ARTHROPODA

1.500.000 vrsta. Naseljavaju slatke i slane vode i kopno.

Telo im je heteronomno segmentisano, diferencirano na

morfološke i funkcionalne celine – regione: glavu, grudi i

abdomen.

Broj segmenata varira od

grupe do grupe, međutim,

jasno je izražena tendencija

oligomerizacije.

Glaveni region je građen od

akrona i 4 segmenta (po

nekima 5 ili 6 segmenata).

Akron je homolog

prostomijumu Annelida i nosi

prvi par antena (antenule).

Ostali segmenti većine nose

usne ekstremitete.

Broj segmenata u grudnom i

abdominalnom regionu jako varira.

Kod nekih dolazi do fuzije

segmenata glave i toraksa i

formiranja CEFALOTORAKSA, pri

čemu mogu svi trupni segmenti da

srastu za glavu ili češće da samo

neki od njih srastaju za glaveni

region (kod Crustacea).

Kod Chelicerata segmenti grudi

delimično srastaju za glavu, a

delimično za abdomen, pa se

formiraju dva regiona: PROZOMA

i OPISTOZOMA.

Telesni segmenti Arthropoda imaju po par ekstremiteta, koji

omogućavaju složene pokrete i više funkcija. Oni se na telesnim

regionima različito diferenciraju i prilagođavaju za vršenje različitih

funkcija (kretanje, uzimanje hrane, respiracija, čišćenje tela,

kopulacija, odbrana, napad i dr.). Kod većine na abdomenu

ekstremiteti iščezavaju ili se transformišu i vrše druge funkcije.

Telo je spolja pokriveno hitinskom kutikulom. Kutikula po pravilu na

svakom segmentu formira po četiri ploče – SKLERITA: dorzalnu –

TERGIT, ventralnu – STERNIT i bočne – PLEURE, koje su

međusobno povezane membranama.

Kutikula je građena od EPIKUTIKULE i PROKUTIKULE.

Epikutikula je od voštanog i lipoproteinskog sloja, koji su od

posebnog značaja za regulaciju odavanja vode iz tela.

Prokutikula je od egzo- i endokutikule, u kojima je osnovna

materija HITIN – acetat polisaharida. Prokutikula je kod većine

prožeta CaCO3 i CaPO4.

Kutikula formira egzoskelet cevastog tipa koji daje zaštitu telu i

oslonac mišićnom sistemu. Kutikularni omotač, pored niza

pozitivnih odlika, ima i jednu negativnu, tj. ograničava rast.

Epidermis (hipodermis) je građen od više tipova ćelija: tipične

epitelne, pigmentske, trihogene, tormogene, prstenaste, žlezdane i dr.

Muskulatura je poprečno-

prugasta, diferencirana u

snopove koji se vezuju za

egzoskelet, apodeme,

apofize, kondile i pojedine

delove organskih sistema.

Apodeme su izraštaji koji

se formiraju od ivica dva

susedna segmenta.

Apofize su manji izraštaji

na segmentima, a kondile

se formiraju u osnovama

članaka.

Neki zglavkari imaju i endoskelet, endosklerite, endopleurite i

tentorijum.

Telesna duplja je miksocel; od tri velika sinusa: perikardijalnog,

perivisceralnog i perineuralnog. Celom se zadržava kao duplja

gonada i ekskretornih organa (antenalne, maksilarne, koksalne

žlezde).

Crevni sistem je diferenciran na prednje, srednje i zadnje crevo.

Prednje crevo je kod većine diferencirano na usni otvor, ždrelo, jednjak i

želudac sa različitim kutikularnim diferencijacijama. Za srednje crevo se

vezuju žlezde čiji sekreti omogućavaju varenje hrane.

Respiratorni sistem je raznovrstan u morfološkom pogledu, međutim,

po poreklu su to delovi ekstremiteta koju su razrasli, dobro

vaskuolizirani i označavaju se kao škrge ili listolika pluća. Jedino se kod

kopnenih Arthropoda (Myriapoda, neke Chelicerata i Insecta) javljaju

kvalitativno nove strukture koje vrše respiraciju, a to su TRAHEJE.

Krvni sistem je otvorenog

tipa, sa srcem. Srce je

homologo dorzalnom sudu

Annelida. Od srca polaze

glavni krvni sudovi koji se

razlivaju u miksocel, iz kojeg

krv preko vena dolazi u srce.

Ekskretorni sistem čine izmenjene metanefridije, antenalne,

maksilarne ili koksalne žlezde, a kod kopnenih vrsta su prisutni

Malpigijevi sudovi, koji su ustvari derivati creva.

Nervni sistem je lestvičast.

Moždana ganglija se

diferencira na tri režnja:

PROTO-, DEUTO- i

TRITOCEREBRUM (sem kod

Chelicerata, kod kojih

deutocerebrum nije razvijen).

Protocerebrum inervira oči i

centar je ponašanja.

Deutocerebrum inervira

antene I, a tritocerebrum

inervira antene II i usta. Od

mozga polaze nervi za

različita čula (vida, sluha,

taktilna, hemijska i dr.).

