ជំពូកទី ១បាតុភូតទូទៅ�

១. ១ ការចែ�កជាខ័ណ្ឌ (Cleavage) ការចែ�កខ័ណ្ឌ ត្រតវូបានបង្កលក្ខណៈទៅ"យទៅ$%ី�ំចែណកសុ៊តភាគខ្លះ ឬទាងំ ត្រសងុ

ចែ/លមានទៅកាសិកាទៅត្រ�ីន ឬតិ�ចែ/លទៅ2ថា ប្លា្ល ស្តូចែ6័រ ។១.១. ១ �ំណាត់ថា: ក់ ប្ទៅភទស៊ុតខុសៗគ្នា:

សុ៊តនៃនត្រក6ុសត%ខុសៗគ្នា: ផ្ទុកក:ងុសីុតូប្លា្ល សទៅ"យសមាA រៈបត្រ6ងុចែ/ល ទៅ2ថា វចីែតលុស ឬ ទៅCសីុត (Vitellus, deutoplasme ou lécithe) ។ បរមិាណ វចីែតលុស 6ិនចែ6នមានឥទ្ធិពលទៅ�ទៅលីចែតទំហំសុ៊តបុ៉ទៅណាI ះទៅទ បុ៉ន្ទៅលី រទៅបJប

(6ូ៉ត) នៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ ផងចែ/រ។

ភាពសំបូរនៃនវចីែតលុស ពត្រKយរបស់វា និងប្ទៅភទនៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ អា�នាឲំ្យទៅ$%ី�ំណាត់ថា: ក់/ូ�តទៅ�៖

- សុ៊តអូលីកូទៅCសីុត (Oeufs oligolécithes) ជាសុ៊តក្វចីែតលុស ត្រតវូ ពត្រKយទៅស្ទីរនឹងទៅសTីសា�់ទៅVក:ងុសីុតូប្លា្ល ស។ ប្ទៅភទស៊ុតទៅនាះគឺ Amphioxus និង

ថនិកសត%។- សុ៊តទៅCសីុត (Oeufs lécithes) ជាសុ៊តមានមាឌ$ំជាងស៊ុតចែ/លបាន

ទៅរJបរាប់ខាងទៅលីទៅត្រ\ះវាផ្ទុកវចីែតលុសទៅត្រ�ីន។ វចីែតលុសត្រតវូបានពត្រKយក:ងុសីុតូប្លា្ល ស អូវលុទៅ"យមានភាពទៅលីសលុប�្បាស់អំពីអឌ្ឍទៅគ្នាលមា្ខ ង។ អឌ្ឍទៅគ្នាលក្វចីែតលុស

មានណ្យូ (animal pôle) រឯីអឌ្ឍទៅគ្នាលសំបូរវចីែតលុសទៅ T̀ ះទៅ2ថា végétal pôle ឧ. សុ៊តបណ្ឌុ កសត% ។

• - សុ៊តទៅតCូទៅCសីុត (Oeufs télolécithes) ជា សុ៊តមានមាឌ$ំសទៅ6bី6 មានសីុតូប្លា្ល សទៅត្រ�ីនចែ/លត្រតវូ

រាយប៉ាយទៅ"យវចីែតលុស។ណ្យូ៉ស្ថិតទៅVត្ង់6ួយ�ំចែណកតូ�នៃនសីុតូប្លា្ល សចែ/លគ្នាT នវចីែតលុស( ២ - ៣ 6. 6 ទៅ� ២ - ៣ស.6)។

១.១. ២ ឥទ្ធិពលនៃវីតែ�លុសទៅ�ទៅល�ការតែ�កខ័ណ្ឌ ទៅgក Balfour បាននិយាយថា ទៅកាសិកាណាចែ/លមានវចីែតលុសទៅត្រ�ីន

ទៅលbiន/ុះ"លរបស់វាទៅលjនជាងទៅកាសិកាចែ/លមានវចីែតលុសតិ�។ �ំទៅ\ះសុ៊ត ទៅCសីុតខ្លះ ទៅគសង្តទៅkីញថាអឌ្ឍទៅគ្នាលអានីម៉ាល់ ចែ�កខ័ណ្ឌ ទៅលbiនជាងអឌ្ឍទៅគ្នាលទៅវទៅស

តាទីវ។ 6៉្យាងទៅទJតកាលណាវចីែតលុសមានទៅត្រ�ីន វាបទៅង្កីតជាឧបសគ្គ/ល់ការ ទៅ$%ី�ំចែណកទៅកាសិកាទៅពញទៅលញ6ួយ។

