловидовых сообществах отмечено от 7 до 19 видов, в сред-нем — 12, всего в ассоциации — 34. Значитель-ное участие печеночников (Gymnocolea inflata и Anthelia juratzkana) создает серебристо-черный аспект покрова (рис. 6). Постоянно присутствуют Sphagnum compactum, Sarmentypnum sarmentosum, доминируют осоки (Carex concolor, C. rariflora), пухонос Baeothryon cespitosum и пушица Eriopho-rum polystachion.

Э к о л о г и я и р а с п р о с т р а н е н и е. Со-общества встречаются в различных по размеру об-водненных мочажинах с маломощным торфом или на сыром минеральном грунте.

ciliare 13 (1); Salix glauca 8 (1), 11; S. lanata 15; S. myrsinites 13; S. myrtilloides 1; S. phylicifolia 10; Solidago virgaurea 10; Sphagnum angustifolium 1; S. balticum 13; S. compactum 8 (1), 11; S. rubellum 11; S. russowii 8 (1), 11; Thamnolia vermicularis 12; Trientalis europaea 1; Tritomaria quinquedentata 9.

М е с т о п о л о ж е н и е о п и с а н и й. Среднее течение р. Териберки (18–25.06.2011): 1 — ложбина у подножия горы Вувдасвэйв, бугры 0.5 м выс., 0.5–0.7 м в диам.; 2 — на пологом южном склоне горы Эневейв, слившиеся бугры (2.5 на 5 м); 8 — северо-западный склон горы Вувдасвэйв, бугры 0.5–0.7 м выс., разделенные мелкими ложбинами; 9 — ложбина между двумя вершинами горы Эневейв, слившиеся бугры 0.3–0.5 м выс., 1.0–1.5 м длиной, 0.5 м шириной; 10 — окрайка болота, подножие горы Вувдасвэйв; 11 — на седловине между вершинами горы Вувдасвэйв, бугры (0.5–1.5 на 0.5–1.5 м) 0.5 м выс.; 12 — у подножия горы Эневейв, бугры (3 на 2 м) 0.7–1.0 м выс. Долина реки и оз. Мартимьявр (01–04.07.2012): 3 — мелкобугристая (0.5–1.0 на 0.5–1.0 м) кайма грядово-топяного комплекса на левом берегу реки; 5 — кайма болота с озерками, бугры 0.3–0.5 м выс., 0.5–1.0 м в диам.; 6 — кайма грядово-мочажинного комплекса, регулярно расположенные бугры 0.5–0.7 м выс., 1.0–1.5 м в диам.; 7 — гряды мелкобугристого грядово-мочажинного комплекса (1.5–5.0 м на 1–2 м) 0.5–0.7 м выс.; 14 — окрайка мелкобугристо-топяного комплекса; 15 — окрайка заболоченного берега озера, с буграми и кочками 0.5–0.7 м выс., 0.5–1.0 м в диам. Окрестности пос. Дальние Зеленцы (04–07.07.2012): 4 — одиночный бугор в болотном массиве в долине ручья между возвышенностями; 13 — бугры между двумя возвышенностями.

* — номенклатурный тип субасс. E.–S. f. dicranetosum elongati — оп. 8 (5/11).

П р о д о л ж е н и е п р и м е ч а н и я к т а б л . 1

С и н т а к с о н о м и я. ДВ ассоциации и со-юза Caricion rotundatae являются дифференциру-ющими от асс. Trichophoro–Sphagnetum compacti Warren 1926, описанной на олиготрофных болотах в Северной Европе (Dierssen, 1996). На Кольском полуострове в сообществах также меньше (до от-сутствия) кустарничков, доминируют граминоиды и печеночники, значительна примесь Sphagnum compactum и мхов сем. Amblystegiaceae.

Асс. Warnstorfio sarmentosi–Caricetum con-coloris ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 7–13, но-менклатурный тип (holotypus) — оп. 11 (9/12); рис. 7).

Syn.: Eriophorum polystachium–Calliergon sar-mentosum–Drepanocladus exannulatus — Soz., Carex rariflora–Calliergon sarmentosum–Drepano-cladus exannulatus — Soz., Carex rotundata–Cal-liergon sarmentosum–Drepanocladus exannula-tus — Soz. (Kalliola, 1939).

С о с т а в и с т р у к т у р а. ДВ ассоциации те же, что и для союза Caricion rotundatae. В сообще-ствах отмечено от 8 до 12 видов, в среднем — 10, всего в ассоциации — 30. Встречаются одиночные низкорослые березы, кусты ивы. Для сообществ характерен сплошной гомогенный, олиго- и моно-доминантный травяной ярус из осок и пушицы. Травяной ярус разделен на подъярусы: в верхнем, высотой 0.25–0.50 м, преобладают Carex concolor

Рис. 6. Сообщество асс. Gymnocoleo inflatae–Carice-tum rariflorae (фото С. В. Чиненко.)

Plant community of ass. Gymnocoleo inflatae–Carice-tum rariflorae (photo S. V. Chinenko).

Рис. 7. Сообщество асс. Warnstorfio sarmentosi–Carice-tum concoloris.Plant community of ass. Warnstorfio sarmentosi–Caricetum concoloris.

36


Таблица 2 Ассоциации союза Caricion rotundatae

Associations of alliance Caricion rotundatae

Ассоциация Gymnocoleo inflatae− Caricetum rariflorae

Warnstorfio sarmentosi− Caricetum concoloris

Eriophoro polystachii− Sphagnetum lindbergii

Проективное покрытие,% общее 100 95 100 100 100 75 50 75 50 50 55 75 35 100 75 100 100 100 100кустарники <1 - - - - - - - - - 5 - <1 - - - - - <1травы и кустарнички 85 75 75 75 50 50 50 75 50 50 55 70 35 75 50 50 40 100 55мохообразные 25 50 85 75 100 50 <1 5 <1 10 10 5 5 60 75 75 100 75 50

Абсолютная высота, м 170 240 235 245 230 200 210 220 215 200 200 30 5 185 180 180 25 20 30Число таксонов 18 16 8 7 19 9 10 11 8 12 11 8 11 12 10 12 9 7 12Номер описания

авторский

22а/

11

28b/

11

28c/

11

9/11

56

/11

48b/


68

b/11

31а/

11

65b/

11

10/1

2 9/

12

34/1

2 43

/12 П

остоянство

2a

/11

1а/ 1

2 3/

12

39/1

2 58

/12

35/1


табличный 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11* 12 13 14 15 16 17 18 19* Диагностические виды асс. Gymnocoleo inflatae–Caricetum rariflorae

Gymnocolea inflata 2 1 4 4 5 3 V + . . . . . . I . . . . . . . Sphagnum compactum 1 2 1 . 2 1 V . . + . . . . I . . . . . . . Nardus stricta + . 3 . . 1 III . . . . . . . . . . . . . . . Anthelia juratzkana . 1 . . 3 . II . . . . . . . . . . . . . . .