Polni sistem je kod većine gonohoristički. Jaja većine su

centrolecitna, a brazdanje je superficijelno, nakon čega se formira

diskoblastula. Kod velikog broja vrsta razviće se odvija preko larava

koje su različito građene i prilagođene za život u različitim uslovima

od onih u kojima žive adulti.

Najšire je prihvaćena makroklasifikacija po kojoj se filum deli na 3

subfiluma: TRILOBITOMORPHA, CHELICERATA i MANDIBULATA.

U novije vreme Mandibulata se dele na dva subfiluma: Crustacea i

Uniramia.

Subfilum TRILOBITOMORPHA

Izumrla grupa koja je ostavila brojne fosilne ostatke u slojevima

proterozoika starim preko milijardu godina. Tokom kambrijuma (pre

oko 600 miliona godina) doživljavaju procvat, a u srednjem permu

(pre oko 280 miliona godina) iščezavaju.

Trilobitomorpha su

najprimitivnije Arthropoda

sa skoro homonomnom

segmentacijom. Telo im je

diferencirano na glavu od 4

srasla segmenta i 4 para

ekstremiteta i trup od više

(do 44) segmenata, a na

kraju tela se nalazi

pigidijum bez ekstremiteta.

Dvema uzdužnim brazdama dorzalna strana tela trilobita je

izdeljena na središnji ispupčeni deo i dva bočna, po čemu su i

dobili ime. Glaveno ispupčenje se naziva GLABELLA, a trupno

RHACHIS. Bočni lobusi glave se označavaju kao GENAE –

obrazi, a bočni lobusi trupa su PLEURAE.

Glava odraslih je od akrona i 4 segmenta koji nose po par

ekstremiteta. Sa dorzalne strane pokrivena je karapaksom i na njoj se

nalaze antene. Na obrazima imaju po jedno složeno oko. Kod nekih

se na glabeli nalaze parne proste oči – ocele.

Ekstremiteti glave su slični ekstremitetima trupnog regiona, što je

jedna od primitivnih odlika. Ekstremiteti su dvograni. Unutrašnja grana

(endopodit) je služila za hodanje, a spoljašnja grana (egzopodit) za

disanje. Prema nekim autorima ekstremiteti trilobita su jednograni i

imali su više funkcija: kretanje, disanje, pribavljanje hrane i dr.

Trupni region je građen od većeg broja pokretno zglobljenih

segmenata. Na svakom su se nalazili ekstremiteti koji su služili za

kretanje i respiraciju.

Pigidijum je bio građen od manjeg broja segmenata koji su

međusobno srasli.

O organskim sistemima se ne zna. Pretpostavlja se da su bili

isti kao kod svih ostalih Arthropoda.

Na osnovu polnog dimorfizma zna se da su bili odvojenih

polova, a imali su složeno razviće preko nekoliko stupnjeva

larvi (protaspis, meraspis, holaspis).

Trilobiti su bez svake sumnje primitivne Arthropoda.

Pretpostavlja se da je bilo preko 10.000 vrsta. Mnoge su

ostavile ostatke koji služe kao rukovodeći fosili.

Subfilum CHELICERATA

Preko 60.000 vrsta, od kojih većina živi na kopnu. Po

poreklu Chelicerata su potomci Trilobitomorpha.

Ekonomski su značajne mnoge vrste (štete i koristi).

Chelicerata, iako vrlo heterogena grupa, karakteriše se

nekim specifičnim odlikama koje ih odvajaju od ostalih

Arthropoda, a to su: nemaju prostomijalne (akronalne)

nastavke i antene I (antenule).

Prvi par ekstremiteta su HELICERE, embrionalno postoralni

ekstremiteti, a kod adulata imaju preoralni položaj. Drugi

par ekstremiteta su PEDIPALPI, koji su slični ostalim

ekstremitetima, a funkcionalno se razlikuju jer nose čula,

služe za ishranu i kopulaciju. Pedipalpi su homologi

mandibulama rakova.

Imaju još 4 para ekstremiteta za hodanje, koji, pored ove

osnovne, imaju i druge funkcije.

Regioni: prozoma i opistozoma.

Prozoma je građena od akrona i 6 segmenata. Akron

(prostomijum) nosi oči. Prozoma je sedmim segmentom

tela koji pripada opistozomi vezana za opistozomu. Ovaj

segment je kod većine bez ekstremiteta (sem kod nekih

gde postoje hilarije) i leži ispred genitalnih otvora, zbog

čega je označen kao pregenitalni.

Chelicerata - prozoma

Chelicerata - opistozoma • Najviše 13 segmenata

• Kod nekih podeljena na 2 regiona (mezozoma od 6

segmenata i metazoma od 6 segmenata i telzona)

• Ekstremiteti redukovani ili izmenjeni

• I segment = pregenitalni (uglavnom redukovan);

hilarije = ostaci nastavaka (Xiphosura)

• II segment = genitalni (sa polnim otvorima); polni

poklopci = ostaci ekstremiteta

• Listolike škrge = modifikovani ekstremiteti

• Listolika pluća = modifikovani ekstremiteti

• Traheje = zamena za listolike škrge i listolika pluća

• Ekstremiteti Chelicerata su po poreklu dvograni =

homologija sa Crustacea

• Postoje i mišljenja da su primarno jednograni, tj. da

se radi o nastavcima na jednogranim ekstremitetima

(škrge)

• Prozomalni ekstremiteti su 6- ili 7-člani i sa

funkcijom kretanja, uzimanja hrane i kopulacije.

