СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ОБОНЯНИЯ И ВКУСА

Ощущения вкуса и запаха обусловлены избирательной и

высокочувствительной реакцией специализированных сенсорных клеток на

присутствие молекул определенных соединений. В более широком смысле

специфические реакции на химические вещества, например гормон или

нейро-медиаторы, характерны для многих клеток и тканей. Однако

вкусовые и обонятельные сенсорные клетки действуют как

экстероцепторы; их реакции дают важную информацию о внешних

стимулах, обрабатываемую особыми участками мозга, которые и

отвечают за соответствующие ощущения. Другие хеморецепторные клетки

служат интероцепторами, определяющими, например, уровень СО2.

Вкус и запах можно охарактеризовать и различить на основании

морфологических и физиологических критериев. Различия между двумя

этими видами ощущений наиболее очевидны при сравнении типов

(качеств) адекватных для них стимулов. Другие характеристики, например

чувствительность к стимулам или физическое состояние последних, хотя в

целом и неодинаковы, но могут и взаимоперекрываться.

По сравнению с другими ощущениями у вкуса и обоняния значительно

выше адаптируемость. При длительном воздействии стимула возбуждение в

афферентных путях заметно ослабляется, соответственно ослабляется и

восприятие; например, уже очень быстро в среде даже с сильным запахом

мы перестаем его ощущать. В равной мере характерна для химических

ощущений и высокая чувствительность к определенным стимулам. Вместе

с тем диапазон различаемых интенсивностей стимуляции сравнительно

невелик (1:500), а порог различения высок. Показатель в степенной функции

Стивенса v|/ = k • (ср — сро)а равен 0,4-0,6 для запаха и около 1-для вкусовых

стимулов (ср. рис. 8.14).

Первичные процессы и химическая специфичность.

Первое событие при стимуляции хеморецепторов-это, согласно

современным представлениям, химическое взаимодействие, основанное на

слабом связывании адекватной молекулы с рецепторным белком. Из

вкусовых органов выделены белки с ферментативными свойствами,

субстратная специфичность и кинетические особенности которых такие

же, как у самих рецепторов. Последующие события, приводящие к

электрической реакции клеточной мембраны, неизвестны. Каждая

рецепторная клетка высокоизбирательно реагирует на специфическую

группу веществ. Малейшие изменения в структуре молекулы могут

изменить характер ее восприятия или сделать ее неадекватным стимулом.

Стимулирующая эффективность соединения, вероятно, наиболее

существенно зависит от его размера (например, длины цепи) и

внутреннего распределения электрических зарядов (т.е. расположения

функциональных групп). Однако тот факт, что во многих случаях

молекулы веществ, сильно различающихся по химическому строению,

вызывают одинаковые обонятельные ощущения, пока не получил

объяснения. Например, три приведенных ниже вещества, несмотря на их

структурные различия, обладают одинаковым мускусным запахом.

Высказано предположение, что хеморецепторы содержат рецепторные

центры, специфичные в отношении определенных групп веществ. Такая

точка зрения подтверждается случаями частичной аносмии, т.е.

нечувствительности к запаху некоторых, очень близких химических

соединений [17]. Сходным образом можно интерпретировать изби-

рательное действие некоторых лекарственных препаратов на орган вкуса.

Нанесение на язык гимне-мата калия (вещества, выделенного из

индийского растения Gymnema silvestre) приводит к утрате только

восприятия сладкого -сахар вызывает во рту ощущение песка. Белок,

содержащийся в плодах западно-африканского растения Synsepalium

dulcificum, изменяет кислый вкус на сладкий, так что лимон

воспринимается как апельсин. Нанесение на язык кокаина вызывает

последовательную утрату всех четырех типов вкусовых ощущений:

горького, сладкого, соленого и, наконец, кислого.

Вкус. Рецепторы и нейроны

У взрослых сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности

языка. Вместе с опорными клетками они образуют в эпителии его сосочков

группы из 40-60 элементов-вкусовые почки. Крупные, окруженные валиком

сосочки в основании языка содержат до 200 вкусовых почек каждый; в более

мелких грибовидных и листовидных сосочках на его передней и боковых

поверхностях их лишь по нескольку. Всего у взрослого человека

несколько тысяч вкусовых почек. Железы, расположенные между

сосочками, выделяют омывающую вкусовые почки жидкость.