• ទៅគអា�ចែ�កការចែ�កខ័ណ្ឌ ជាពីរប្ទៅភទ៖

ក. ការចែ�កខ័ណ្ឌ ទាងំត្រសងុ វាមានសារសំខាន់ គ្ប់ ម៉ាស់សុ៊ត។ ការចែ�កជាខ័ណ្ឌ ទៅនះទៅ$%ីទៅCងី�ំទៅ\ះសុ៊តក្វ ី

ចែតលុស (អូលីកូទៅCសីុត) (amphioxus, ថនិកសត%) និង សុ៊តទៅCសីុត (amphibiens)។

ខ. ការចែ�កខ័ណ្ឌ ភាគខ្លះ ជា�ំចែណកទៅកាសិកាចែ/លមានសារសំខាន់ចែត6ួយផ្កនៃនសីុតូប្លា្ល សចែ/លគ្នាT នវចីែតលុស។/ូ�ជាក:ងុករណីសុ៊តទៅតCូទៅCសីុត ( លTនូ បក្ីស) ទៅ2ថាទៅ6សូប្លា្ល ស្ទីក (Mésoblastique) ។

ទៅគសង្តទៅkីញថាការចែ�កខ័ណ្ឌ នៃនសុ៊តអូCូប្លា្ល ស្ទីកអា�ជាៈ- ទៅសTីៈ មានទៅកីតទៅCងីទៅ"យក6្- ទៅស្ទីរទៅសTីៈ មានទៅកីតទៅCងីជាញឹកញាប់ ការចែ�កខ័ណ្ឌ របស់វាបទៅង្កីតបានជាប្លា្ល ស្តូ

ចែ6រ ទៅស្ទីរនឹងទៅសTីគ្នា: ចែ/លទៅ2ថា 6ីត្រកចូែ6័រ និងម៉ាត្រកចូែ6័រ (បណ្ឌុ កសត%) ។ឧ. ពួកសត%Amphioxus, ថនិកសត%។- 6ិនទៅសTីៈ មាន6ីត្រកចូែ6័រ តូ�ជាង ម៉ាត្រកចូែ6័រ (អំបូរកង្ប)។

១.១. ៣ រទៅបJប និង លទ្ទផលនៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ របស់សុ៊តអូCូប្លា្ល ស្ទិក

- �ំទៅ\ះពួក សត%មានឆ្អឹងកងថា: ក់ទាបប្លង់ទី6ួយនៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ ត្ង់អ័ក្ខនៃនអឌ្ឍទៅគ្នាលអានីម៉ាល់និងអឌ្ឍទៅគ្នាលទៅវទៅសតាទីវ ឬត្ង់ខ័ណ្ឌ អ័ក្ខ ឬត្ង់ខ្វណ័្ឌ(Méridien) ប្លង់ទីពីរនៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ ត្ង់ខ្ខ័ណ្ឌ ចែ/រ បុ៉ន្ជា6ំុចែកងនឹងប្លង់ទី6ួយ វាបាន៤ប្លា្ល ស្តូចែ6័រ។

ទៅបីការចែ�កខ័ណ្ឌ ទាងំត្រសងុ ទៅហីយទៅសTីគ្នា: ទៅនាះ ទៅ2ថាទៅអកា% ទ័រយ៉ីាល់។ ទៅបីការចែ�កខ័ណ្ឌ ទៅស្ទីរទៅសTី ឬ6ិនទៅសTី �ង្អូរ (គន្លង) ទីបីជារយៈទទឹង /ូ�ទៅនះ វានឹង

ស្បជា6ួយទៅអកា% ទ័រនៃនប្លា្ល ស្តូចែ6័រទាងំ ៨ចែ/លបទៅង្កីតបានជា ៤6ីត្រកចូែ6័រ និង៤ម៉ាត្រកចូែ6័រ។

- �ំទៅ\ះសុ៊តថនិកសត%ខុសពីខាងទៅលីបន្តិ� ទៅត្រ\ះប្លង់ទី6ួយនៃនការទៅត្របះ 6ិនចែ6ន ខ្ខ័ណ្ឌ បុ៉ន្ជារយៈទទឹង។ ទៅបីការចែ�កខ័ណ្ឌ ទៅសTី ការទៅ$%ី�ំចែណករបស់ ប្លា្ល ស្តូចែ6័រប្ត្រពឹត្ត

ទៅ�តា6ស6កាល ចែ/លបទៅង្កីតបានជា ១៦ ៣២ ៦៤ ១២៨ ២៥៦...។- �ំទៅ\ះ Amphioxus ក:ងុ/ំណាក់ប្លា្ល ស្តូចែ6័រទៅស្ទីរទៅសTី ទៅហីយ/ំទៅណីរស6កាល