Opistozomalni se bitno strukturalno menjaju i imaju

funkciju u respiraciji

• 7 članaka na ekstremitetima (imaju 1 članak više od

Mandibulata – patella)

• Ekskrecija (koksalne žlezde i/ili Malpigijevi sudovi)

• Nervni sistem (prilično skoncentrisan, čak i do

jedinstvene mase kod npr. Acari)

Chelicerata - klasifikacija

Subphylum Chelicerata

Classis Merostomata

Classis Pycnogonida (Pantopoda)

Classis Arachnida

Klasa Merostomata (Gigantostraca, Paleostraca)

• 1 recentni red (potklasa) Xiphosura (5 vrsta, 3 roda, sve marinske)

• Javili su se u ranom kambrijumu (pre 570 miliona godina)

• Dominirali su okeanima do perma (pre 310 miliona godina)

• Drugi red (potklasa) Eurypterida (krupne morske životinje, liče najviše na škorpije, ali su im srodnije Xiphosura)

Potklasa Eurypterida

Eurypterida su živeli u paleozojskoj

eri, pre 600-300 miliona godina. Pri

kraju paleozoika potpuno izumiru.

Živeli su u morskoj vodi, a neki i u

slatkim vodama.

Dostizali su preko 2 m u dužinu i

predstavljali su najkrupnije Arthropoda

svih vremena, zbog čega su u

paleontologiji nazvani Gigantostraca.

Telo im je bilo diferencirano na

prozomu (akron i 6 segmenata),

mezozomu (sa 7 segmenata) i

metazomu (sa 6 segmenata

uključujući i telzon).

Xiphosura su stara i uglavnom izumrla grupa. Bili su najbrojniji

od silura do trijasa. Danas ima samo 5 vrsta koje žive u Pacifiku

(kineska i indonežanska obala) i Atlantiku (obala Severne

Amerike).

Razmera tela im

dostiže do 90 cm.

Prozoma je sa

dorzalne strane

prekrivena karapaksom

na kojem se napred

nalazi par složenih očiju

i par ocela.

Opistozoma je

pokrivena štitom na

čijem se obodu nalazi 6

pari trnolikih izraštaja. Za

zadnji deo je zglobno

vezana bodlja.

Potklasa Xiphosura

•Javljaju se u velikom broju tamo gde žive

•Stavljene su na IUCN Crvenu listu u grupu “ranjivih” taksona jer

se koriste kao životinjska hrana

•Limulus polyphemus – obala zapadnog Atlantika

•Veličina do 60 cm

•Ostale 4 vrste su u jugoistočnoj Aziji

•Prozoma

•Karapaks

•Opistozoma

•Bodlja = “telzon”? (ne

sadrži analni otvor)

Potklasa Xiphosura

•Prozoma: 7 pari ekstremiteta

(helicere, pedipalpi, 3 para nogu

za hodanje, 1 par nogu za

skidanje mulja i hilarije)

•Opistozoma: 6 pari ekstremiteta

(listolikih škrga)

•I par obrazuje operculum, koji

prepokriva polni otvor

• Hitinski oklop za koji je pričvršćena muskulatura; ventralno za endosternite, a dorzalno za apodeme karapaksa

• Crevni sistem počinje od usta, koja se nastavljaju u jednjak i želudac, u kojem se nalaze kutikularne tvorevine u vidu zuba. Na želudac se nastavlja srednje crevo u koje se ulivaju kanali parne jetre građene od brojnih divertikuluma (zalisci između želuca i srednjeg creva)

• Hrane se sitnim mekušcima i anelidama

Potklasa Xiphosura - organski sistemi

• Krvni sistem je građen od srca u pro- i opistozomi sa 8 pari ostija. Od srca polazi prednja aorta sa 4 para bočnih arterija iz kojih se krv izliva po miksocelu, a odatle se sakuplja u sinuse iz kojih se dovodi u perikardijum, čime se tok kretanja krvi zatvara

Potklasa Xiphosura - organski sistemi

• Ekskretorni sistem čine 4 para koksalnih žlezda koje se nalaze u osnovi koksi ekstremiteta za hodanje. Koksalne žlezde se sastoje od nefrostoma, koji su epitelom odvojeni od miksocela i odvoda, sa brojnim bočnim slepim granama, a glavni odvodni kanal se u osnovi koksi V para ekstremiteta otvara u spoljašnju sredinu

Potklasa Xiphosura - organski sistemi

• Nervni sistem je lestvičast. Sastoji se od moždane nervne mase iznad jednjaka koja se vezuje za ventralnu lestvicu od 6 pari ganglija koje su međusobno povezane

• Čula: par složenih i par prostih očiju. Verovatno da imaju i taktilna i hemijska čula