Д. в. асс. Eriophoro polystachii–Sphagnetum lindbergii Sphagnum lindbergii . . . . . . . . . . 1 + . . II 4 3 4 5 5 2 V

Д. в. асс. Warnstorfio sarmentosi–Caricetum concoloris и союза Caricion rotundatae Carex concolor 1 3 2 1 . . IV 3 1 1 . 2 1 1 V 3 2 2 . . 1 IVC. rariflora 1 3 2 + 3 1 V 3 1 3 + 1 3 1 V 2 2 + 2 + 1 VEriophorum polystachion 4 3 . + + . IV 1 3 2 2 2 1 2 V . 2 2 1 4 2 VBaeothryon cespitosum . + . 3 + 4 IV 1 1 1 + . 1 . IV . + . . . . I Sarmentypnum sarmentosum 1 2 + 2 1 . V + 1 . 1 1 . 1 IV + . 2 . . 2 IIICarex rotundata 1 . . . . . I . . 1 1 . + 1 III 1 1 . 1 3 2 IVWarnstorfia exannulata + . + . . . II . . . 1 1 1 + III . . 1 . 1 1 IIICalliergon stramineum . . . . + 1 II + 1 . . . . II + . . . . . I

Д. в. союза Oxycocco−Empetrion hermaphroditi, класса Oxycocco-Sphagnetea Andromeda polifolia + + . + + . IV . + . + + + + IV + . + . + + IV

Прочие виды Carex rostrata . . . . . . . . 2 + . . . . II 1 1 . . . . IICephalozia bicuspidata . . . . + + II . + . + + . . III . 1 . . . . I Lophozia longiflora . . + . . + II . . . . . . . . . + 2 . . IICarex dioica . + . . . . I + . + . . . . II . . . . . . . Salix lapponum . . . . . . . . . . . . . + I . . . . + + II

П р и м е ч а н и е. Встречены в 1–2 описаниях с покрытием «+»: Aneura pinguis 1, Betula nana 11, 19; B. czerepano-vii 1; Calliergon richardsohnii 10; C. cordifolium 17; Calluna vulgaris 1; Carex magellanica 10, 16; Calypogeia neesiana 14; C. sphagnicola 5; Cephalozia ambigua 2, 5; C. leucantha 17; Cephaloziella varians 2; C. spinigera 5, 6; Сomarum palustre 12, 19; Dicranum bonjeanii 2; Epilobium palustre 2; Equisetum fluviatile 10; Eriophorum russeolum 8, 16; Harpanthus flotovianus 7; Hylocomium splendens 14; Lepraria sp. 14; Menyanthes trifoliata 1; Mylia anomala 5, 15; Orthocaulis kunzeanus 5; Oxycoccus microcarpus 16; Pedicularis sceptrum-carolinum 13; Pinguicula alpina 5; P. vulgaris 13; Pleurocladula albescens 2; Rhytidiadel-phus squarrosus 1; Saccobasis polita 7; Salix myrsinites 13; Scapania irrigua 11; S. hyperborea 19; S. paludosa 1, 5; Scorpidium scorpioides 1, 8; Sphagnum balticum 14; S. capillifolium 16; S. fallax 11; S. riparium 17; S. subfulvum 1, 17; Sphenolobus minutus 5; Vaccinium uliginosum 5; Warnstorfia procera 2.

М е с т о п о л о ж е н и е о п и с а н и й. Правобережье р. Териберка в среднем течении (18–25.06.2011): 1 — за-болоченная ложбина в пойме р. Териберка шириной 50–70 м, длиной 200 м; 2 — вытянутая мочажина с озерком между двумя вершинами горы Эневейв; 3 — мочажина в том же болоте под северным склоном горы Эневейв-2; 4 — заболоченная ложбина в горно-тундровом поясе горы Вувдасвэйв; 5 — обширная обводненная мочажина к югу от горы Вувдасвэйв; 6 — обширная заросшая мочажина на седловине между вершинами горы Вувдасвэйв; 7 — узкая мочажина на западном склоне горы Эневейв; 8 — обширная топь в системе озер в 4 км к западу от горы Эневейв; 9 — обводненная мочажина (15 × 10 м) у озера в 0.5 км к юго-западу от горы Эневейв; 14 — обводненная ложбина с озерком у подножия горы Вувдас-вэйв. Водораздел между реками Териберка и Воронья, правобережье р. Мартимъявр (01–04.07.2012): 10 — мочажина (25 × 10 м) на возвышенном плато в 7 км на восток от пересечения реки и дороги; 11 — обводненная топь с фрагментами ивняка; 15, 16 — система обширных мочажин с озерками и протоками в районе пересечения реки и дороги; 18 — топь на возвышенном водоразделе в 3 км на запад от оз. Мартимъявр. Окрестности пос. Дальние Зеленцы (04–08.07.2012): 12 — мочажина в долине озера, у склона холма; 13 — мелкие и узкие мочажины на мелкобугристом болоте между двумя возвы-шенностями; 17 — сырой ковер на берегу озера; 19 — топь в долине ручьев между возвышенностями.

* — номенклатурные типы ассоциаций: асс. Gymnocoleo inflatae−Caricetum rariflorae — оп. 2 (28b/11); асс. Warnstorfio sarmentosi−Caricetum concoloris — оп. 11 (9/12); асс. Eriophoro polystachii−Sphagnetum lindbergii — оп. 19 (35/12).

и Eriophorum polystachion, в нижнем, высотой 0.15–0.20 м, — Carex rariflora и Baeothryon cespi-tosum. В несомкнутом моховом покрове обычны ДВ союза — Calliergon stramineum, Sarmentypnum sarmentosum, встречаются сфагновые мхи (Sphag-num compactum, S. fallax, S. lindbergii) и Scorpidium scorpioides.

Э к о л о г и я и р а с п р о с т р а н е н и е. Со-общества занимают наиболее обводненные участ-

ки болотных массивов c небольшой мощностью торфа (0.1–0.5 м), иногда расположены на мине-ральном супесчаном грунте. Встречаются мелкие и средние камни и валуны, которые обрастают мохо-во-кустарничковой дерниной.

С и н т а к с о н о м и я. По мере накопления ма-териала в пределах ассоциации возможно выделе-ние синтаксонов более низкого ранга по доминиру-ющим видам осок и пушице.

37


Асс. Eriophoro polystachii–Sphagnetum lind-bergii (Kalliola 1939) stat. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 14–19, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 19 (35/12); рис. 8).

Syn.: Eriophorum polystachium–Sphagnum lind-bergii — Soz. (Kalliola, 1939; Nordhagen, 1943), Sphagnetum lindbergii eriophoretosum angustifolii Dahl 1956; Sphagno–Eriophoretum polystachii Sma-gin 1999.

С о с т а в и с т р у к т у р а. ДВ ассоциации — Sphagnum lindbergii, формирующий сплошной покров в несколько десятков квадратных метров. В травяном ярусе преобладают ДВ союза — Car-ex concolor, C. rariflora, Eriophorum polystachion. В сообществах отмечено от 7 до 12 видов, в сред-нем — 10, всего в ассоциации —31.

Э к о л о г и я и р а с п р о с т р а н е н и е. Со-общества занимают обводненные слабопроточные и застойные участки болот, часто окаймляют озер-ки или обводненные мочажины, иногда сплошной покров Sphagnum lindbergii образует сплавины (рис. 8).

С и н т а к с о н о м и я. Сообще-ства были описаны на западе области в ранге социации (Kalliola, 1939) и на востоке — как тип сообществ (Коро-лева, 2006). Повышение ранга син-таксона представляется возможным на основании широкой встречаемости сообществ, отчетливой экологиче-ской приуроченности к обводненным участкам болотного массива и харак-терному внешнему облику (благодаря доминированию Sphagnum lindbergii).

