第一节品种审定与推广第二节品种的混杂、退化及其防止第三节种子生产

第 19 章种子生产与管理

第一节品种审定与推广

第二节品种的混杂、退化及其防止

第三节种子生产


第一节回交的遗传效应及回交育种的意义

回交：两个品种杂交后，子一代再和双亲之一重复杂交，称为回交 (backcross) 。从回交后代中选择单株再与该亲本之一回交，如此连续进行若干次，直至达到预期目的为止。


用于多次回交的亲本称轮回亲本 (recurrent parent) 。因为也是有利性状（目标性状）的接受者，又称受体亲本 (receptor) 。


只有第 1 次杂交时应用的亲本称非轮回亲本(non-recurrent parent) ，它是目标性状的提供者，故又称供体亲本 (donor) 。


回交世代的表达方式有 2 种：

1 以 [(A/B)//A]/A…… 或 A3/B 的方式，表示 A 为轮回亲本，在第 1 次杂交时使用 1次，回交使用 2 次。


2 以 BC1 或 BC2 的方式，分别表示回交 1 次

或 2 次，以 BC1F1 、 BC1F2 的方式，分别

表示回交 1 次的一代和回交 1 次自交的二代。


回交的遗传效应是使回交后代的遗传背景回复到与轮回亲本一样。


回交育种法：当 A 品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺时，可选择具有 A 所缺性状的另一品种 B 和 A 杂交， F1 及以后各世代又用 A 进行多次回交和选择，准备改进的性状借选择以保持， A 品种原有的优良性状通过回交而恢复。到回交结束时，正在转移的基因是


杂合的，因此，还须自交 1-2 次，以便这一对等位基因纯合化，形成具有轮回亲本的一系列优良性状、而其个别原有缺点性状得到改进的新品种。这称为回交育种法。


回交育种的意义在于能够较为精确地控制杂种群体、改进推广品种个别缺点，或转育某个性状。


回交育种成功实例见 P80.

大麦光芒品种 Manchuria 的转育 ;

小麦抗腥黑穗病品种 Barrt 的转育；

抗锈病小麦品种农大 155 、 157 、 166 的转育。


第二节回交育种方法

一、亲本的选择

轮回亲本是回交育种欲改良的对象，它应当是在当地适应性强、产量高、综合性状较好、经数年改良后仍有繁殖前途的推广品种。此外，新育成的亲本如有个别缺点需要改良的也可作为轮回亲本。


非轮回亲本的选择也是很重要的，它必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，其他性状也不能有严重的缺陷。非轮回亲本整体性状的好坏，也影响轮回亲本性状的恢复程度和必须进行回交的次数。


非轮回亲本的目标性状最好不与某一不利性状基因连锁，否则，为了打破这种不利连锁，实现有利基因的重组和转育，必须增加回交的次数。


非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性基因控制的，这样便于识别选择。如有困难，也必须是有较高遗传率的性状。


因为在回交过程中，每一轮回交，对正在被转移的性状都必须进行选择，性状的遗传率强，选择的效果明显。而且这一性状最好容易依靠目测能力进行鉴定。


如果希望通过回交而转育的是一个质量性状，应该选择一个其他性状和轮回亲本尽可能相似的非轮回亲本，这样可以减少为了恢复轮回亲本理想性状所必须的回交次数。


二、不同类型性状的回交转育

在回交后代中必须选择具备目标性状的植株再做回交才有意义，这关系到目标性状能否被导入轮回亲本，亦即回交计划的成败问题。


为了更快地恢复轮回亲本的优良农艺性状，应注意从回交后代，尤其是在早代中选择具有目标性状而农艺性状又与轮回亲本尽可能相似的植株进行回交。


为了易于鉴别和选择具有目标性状的植株，应创造使该性状得以充分显现的条件。例如目标性状为抗病性时，则需要创造病害流行的条件。具体的做法，因所转移的目标性状是显性还是隐性、是质量性状还是数量性状而有所不同。


（一）质量性状的回交转育

1 显性单基因控制的质量性状的回交转育

显性单基因控制的质量性状，在回交后代分离群体中目标植株容易被识别，回交转育是比较容易进行的。


例如，想通过回交，把抗锈病基因（ RR）转移到一个具有适应性但不抗病 (rr) 的小麦 A品种中去。可将 A 品种作为母本与非轮回亲本杂交，再以 A 为轮回亲本进行回交育种。A含有育种家希望能在新品种上恢复的适应性和高产性状的基因。


在 F1 中锈病基因是杂合的 (Rr) 。当 F1 回交于 A 品种 (rr) 后，回交一代群体将分离为两种基因型（ Rr 和 rr) 。抗病 (Rr) 的植株和感病 (rr) 的植株在锈菌接种条件下很容易区别。


只要选择抗病植株 (Rr) 与轮回亲本 A 回交，如此连续进行多次，直到获得抗锈而其他性状和轮回亲本 A 品种接近的世代。


这时，抗病性状的基因型仍是杂合的（ Rr) ，必须自交一代到两代，才能获得稳定的纯合基因型抗病植株 (RR) 。

育种过程见图 6-2 ， P83.