Potklasa Xiphosura - organski sistemi

• Polni sistem: odvojenih su polova

• Gonade su im parne i parni gonodukti se završavaju otvorima na genitalnom segmentu opistozome koji je pokriven operkulumom

Potklasa Xiphosura - organski sistemi

• Migracije u velikom broju u sezoni parenja, i to u zoni plime i oseke (tada se najviše izlovljavaju)

• Ženke polažu oko 1.000 jaja u šupljinu u pesku koju prethodno naprave, a mužjaci ih zatim posipaju spermom. Oplođenje je spoljašnje. Ženka pokriva jaja peskom i štiti ih od talasa

• Larva se javlja posle 6 nedelja i prolazi kroz 16 presvlačenja do adultnog stadijuma. Larve su slične larvama trilobita, što neki zoolozi uzimaju kao važan argument za zbližavanje Chelicerata i Trilobitomorpha. Postaju polno zreli tek posle 3 godine

Potklasa Xyphosura

Klasa Pycnogonida (Pantopoda)

• Žive u morima, većinom u hladnoj vodi (sitni, cilindrični, većinom sa vrlo dugim nogama; morski pauci); srodni arahnidama

• Veličina od 1 mm do 5 cm

• Malobrojna grupa (oko 1.000 vrsta)

• Imaju helicere i sličnu građu mozga sa ostalim heliceratama

• Prozoma (proboscis + 3 glavena segmenta + 1 torakalni segment koji pripada glavi + 3-5 segmenata ostatka torakalnog regiona)

• Opistozoma (redukovana; ostali samo telzon i analni otvor)

• Helicere (3 članka)

• Palpusi: izmenjeni pedipalpi (8 do 10 članaka)

• Ovigerne noge (III par; nose jaja; ženke bez njih)

• Noge za hodanje (4 do 6 pari) građene od 8-10 segmenata sa brojnim senzitivnim čekinjama

Klasa Pycnogonida (Pantopoda) - spoljašnja morfologija

Klasa Pycnogonida (Pantopoda) - organski sistemi

•Epidermis bogat žlezdanim ćelijama kojima po nekim

autorima vrše ekskreciju. Epidermis spolja luči tanku kutikulu

•Crevni sistem (kompletan, tipičan; ždrelo cevasto, sa 3

ploče)

•U ždrelu se hrana usitnjava i vlaži

•Srednje crevo sa bočnim granama koje zalaze u

ekstremitete; zadnje crevo je kratko

•Karnivorni su i hrane se npr. briozoama i zoidima dupljara, u

kojima i žive

•Nemaju organe za razmenu gasova (površina tela im je

uvećana)

•Krvni sistem (otvoreni tip, kao kod svih Arthropoda); cevasto

srce u dorzalnom delu miksocela koji je membranom

podeljen od ventralnog. Krv teče iz srca u ekstremitete,

odavde se vraća u ventralni deo miksocela, a iz njega u

dorzalni i srce, čime se tok kretanja krvi zatvara

Klasa Pycnogonida (Pantopoda) - organski sistemi

•Ekskretorni sistem: nije razvijen. Ekskrecija se obavlja

površinom tela, a verovatno i crevom

•Nervni sistem lestvičast. Nema deutocerebruma! Mozak

je građen od proto- (inerviše proboscis i ekstremitete

glave) i tritocerebruma (inerviše helicere), povezan je

okoloždrelnim konektivima za subezofagijalnu gangliju, a

ova za još nekoliko pari ganglija koje formiraju lestvicu

•Čula: oči i hemijska čula na dlačicama tela

•Polni sistem (odvojenih polova, polni dimorfizam: ženke

bez ovigernih nogu). Gonade se često granaju i u

ekstremitete. Jaja se oplode po polaganju, kada ih mužjaci

pokrivaju spermom. Kod nekih vrsta mužjaci nose mlade

kraće vreme na telu. Larve su sa helicerama i dva para

nogu, a kasnije se razvijaju ostali ekstremiteti. Žive

parazitski na različitim morskim beskičmenjacima

(Cnidaria, Mollusca, Echinodermata i dr.)

• Nađeni su na skoro svim

dubinama (čak i do 7.000 m)

• Česti su u mediteranskoj oblasti

• Do sada poznato 8 familija sa 86

rodova

• Ammotheidae: glaveni

ekstremiteti su uglavnom

razvijeni. Pored njih, imaju i 4

para trupnih. U Jadranu je česta

Ammothea echinata

Klasa Pycnogonida (Pantopoda) - klasifikacija i rasprostranjenje

• Nymphonidae imaju kratak

proboscis. Na trupu imaju 4-5

pari nogu za kretanje.