Чувствительные к стимуляции дистальные части рецепторных (сенсорных)

клеток образуют микроворсинки, выходящие в общую камеру, которая

через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой (см рис).

Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка; показаны базальная,

сенсорные, опорные клетки и афферентные волокна соответствующего

черепно-мозгового нерва

Стимулирующие молекулы, диффундируя через эту пору, достигают

вкусовых клеток (рецепторов). Подобно прочим вторичным сенсорным

клеткам, вкусовые генерируют при стимуляции рецепторный потенциал.

Это возбуждение синаптически передается афферентным волокнам

черепно-мозговых нервов, которые проводят его в мозг в виде импульсов.

В этом процессе участвуют: барабанная струна-ветвь лицевого нерва (VII),

иннервирующая переднюю и боковые части языка, и языкоглоточный нерв

(IX), иннервирующий его заднюю часть. Разветвляясь, каждое афферентное

волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек.

Замещаются вкусовые клетки очень быстро; продолжительность жизни

каждой из них всего около 10 дней, после чего из базальной клетки

формируется новый рецептор. Он устанавливает связь с афферентными

волокнами таким образом, что их специфичность не меняется. Механизм,

обеспечивающий такое взаимодействие, до сих пор не ясен [17].

Реакции клеток и волокон. Одиночная вкусовая клетка в большинстве

случаев реагирует на вещества, представляющие различные вкусовые

качества, деполяризуясь или гиперполяризуясь ими. Амплитуда

рецепторного потенциала повышается вместе с концентрацией

стимулирующего вещества. На тип и амплитуду ответа влияет также

окружающая среда.

Генераторный потенциал вызывает соответствующий уровень

возбуждения афферентных волокон, формируя реакцию, называемую

«вкусовым профилем». Их импульсация зависит от реакции рецепторов

следующим образом: деполяризация последних оказывает возбуждающее,

гиперполяризация - тормозное действие.

Многие волокна IX пары черепно-мозговых нервов особенно сильно

реагируют на вещества с горьким вкусом. Волокна VII пары сильнее

возбуждаются при действии соленого, сладкого и кислого: некоторые из

них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие -на соль, чем на

сахар, и т. д. Эти вкусоспецифичные особенности различных групп

афферентов обеспечивают информацию о вкусовом качестве, т. е. виде

стимулирующей молекулы, а общий уровень возбуждения определенной их

популяции -об интенсивности стимула, т.е. о концентрации данного

вещества.

Центральные нейроны.

Вкусовые волокна VII и IX пар черепно-мозговых нервов оканчиваются в

пределах или в непосредственной близости от ядра одиночного пути

(nucleus solitarius) продолговатого мозга. Это ядро через медиальную петлю

(медиальный лемниск) связано с таламусом в области его вентрального

постеромедиального ядра. Аксоны нейронов третьего порядка проходят

через внутреннюю капсулу и оканчиваются в постцентральной извилине

коры головного мозга. В результате обработки информации на

перечисленных уровнях число нейронов с высокоспецифичной вкусовой

чувствительностью возрастает. Ряд корковых клеток реагируют только на

вещества с одним вкусовым качеством. Расположение таких нейронов

указывает на высокую степень пространственной организации вкусового

чувства. Другие клетки в этих центрах реагируют не только на вкус, но и

на температурную и механическую стимуляцию языка.

Вкусовая чувствительность человека

Вкусовые качества. Человек различает четыре основных вкусовых

качества: сладкое, кислое, горькое и соленое, которые достаточно хорошо

характеризуются типичными для них веществами. Вкус сладкого

ассоциируется главным образом с природными углеводами типа сахарозы и

глюкозы; хлорид натрия - соленый; другие соли, например KCI,

воспринимаются как соленые и горькие одновременно. Такие смешанные

ощущения характерны для многих естественных вкусовых стимулов и

соответствуют природе их компонентов. Например, апельсин- кисло -

сладкий, а грейпфрут - кисло-сладко-горький. У кислот вкус кислый; мно-

гие растительные алкалоиды горькие. На поверхности языка можно

выделить зоны специфической чувствительности. Горький вкус вос-

принимается главным образом основанием языка; другие вкусовые

качества воздействуют на его боковые поверхности и кончик, причем эти

зоны взаимоперекрываются.

Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует

однозначной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца

сладкие, а самый сладкий вкус у искусственных заменителей сахара типа

сахарина. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его

концентрации. Поваренная соль в низкой концентрации кажется сладкой и

становится чисто соленой только при ее повышении. Чувствительность к

горьким веществам существенно выше. Поскольку они часто ядовиты, эта

их особенность предостерегает нас от опасности, даже если их

концентрация в воде или пище очень низка. Сильные горькие

раздражители легко вызывают рвоту или позывы на нее. Эмоциональные

компоненты вкусовых ощущений широко варьируют в зависимости от

состояния организма. Например, человек, испытывающий дефицит соли,

считает вкус приемлемым, даже если ее концентрация в пище так высока,

что нормальный человек от еды откажется.

Вкусовые ощущения, очевидно, весьма сходны у всех млекопитающих.

Поведенческие эксперименты показали, что различные животные различают

те же вкусовые качества, что и человек. Однако регистрация активности

отдельных нервных волокон выявила и некоторые отсутствующие у

человека способности. Например, у кошек обнаружены «водяные волокна»,

либо реагирующие только на раздражение водой, либо демонстрирующие

вкусовой профиль, включающий воду в числе эффективных стимулов [17].

Биологическое значение. Биологическая роль вкусовых ощущений

заключается не только в проверке съедобности пищи (см. выше); они также

влияют на процесс пищеварения. Связи с вегетативными эфферентами

позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию пищеварительных

желез, причем не только на ее интенсивность, но и на состав, в

зависимости, например, от того, сладкие или соленые вещества

преобладают в пище.

С возрастом способность к различению вкуса снижается. К этому же

ведут потребление биологически активных веществ типа кофеина и интен-

сивное курение.

Обоняние.

Поверхность слизистой носа увеличена за счет носовых раковин-

гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная

область, содержащая большинство сенсорных клеток, ограничена здесь

верхней носовой раковиной, хотя в средней также есть небольшие

островки обонятельного эпителия (см рис.).

Схема полостей носоглотки человека (сагиттальный разрез). Обонятельная

область ограничена верхней и средней раковинами. Показаны зоны,

иннер-вируемые тройничным (V), языкоглоточным (IX)

и блуждающим (X) нервами

Рецепторы

Обонятельный рецептор-это первичная биполярная

сенсорная клетка, от которой отходят два отростка: сверху -дендрит,

несущий реснички, от основания -аксон. Реснички, внутренняя структура

которых иная, чем у обычных киноцилий, погружены в слой покрывающей

обонятельный эпителий слизи и не способны активно двигаться. Пахучие

вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с их

мембраной -наиболее вероятным местом взаимодействия между

стимулирующей молекулой и рецептором. Аксоны, направляющиеся в

обонятельную луковицу, объединены в пучки (fila olfactoria). Во всей

слизистой носа находятся, кроме того, свободные окончания тройничного

нерва, и некоторые из них также реагируют на запахи. В глотке

обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного

и блуждающего нервов. Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий,

предохраняет его от высыхания и постоянно возобновляется за счет

секреции и перераспределения киноцилиями.

Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам (сенсорным клеткам)

периодически: во время вдоха ноздрями и в меньшей степени -из полости

рта, диффундируя через хоаны. Таким образом, во время еды у нас

возникают смешанные ощущения, в которых сочетаются вкус и запах

пищи. Обнюхивание-характерное поведение многих млекопитающих-

значительно увеличивает приток воздуха к обонятельной слизистой и,

следовательно, концентрацию в ней стимулирующих молекул.

Всего у человека в обонятельной области площадью примерно 10 см2

около 107 рецепторов. У других позвоночных их бывает намного больше (у

немецкой овчарки, например, 2,2-108). Обонятельные клетки, как и

вкусовые, постоянно замещаются и из-за этого, по-видимому, не все

функционируют одновременно.