នៃន�ំចែណកទៅកាសិកាបានបន្តយ៉ាងយូរជាង Amphibien /ូ�ទៅនះប្លា្ល ស្តូចែ6័រ6ិនទៅសTីគ្នា: ទៅទ។

ពីទៅកាសិកាតូ�ៗ ចែ/លកា្ល យទៅ�ញពីការទៅ$%ី�ំចែណកសុ៊ត បានបទៅង្កីតជា 6ូ៉រយុឡា (Morula) ។ វត្ថុរាវទៅកីតទៅCងីទៅV�ទៅនា្ល ះប្លា្ល ស្តូចែ6័រ ទៅហីយវាបទៅង្កីតបានជាថង់

កណា្ត ល6ួយទៅនះទៅ2ថាប្លា្ល ស្តូចែសល (Blastocèle) ស្ថិតទៅVកណា្ត ល។ ការចែ�ក ខ័ណ្ឌ 6ិនទៅសTី ឬទៅស្ទីរទៅសTី ប្លា្ល ស្តូចែសលស្ថិតទៅVត្ង់អឌ្ឍទៅគ្នាលអានីម៉ាល់។

១.១. ៤ ការចែបងចែ�កខ័ណ្ឌ ភាគខ្លះ

ការចែបងចែ�កខ័ណ្ឌ ភាគខ្លះ បង្កលក្ខណៈសុ៊តទៅ6ស្តូប្លា្ល ស្ទិក (mésoblastiques) បានន័យថា �ំទៅ\ះសុ៊តទៅតCូទៅCសីុតនៃនពួកបក្ីស (Sauropsidés) និង

�ំទៅ\ះត្រតី/៏ទៅត្រ�ីនបង្កជាពន្លកអំត្របី៊យុ៉ងមានរាងជាថាសទៅនាះ ទៅ2ថាប្លា្ល ស្តូចែ/6(bla sto derme) ឬ ប្លា្ល ស្តូ/ីស ចែ/លស្ថិតទៅVទៅលីម៉ាស់6ិនទៅ$%ី�ំចែណកខ័ណ្ឌ នៃនវចីែតលុស។

�ំទៅ\ះសត%វង្គជាតិនិងសត%ល្អិតៈ វចីែតលុសស្ថិតទៅVកណា្ត លសុ៊ត រឯីណ្យូស្ថិតទៅVជំុវញិសុីតូប្លា្ល សទៅ"យបទៅង្កីតបានជាប្លា្ល ស្តូចែ/6។

១.១. ៥សារសំខាន់នៃន/ំណាក់ប្លា្ល ស្តូឡា

វគ្គនៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ ត្រតវូបង្កលក្ខណៈ6ិនត្រគ្នាន់ចែត ទៅ"យ�ំចែណកទៅកាសិកា/៏ ទៅត្រ�ីនទៅនាះទៅទ បុ៉ន្ទៅ"យ"ក់/ំទៅណីរនៃនឯកទៅទសចែ/លទៅរJប�ំជាវគ្គបន្តបនា្ទ ប់នៃន សំណំុ

�លនាបង្ករបូរាង។ អំត្របី៊យ៉ូវទិ្យាផ្កពិទៅសា$ន៍បK{ ញថា ប្លា្ល ស្តូចែ/6 វា6ិនទៅសTីសា�់ទៅទ។

១. ២ សំណំុ�លនាបង្ករបូរាង (Gastrulation)

១.២.១និយ6ន័យៈ ការវវិត្តន៍នៃនសញ្ញា} ណហ្កា្ក ត្រស្តុយឡា(Gastula)

សំណំុបង្ករបូរាង គឺជាសំណំុ�លនារបូរាងរហូត/ល់បង្ក បានជាស្ទាប់ ៣ សំខាន់របស់អំត្របី៊យុ៉ង។

ស្ទាប់ទាងំបីទៅនាះគឺ៖- ស្ទាប់ខាងទៅត្រ�ទៅ2ថា Ectoblaste ឬ Ectoderme- ស្ទាប់ខាងក:ងុទៅ2ថា Entoblaste ឬ Entoderme- ស្ទាប់កណា្ត លទៅ2ថាMésoblasteGastula ត្រតវូបានចាត់ទុកជា សារ\ង្គកាយមានពីរស្ទាប់។

• ១.២. ២ �លនាបង្ករបូរាងក:ងុទៅពលទៅ$%ី ហ្កា្ក ត្រស្ទុយឡា ថង់ប្លា្ល ស្តូចែសលបាត់ជាបន្តបនា្ទ ប់។ រន្ធgត់�ូលទៅនាះទៅ T̀ ះ