2 隐性单基因控制的质量性状的回交转育

隐性单基因控制的质量性状，在回交后代分离群体中杂合体目标植株不可能在表型上被鉴定出来。回交转育可采取以下 3 种方法进行。


1 ）将回交一代自交，在分离的自交后代群体中选株回交。详见图 6-3 ， P84.


2 ）在回交一代中作较多的回交，同时在回交株上自交。将回交与自交后代对应种植。凡是自交后代在目标性状上呈现分离者，说明其相应的回交后代中必有一些植株带有目标性状基因，那就可以在该回交后代中继续选株回交并自交。而自交后代不出现分离的，其相应回交后代即可淘汰。


3 ）如果能筛选出与该隐性基因紧密连锁的分子标记（详见第 17 章），则可以借助分子标记进行连续的回交转育。


（二）数量性状的回交转育

数量性状的回交转育是否成功，以及回交工作进展的难易受两种因素的影响。一是控制某一性状的基因的数目，二是环境对基因表现的作用。


当控制某一性状的基因数目增加时，回交后代出现目标性状基因型的比例势必降低。为了获得目标性状基因型，种植群体必须增大。所以数量性状转育的第 1 个问题是回交后代必须有相当大的群体。（回交工作量大）


进行数量性状转育，尤其要注意非轮回亲本的选择。尽可能选择目标性状比预期要求更好和更高的材料。


例如，育种目标要通过回交，培育成熟期比轮回亲本早 10天的品种。如果选择 1 个只比轮回亲本成熟期提早 10天的非轮回亲本，很可能只获得成熟期比轮回亲本只提早 7 到8天的品系。所以必须选择比预期要求更加早熟，例如早 15-20天的品种作为非轮回亲本。


育种家在选择非轮回亲本时，必须考虑到这一点，才能达到理想的回交育种的目标。


数量性状回交转育的第 2 个困难是环境条件对目标性状基因必须的影响。回交能否成功决定于每一世代对目标性状基因型的准确鉴定。当环境条件对性状的表现有重大影响时，鉴定便比较困难。


在这样情况下，最好每回交一次，接着就进行一次自交，并在 BC1F2 群体进行选择。因为要转育的目标性状基因有的已处于纯合状态，比完全呈杂合状态的 BC1F1 个体更容易鉴别。


受环境因素影响极其强烈的性状，以单株为基础进行鉴定和选择是不十分可靠的，应该进行有重复的后代比较试验，在较好的品系内选择单株，继续进行回交。

鉴于上述情况，对于受环境影响很大的数量性状，很少用回交方法。


（三）多个目标性状的回交转育

想通过回交同时改进一个栽培品种的若干性状是十分困难的。例如要培育具有多个不同抗病性基因的品种，或要改进一个高产品种的抗病性和品质性状等。转育多个性状有以下 2 种方法。


1 逐步回交法 (stepwise backcross method)

就是对同一轮回亲本逐步分次地转育不同目标基因的回交方法。


选择几个分别具有不同目标性状的供体亲本，它们的目标基因相互间应该都是独立遗传的。先把一个供体的目标性状转移到轮回亲本中，获得一个性状得到改良的材料后，再以它为轮回亲本，进行第 2 个性状的转移，依此进行下去，直到多个性状都被转移至一个品种中为止。


2 聚合回交法 (convergent backcross method)

就是在几个不同的回交方案中分别地转移不同的目标基因，最后将它们组合于同一个体之中的回交方法。


对每一个目标性状分别独立地进行回交，每次只要鉴定一个性状，目标植株的选择比较有把握。单独回交分别获得一定品系后，再进行不同单独回交后代品系间的相互杂交 (intermating) ，并在后代中选择不同亲本性状组合在一起的新品系。


三、回交的次数

回交计划中，回交的次数和许多因素有关。

（一）与轮回亲本性状的恢复程度有关

如果要求新品系除目标性状外，其他性状必须和轮回亲本相一致，通常回交 4-5 次。


如果新品系并非所有性状都必须和轮回亲本相一致，那就只要进行 1 到 2 次回交。


（二）与非轮回亲本的目标性状和不利性状的连锁程度有关

目标性状基因与不利性状基因连锁得越紧密，需要回交的次数就越多。


（三）与对轮回亲本性状选择的严格程度有关

对轮回亲本性状进行严格选择，可以减少回交的次数。


四、回交所需的植株数

回交所需种植的植株数量比杂交育种所需植株的数量少得多。为了确保回交的植株带有需要转移的目标性状基因，每一回交世代必须种植足够的株数，可用下式计算。


m≥log(1-α)/log(1-p)