Сообщества заболоченных ивняков отнесены к асс. Salici lapponi–Carice-tum concoloris, принадлежность к со-юзу не определена.

Асс. Salici lapponi–Caricetum concoloris ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4 (58b/11); рис. 9).

С о с т а в и с т р у к т у р а. ДВ — кустарники (Betula nana, Salix lap-ponum, S. phylicifolia), травы (Cala-magrostis strictа, Carex rostrata, Co-marum palustre, Molinia caerulea, Viola palustris) и печеночник Lophozia lon-giflora. В сообществах отмечено от 27 до 42 видов, в среднем — 33, всего в ассоциации — 96.

Сообщества с ярусом невысоких (0.5–0.7 м) ив и ерника имеют слож-ную вертикальную и горизонтальную структуру. Встречаются отдельные березы, в травяном ярусе наиболее обычны Carex concolor, Comarum pa-lustre, Eriophorum polystachion. Мо-ховой ярус разрежен, при варьиро-вании состава (из-за гетерогенности микрорельефа и условий увлажне-ния) преобладают сфагновые (Sphag-num warnstorfii) и амблистегиевые (Calliergon stramineum, Sarmentypnum sarmentosum) мхи. Печеночники либо «вплетены» в дернину сфагнов (виды

Cephalozia, Odontoschisma elongatum), либо об-разуют дерновинки-сеточки (Harpanthus floto-vianus, Tritomaria quinquedentata). Совместная встречаемость ДВ союзов Sphagno warnstorfii–Tomenthypnion, Mulgedion alpini и Caricion ro-tundatae отражает влияние аллювиальности, за-болачивания, несколько повышенной трофности местообитаний.

Э к о л о г и я и р а с п р о с т р а н е н и е. Раз-нотравно-осоковые сообщества с ярусом из ив и ерника — довольно частый компонент болотных массивов, обычно «маркирующий» на них водо-токи, иногда полосами шириной в несколько (до первых десятков) метров на заболоченных пологих склонах возвышенностей.

С и н т а к с о н о м и я. Принадлежность дан-ной ассоциации к определенному союзу не опре-делена, поскольку в ней с высоким постоянством присутствуют ДВ нескольких союзов — Sphagno warnstorfii–Tomenthypnion Dahl 1957 (Equisetum

Рис. 8. Сообщество асс. Eriophoro polystachii–Sphagnetum lindbergii.Plant community of ass. Eriophoro polystachii–Sphagnetum lindbergii.

Рис. 9. Сообщество асс. Salici lapponi–Caricetum concoloris.Plant community of ass. Salici lapponi–Caricetum concoloris.

38


Таблица 3Ассоциация Salici lapponi–Caricetum concoloris Association Salici lapponi–Caricetum concoloris

Проективное покрытие,% общее 65 75 75 75 100 80 кустарники 25 15 10 75 85 60 травы и кустарнички 25 65 65 50 50 50 мохообразные 20 5 10 15 35 10

Абсолютная высота, м 200 210 210 190 160 160 Число таксонов 27 37 29 42 28 33 Номер описания

авторский

12b/

11

68c/

11

68d/

11

58b/

11

4/12

63/1

1

табличный 1 2 3 4* 5 6

Ппостоянство

Диагностические виды асс. Salici lapponi–Caricetum concoloris

Salix lapponum 1 1 1 3 4 4 V Betula nana 2 1 1 3 1 1 V Viola palustris . + + + 1 + V Carex rostrata 1 + + 1 . + V Salix phylicifolia . 1 . 3 1 + IV Comarum palustre 1 1 1 . 2 . IV Molinia caerulea + . + 1 . + IV Lophozia longiflora + . + + + + IV Calamagrostis strictа . 1 + 3 . . III

Д. в. союза Sphagno warnstorfii–Tomenthypnion Sphagnum warnstorfii 1 + 1 1 2 1 V Equisetum palustre + + + + . . IV Saussurea alpina . + + + . . III Paludella squarrosa 1 . + 2 1 . III Aulacomnium palustre + . . + + . III

Д. в. союза Mulgedion alpini Filipendula ulmaria . + + 1 . . III

Д. в. союза Caricion rotundatae Carex concolor 1 2 2 + 2 . V Eriophorum polystachion 1 2 2 2 . + V Carex rariflora + 1 + . + . IV Calliergon stramineum + + + + . . IV Sarmentypnum sarmentosum + . + + . . III

Д. в. союза Oxycocco−Empetrion hermaphroditi, класса Oxycocco-Sphagnetea

Andromeda polifolia + . + + . + IV Rubus chamaemorus . + . + + . III

Прочие виды Cephalozia pleniceps + + + + . . IV C. bicuspidata + + + + . . IV Tritomaria quinquedentata + . . + + . III Marchantia polymorpha . + . + + . III

П р и м е ч а н и е. Встречены в 1–2 описаниях с покры-тием «+» (если c бóльшим, то оно указано в скобках): Alche-milla sp. 2; Aneura pinguis 2, 5; Antennaria dioica 6; Antho-xanthum alpinum 2; Arctagrostis latifolia 3; Avenella flexuosa 2, 6 (1); Baeothryon cespitosum 3, 4 (1); Betula czerepanovii 5; Blepharostoma trichophyllum 6; Calluna vulgaris 6; Caltha palustris 6; Calypogeia sphagnicola 1; Carex bigelowii 6; C. dioica 2, 3; C. rotundata 2; C. vaginata 2, 4; Cephalozia sp. 2; C. loitlesbergeri 1; Cephaloziella spinigera 2, 4; Chamae-periclymenum suecicum 2; Chiloscyphus polyanthos 5; Cir-sium heterophyllum 2; Cladonia arbuscula 6; C. macroceras 6; Cladopodiella fluitans 6; Corallorrhiza trifida 5; Dicranum ma-jus 1; Diplophyllum taxifolium 6; Empetrum hermaphroditum 6; Epilobium palustre 3; Eriophorum vaginatum 4, 6; Equisetum fluviatile 2; Galium sp. 4, 5; Gymnocolea inflata 6; Harpan-thus flotovianus 4, 5; Helodium blandowii 5; Huperzia selago 6; Juncus filiformis 6; Jungermannia pumila 5; Menyanthes trifoliata 1, 4; Mylia anomala 6; Nardus stricta 6 (3); Odon-toschisma elongatum 6; Oxycoccus microcarpus 4; Pedicularis sceptrum-carolinum 2; Pellia neesiana 2, 5; Pinguicula alpina 2, 3; Potentilla erecta 4; Ptilidium ciliare 4; Pyrola media 1, 4; Ranunculus acris 5; Rhizomnium pseudopunctatum 4, 3; Rumex acetosa 5; Salix lanata 2; Scapania paludicola 4; Selaginella selaginoides 6; Solidago virgaurea 6; Sphagnum angustifolium 1; S. balticum 5; S. capillifolium 3; S. compactum 6; S. centrale 4; S. girgensohnii 1 (1), 6; S. riparium 4; S. rubellum 4; S. rus-sowii 1, 4; Tomentypnum nitens 5; Trientalis europaea 5, 6; Trollius europaeus 2, 6; Vaccinium uliginosum 2; Warnstorfia exannulata 3.