ប្លា្ល ស្តូព័រ។ ទៅVនីវទូៅនាះ ស្ទាប់ទៅ/ី6ទាងំពីរបង្កបទៅង្កីតគ្នា: ទៅ�វញិទៅ�6ក។ ស្ទាប់ខាងក:ងុកំណត់ថង់6ួយថTីៈ អាក់សង់ទៅតរងុ

(Archentéron) ។ ទៅគអា� ទៅត្របJបទៅ$Jបទៅ�នឹងបាល់ទៅហJបនឹង ចែបក ចែ/លបូ៉លទល់6ុខទាងំពីរជួបគ្នា: ។ ទៅនះជា /ំទៅណីរការក:ងុ

�លនាបង្ករបូរាងនៃនពួក amphioxus ។ ទៅគក៏អា�ទៅkីញទៅVក:ងុ អំបូរកង្បផងចែ/រ បុ៉ន្មានផ្គុំផងចែ/រជា6ួយ�លនាទៅអពីបូលី។

+ ទៅអពីបូលីៈ 6ីត្រកចូែ6័រនៃនបូ៉លអានីម៉ាល់/ុះ"លទៅហីយ\សជិតជាបន្តបនា្ទ ប់ ទៅលីម៉ាត្រកចូែ6័រនៃនបូ៉លទៅវទៅសតាទីវ។ ទៅVទៅពល�លនាគ្បជិតទៅនះត្រតវូបាន

បញ្ឈប់។ ម៉ាត្រកចូែ6័រមានភារកិ�្ចកាន់កាប់យកកន្ងសា្ថ នការខាងក:ងុទៅ�ទៅលី 6ីត្រកចូែ6័រ។ ប្ទៅភទ�លនាទៅនះ បង្កលក្ខណៈ�លនាបង្ករបូរាងនៃនអំបូរអង្ប។ តំបន់តូ�

រាងជារង%ង់ត្រតវូបានគ្ប់គ្ងទៅ"យការពត្រងីករបស់6ីត្រកចូែ6័រ ទៅហីយបទៅង្កីតបានជាប្លា្ល ស្តូព័រ។ អាក់សង់ទៅតរ ៉ងុបានបត្រង6ួទៅ"យម៉ាត្រកចូែ6័រ។

+ ទៅ/ឡា6ីណាស្ុសង (Délamination) /ំទៅណីរនៃនការចែញក ឬបញ្ជូលត្រក6ុទៅកាសិកា6ួយត្រក6ុចែ/លមានពី6ុន។ ប្ទៅភទ

ទៅនះកាលណាប្លា្ល ស្តូឌីសទៅរJប�ំជាស្ទាប់ បំចែលងជាពន្លកចែ/លមាន ពីរ ស្ទាប់។ + ការរកិំល

ទៅVក:ងុ/ំទៅណីរការបង្ករបូរាងនៃន Amphioxus និងអំបូរកង្បព្6ជា6ួយ គ្នា: ទៅនាះចែ/រអឌ្ឍទៅគ្នាលមា្ខ ងgត់�ូលក:ងុ6ួយទៅទJត ទៅកាសិកានៃនស្ទាប់ខាងទៅត្រ�

ទៅ$%ី/ំទៅណីរត6្ង់ទៅ�ប្លា្ល ស្តូព័រ ទៅហីយវាព័ទ្ធជំុវញិ និង�ូលទៅ�បាតទៅត្រកា6ទៅ/ី6bីទៅ� ស្ទាប់ ខាងក:ងុ បនា្ទ ប់វាក៏�ូលទៅ�ក:ងុស្ទាប់ខាងទៅត្រ�។

ក:ងុការរកិំលនៃនទៅកាសិកាទាងំអស់ទៅគអា� កត់សមា្គ ល់ទៅkីញថា៖- �លនាសំទៅ�ទៅ�រកតំបន់អ័ក្ស ជាពិទៅសសទៅ�រកប្លា្ល ស្តូព័រ- �លនាចែញកឃ្លា្ល ត ចាប់ទៅផ្តី6ពីតំបន់អ័ក្ស/ូ�គ្នា: �លនាទៅនះប្ត្រពឹត្តទៅ�

ទៅ"យទិសផ្ទុយពី�លនា6ុន។+ រ6ូរ

បនា្ទ ប់ពីការរកិំលទៅកាសិកាបាន6ក/ល់ចែគ6 ប្លា្ល ស្តួព័រទៅ"យការបង%ឹលជំុ សំទៅ�ទៅ�ខាងក:ងុ។ ទៅយីងទៅkីញថា រ6ូរ ប្លា្ល ស្តូព័រនៃនទៅកាសិកាទៅត្រ�ត្រតវូបានចាប់ ទៅផ្តី6 សំទៅ�ទៅ�ប្លា្ល ស្តូព័រ។ ទៅបីសិន/ំទៅណីររ6ូរត្រតវូបានទប់ទៅកាសិកាកាន់ចែតមានគំនរទៅCងីៗ