Электроды, помещенные на обонятельный эпителий позвоночных, при

действии запаха регистрируют медленные потенциалы сложной формы с

амплитудой несколько милливольт. Эти электроольфактограммы, как и

электроретинограммы (ЭРГ), отражают суммарную активность многих

клеток, поэтому не дают информации о свойствах индивидуальных

рецепторов. Записать активность одиночного рецептора в обонятельной

слизистой позвоночных удавалось только случайно [17]. Показано, что

спонтанная активность этих клеток очень низка (несколько импульсов в

секунду), и каждая из них реагирует на множество веществ. Как и в случае

вкусового профиля, можно построить спектр ответов одиночного

обонятельного рецептора.

Центральная обработка обонятельной информации

Обонятельная луковица. Гистологически обонятельная луковица

подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками

специфической формы, от которых отходят отростки определенного типа

с характерными связями между ними. Основные черты обработки

информации здесь следующие: значительная конвергенция сенсорных кле-

ток на митральных; выраженные тормозные механизмы и эфферентный

контроль входной импуль-сации. В клубочковом (гломерулярном) слое

аксоны приблизительно 1000 рецепторов оканчиваются на первичных

дендритах одной митральной клетки. Эти дендриты образуют также

реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками.

Митрально-перигломерулярные контакты-возбуждающие,

противоположные по направлению-тормозные. Аксоны

перигломерулярных клеток оканчиваются на дендритах митральных клеток

соседнего клубочка. Такая организация позволяет модулировать локальный

дендритный ответ, обеспечивая аутоторможете и торможение окружаю-

щих клеток. Клетки-зерна также образуют дендродендритные синапсы с

митральными клетками (в данном случае - с их вторичными дендритами) и

тем самым влияют на генерирование ими импульсов. Входы на

митральных клетках тоже тормозные, т. е. реципрокные контакты

участвуют в ауто-торможении. Наконец, клетки-зерна образуют синапсы

с коллатералями митральных клеток, а также с эфферентными

(бульбопеталъными) аксонами различного происхождения. Некоторые из

этих центробежных волокон приходят из контралатеральной луковицы

через переднюю комиссуру (спайку). Особенность торможения, вызываемого

лишенными аксонов клетками-зернами, то, что в отличие от типичного

торможения по Реншоу они могут активироваться частично, т.е. с

пространственным градиентом. Эта картина очень сложных взаимодействий

вполне сравнима с известной в сетчатке, хотя обработка информации

основана на другом принципе клеточной организации [17]. Все описанное

выше -лишь грубая схема происходящих в обонятельной луковице

событий. Помимо митральных, к вторичным нейронам относятся и

разнообразные пучковатые клетки, отличающиеся своими проекциями и

медиаторами.

Центральные связи. Аксоны митральных клеток образуют латеральный

обонятельный тракт, направляющийся в препириформную кору и

пириформ-ную долю. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают

связь с гиппокампом и, через миндалину, с вегетативными ядрами

гипоталамуса. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, об-

наружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в

орбитофронтальной коре.

Влияние обоняния на другие функциональные системы. Прямая связь с

лимбической системой объясняет выраженный эмоциональный компонент

обонятельных ощущений. Запахи могут вызывать удовольствие или

отвращение (гедонические компоненты), влияя соответствующим образом

на аффективное состояние организма. Кроме того, нельзя недооценивать

значение обонятельных стимулов в регуляции полового поведения, хотя

результаты экспериментов на животных, особенно опытов по блокаде

обоняния у грызунов, нельзя прямо переносить на человека. На животных

также показано, что ответы нейронов обонятельного тракта можно

изменить инъекцией тестостерона. Таким образом, на их возбуждение

влияют и половые гормоны.

Функциональные нарушения. Помимо гипосмии и аносмии

встречаются неправильное восприятие запаха (паросмия) и обонятельные

ощущения в отсутствие пахучих веществ (обонятельные галлюцинации).

Причины таких расстройств различны. Например, они могут возникать при

аллергических ринитах и травмах головы. Обонятельные галлюцинации

неприятного характера (какосмия) наблюдаются главным образом при

шизофрении.

Различия между обонятельными и вкусовыми рецепторами в значительно

большей степени выражены у позвоночных. При этом, если обонятельные

рецепторы позвоночных являются модифицированными нервными клетками,

то вкусовые рецепторы относятся по происхождению к эпителиальным

элементам.