М е с т о п о л о ж е н и е о п и с а н и й. Правобережье р. Териберка в среднем течении (18–25.06.2011): 1 — у подножия юго-западного cклона горы Вувдасвэйв; 2 — на южном склоне горы Эневейв-2; 3 — у ручья у подножия западного склона горы Эневейв-2; 4 — на берегах времен-ного водотока в 2 км к югу от горы Вувдасвэйв; 6 — на за-болоченном берегу р. Териберка, в 5 км к северо-востоку от моста. Правобережье р. Мартимъявр (02.07.2012): 5 — в 1 км от моста, на окраине болотного массива.

* — номенклатурный тип асс. Salici lapponi–Caricetum concoloris — оп. 4 (58b/11).

palustre, Saussurea alpina, Aulacomnium palustre, Paludella squarrosa, Sphagnum warnstorfii), Cari-cion rotundatae (Carex concolor, C. rariflora, Eri-ophorum polystachion, Straminergon stramineum Warnstorfia sarmentosa), Mulgedion alpini Nordh. 1943 (Cirsium heterophyllum, Filipendula ulmaria, Trollius europaeus, Rhizomnium pseudopunctatum), Salicion phylicifoliae Dierssen 1992 (Salix lappo-num, S. phylicifolia). В Печенгских тундрах си-нонимичный синтаксон (социация Salix lappo-num–S. glauca–Carex aquatilis–C. rostrata) был описан в союзе Caricion canescentis–goodenowii Nordh. 1936 (Kalliola, 1939), который рассматри-вают как синоним Caricion fuscae Koch 1926 em. Klika 1934 в составе класса Scheuchzerio–Cari-cetea fuscae Tx. 1937 (Ермаков, 2012), либо как от-дельный союз Caricion canescentis–nigrae (Nordh. ex Tx. 1937) Timmermann 2004 в составе класса Parvo-Caricetea (Westhoff ex den Held et Westhoff in Westhoff et Den Held 1969) Timmermann 2004 (Dengler et al., 2004).

обсуждение результатов О б з о р в ы с ш и х е д и н и ц . Описание

и установление синтаксономической принадлеж-ности олиготрофных и омбротрофных кустар-ничково-лишайниково-моховых болот тундры и лесотундры в союзе Oxycocco–Empetrion her-maphroditi на основании состава диагностиче-ских видов (табл. 4), особенностей структуры сообществ и экологии местообитаний не вызы-вает затруднений. Но травяно-гипновые и травя-но-сфагновые сообщества олиготрофных и оли-гомезотрофных топей, ковров и мочажин севера Фенноскандии несколько раз меняли свое синтак-сономическое положение. Впервые ассоциации с доминированием Carex aquatilis, C. rariflora, C. rotundata были описаны в Шведской Лапландии Т. Фризом (Fries, 1913). К. Дирсен (Dierssen, 1982) вначале распределил их между двумя союзами: Rhynchosporion albae Koch 1926, объединяющим сообщества минеротрофных и дистрофных мо-чажин Западной Европы с преобладанием низких

39


Продромус синтаксонов мЕлкобугристых болот в тундрЕ и лЕсотундрЕ на сЕвЕрЕ кольского Полуострова

Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Sphagnetalia magellanici Kästner et Flößner 1933 Союз Oxycocco–Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936 ex Neuhäusl 1969 Асс. Empetro–Sphagnetum fusci (Du Rietz (1921) 1926) Dierssen 1982 Субасс. typicum Dierssen (1982) 1996 Субасс. dicranetosum elongati (Regel 1923) stat. nov.Класс Scheuchzerio–Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937 Порядок Scheuchzeretalia palustris Nordh. 1936 Союз Caricion rotundatae (Kalliola 1939) stat. nov. Асс. Gymnocoleo inflatae–Caricetum rariflorae ass. nov. Асс. Warnstorfio sarmentosi–Caricetum concoloris ass. nov. Асс. Eriophoro polystachii–Sphagnetum lindbergii (Kalliola 1939) stat. nov.Класс — ? Порядок — ? Союз — ? Асс. Salici lapponi–Caricetum concoloris ass. nov.

болотных осок, шейхцерии, очеретника, и более мезотрофным Caricion lasiocarpae Vanden Berghen ap. Lebrun et al. 1949. Затем они были размещены в союзе Rhynchosporion albae (Dierssen, 1992, 1996). При типификации синтаксонов болот северо-вос-точной Германии (Dengler et al., 2004) сообщества мочажин олиго-, олигомезотрофного питания на основании низкой трофности местообитаний были отнесены к классу Oxycocco-Sphagnetea. Но та-кое решение, по мнению Е. Д. Лапшиной (2010), не принимает во внимание флористические раз-личия между сообществами и может быть объяс-нено нарушенностью евтрофицированных болот в Северной Германии, где и было проведено такое объединение. Подробный анализ синтаксономии сообществ олиготрофных топей и мочажин сделал В. А. Смагин (2012), он выделил союз Sphagno majalis–Eriophorion vaginatae (с 2 подсоюзами), объединяющий сообщества топей и мочажин оли-готрофных (омбротрофных) болот. В подсоюз Droserenion anglicae им были включены сообще-ства топей и мочажин болот зоны тайги, а в под-союз Eriophorenion russeolii — лесотундровых и тундровых болот. Но предложенные единицы не были валидизированы автором.

В данной статье предложен новый союз — Ca-ricion rotundatae, объединяющий сообщества оли-готрофных и олигомезотрофных топей, ковров и мочажин в тундре и лесотундре. Ареал союза Rhynchosporion albae, к которому относится расти-тельность топей и мочажин верховых болот на се-веро-западе России (Боч, Смагин, 1993), располо-жен южнее, в таежной зоне. В лесотундре и тундре отсутствуют основные ДВ союза Rhynchosporion albae (северные пределы ареалов Carex livida, Scheuchzeria palustris, Rhynchospora alba находят-ся в северной тайге). Единственный вид — Carex rostrata — из ДВ союза Caricion lasiocarpae, ко-торый также включает сообщества мочажин, но на болотах более богатого питания, в описанных нами сообществах, хотя и присутствует, но не до-минирует. В них преобладают невысокие осоки из комбинации ДВ союза Caricion rotundatae. Выде-ление сообществ олиго-, олигомезотрофных топей, ковров и мочажин в пределах класса Scheuchzerio–Caricetea nigrae в отдельный союз Caricion rotun-datae с распространением в тундре и лесотундре

Кольского полуострова (возможно, и восточнее, в Малоземельской и Большеземельской тундрах) подчеркивает флористическую и географическую специфику этих сообществ.

Принадлежность заболоченных ивняков с участием мезо-, гигрофитного разнотравья к определенному союзу пока не определена. Они близки к сообществам ряда союзов: к Salicion phylicifoliae Dierssen 1992 благодаря высокому по-стоянству в составе ДВ видов ив (Salix lapponum, S. phylicifolia), к Caricion rotundatae — видам ги-гро-, мезофитного болотного разнотравья (Carex concolor, C. rariflora, Eriophorum polystachion) и к Sphagno warnstorfii–Tomenthypnion — группе видов (Equisetum palustre, Aulacomnium palustre, Paludella squarrosa, Sphagnum warnstorfii) мезо-евтрофных травяных болот (табл. 4). Отличие со-обществ, распространенных на севере Кольского полуострова, от типичных союза Salicion phylici-foliae — отсутствие синузий крупных кустарни-ковых и древесных ив и группы лесных видов, в том числе ДВ союза Phyllodoco–Vaccinion myrtilli Nordh. 1936 (обычных в сообществах союза Sali-cion phylicifoliae), а также более высокое посто-янство гелофитов (ДВ союза Caricion rotundatae). В целом, переходные сообщества между данными союзами обычны как в зональных, так и в горных тундрах и березовых криволесьях Кольского полу-острова и подтверждают явление синтаксономиче-ского континуума.