ទៅVត្ង់ប្លា្ល ស្តូព័រ ទៅនាះទៅហីយគឺ/ំណាក់6ួយ/៏សំខាន់នៃន�លនាបង្ករបូរាង។

+ ការ�ូលទៅ�ក:ងុ

�ំទៅ\ះសត%មានឆ្អឹងកងថា: ក់ខ្ពស់ ប្លា្ល ស្តូព័រត្រតវូបានជំនួសទៅ"យបនា្ទ ត់ ទៅ/ី66ួយ។ ទៅគសង្តទៅkីញមាន/ំទៅណីរសំទៅ�ទៅ�ទៅកាសិកាស្ទាប់ទៅត្រ�តា6ទិសបនា្ទ ត់

ទៅ/ី6។ ការទៅ�/ល់តំបន់ទៅនាះ ទៅកាសិកាទៅ$%ី/ំទៅណីរទៅ�ក:ងុកាន់ចែតទៅត្រ�។ ស្ទាប់ទៅត្រ� និង ស្ទាប់ក:ងុបទៅង្កីតបានជាស្ទាប់កណា្ត ល6ួយ។

+ ភាពសាយនៃនទៅកាសិកា កំទៅណីន�ំនួនទៅកាសិកាតា6រយៈ6ីតូស ប្ត្រពឹត្តទៅ�ទៅ"យស្បគ្នា: នឹង �លនា

បទៅង្កីតរបូរាង។

ជំពូកទី ២ /ំណាក់/ំបូងនៃនការលូតgស់របស់ពួក AMPHIOXUS

ការលូតgស់នៃនពួក Amphioxus គឺជាឧទាហរណ៍នៃន�លនាបង្ក របូរាងចែ/លប្ត្រពឹត្តទៅ�តា6រទៅបJបជាគំនូសបំត្រពញួ6ួយ។ វាបំទៅរកីារជារទៅបJប �ំទៅណះ/ឹង

នៃន/ំទៅណីរការ �ំទៅ\ះសត%មានឆ្អឹងកង ក:ងុទៅនាះមាន6នុស្សផងចែ/រ។២. ១ ការចែ�កខ័ណ្ឌ

ការចែ�កខ័ណ្ឌ មានទៅVប្ទៅភទទាងំត្រសងុ និងទៅស្ទីរទៅសTី។ ទៅគសង្តទៅkីញការ បង្កបទៅង្កីត 6ីត្រកចូែ6័រទៅVបូ៉លអានីម៉ាល់និងម៉ាត្រកចូែ6័រទៅVបូ៉លទៅវទៅសតាទីវ។ /ំបូងទៅCយី

ទៅកាសិកា/ុះ"ល ជារទៅបJបស6កាល ទៅ"យបង្កជាម៉ាស់/៏ទៅពញទៅលញ6ួយ មានរាង ចែស%័រចែ/លទៅ2ថា 6ូ៉រយុឡា។

បនា្ទ ប់6កមានការទៅល�ទៅCងីជាវត្ថុរាវទៅV�ទៅនា្ល ះទៅកាសិកា 6ូ៉រយុឡា ទៅហីយវាបំ ចែលងទៅ�ជាប្លា្ល ស្ទុយឡា។ វត្ថុរាវប្6ូលផ្តុំបានជាថង់កណា្ត ល6ួយ ចែ/លមានទៅ T̀ ះថា

ប្លា្ល ស្តូចែសល។ ប្លា្ល ស្តូចែសល ត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យស្ទាប់ចែត១ នៃនទៅកាសិកាចែ/លមានទំហំ តូ�ទៅVក:ងុបូ៉លអានីម៉ាល់ ជាងទៅVបូ៉លទៅវទៅសតាទីវ។

២. ២ �លនាបង្ករបូរាង �លនាបង្ករបូរាង ប្ត្រពឹត្តទៅ"យអំបូលី អឌ្ឍទៅគ្នាលនៃនម៉ាត្រកចូែ6័រ gត់�ូលទៅ�

ក:ងុអឌ្ឃទៅគ្នាល6ីត្រកចូែ6័រចែ/លនាឲំ្យបាត់បង់ជាបន្តបនា្ទ ប់នូវប្លា្ល ស្តូចែសល។កាលណាខ័ណ្ឌ ទាងំពីរត្រតវូប៉ះគ្នា: ទៅគសង្តទៅkីញមានៈ- ស្ទាប់ទៅត្រ�- ស្ទាប់ក:ងុ