III. Патофизиология внешних рецепторов [16]

Нарушение функции рецепторов может выражаться: а) в полном

выключении, б) в снижении, в) в усилении и г) в извращении ее. Эти

нарушения могут быть вызваны различными причинами: а) травма; б)

ограничение или полное прекращение воздействия адекватного

раздражителя в) сверхсильное воздействие адекватного раздражителя; г)

воздействий различных химических, физических и других неадекватных

раздражителей; д) соответствующие эфферентные влияния, исходящие из

различных отделов нервной системы.

Выключение функции внешних рецепторов.

В 1863 г. И. М. Сеченов впервые продемонстрировал значение

выключения функции внешних восприятий. Он описал больную,

наблюдаемую С. П. Боткиным, которая «была лишена всех чувств, за

исключением осязания и мышечного чувства в правой руке. По словам

больничного персонала, жизнь ее проходила в непрерывном сне, из

которого ее пробуждали воздействиями на руку».

Одновременно И. М. Сеченов напомнил и о другом больном, у которого

были утрачены «все чувства, за исключением зрения в одном глазу и слуха

в ухе противоположной стороны. Пока эти единственные остатки путей его

чувственного общения с внешним миром оставались открытыми, больной

находился в бодрственном состоянии. Но лишь только наблюдатели их

намеренно закрывали, больной впадал в состояние глубокого сна, из

которого пробуждался только возбуждениями на глаз и ухо». Оценивая

значение внешнего чувственного раздражения, И. М. Сеченов писал:

«Выстрелите над ухом мертво спящего человека из 1, 2, 3, 100 и т. д. пушек,

он проснется, и психическая деятельность мгновенно появляется; а если бы

слуха у него не было, то можно выстрелить теоретически и из миллиона

пушек — сознание не пришло бы. Не было бы зрения — было бы то же самое

с каким угодно сильным световым возбуждением; не было бы чувства в коже

— самая страшная боль оставалась бы без последствий. Одним словом,

человек, мертво заснувший и лишившийся чувственных нервов, продолжал

бы спать мертвым сном до смерти.

Пусть говорят теперь, что без внешнего чувственного раздражения

возможна хоть на миг психическая деятельность и ее выражение — мы-

шечное движение».

Оценка И. М. Сеченовым значения выключения внешнего чувственного

восприятия нашла в дальнейшем свое подтверждение. Уже в 1887 г. Strumpel

приходит к подобным выводам после наблюдения за больным, утратившим

почти все органы чувств. Необходимо отметить при этом, что в

иностранной, а иногда и в отечественной литературе ошибочно признается

приоритет в этом вопросе не И. М. Сеченова, a Strumpel.

Спустя 70 лет в патофизиологической лаборатории А. Д. Сперанского

была экспериментально доказана справедливость представлении И. М.

Сеченова[16]. В опытах на собаках с помощью хирургического метода

отключалась функция обонятельного, зрительного и слухового

анализаторов путем разрушения улитки (выключение рецептора) и

пересечения обонятельных и зрительных нервов (отключение рецептора).

После одновременного выключения рецепторов у взрослых животных

наблюдался непрерывный сон. Их удавалось разбудить лишь путем

сильного раздражения рецепторов кожи. В это время они получали пищу.

Лишь после такого перерыва в сне у животных наблюдался акт дефекации

и мочеиспускания. Часть животных после операции погибала, а выжившие в

определенной мере адаптировались к среде с помощью рецепторов кожи и

внутренних рецепторов. Дальнейшими исследованиями было показано

значительное снижение функции корковых клеток, наличие инертности

нервных процессов, снижение тонуса и работоспобности корковой клетки.

После отключения дистантных рецепторов у щенков активность нервных

центров снижается в меньшей степени, чему взрослых животных. У

взрослых собак после выключения функции этих рецепторов в раннем

возрасте можно выработать условные рефлексы. После выключения трех

дистантных рецепторов у щенков уменьшается площадь, занимаемая

центральными концами соответствующих анализаторов в коре головного

мозга; напротив, площадь кожнодвигательного анализатора в коре несколько

увеличивается. Следовательно, наиболее характерным изменением функции

нервных центров является снижение тонуса и развитие торможения,

обусловленного уменьшением афферентной импульсации с рецепторов. Как

известно, подобное состояние И. П. Павлов назвал пассивным сном.