С т р у к т у р а р а с т и т е л ь н о г о п о -к р о в а . На болотах в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова неоднородность растительного покрова проявляется на нескольких основных уровнях, выделенных для болотных си-стем В. В. Мазингом (1993). На популяционном и синузиальном уровне она обеспечивает высокое видовое богатство сообществ и отражается в раз-мещении мохово(печеночниково)-лишайниковых синузий. На сухой торфяной вершине бугра (асс. Empetro–Sphagnetum fusci) доминируют ли-шайники, в основном кустистые кладонии, и плотные дерновинки Dicranum elongatum, встре-чаются лесные мхи (Pleurozium schreberi) и пече-ночники (Orthocaulis kunzeanus). На пятнах раз-рушающегося торфа обычна синузия Ochrolechia frigida+Sphaerophorus globosus. В плотные дер-

40


новинки Sphagnum fuscum «вплетены» печеночники рода Cephalozia, Mylia anomala. Пе-ченочники родов Calypogeia, Lophozia, Cephalozia преобла-дают на сырых и эродирован-ных стенках бугров.

В сообществах мочажин, ковров и топей (ассоциации союза Caricion rotundatae) ви-довое богатство наименьшее, а растительный покров более гомогенный, хотя и при мо-заичном расположении цено-популяций видов-доминантов (осок, пушиц, пухоноса) и мо-ховых синузий.

В разнотравно-осоковых ивняках вдоль проток (асс. Sa-lici lapponi–Caricetum concolo-ris) разнообразие местообита-ний и экологических условий обеспечивает высокое видо-вое разнообразие и сочетание ценопопуляций и синузий нескольких болотных эколо-го-ценотических групп видов. Виды, характерные для мелких бугров (Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus, Sphagnum fuscum), соседствуют с видами минеротрофных и олигоме-зотрофных местообитаний из ДВ союза Caricion rotundatae, видами мезо- и мезоевтроф-ных низких кочек и ковров (Molinia caerulea, Bartsia al-pina, Saussurea alpina, Aula-comnium palustre) и проточных приручьевых местообитаний (Cirsium heterophyllum, Trollius europaeus). По берегам про-ток (на разрушающемся сыром торфе, на размытой моренной гальке и камнях, на корнях ку-старников) формируются си-нузии гигрофильных печеноч-ников (Harpanthus flotovianus, Marchantia polymorpha, родов Cephaloziella, Scapania и др.).

Отчетливо проявляется гетерогенность и на уровне сочетаний болотных фитоце-нозов, связанных с элемента-ми микрорельефа — буграми, мочажинами, берегами проток и т. д. Комплекс сообществ союза Caricion rotundatae в мочажинах, топях, на коврах и союза Oxycocco–Empetrion hermaphroditi на буграх, бо-лотных окрайках, в сочетании с сообществами асс. Salici lapponi–Caricetum concoloris вдоль проток составляют осно-ву массивов мелкобугристых болот, а также комплексов мелкобугристых и аапа-болот,

Таблица 4Синоптическая таблица ассоциаций мелкобугристых болот в тундре и

лесотундре севера Кольского полуостроваSynoptic table of associations in pounikkos mires in the tundra and forest-tundra

in the northern part of the Kola Peninsula

Союз Oxycocco–Empetrion

hermaphroditi ? Caricion rotundatae

Ассоциация E-Sf Sl-Cc Gi-Cr Ws-Cc Ep-Sl Субассоциация E-Sf de E-Sf typ - - - - Число описаний 8 7 6 6 7 6 Среднее число видов 27 24 33 12 10 10 Число видов в синтаксоне 86 73 96 34 30 31

Диагностические виды субассоциаций, асс. Empetro–Sphagnetum fusci союза Oxycocco–Empetrion hermaphroditi

Dicranum elongatum V1-2 . . . . . D. bergeri III+-1 I1 . . . . Sphagnum fuscum* V+-2 V1-4 . . . . Rubus chamaemorus* V+-3 V1-2 III+ . . . Orthocaulis kunzeanus IV+ IV+-1 . I+ . . Eriophorum vaginatum* V+-3 III+-1 I+ . . . Oxycoccus microcarpus* III+ III+-1 I+ . . I+ Ledum palustre II+-2 III1-2 . . . . Andromeda polifolia IV+-1 IV+-1 IV+ IV+ IV+ IV+ Mylia anomala* III+-1 V+-2 I+ I+ . I+

Д. в. асс. Salici lapponi–Caricetum concoloris Salix lapponum III+-1 II1-2 V1-4 . I+ II+ S. phylicifolia I+ . IV+-3 . . . Betula nana V+-3 V+-2 V1-3 . I+ I+ Lophozia longiflora I+ I+ IV+ II+ . II+, 2 Carex rostrata . . V+-1 . II+, 2 II1 Comarum palustre . . IV1-2 . I+ I+ Viola palustris . . V+-1 . . . Molinia caerulea . . IV+-1 . . . Calamagrostis strictа . I+ III+-3 . . .

Д. в. ассоциаций союза Caricion rotundatae Gymnocolea inflata I+ . I+ V1-5 I+ . Sphagnum compactum* I+, 1 . I+ V1-2 I+ . Nardus stricta I+ . I/3 III+-3 . . Anthelia juratzkana . . . II1, 3 . . Sphagnum lindbergii* . . . . II+, 1 V2-5 Warnstorfia exannulata* . . II+ II+ III+-1 III1 Sarmentypnum sarmentosum* . . III+ V+-2 IV+-1 III+-2 Carex concolor* . I+ V+-2 IV1-3 V1-3 IV1-3 C. rariflora* II+ I+ IV+-1 V+-3 V+-3 V+-2 Eriophorum polystachion* . I+ V+-2 IV+-4 V1-3 V1-4 Calliergon stramineum* II+ . IV+ II+-1 II+-1 I+ Carex rotundata* I+ . I+ I1 III+-1 IV1-3 Baeothryon cespitosum* II+ I+ II+, 1 IV+-4 IV+-1 I+

Д. в. союза Sphagno warnstorfii–Tomenthypnion Sphagnum warnstorfii . . V+-2 . . . Equisetum palustre I+ I+ IV+ . . . Saussurea alpina . . III+ . . . Paludella squarrosa . . III+-2 . . . Aulacomnium palustre . . III+ . . .

Д. в. союза Phyllodoco–Vaccinion myrtilli Empetrum hermaphroditum V1-3 V+-4 I+ . . . Hylocomium splendens II+ III+ . . . I+ Avenella flexuosa . I+ II+, 1 . . . Chamaepericlymenum suecicum . I+ I+ . . . Phyllodoce caerulea II+ I+ . . . . Pleurozium schreberi III+-2 III+-4 . . . . Vaccinium myrtillus II+ II+-1 . . . .

Д. в. союза Mulgedion alpini Filipendula ulmaria . . III+-1 . . .

Прочие виды Cephalozia bicuspidata II+-1 III+-1 IV+ II+ III+ I1 Carex dioica II+ . II+ I+ II+ .