Nymphon spp. živi u

Sredozemlju

• Pycnogonidae: mužjaci na

glavenom delu imaju samo

ovigerne noge, a na trupnim

segmentima obično 4 ili 5 pari

nogu. Ženke nemaju glavene

ekstremitete. U Jadranu je

registrovana vrsta

Pycnogonum pusillum

Klasa Pycnogonida (Pantopoda) - klasifikacija i rasprostranjenje

Paukoliki zglavkari

Klasa Arachnida

Classis Arachnida • Preko 71.000 recentnih vrsta

• Sve imaju 8 nogu za hodanje, nemaju

usne delove za ubadanje i žvakanje;

uzimaju većinom tečnu hranu

• Većina fosila iz karbona (pre 300

miliona godina); škorpije iz silura (pre

430 miliona godina)

• Prve terestrične arahnide

Trigonotarbida iz gornjeg silura

• Adaptacije na kopneni način života:

voštani sloj, listolika pluća i traheje,

zglobljeni ekstremiteti, muskulatura,

ureotelične životinje, predatorstvo –

pokretljivost, čula, paučinaste i

otrovne žlezde

Classis Arachnida • Većina arahnida terestrične

životinje, nekoliko

sekundarno akvatičnih –

slatkovodni (pauci, krpelji) i

marinski (krpelji)

• Većinom su predatori, osim

malobrojnih omnivora,

fitofaga i manjeg broja

parazitskih krpelja

• Plen: insekti, stonoge,

puževi, nematode, arahnide,

mlade ptice, itd.

• Predatori: sisari, drugi

kičmenjaci, arahnide, insekti

Classis Arachnida • Mehanizmi zaštite: mimikrija,

isparljive i toksične supstance, autotomija: odbacivanje ekstremiteta u slučaju opasnosti (pauci: koksa i trohanter; kosci: trohanter i femur); neki pauci odbacuju opistozomalne dlačice na potencijalnog predatora

• Većina arahnida lovi živi plen; varenje spoljašnje do polutečnog stanja; kosci: čvrsta hrana, lešine, voće i dr.

• Pauci i skorpije: kanibalizam i redukcija metabolizma – godinu dana bez hrane

Classis Arachnida • Najbrojniji u

umerenim zonama

• Najkrupniji u tropima

– škorpije preko 20

cm dužine; prosečna

veličina oko 2 cm

• Kriptozoične i

kavernikolne vrste

• Krpelji, pauci i kosci

nađeni na Arktiku i

Antarktiku – do -70°C

• Pauci na Himalajima

na 7.000 m n.v.

Arachnida

• Telo diferencirano na prozomu, mezozomu i metazomu

• Mezozoma i metazoma = opistozoma

• Nemaju antena, a oči su im proste

• Ekstremiteti prozome: helicere, pedipalpi, a iza njih se nalaze još 4 para nogu za hodanje

• Ekstremiteti opistozome: iščezavaju ili od njih nastaju listolika pluća i paučinaste bradavice

Classis Arachnida

• Prozoma: akron + 6 segmenata

• Helicere (2-3 članka): hvatanje i

raskidanje plena, reprodukcija

(Solifugae), skakanje (neki pauci),

upozoravajući zvuk (škorpije)

• Većina ima otrovne žlezde u

helicerama; pseudoskorpije imaju

paučinaste žlezde

Classis Arachnida • Pedipalpi (6 članaka):

vezani za ishranu, kleštoliki ili čulna uloga; mužjaci paukova: kopulatorni organi

• Noge za hodanje: 7 članaka – coxa, trochanter, femur, patella, tibia, metatarsus i tarsus

• Opistozoma: 13 segmenata, bez ekstremiteta, telzon na kraju – otrovna žlezda kod škorpija

Arachnida

• Helicere su homologe

drugim antenama

rakova i inerviše ih

tritocerebrum

• Pedipalpi su homologi

mandibulama rakova i

insekata (inerviše ih

subezofagijalna

ganglija)

Arachnida

• Telesni zid: kutikula građena od epikutikule, u

kojoj je voštana komponenta dobro razvijena i

omogućava opstanak na kopnu

• Ispod nje se nalazi prokutikula građena od

egzo- i endokutikule u kojima dominira hitin

• Visok procenat lipida u kutikuli

• U telesnom zidu ima malo soli, pa je on elastičan

i omogućava rast jedinki, tako da se odrasle

Arachnida nalaze u stanju međupresvlačenja

Arachnida

• Kutikulu luči epidermis (hipoderm) koji

formira i različite žlezdane strukture:

otrovne žlezde paukova, škorpija i uropiga i

paučinaste žlezde paukova, pseudoskorpija

i nekih krpelja

Classis Arachnida

• Predusna duplja – otrovi i

crevni enzimi se ubacuju u

plen

• Respiracija: listolika pluća,

traheje ili površinom tela

• Cevasto srce u opistozomi

kod većine; bezbojna krv;

leukociti

• Ekskrecija: koksalne žlezde,

Malpigijevi sudovi i nefrocite

u prozomi

• Tendencija koncentracije

ganglija u jedinstvenu masu

Arachnida

• Crevni sistem: prednje crevo je sa dobro

razvijenim, mišićavim ždrelom, u koje se

otvaraju kanali pljuvačnih žlezda

• Pauci brzo razlažu hranu: spoljašnje varenje

(kašasta, polusvarena hrana)

• Srednje crevo: uvek sa dobro razvijenom

jetrom, čiji se kanali ulivaju u njega

• Zadnje crevo je kratko i završava se analnim

otvorom na kraju opistozome

Arachnida

Arachnida

• Respiratorni sistem: listolika pluća,

traheje

• Listolika pluća (Scorpiones, Uropygi,

Amblypygi i primitivni pauci)