Помимо изменений функции нервных центров, в ряде исследований

были выявлены существенные изменения других функций После

выключения трех дистантных рецепторов у собак и кроликов наблюдается

угнетение дыхания; у кроликов интенсивность сна и изменений дыхания

меньше, чем у собак. У собак значительно снижается чувствительность к

углекислоте, затормаживается реакция термического полипноэ,

уменьшается интенсивность фагоцитоза и снижается фагоцитарное число,

изменяется интенсивность гемодинамики и дыхания после введения

адреналина, пилокарпина, атропина и кордиамина. Через 2—12 месяцев

после выключения рецепторов у животных понижается способность

мозговой ткани к использованию глюкозы и к дыханию (особенно в ядрах

зрительного анализатора), снижается способность к гликолизу в зрительном

анализаторе, извращается характер алиментарной сахарной кривой.

После выключения обонятельного рецептора у собак не удавалось

вызвать эпилепсию путем частичного замораживавания коры головного

мозга по А. Д. Сперанскому или эта эпилепсия протекала значительно

легче, чем обычно; при экспериментальном бешенстве у оперированных

собак, выпадал такой характерный признак заболевания я, как

двигательное возбуждение

В описанных выше опытах обонятельный и зрительный рецептары

отключались от нервных центров путем перерезки афферентных нервов, а

слуховой рецептор разрушался. В дальнейших исследованиях в экспе-

рименте был разработан метод обратимого первичного выключения

функции некоторых внешних рецепторов путем и прекращения

воздействия соответствующих раздражителей с помощью периферической

механической преграды. Такие опыты были поставлены на различных

животных (собаки, кошки, кролики, ослы, лошади, овцы, куры, утки,

вороны, голуби, воробьи, гуси, орлы, пеликаны

фазаны, соловьи, совы и др.). Уши подопытных животных наглухо

тампонировались ватным тампоном, обычно предварительно смоченным

жидким парафином, вазелином или стеарином. На глаза накладывались

сооветствующие повязки. Затем, за исключением ротовой полости и

кончика носа, голова забинтовывалась, а сверху накладывалась гипсовая

повязка. Этот способ гарантирует обратимое полное выключение функции

зрительных рецепторов и значительное ограничение функции слуховых

рецепторов. У грызунов для ограничения функции обонятельного

рецептора (ведущего для этих животных) надевалась соответствующая

маска, на которую подавались однотипные раздражители — те или иные

пахучие вещества.

Одновременное выключение функции внешних рецепторов с помощью

данного метода обычно сопровождалось глубоким сном подопытных

животных (физический сон, по терминологии автора). Этот сон практи-

чески может продолжаться неограниченное время (в наблюдениях автора

продолжительность опыта составляла 25 суток). В течение этого времени у

животных объективно регистрировалось снижение двигательной активности,

наблюдались соответствующие изменения дыхания, пульса. Естественно,

при этом собаки не лаяли, птицы не пели и т. д. Глубокий сон наступал

через 2—3 минуты после выключения рецепторов. Сон можно было

прервать лишь раздражением вкусовых, кожных и других не-выключенных

рецепторов. Сна не наблюдалось у животных при чесотке и других

кожных заболеваниях, сопровождающихся интенсивным раздражением

рецепторов кожи патогенным разражителем.

Подобно результатам хирургического последовательного выключения

разных рецепторов, иные результаты оказались при раздельном обратимом

последовательном выключении разных рецепторов у одних и тех же, а

также у разных животных. Например, у птиц лишь выключение рецепторов

зрения быстро вызывало глубокий сон. При снятии повязки с глаз

животные моментально просыпались. Подобный эффект наблюдался у

насекомых. У грызунов значительные функциональные сдвиги имели место

лишь после ограничения функции обонятельного рецептора. При

последовательном выключении внешних рецепторов через определенный

промежуток времени интенсивность изменения функций нервных центров

менее выражена, чем при одномоментном выключении функции рецепторов.

У человека обычно не удавалось наблюдать отчетливого изменения функции

нервных центров (сон) после выключения функции тех же рецепторов.