41


Ассоциация E-Sf Sl-Cc Gi-Cr Ws-Cc Ep-Sl Субассоциация E-Sf de E-Sf typ - - - - Vaccinium uliginosum IV+-1 IV+-1 I+ I+ . . Sphagnum capillifolium I+ III1-3 I+ . . I+

S. balticum I+ . I+ . . I+

Carex vaginata IV+ I+ II+ . . . C. bigelowii III+ II+ I+ . . . Cephalozia pleniceps II+ II+ IV+ . . . Aneura pinguis . I+ II+ I+ . . Arctous alpina II+ I1 . . . . Bistorta vivipara II+ II+ . . . . Betula czerepanovii . . I+ I+ . . Calluna vulgaris II+ 1/2 I+ I+ . . Calypogeia sphagnicola I+ . I+ I+ . . Cephalozia ambigua I+ . . II+ . . C. leucantha I+ . . . . I+

C. loitlesbergeri I+ . I+ . . . Cephaloziella varians I+ . . I+ . . C. spinigera I+ . II+ II+ . . Cladonia arbuscula V+-2 V+-3 I+ . . . C. rangiferina V+-3 V+-1 . . . . C. stellaris V+-4 V+-4 . . . . C. amaurocraea III+ III+ . . . . C. crispata II+ II+ . . . . C. deformis II+ I+ . . . . C. gracilis II+ II+ . . . . C. uncialis II+ II+ . . . . Corallorrhiza trifida . I+ I+ . . . Dicranum majus I+ II+ I+ . . . Diplophyllum taxifolium I+ . I+ . . . Equisetum fluviatile . II+ I+ . I+ . Epilobium palustre . . I+ I+ . . Flavocetraria nivalis I/2 III+ . . . . Harpanthus flotovianus . . II+ . I+ . Loiseleuria procumbens II+ . . . . . Marchantia polymorpha . . III+ . . . Menyanthes trifoliata . . II+ I+ . . Ochrolechia frigida III+-1 III+ . . . . Odontoschisma elongatum I+ I+ I+ . . . Pedicularis lapponica I+ II+ . . . . P. sceptrum-carolinum . . I+ . I+ . Pinguicula alpina . . II+ I+ . . P. vulgaris . I+ . . I+ . Polytrichum strictum II+ II+ . . . . Ptilidium ciliare I1 . I+ . . . Salix lanata I+ . I+ . . . S. myrsinites I+ . . . I+ . Solidago virgaurea I+ . I+ . . . Sphagnum angustifolium . I+ I+ . . . S. girgensohnii . . II+, 1 . . . S. riparium . . I+ . . I+

S. russowii I+, 1 . II+ . . . Sphaerophorus globosus II+ II+ . . . . Sphenolobus minutus II+ II+ . I+ . . Trientalis europaea . I+ II+ . . . Tritomaria quinquedentata I+ . III+ . . . Vaccinium vitis-idaea II+ III+ . . . .

Продолжение таблицы 4

П р и м е ч а н и е. Виды с постоянством I, встреченные в одном синтаксоне, не приведены в таблице.

В рамку обведены диагностические виды субассоциации и ассоциаций, звездоч-кой (*) — отмечены диагностические виды союзов.

Синтаксоны: E-Sf — Empetro−Sphagnetum fusci, E-Sf typ — E.−S. f. typicum, E-Sf de — E.−S. f. dicranetosum elongati, Sl-Cc — Salici lapponi−Caricetum concolo-ris, Gi-Cr — Gymnocoleo inflatae−Caricetum rariflora, Ws-Cc — Warnstorfio sarmen-tosi−Caricetum concoloris, Ep-Sl — Eriophoro polystachii−Sphagnetum lindbergii.

широко распространенных в лесотундровой части района исследований (рис. 10). Их расположение хорошо согла-суется с неоднородностью физико-географической сре-ды: они приурочены к до-линам рек и ручьев, берегам озер, заполняют депрессии мезорельефа, сопряжены с водотоками на пологих горных склонах. Болотные массивы чередуются с бере-зовыми криволесьями и ред-колесьями и тундрами. Для лесотундрового района ха-рактерно «сетчато-ячеистое» строение их сочетаний, когда возвышенные эле-менты мезорельефа заняты березовыми криволесьями и тундрами, а болота обра-зуют «сетку» в понижени-ях. Особенно отчетливо де-монстрирует такое строение крупномасштабная карта растительности ключевого участка в среднем течении р. Териберка (Лошкарева, 2012; Лошкарева, Королева, 2013). Размеры элементов болотного массива в лесо-тундре и тундре различны. Например, площадь осоко-во-пушицевых сообществ мочажин в лесотундре — десятки и сотни квадратных метров, а в тундрах — пер-вые десятки. Размеры же бу-гров различаются в лесотун-дре и тундре незначительно (все, за редким исключени-ем, не выше 1 м, площадью в несколько квадратных ме-тров). Крупные бугры редки, лишь однажды был встречен бугор высотой 1.5 м и пло-щадью более 10 м2 (рис. 5).

Отличия мелкобугристых болот от аапа-болот следу-ющие: аапа-болота имеют закономерное чередование гряд и мочажин с их ярко выраженной гетеротрофно-стью; как правило, они рас-положены на местности с небольшим уклоном и для них характерна «корыто-образная» форма болотного массива в поперечном сече-нии. Мерзлота в грядах аа-па-болот, присутствующая в холодные летние месяцы, как правило, временная, и не является причиной их формирования, в отличие от мелкобугристых болот, где происхождение бугров свя-

42


Рис. 10. Мелкобугристый аапа комплекс в долине между возвышенностями.

Pounikkos and aapa mire massif in the valley between hills.

зано с мерзлотными процессами. Мел-кобугристые болота, широко распро-страненные в европейской Субарктике, в южной лесотундре формируют ком-плексы с аапа-болотами.

Бугристые болота Фенноскандии включены в список ценных типов место-обитаний (Директива о сохранении при-родных местообитаний и дикой фауны и флоры, более известная как Директива о местообитаниях 1992 (Council…, 1992)), но не охраняются ни на одной из суще-ствующих особо охраняемых природ-ных территорий (ООПТ) Мурманской обл. В последнее время мелкобугристые болота, где формирование и развитие бугров происходит быстрее (в течение нескольких десятилетий), чем на круп-нобугристых (Grab, 2003), привлекают внимание исследователей мерзлотных явлений и процессов в качестве индика-торов кратковременных климатических изменений. Дальнейшее изучение и ин-вентаризация экосистем этих болотных массивов чрезвычайно важны для вклю-чения их в систему охраняемых терри-торий.

заКлючение

Мелкобугристые болота, расположенные в озерных долинах и понижениях между моренны-ми холмами и возвышенностями, характерные для всей субарктической Фенноскандии, на севере Мурманской обл. относятся к бугристым болотам находящимся на северном пределе своего евро-пейского ареала. Их растительность в лесотундре и тундре на севере Кольского полуострова отнесе-на к следующим синтаксонам: олиготрофные тра-вяно-кустарничково-сфагновые и кустарничково-мохово-лишайниковые сообщества на буграх — к асс. Empetro–Sphagnetum fusci (субасс. typicum и субасс. dicranetosum elongati) союза Oxycocco–Empetrion hermaphroditi; олиго-, олигомезотроф-ные мохово-травяные сообщества топей, ковров и мочажин — к ассоциациям Warnstorfio sarmentosi–Caricetum concoloris, Eriophoro polystachii–Spha-gnetum lindbergii и Gymnocoleo inflatae–Caricetum rariflorae союза Caricion rotundatae; разнотрав-но-осоковые ивняки вдоль проток — к асс. Salici lapponi–Caricetum concoloris. Для включения в перспективе болот данного типа в систему охра-няемых природных территорий Мурманской обл. очевидна необходимость их дальнейшего изучения и разработки мер охраны.