式中， m 表示所需的植株数； p 表示在杂种群体中带有目标基因植株的期望比例； α

表示概率水平。


不同基因对数，在无连锁的情况下，每个回交世代所需要的最少植株数见表 6-3 。 P86 。


假定在回交育种中，需要从非轮回亲本中转移的优良性状受一对显性基因 RR控制，回交一代植株有 2 种基因型Rr 和 rr ，其预期比例为 1 ： 1 ，亦即带有目标基因 R的植株（ Rr) 的预期比例是 1/2 。


在这种比例下，为使 100 次中有 99次机会（即 99%的可靠性）在回交一代中有 1 株带有 R基因，回交一代的株数不应少于 7 株。在继续进行回交时，同样要保证每个回交世代有不少于这个数目的植株数。


如果需要转移的是隐性基因 r ，预期回交一代植株的基因型比例为 1RR:1Rr ，带有需要转移基因 r 的预期比例同样是 1/2 。由于带有 RR和 Rr 的植株在这个性状上无法区别，因此，在采用连续回交的方式下，每代回交植株数不应少于 7 株，并且要保证每个回交植株能产生不少于 7 株后代。以后每个回交世代也应如此。


假定需要转移的基因为 2 对，其中 1 对为显性 RR， 1 对为隐性 pp ，轮回亲本基因型为 rrPP ，非轮回亲本基因型为 RRpp ，在回交一代中，基因型的比例将为 1RrPP:1RrPp:1rrPP:1rrPp ，合乎需要的基因型 (RrPp) 的期望比例为 1/4。


按 99%概率水平的要求，回交一代的植株数不应少于 16 株。又由于 RrPP 和 RrPp 两类植株在外表上并无差别，因此都要用以进行回交，并要求每个回交植株能产生不少于16 株后代。


如果要求回交一代不止出现 1 株合乎需要的植株（即目标基因杂合的植株），可按Sedcole (1977) 提出的公式推算 BC1F1 群体至少需要的植株数。

Sedcole 公式和计算实例详见 P87.


五、修饰回交育种方法

为了满足不同的育种目标，回交育种方法也进行了一些拓展。

（一）根据超亲重组与不完全回交结合原理的聚合杂交。详见 P87.


（二）根据超亲积累与回交结合原理的聚合杂交（聚合回交）。详见 P88.


第三节回交育种的特点及回交的其他用途

一、回交育种的特点


优点：

1 能对育种群体的遗传变异进行较大程度的控制，使其按照确定的方向发展，获得比较确切的结果。即可保持轮回亲本的基本性状，又增添了非轮回亲本特定的目标性状。


2 回交育种法需要的育种群体远比杂交育种所需要的群体小，又由于在回交后代中，只需选择目标性状，所以只要目标性状得以显现，在任何环境下均可以进行回交育种，从而使利用温室、异地或异季加代等缩短育种年限的措施得以发挥更大的作用。


3 多次回交增加了基因之间交换的机会，有利于打破目标基因与不利基因间的连锁。


4 回交育成的新品种不一定要经过繁杂的产量试验，即可在生产上试种。因为新品种形态上与轮回亲本大体相似，其生产性能、适应范围及所需栽培条件也与轮回亲本相近。在轮回亲本品种的种植地区容易为农民群众所接受。


缺点：

1 回交育成的品种仅仅是在原品种的个别性状上有所改良，而大多数性状上没有多大提高，如果轮回亲本选择得不恰当，则回交改良的品种往往不能适应农业生产发展的要求。


2 回交改良品种往往仅限于由少数主基因控制的性状，改良数量性状则比较困难。另外，回交的每一世代都要进行人工杂交，工作量很大。


3 目标基因与不利基因极紧密连锁，或目标基因存在多效性，就难以消除非轮回亲本不利性状基因的影响。


4 回交群体回复为轮回亲本基因型经常出现一些偏离。育种家期望回交群体逐渐回复为轮回亲本基因型，但是回交结果和理论上所期望的常常发生偏差。而且不同性状回复的速度也不同。如果对下一轮与轮回亲本进行回交的个体加以严格选择，既选择目标性状，也选择轮回亲本性状，会有利于轮回亲本基因型的回复。


二、回交的其他用途

（一）近等基因系的培育

遗传研究

多系品种

详见 P89。


（二）细胞质雄性不育系和恢复系的培育

核置换

详见 P90 。


（三）提高远缘杂种育性，控制杂种后代分离

种质渐渗

详见 P91 。


思考题：

1 、什么是回交育种？回交育种有哪些用途及有何局限性 ?在什么情况下回交育种最有效？

2 、什么是轮回亲本和非轮回亲本？选用轮回亲本和非轮回亲本时要注意哪些问题？

3 、简述转移显性和隐性单基因控制的性状，以及数量性状的回交育种的过程。

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第一节 品种审定与推广 第二节 品种的混杂、退化及其防止 第三节 种子生产

第一节品种审定与推广第二节品种的混杂、退化及其防止第三节种子生产