• Nalaze se u kesastim invaginacijama na

opistozomi i njihov broj se kreće od 1-4

para

Arachnida

Arachnida

Arachnida

• Trahejni sistem: stigme na opistozomi – preko njih cirkuliše vazduh

• Od njih se pružaju cevčice, koje su kod nekih razgranate (Opiliones), a kod Pseudoscorpiones, Solifugae i Acarina su nerazgranate i smatra se da su ovo ustvari modifikovana listolika pluća

• Trahejni sistem je po poreklu od ektoderma i obložen je kutikulom

Arachnida

Arachnida

• Krvni sistem:

cevasto srce

duž mezozome

• Ostije preko

kojih srce

komunicira sa

perikardijumom

(od 1-7 pari)

Arachnida - ekskretorni sistem

Arachnida

• Malpigijevi sudovi: na granici srednjeg i

zadnjeg creva

• Poreklom od srednjeg creva

• Smešteni su u opistozomi i jedino kod

Scorpiones njihovi krajevi prodiru u

prozomu

Arachnida

Arachnida

• Nervni sistem: lestvičast – koncentracija nervne mase u prozomi

• Mozak je građen od proto- i tritocerebruma

• Protocerebrum inervira oči, a tritocerebrum helicere, usta i labrum

• Par subezofagijalnih ganglija inervira pedipalpe

Arachnida

Arachnida • Čulni organi: za mehaničke,

optičke i hemijske draži

• 2-12 prostih mehurastih očiju –

neki pauci prepoznaju lik

(tarantule)

• Oči everzne i inverzne (tapetum

reflektuje svetlost)

• Čulne dlačice po čitavom telu

• Trihobotrije na pedipalpima: hemo-

i vibroreceptori

• Liriformni organi: vibracije podloge,

strujanje vazduha i hemijska čula;

uloga u koordinaciji pokreta;

registrovanje zvučnih talasa?

Arachnida

Arachnida

• Polni sistem je gonohoristički

• Gonade su parne, u opistozomi

• Polni otvori su na II opistozomalnom, tj. genitalnom segmentu

Arachnida

Arachnida

Arachnida • Kopulacija: različitim strukturama, pedipalpima ili

drugim ekstremitetima

• Kosci i krpelji imaju prave kopulatorne organe, a pauci

koriste pedipalpe; Ricinulei – 3. par nogu ima

kopulatornu ulogu

• Kod nekih se spermatozoidi odlažu na podlogu,

odakle ih ženke sakupljaju

• Ogromna većina polaže jaja, a retke su ovoviviparne i

viviparne vrste

• Iz jaja se legu mlade jedinke – larve (nimfe), koje se

presvlače nekoliko puta do adultnog stadijuma

• Kod mnogih je razvijena briga za potomstvo

Classis Arachnida - makroklasifikacija

Ordo Scorpiones

Ordo Pseudoscorpiones

Ordo Ricinulei

Ordo Uropygi

Ordo Amblypygi

Ordo Palpigradi

Ordo Schizomida

Ordo Solifugae

Ordo Araneae

Ordo Opiliones

Ordo Acari (Acarina)

Ordo Scorpiones • Oko 2.000 većinom tropskih

i suptropskih vrsta

• Noćne životinje sa različitim stepenom aktivnosti tokom noći

• Najčešća veličina 3-9 cm; Hadogenes troglodytes preko 20 cm; fosilne i preko 90 cm

• Opistozoma: mezozoma (7 segmenata) i metazoma (5 segmenata) – telzon i bodlja

• Češljolike strukture (pectinae) na drugom opistozomalnom segmentu (vibracije, vlaga, spermatofore)

Ordo Scorpiones • 4 para listolikih pluća

• Malpigijevi sudovi (4) i

koksalne žlezde

• Nervna lestvica i slaba

koncentracija ganglija

• Na telu i ekstremitetima veliki

broj čulnih dlačica (mehano-

i hemoreceptori)

• Hipersenzitivne dlačice

detektuju vibracije plena

(insekta) i do 50 cm

udaljenog

• Polažu spermatofore; 1-95

mladih na leđima majke;

polna zrelost posle 6 meseci

Ordo Scorpiones • Posebne adaptacije

pustinjskih škorpija: gubitak

do 40% tečnosti; letalna

temperatura 50°C

• Neurotoksični otrov nekih

škorpija može biti

smrtonosan za ljude (25

vrsta); Androctonus spp.,

Centruroides spp.

• Buthidae (400 vrsta):

Buthus europaeus

• Scorpionidae (200 vrsta):

Pandinus imperator

• Chactidae: Euscorpius spp.