Метод временного обратимого выключения функции внешних рецепторов

был использован для анализа функциональных изменений нервных центров

и оценки значения этих рецепторов в развитии патологического процесса у

больных (А. Г. Бухтияров, 1966). Методика выключения функций

зрительных и частично слуховых рецепторов у больных аналогична

описанной в опытах на животных. Наблюдения проводились на детях,

больных эпилепсией. При этом функция зрительных рецепторов временно

выключалась полностью. В то же время больной в непосредственной

близости различал лишь громкую речь. Дети находились в отдаленной от

посторонних звуков палате и в течение наблюдения лежали в постели, что

сопровождалось уменьшением афферентной импульсации с

проприорецепторов. После наложения «изолирующей повязки» утром после

естественного сна у больных в течение первых суток- как правило,

наблюдался сон, наступавший через 5—15 минут. Этот сон оказался

беспокойным и непродолжительным лишь у больных, страдавших

конъюнктивитом и фурункулами на животе, а также у весьма возбудимых

девочек в возрасте 16 лет. Для приема пищи больных будили, 0осле чего они

вновь засыпали. Некоторые из них отказывались от приема пищи. На 3-й

день после наложения повязки почти все больные большую часть времени

уже не спали. У больных эпилепсией с дневными припадками количество

припадков значительно уменьшилось или они на определенное время

прекращались. Однако ночные припадки не только не прекращались, но в

ряде случаев учащались. Изменение течения эпилепсии отмечалось и после

снятия изолирующей повязки. Результаты наблюдений свидетельствуют о

возможности использования выключения функций внешних рецепторов не

только с лечебными целями, но и для анализа значения внешних рецепторов

в механизме развития патологических процессов. О перспективности

подобных исследований в эксперименте свидетельствуют, в частности,

исследования П. Н. Веселкина и сотрудников (I960) [16], посвященные

изучению течения экспериментальной лихорадки после хирургического

выключения зрения, обоняния и слуха.

Исследования с выключением функции некоторых внешних рецепторов

в эксперименте и у больных свидетельствуют о значении этих рецепторов

для деятельности высших отделов центральной нервной системы. Эти

исследования подтверждают справедливость положения, что при

выключении функции внешних и внутренних рецепторов жизнедеятель-

ность организма невозможна. Они являются одним из доказательств глу-

бокой обоснованности материалистического учения И. М. Сеченова и И.

П. Павлова о высшей нервной деятельности.

Изменение функции слуховых рецепторов.

Рецептором органа слуха, где под влиянием звуковых колебаний

возникают слуховые импульсы, является кортиев орган улитки

внутреннего уха. Он помещен на основной мембране улитки,

включающей около 20 000 эластических волокон. Со времени Гельмгольца

признавалось, что в периферическом рецепторном аппарате происходит

определенное дифференцированное восприятие раздражений—звуки

высокой частоты вызывают колебания коротких волокон («струн»)

основной мембраны, звуки низкой частоты — колебания длинных волокон.

Новые электрофизиологические исследования, проведенные с

помощью микроэлектродной техники, подтвердили, что на низкие тоны

реагирует верхний отдел улитки, а на высокие— отдел вблизи основания

последней. Koртиев орган представляет собой своего рода «акустический

ксилофон». Однако эти представления не могут поколебать представлений о

ведущей роли коркового конца анализатора.

При поражении рецепторов, т. е. звуковоспринимающего аппарата,

реакция слуха на соответствующей стороне характеризуется значитель-

ным снижением слуха на высокие звуки, тогда как низкие и средние вос-

принимаются. Избирательное поражение слухового рецепторного аппарата

отмечается при инфекционных процессах, чаще всего в результате пора-

жения лабиринта. При этом возникает облитерируюший лабиринт, кость

запустевает с некрозом и атрофией кортиева органа. При закрытой

черепной травме иногда наблюдается избирательное поражение кортиева

органа, в основе которого главным образом лежат циркуляторные

расстройства. Отмечается сенсибилизация слуха, связанная с поражением

волокон кортиева органа ультразвуком. При сочетанном поражении

среднего уха и лабиринта (кортиев орган) может наблюдаться диффузное

нарушение слуха, его снижению на высокие и низкие звуки

одновременно.

Выключение функции слуховых рецепторов в эксперименте и у че-

ловека не сопровождается выраженным торможением нервных центров.

Изменение функции обонятельного рецептора. Процесс восприятия

запаха имеет место в том случае, когда соответствующее вещество проникает

в верхнюю часть носовой полости, где расположены периферические

рецепторы обонятельного анализатора,— так называемая обонятельная

выстилка.