благодарности Автор выражает глубокую и искреннюю при-

знательность анонимным рецензентам за тща-тельный анализ статьи; Т. К. Юрковской за за-интересованное обсуждение болот Мурманской обл.; Е. А. Боровичеву, О. А. Белкиной, Л. А. Ко-норевой, М. А. Бойчук за помощь в определении мохообразных и лишайников и ценные советы по содержанию статьи; С. В. Чиненко, А. Р. Лошкаре-вой, В. М. Яблокову за помощь в экспедиционных исследованиях.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫАлександрова В. Д., Юрковская Т. К. 1989. Геоботаниче-

ское районирование Нечерноземья европейской ча-сти РСФСР. Л. 64 с.

Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Ботанического музея. Вып. 25. Л. С. 121–268.

Боч М. С. 1989. О болотах лесной полосы Кольского по-луострова // Бот. журн. Т. 74. № 12. С. 1747–1756.

Боч М. С., Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб. 224 с.

Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельской и Ти-манской тундр. Сыктывкар. 159 с.

Елина Т. А., Похилько А. А., Бойчук М. А. 2000. Болот-ные экосистемы полуострова Рыбачий (Мурманская область) // Материалы симп. «Динамика болотных экосистем». Петрозаводск. С. 38–48.

Елина Т. А., Юрковская Т. К. 1988. Болотные экосисте-мы низкогорий северной тайги // Болотные экосисте-мы Европейского Севера. Петрозаводск. С. 5–24.

Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц расти-тельности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Со-временное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377–483.

Жиров Д. В., Пожиленко В. Н., Костина В. А., Короле-ва Н. Е., Вдовин И. В., Белкина О. А., Константино-ва Н. А., Петров В. Н., Давыдов Д. А., Мелехин А. В. 2008. Ловозерский район // Памятники природы и достопримечательности Мурманской области. Кн. 2. СПб. С. 9–11.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1–2. С. 1–85.

Карта растительности европейской части СССР. 1979. М. 1 : 2 500 000 / АН СССР, Ботанический ин-ститут им. В. Л. Комарова; Отв. ред. Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко.

Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых терри-тории бывшего СССР // Arctoa Т. 1. № 1–2. С. 87–27.

Королева Н. Е. 2001. Синтаксономический обзор болот тундрового пояса Хибинских гор (Мурманская об-ласть) // Растительность России. № 2. С. 49–57.

43


Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообще-ства побережья Восточного Мурмана (Кольский по-луостров, Россия) // Растительность России. № 9. С. 20–42.

Кутенков С. А., Стойкина Н. В. 2010. Реликтовые тор-фяники островов Белого моря // Тр. КарНЦ РАН. № 1. С. 52–56.

Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск. 186 с.

Лошкарева А. Р. 2012. Исследование и картографирова-ние современного состояния и динамики северной растительности на примере Кольского полуострова на основе космических снимков: Магистерская дис-сертация. МГУ им. М. В. Ломоносова, географ. ф-т, каф. картографии и геоинформатики. М. 110 с.

Лошкарева А. Р., Королева Н. Е. 2013. Крупномас-штабная карта растительности ключевого участка в лесотундре Кольского полуострова: методические особенности составления и анализ // Геоботаниче-ское картографирование / Под ред. Т. К. Юрковской, И. Н. Сафроновой, С. С. Холода. СПб. C. 112–124.

Мазинг В. В. 1993. Разнокачественность объектов и множественность классификаций растительности в болотоведении // Вопросы классификации болотной растительности. СПб. С. 13–19.

Миронов А. Д., Стрелков А. П. 2013. Комплексный мо-ниторинг арктических видов грызунов Кольского полуострова // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана: Мате-риалы Всерос. конф. (Сыктывкар, 3–7 июня 2013 г.). Сыктывкар. С. 299–301. http://ib.komisc.ru/add/conf/tundra

Паянская-Гвоздева И. И. 1990. Структура растительно-го покрова северной тайги Кольского полуострова. Л. 182 с.

Пьявченко Н. И. 1955. Бугристые торфяники. М. 280 с.Пьявченко Н. И. 1985.Торфяные болота, их природное и

хозяйственное значение. М. 152 с.Смагин В. А. 1999а. Растительность мочажин, ерсеев и

олиготрофных топей болот европейского севера Рос-сии // Бот. журн. Т. 84. № 1. С. 104–116.

Смагин В. А. 1999б. Растительность мезотрофных то-пей, мочажин аапа-болот, ерсеев бугристых болот севера Европейской России // Бот. журн. Т. 84. № 7. С. 80–96.

Смагин В. А. 2012. Растительность топей и мочажин верховых, переходных и аапа-болот Европейской России и ее место в синтаксономии флористической школы // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(4). С. 1125–1128.

Цинзерлинг Ю. Д. 1934. География растительного покро-ва северо-запада Европейской части СССР. Л. 378 с.

Цинзерлинг Ю. Д. 1935. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.; Л. 162 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Юрковская Т. К. 2006. Широтная дифференциация бо-лот в пределах меридиональных секторов на западе России // Болотные экосистемы севера Европы: раз-нообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана. Материалы междунар. симп. (Петрозаводск, 30 августа — 2 сентября 2005 г.). Петрозаводск. C. 271–279.

Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia Vol. 15. N 4. P. 455–484.

Daniels F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmassalik Dis-trict, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Meddr Grőnl., Biosci. N 10. 78 p.

Dengler J., Koska I., Timmermann T., Berg C., Glaus-nitzer U., Isermann M., Linke C., Päzolt J., Polte T., Spangenberg A. 2004. New description and typification of syntaxa within the project‚ plant communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulnerability’ Part

II // Feddes Repertorium. Bd. 115. N 3–4. S. 343–392. Dierssen K. 1982. Die wichtigsten Pflanzengeselschaften

der Moore NW-Europas. Geneve. 382 S. Dierssen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropäeischen

Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis // Ber. Reinh. Tüxen-Ges. Bd. 4. S. 191–226.

Dierssen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 838 S. Fries T. C. E. 1913. Botanische Untersuchungen im

nőrdlichsten Sweden // Vetensk. och Praktiska Unders. i Lapland. 361 p.

Grab S. 2003. Aspects of the geomorphology, genesis and environmental significance of earth hummocks (thufur, pounus): miniature cryogenic mounds // Progress in Physical Geography. Vol. 29. N 2. P. 139–155.

Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. ‘Vanamo’. Bd. 14. 321 S.

Moen A. 1985. Classification of mires for conservation purposes in Norway // Aquilo Ser. Bot. Vol. 21. P. 95–100.

Moen A. 2006. Regional variation and protection of mires in Norway // Болотные экосистемы севера Европы: раз-нообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана. Материалы междунар. симп. (Петрозаводск, 30 августа — 2 сентября 2005 г.). Петрозаводск. C. 327–338.

Nordhagen R. 1943. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter. En Plantensosiologisk monografi. Berg. Mus. Skr. Vol. 22. 607 p.