Ordo Pseudoscorpiones • Oko 3.000 uglavnom

tropskih vrsta; 3-8 mm

• Naseljavaju zemljište, šumsku stelju, a oko 1/3 vrsta živi u pećinama

• Paučinaste žlezde u prozomi, a izlivaju se preko helicera

• Kleštoliki pedipalpi sa otrovnim žlezdama u distalnim člancima

• 12 vidljivih segmenata opistozome; širok spoj sa prozomom

Ordo Pseudoscorpiones

• Respiratorni organi:

traheje; 2 para stigmi

ventralno

• Spermatofore se odlažu

u spoljašnju sredinu –

složen proces

oplođenja

• Žive 2-5 godina

• Neobisium spp. (N.

stankovici), Roncus

spp. (R. pannonius)

Ordo Pseudoscorpiones

Ordo Ricinulei

• Oko 40 tropskih vrsta; otkriveni sredinom prošlog veka; sakupljeno svega par hiljada primeraka

• Poseduju kukulus (pločasta struktura zglobljena sa prozomom); zaštita usnih struktura

• Nediferencirani pedipalpi

• Ricinoides spp.

Ordo Uropygi

• Oko 90 tropskih vrsta koje žive ispod trulog drveća i kamenja

• Pedipalpi masivni i kleštoliki

• Prvi par nogu sa čulnom ulogom

• Dug “repni” region

• Thelyphonus spp.

Ordo Amblypygi

• Oko 800 vrsta tropske i

južne umerene zone

• Većina vrsta naseljava

šupljine stena

• Pedipalpi snažni i

nazubljeni; prvi par

nogu za hodanje dug,

končast, sa isključivo

čulnom ulogom

• Damon spp.

Ordo Palpigradi

• Do 3 mm veličine; tropske i

suptropske životinje; žive

ispod kamenja, drveća i lišća

• Pedipalpi nisu jasno

diferencirani

• Usni otvor pomeren napred;

“repni” region opistozome sa

čulnim dlačicama

• Koenenia mirabilis

Ordo Schizomida

• Oko 40 sitnih tropskih

vrsta

• Pedipalpi

nediferencirani

• Prvi par nogu ima

isključivo čulnu ulogu

• Kratak “repni” region

• Schizomus spp.

Ordo Solifugae

• Oko 900 tropskih i suptropskih vrsta; veličina do 7 cm

• Žive u šupljinama, ispod kamenja i u rupama

• Omnivorni i karnivorni – insekti glavna hrana

• Helicere veoma krupne i snažne, ponekad kao čitava prozoma – bez otrovnih žlezda

• Pedipalpi nediferencirani, prvi par nogu: čulna funkcija, zadnji par nogu najjače razvijen – maleoli: čulna funkcija, tj. vibracije tla

Ordo Solifugae

• 3 para trahejnih otvora

• Mužjaci uglavnom uginu posle oplođenja; ženka položi 50-200 jaja, koja zakopa u zemlju

• Galeodes spp.

Ordo Araneae

• Oko 40.000 vrsta veličine

od 0.5 mm - 10 cm

• Veoma rasprostranjena i

brojna grupa – od Arktika

do himalajskih vrhova

Ordo Araneae • Prozoma pokrivena

nesegmentisanim

karapaksom na kome se

nalaze brazde

• Većina sa 8 očiju

raspoređenih u 2 ili 3 reda

• Helicere dvočlane, sa

otrovnim žlezdama

• Neurotoksični otrov

uglavnom bezopasan za

ljude – izuzeci Latrodectus

ssp. i Loxosceles spp.

(nekroze tkiva sa često

smrtonosnim ishodom)

Ordo Araneae • Pedipalpi sa 6

članaka: drobljenje plena koksama; čulne dlačice; tarzalni članci modifikovani za prenos spermatozoida do genitalnog otvora ženke

• Noge za hodanje imaju 6 članaka i dve kandžice na kraju

• Između prozome i opistozome suženje pedicel

Ordo Araneae • Ovalna ili cilindrična

opistozoma sa varijabilnom obojenošću i šarama

• Ventralno epigastralna brazda sa bočnim otvorima listolikih pluća i centralnim genitalnim otvorom

• Paučinaste bradavice – većina paukova ih ima 6

• Paučina: tečni protein koji u kontaktu sa vazduhom menja molekulsku konfiguraciju i očvrsne

• Paučina se luči često preko porozne pločice kribeluma, a “raščešljava” pomoću kalamistruma (metatarsus zadnjih nogu)

Ordo Araneae

• Značaj paučine –

mreže za lov, kretanje

po vegetaciji,

oblaganje gnezda,

jaja i kokona

• Pauk krstaš Araneus

diadematus isplete

mrežu za oko 20

sekundi

Ordo Araneae • Veliki broj liriformnih

organa po telu, a posebno

po nogama

• Mužjaci ispuštaju zvuke

nečujne za ljudsko uho

(stridulatorni organi) –

komunikacija?

• Usporavanje metabolizma

u slučaju nedostatka plena

(životni vek Lycosa lenta

oko 300 dana – 200 dana

bez hrane)

• Prirodni neprijatelji:

kičmenjaci i ose

(Pompilidae, Sphecidae)

Ordo Araneae

Ordo Araneae

Subordo Liphistiomorphae Subordo Theraphosomorphae Subordo Araneomorphae

Subordo Liphistiomorphae

• Oko 10 primitivnih vrsta – pećine i džungle istočne Azije

• Opistozoma spolja segmentisana

• 7-8 paučinastih bradavica medioventralno

• Familija Liphistiidae

Subordo Theraphosomorphae • Tropski pauci sa

četvrtastom prozomom (jedna evropska vrsta: Atypus affinis)

• 4-6 paučinastih bradavica na kraju opistozome; 2 para plućnih otvora

• Familija Theraphosidae – ptičji pauci (Avicularia spp.)