В последнее время функция обонятельного рецептора изучается путем

регистрации электрического потенциала, который возникает в нем в

ответ на специфическое раздражение. Это изменение потенциала называют

электроольфактограммой [16]. Электроольфактограмма представляет собой

отрицательный монофазный потенциал, который можно зарегистрировать,

поместив электрод на обонятельную часть слизистой носа. После

предварительного нанесения на слизистую 0,5% раствора кокаина и затем

соответствующего раздражителя амплитуда электроольфактограммы

снижается, но не исчезает. Этот факт подтверждает предположение о том, что

электроольфактограмма возникает в обонятельных чувствительных клетках.

Вместе с тем установлено, что дистиллированная вода, эфир и хлороформ

быстро уничтожают электроольфактограмму. В подобных же

электрофизиологических исследованиях было показано, что обонятельный

рецептор относится к медленно адаптирующимся рецепторам [16].

При наличии патологии слизистой оболочки носа (инфекции, интокси-

кации, травмы и др.) развивается местное поражение обонятельного рецеп-

тора (обонятельной области, клеток), что сопровождается гипоаносмией, а

иногда гиперосмией. Гиперосмия обычно приводит к различным вегета-

тивным сдвигам и эмоциональным реакциям. Нарушение функции может

быть вторичным, например, вследствие рефлекторного спазма слизистой

носа или нарушений венозного оттока в пазухах носа. Восстанавливается

чувствительность в отношении различных раздражителей обычно

неравномерно. Изменения рецепторной функции могут также зависеть от

внешних факторов (влажность, температура, атмосферное давление). Важно,

что адаптация к определенным пахучим веществам, вызываемая вначале при

вдыхании их одной половиной носа, наблюдается затем и при вдыхании

другой половиной носа. Эти данные свидетельствуют о центральном

механизме адаптации.

Как упоминалось выше, обонятельный рецептор является ведущим для

многих животных. Выключение его функции вызывает выраженное

торможение нервных центров и даже изменяет течение таких заболеваний,

как эпилепсия и бешенство.

Изменения функции вкусовых рецепторов. Вкусовые ощущения

возникают при воздействии различных химических веществ на вкусовые

рецепторные аппараты, расположенные в полости рта. Рецепторы, раздражение

которых вызывает вкусовые ощущения, называют вкусовыми почками,

расположенными в слизистой оболочке языка, глотки, зева, надгортанника,

миндалин, неба, а возможно, и на внутренней поверхности щек. Основная

масса рецепторов расположена в области сосочков языка.

При продолжительном действии раздражителя развивается вкусовая

адаптация и сенсибилизация [16]. Под влиянием раздражения

интерорецепторов желудка может резко измениться число чувствующих

активных вкусовых рецепторов языка. О функциональной мобильности

рецепторов можно судить с помощью электрофизиологических

исследований. В опытах на модели вкусового аппарата языка лягушки по

методике Кусано на отдельный грибовидный сосочек наносились с

помощью микропипетки вкусовые раздражители. Через каждые 5—10 минут

изучались электрические ответы сосочков, регистрируемые в целой ветви

язычного нерва, результаты опытов показали, что функциональная

мобильность присуща самим периферическим сенсорным элементам. При

этом в первой фазе— активного состояния (фаза мобилизации)—

регистрировались различные по величине и характеру импульсные разряды,

свидетельствующие о наличии ответов отдельного сосочка. Затем наступала

фаза демобилизации, которая сменялась активной фазой. Опыты на

хронически расщепленном языке лягушки показали, что адаптация одной

половины языка к раствору соли или воды сопровождается отчетливыми

изменениями реакции вкусовых сосочков другой половины к тому же

раздражителю. Этот эффект свидетельствует о регулировании функции

вкусовых рецепторов при сохранении функции центральной нервной

системы. При анализе изменений функции рецепторов следует считаться с их

«настройкой» на соответствующие «запросы» внешней и внутренней среды

организма.

У больных наблюдается полное выпадение функции вкуса (агенезия) или

снижение этой функции (гипогенезия), касающееся всех видов вкусовых

ощущений или некоторых из них. Извращение вкуса (парагенезия) или

повышение вкусовой чувствительности (гипергенезия) часто бывает при

поражении периферических нервов и лежащих выше звеньев вкусового

анализатора.