Ruuhijärvi R. 1960. Über die regionale Einteilung der nord-finnischen Moore // Ann. Bot. Soc. Fennici. Vol. 31. N 1. Р. 221–222.

Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikai-nen O. 2004. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.

Seppälä M. 1982а. An experimental study of the formation of palsas // Proceedings of Fourth Canadian Permafrost Conference, Roger Brown memorial. NRC, Canada. P. 36–42.

Seppälä M. 1982б. Mires of Finland. Regional and local controls of vegetation, landforms, and long-term dynamics // Fennia. Vol. 180. N. 1–2. P. 43–60.

Seppälä M. 1986. The origin of palsas // Geografiska Annaler. 68A. P. 141–147.

Van Vliet-Lanoё B., Seppälä M. 2002. Stratigraphy, age and formation of peaty earth hummocks (pounus), Finnish Lapland // The Holocene. N 12. P. 187–199.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739–768. [Русский пере-вод: Растительность России. 2005. № 7. С. 3–38.]

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617–726.

Интернет-ресурсыCouncil Directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the

conservation of natural habitats and of wild fauna and flora, O. J. L206, 22.07.92. http://ec.europa.eu/environ-ment/nature/legislation/habitatsdirective/

Получено 21 апреля 2014 г.

Summary

Mires of the Kola Peninsula were investigated mainly in its southern part (Botch, 1989; Payanskaya-Gvozdeva, 1990; Smagin, 1999а, 1999b). The published relevés of tundra mires of the Peninsula are poor (Kalliola, 1939; Koroleva, 2001, 2006), and this paper surveys pounik-kos mire complexes in its northern part, represents their

44


classification according to the Braun-Blanquet approach accompanied by syntaxonomical tables. The investigated area is situated in the north of the Kola Peninsula within the forest tundra and in southern arctic tundra, with the mean annual air temperature between –0.5 °C and –2.0 °C and annual precipitation 600–700 mm. The geological basis is Archean and Proterozoic crystalline rocks, cov-ered by coarse gravelly moraine and sandy fluvial-glacial deposits, and peat deposits in wetlands. Plant cover rep-resents the combination of subarctic birch forests, tundra and mires. The mire complexes occur in river valleys, in lake and between moraine hill depressions, alternating with shrub and dwarf-shrub-lichen tundra and forest-tun-dra on hill tops and slopes. Peat hummock (pounikkos) height is 0.3–0.5 (up to 1.0) м, their diameter is 0.3–0.7 (up to 1.5) м. In July the ice core is kept at 20–30 cm below the surface. Water-logged narrow ditches sepa-rate hummocks from each other. Inundated sedges- and water-cotton-dominated lawns, willow thickets along the water currents and small lakes are common within the mire complex. In the 2012 field season mounds and hum-mocks were densely inhabited by rodents, in particular by Lemmus lemmus.

Oligotrophic and ombrogenous mosses-lichens- dwarf-shrub dominated communities of mounds, small turf hummocks (pounus, pounikkos) and on the margin of mire massifs belong to the alliance Oxycocco−Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936 ex Neuhäusl 1969 (diagnos-tic taxa (DT): Eriophorum vaginatum, Oxycoccus micro-carpus, Rubus chamaemorus, Mylia anomala, Sphagnum fuscum) with the ass. Empetro−Sphagnetum fusci sub-ass. typicum Dierssen (1982) 1996 (DT Ledum palustre and Orthocaulis kunzeanus) and Empetro−Sphagnetum fusci subass. dicranetosum elongati (Regel 1923) stat. nov. (DT Dicranum elongatum).

Species poor sedges- and cottongrass dominated oligo-, oligomesotrophic fens of flark and lawns belong to the alliance Caricion rotundatae (Kalliola 1939) stat. nov. (DT Carex concolor, C. rariflora, C. rotunda-ta, Baeothryon cespitosum, Eriophorum polystachion, Sphagnum lindbergii, S. compactum, Warnstorfia exan-nulata, Sarmentypnum sarmentosum, Calliergon stra-mineum) with three associations: ass. Gymnocoleo infla-tae−Caricetum rariflorae ass. nov. (DT Nardus stricta, Sphagnum compactum, Gymnocolea inflata, Anthelia ju-ratzkana), ass. Warnstorfio sarmentosi−Caricetum con-coloris ass. nov. (DT the same as for the alliance), ass. Eriophoro polystachii−Sphagnetum lindbergii (Kalliola 1939) stat. nov. (DT Sphagnum lindbergii). Low willows and sedges dominated communities along mire springs or in percolated areas are described as ass. Salici lapponi−Caricetum concoloris ass. nov. (DT Betula nana, Salix lapponum, S. phylicifolia, Calamagrostis strictа, Carex

rostrata, Comarum palustre, Molinia caerulea, Viola pa-lustris, Lophozia longiflora) with no affiliation to any al-liance.

Proposed new alliance Caricion rotundatae occurs in tundra and forest-tundra zone to the north of main ar-eal of alliances Rhynchosporion albae Koch 1926 and Caricion lasiocarpae Vanden Berghen ap. Lebrun et al. 1949, which comprise oligotrophic and mesotrophic flark communities of boreal mires. Among diagnostic taxa of Caricion rotundatae are low sedges and brown mosses and in opposite to the alliance Rhynchosporion albae it doesn’t include the character species of Rhynchosporion albae (Carex livida, Scheuchzeria palustris, Rhynchos-pora alba).

The studied mire complexes are very characteristic for the entire subarctic Fennoscandia, being located in the north of the Kola Peninsula close to the east-northern border of their European distribution area. They are con-sidered to include more fast-growing permafrost hum-mocks comparing with palsa mires (Grab, 2003). Based upon their high alpha diversity and important ecological and scientific role, the discussed pounus mire massifs are perspective to be examined as possible value natural habitats.

references

Botch М. S. 1989. About mires of forest zone of Kola Pen-insula // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 74. N 12. P. 1747–1756. (In Russian).

Grab S. 2003. Aspects of the geomorphology, genesis and environmental significance of earth hummocks (thufur, pounus): miniature cryogenic mounds // Progress in physical geography. Vol. 29. N 2. P. 139–155.

Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. ‘Vanamo’. Bd. 14. 321 S.

Koroleva N. E. 2001. Syntaxonomic survey of tundra zone mires of Khibiny mountains (Murmansk region) // Vege-tation of Russia. N 2. P. 49–57. (In Russian).

Koroleva N. E. 2006. Treeless plant communities of the East Murman shore (Kola Peninsula, Russia) // Vegetation of Russia. N 9. P. 20–42. (In Russian).

Smagin V. A. 1999а. Vegetation of flarks, jersseyes and oli-gotrophic swamps in mires of European North of Rus-sia // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 84. N 1. P. 104–116. (In Russian).

Smagin V. A. 1999б. Vegetation of mesotrophic swamps and flarks of aapa-mires, jersseyes and palsa mires in the North of European Russia // Botanicheskiy zhurnal [Bo-tanical journal]. Vol. 84. N 7. P. 80–96. (In Russian).

Payanskaya-Gvozdeva I. I. 1990. Structura rastitelnogo pokrova severnoy taygi Kolskogo poluostrova [The structure of vegetation cover in the northern taiga of the Kola Peninsula]. Leningrad. 182 p. (In Russian).

Documents

To the syntaxonomy of pounikkos mire complexes in the forest-tundra and tundra in the northern part of the Kola Peninsula