ស្ទាប់ទាងំពីរទៅនះរ ុព័ំទ្ធទៅ"យបទៅង្កីតថង់ថTី6ួយទៅទJតទៅ2ថា អាក់សង់ទៅតរ ៉ងុឬ ទៅ\ះទៅវJនទៅ/ី6។ វាមានទំនាក់ទំនងខាង�ុងទៅ�នឹងប្លា្ល ស្តូព័រ។ ទៅVទៅលីចែគ6 ប្លា្ល ស្តូព័រ

មានទៅkីញស្ទាប់ទាងំពីរតភា្ជ ប់គ្នា: ។ ទៅគសនTត់ថា ប្លា្ល ស្តូព័រតំណាងឲ្យជាវ�្ច6ៈអំត្របី៊យុ៉ង ទៅគកត់សមា្គ ល់ជា

សា្ថ នភាពតំបន់កន្ទុយនៃនអំត្របី៊យុ៉ង។ រន្ធប្លា្ល ស្តូព័ររ6ួគ្នា: ជាបន្តបនា្ទ ប់។ទិ/្ឋភាពខាងទៅត្រ�នៃនហ្កា្ក លស្ទុយឡាមានការចែកចែត្របៈ- អំបី៊្្យុ៉ងលូតបទៅណា្ត យ និងមានរាងទ្ចែវង

ស្ទាប់ខាងទៅត្រ�មានរាងសំចែប៉តពីតំបន់កន្ទុយរហូត/ល់�ុងនៃនក្បាល។ /ូទៅ�:ះ ទៅនះជា ការចាប់ទៅផី្ត6ក:ងុស្ទាប់ទៅត្រ�ជាតំបន់បន្ទះប្សាទ ។

តា6ពិតសំណំុបង្ករបូរាងពួក Amphioxus មានភាពសាញំាណំាស់។ បនា្ទ ប់6កវាមាន�លនាអំបូលីបន្6ទៅទJតៈ

- ការរកិំលរបស់ទៅកាសិកានៃនស្ទាប់ទៅត្រ�រ6ូរទៅVជំុវញិចែគ6ប្លា្ល ស្តួព័រ និងទៅ$%ី/ំទៅណីរទៅ�ស្ទាប់ក:ងុត្ង់នីវ ៉/ំូបូលអាក់សង់ទៅតរ ៉ងុ។

- /ំទៅណីរសាយកូនៈ ទៅកាសិកាមានសក6TភាពទៅVត្ង់ចែគ6ខាងខ:ងនៃន ប្លា្ល ស្តួព័រ ចែ/លរាប់៉រងការបនា្ល យនៃនអំត្របី៊យុ៉ងទៅ�ទិសកន្ទុយ។

ទៅបីកាលណាទៅគតា6"នទិសរបស់ទៅកាសិកាខាងទៅលី (ទៅសីៗ) ចែ/លgត់ចែគ6 ខាងក:ងុ និងពី�ំទៅហJងប្លា្ល ស្តូព័រ ទៅគសង្តទៅkីញទៅកាសិកាស្ថិតទៅVក:ងុ /ំបូលនៃនអាក់

សង់ទៅតរ ៉ងុ។ ពី�ំទៅហJង (ពីខាង) ទៅកាសិកាភា្ជ ប់ជា6ួយទៅកាសិកាទៅ/ី6នៃនស្ទាប់ ខាងក:ងុ។

ជំពូកទី ៣ ការលូតgស់នៃនសុ៊ត និង បង្កអំត្របី៊យុ៉ងនៃនអំបូរកង្ប (AMPHIBIANS)

អំបូរកង្ប បង្កជាសមាA រៈពិទៅសសសត្រមាប់អ:កអំត្របី៊យុ៉ងសត្រមាប់ ទៅ$%ីការ ពិទៅសា$ន៍។៣. ១ ការទៅរJបរាប់អំពីសុ៊តរបស់កង្ប

វាគឺជាសុ៊តទៅCសីុតចែ/លមានប្ចែវង ២6. 6។ បូ៉លអានីម៉ាល់ សា្គ ល់ទៅ"យមានពិ� 6៉ង់ទៅតា: តចាស់។ បូ៉លទៅវទៅសតាទីវសំបូរទៅ"យវចីែតលុសទៅហីយ មានទិ/្ឋភាពថា្ល ។