Subordo Araneomorphae • Većina paukova – jedan par

plućnih otvora, horizontalno pomeranje helicera

• Familija Araneidae: oko 25.000 vrsta (pletu kružne mreže) – Araneus spp., Argiope spp.

• Familija Lycosidae: značajna komponenta terestrične faune (ne pletu lovne mreže)

• Familija Agelenidae (500 vrsta) (pletu levkaste mreže u vegetaciji)

• Familija Thomisidae – cvetni pauci; prva dva para nogu za hodanje snažnija od ostalih

Ordo Opiliones

• Oko 4.500 vrsta

kosaca – tropi i

umerena zona

(vlažnija staništa)

• Većina predatori

(zglavkari i

puževi), lešinari

(uginule životinje i

biljni delovi)

• Ishrana i čvrstom

hranom

Ordo Opiliones • Širok spoj prozome i opistozome – pokrivene karapaksom

• Pedipalpi kod većine nediferencirani

• Noge za hodanje višestruko premašuju dužinu tela; odbacivanje ekstremiteta (autotomija), bez mogućnosti regeneracije

Ordo Opiliones

• Traheje respiratorni organi

• Mužjaci imaju dobro razvijen penis

• Phalangium opilio, Nemastoma karamani

Ordo Acarina • Oko 30.000 vrsta krpelja i grinja – većina paraziti, ima predatora i slobodnoživećih

• Veličina najčešće od 0.25-0.75 mm; mala veličina omogućila veliki evolucioni uspeh – naseljena mikrostaništa (traheje insekata, folikuli sisarskih dlaka, čestice prašine i dr.)

• 1m3 šumskog zemljišta – 1 milion primeraka, oko 200 vrsta iz 50 familija

• Regulacija brojnosti mikroorganizama u zemljištu

• Veliki broj vrsta parazitira ljude ili su vektori zaraznih bolesti (Lajmska bolest, tularemija i dr.)

Ordo Acarina • Raznovrsni načini ishrane

zavise od tipa staništa:

predatorske zemljišne

grinje – zglavkari,

nematode, druge grinje;

vodene grinje – račići;

herbivori – vezani za

gajene i negajene biljke;

lešinari – alge, gljive, biljni

i životinjski delovi u

raspadanju; ektoparaziti

(ređe endoparaziti)

kičmenjaka i ljudi; vodene

grinje – paraziti samo kao

larve

Ordo Acarina

• Krvni sistem redukovan kod većine vrsta

• Jedan do četiri para traheja ili respiracija površinom tela

• Većina vrsta nema razvijene oči

• Mužjaci manjeg broja vrsta imaju penis

• Iz jaja se pili larva sa 3 para nogu – sukcesivnim presvlačenjima dobija adultne odlike

• Životni vek 7-30 dana

Složena klasifikacija posledica polifiletskog porekla grupe, verovatno od više

arahnidskih redova. Sistematski status grupe diskutabilan – red, klasa ili

potklasa?

Savory (1977):

Ordo Acarina

Opilioacarida Tetrastigmata Mesostigmata

Prostigmata Astigmata Cryptostigmata

Metastigmata

Ordo Acarina

• Superordo Actinotrichida

– Ordo Prostigmata

– Ordo Astigmata

– Ordo Oribatida

• Superordo Anactinotrichida

– Ordo Notostigmata

– Ordo Holothyrida

– Ordo Ixodida

– Ordo Mesostigmata

Subordo Metastigmata • Najkrupnije akarina (2-6

mm, a nekad do 2 cm) – krpelji

• Ektoparaziti sisara, ptica i gmizavaca – ishrana krvlju i telesnim tečnostima domaćina

• Par stigmi u nivou zadnjih koksi – ime

• Halerov organ na prvim tarzusima: detekcija vlage, mirisa i CO2 – pronalaženje domaćina

• Ixodidae, Argasidae

Subordo Prostigmata • Heterogena grupa

predatorskih, fitofagnih i

parazitskih vrsta – par

stigmi na prednjem kraju

tela

• Familija Tetranychidae:

grinje paučinarke

• Familija Eriophyidae:

fitofagni i izazivaju

oštećenja mnogih gajenih

i negajenih biljaka

• Familija Demodecidae:

Demodex folliculorum

parazitira u folikulima

dlaka čoveka

Subordo Astigmata • Slabo pokretne fitofagne,

saprofagne i parazitske grinje bez stigmi, odnosno respiratornog sistema

• Sarcoptes scabiei (šugarac) napada kožu čoveka

• Dermatophagoides pteronyssinus živi na česticama kućne prašine – alergijske reakcije kod ljudi

• Ekskrementi izazivaju alergijske reakcije

• Smanjena vlažnost (ispod 60%) ne pogoduje njihovom razviću