តា6ការកត់ត្រតាទៅ/ី6bីសិក្សាអំពីជាលិកា ទៅគសង្តណ្យ៉ូស្ថិតទៅVក:ងុបូ៉ល អានីម៉ាល់នៃនសុ៊ត។ ផ្សុ៊តត្រតវូបានគ្ប/ណ្ត ប់ទៅ"យស្ទាប់6ុយកូបូ៉លីសាក់ការតី(Mucopolysacharide) ចែ/លទៅ2ថា ស៊រយុ៉ីងឬស្ទាប់ទៅត្រ�បង្អស់(Chorion)

នៃនគភ៌ ( ភា: សទៅនះ6ិន/ូ�ជា Chorion នៃនពួកសត%មានឆ្អឹងកងថា: ក់ខ្ពស់ទៅទ)។ /ំទៅណីរ នៃន សុ៊តតា6បំពង់អូវលុវាគ្បទៅ"យចែរ ៉ឬទៅពជ្អន្ធឹលៗចែ/លទៅប៉ាងទៅCងីទៅពលបះ នឹងទឹក។

៣. ២ លទ្ធផលនៃនប្លង់សីុទៅ6ត្រទីសK្ខ ង សុ៊ត6ិនបង្កកំទៅណីតជា6ួយប្ព័ន្ធ Mono-axiale ទៅទ។ /ូ�ទៅនះវាជា អ័ក្ស

បូ៉ល6ួយចែ/លជាអ័ក្សបត់បូ៉ល អានីម៉ាល់ និងបូ៉លទៅវទៅសតាទីវ ។។ណ្យូ៉ស្ថិត ទៅVផ្លូវនៃន អ័ក្សទៅនះ។ �ំទៅ\ះសុ៊តកង្បទៅគសង្តទៅkីញសុីទៅ6ត្រទី ទៅ"យទៅ$Jបទៅ�នឹងអ័ក្ស ទៅត្រ\ះ

ធាតុបង្កនៃនសីុតូប្លា្ល សត្រតវូបានពត្រKយទៅVជំុវញិអ័ក្សទៅនាះ។ សុ៊តទៅនះគឺមានសភាពទៅសTីសា�់បនា្ទ ប់ពីខ្បទៅណា្ត យរបស់វា(បនា្ទ ត់ទៅ6/្យាន)។

ផ្ទុយ6កវញិទៅគសង្តទៅkីញមានភាព6ិនទៅសTីសា�់ តា6រយៈទទឹងទៅ"យទៅ$Jបទៅ�នឹង អក្សទៅនាះទៅ"យសារភាពមានទៅត្រ�ីនទៅលីសលប់នៃនវចីែតលុសទៅVបូ៉ល ទៅវទៅសតាទីវ។

សរបុទៅស�ក្តី6ក 6ុនបង្កកំទៅណីតទៅគសង្តទៅkីញថាសុ៊តអំបូរកង្ប គ្នាT នប្លង់ សីុទៅ6ត្រទីសK្ខ ង ឬគ្នាT នរងអំទៅពីនៃនខ:ង- ទៅ\ះទៅទ។

ពីរបីទៅម៉ាងទៅត្រកាយបង្កកំទៅណីត6ក ទៅគសង្តទៅkីញមានសីុទៅ6ត្រទី6ួយ ទៅ$Jប នឹងប្លង់6ួយចែ/លបានជំនួសទៅ"យសីុទៅ6ត្រទីអ័ក្ស សុ៊តបានរងអំទៅពីនៃនខ:ង ទៅ\ះ

បានន័យថាមានតំបន់6ួយជាអនាគតទៅVផ្កខ:ងនៃនអំត្របី៊យ៉ុង។ អនាគតទៅ\ះស្ថិតទៅV ទល់6ុខតំបន់ទៅនាះ។ ការកំណត់ទាងំទៅនះ ទៅkីញទៅ"យការទៅល� ទៅCងីនូវរាងជា�ំណិត

ចែខ ពណ៌ប្ទៅផះនៃនអនាគតផ្កខ:ង។ កតា្ត ទាងំទៅនះ ទៅផ្តី6នៃនប6្បត្រ6លួទាងំទៅនាះ គឺជា ស្ម៉ាតូសូអីុត។

ប្លង់កណា្ត លចែ/លឆ្លងកាត់ទៅ"យ�ំណុ��ូលរបស់ស្ម៉ាតូសូអីុត កា្ល យ ជា សីុទៅ6ត្រទីសK្ខ ង។ ផ្កចែ/លស្ម៉ាតូសូអីុត�ូល និងកា្ល យទៅ�ជាផ្កទៅ\ះនៃន អំត្របី៊យុ៉ង។

បង្កនៃន�ំណិតទៅgកចែខពណ៌ប្ទៅផះ កំណត់ជាផ្កខ:ង ចែ/លបណា្ត ល 6កពីការបាត់បង់ពណ៌6ួយ�ំចែណករបស់តំបន់ទៅនាះ។ បង្កជារាង�ំណិតចែខទៅនះ ត្រតវូ

បានទៅ$%ីទៅCងីទៅ"យតំបន់ថា្ល នៃនអូវលុ។ /ូ�ទៅនះតំបន់ថា្ល អូវលុផ្ទុកនូវត្រគ្នាប់ពិ�6៉ង់ ចែ/លរាប់៉រងពណ៌ទៅតា: តចាស់

ទៅVបូ៉ល អានីម៉ាល់។ ផ្កចែ/លបានទទួលទៅ"យពិ�6៉ង់ បំភ្លឺក:ងុតំបន់បទៅង្កីតបាន ជា�ំណិតចែខចែ/លទៅពលទៅនាះពណ៌បានចែបងចែ�កគ្នា: រវាងបូ៉លទៅវទៅសតាទីវ

និងបូ៉លអានីម៉ាល់ ទៅ2ថា�ំណិតចែខពណ៌ប្ទៅផះ។

៣. ៣ ទិ/្ឋភាពខាងទៅត្រ�

៣.៣. ១ ការតែ�កខ័ណ្ឌ វាជាគម្រ!អូូ!ូប្លា& ស្ទិក!ិទៅស(�

៥០% ករណី ឆ:ូតទី១នៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ គឺទៅ$%ីទៅVកណា្ត លទៅ"យប្លង់សីុទៅ6ត្រទី សK្ខ ង។ ឆ:ូតទី២ គឺទៅកីតទៅCងីទៅVកណា្ត លវាចែ/រ បុ៉ន្វាមាន6ំុចែកង និងឆ:ូតទី១។

ឆ:ូតទី៣ ទៅកីតទៅCងីតា6រយៈទទឹងទៅ"យ6ូលទៅហតុពីការគរជាបន្តបនា្ទ ប់នៃនវចីែតលុស ទៅVតំបន់ បូ៉លទៅវទៅសតាទីវ ។ វាបទៅង្កីតបានប្លា្ល ស្តួចែ6័រ ៨6ិនទៅសTីគ្នា: ទៅទ ក:ងុទៅនាះមាន

៤ 6ីត្រកចូែ6័រទៅV បូ៉លអានីម៉ាល់និង ៤ម៉ាត្រកចូែ6័រទៅទJតទៅVបូ៉លទៅវទៅសតាទីវ ។

ទៅគសន:ិ"្ឋ នថា បនា្ទ ប់ពីការទៅ$%ី�ំចែណកទី១បូ៉លអានីម៉ាល់ទៅ$%ី�ំចែណកទៅលjនជាងបូ៉លទៅវទៅសតាទីវ ។ /ូ�ទៅនះតា6ការរកទៅkីញរបស់ទៅgក Balfour ភាពសំបូរទៅ"យវទីៅតលុសទៅVបូ៉លទៅវទៅសតាទីវ បានពន្យឺតនូវ�K% ក់នៃនការទៅ$%ី�ំចែណកទៅនាះ។

ទៅគសង្តទៅkីញថា ទៅពលកំពុងទៅ$%ីការចែ�កខ័ណ្ឌ វា6ិនបាន បទៅង្កីនមាឌទៅទ ទៅ\លគឺសុ៊តទៅVរក្សាទំហំ និងទ្ង់ត្រទាយរបស់វា/ចែ/ល។

៣.៣. ២ សំណំុ�លនាបង្ករបូរាង ការសំចែ/ងទៅ�ញ/ំបូងនៃន�លនាបង្ករបូរាង គឺវាទៅល�ទៅCងីនូវជ្លងតូ�

កាត់ទទឹងចែ/លមាននាទីសំខាន់ក:ងុ�លនារបូរាងចែគ6ខាងខ:ងប្លា្ល ស្តូព័រ។ វាទៅល� ទៅCងី�ទៅនា្ល ះបូ៉លខាងក:ងុ និងទៅអកា% ទ័រស៊ុត ក:ងុតំបន់ចែ/លភា្ជ ប់ទៅ�និង�ំណិតចែខ

ពណ៌ប្ទៅផះ។៣.៣. ៣ ប្សាទក!(

ទៅVខាង6ុខប្លា្ល ស្តូព័រនៃនតំបន់ខ:ងនៃនហ្កា្ក ស្រយុឡា មានរាងសំចែប៉ត និង បទៅង្កីត បានជាបន្ទះប្សាទ។ ចែគ6របស់វាទាងំសងខាងកកត្រកាស់ទៅVទៅពលទៅនាះអំត្របី៊យ៉ុង

បនា្ល យបទៅណា្ត យ។ បនា្ទ ប់6កបន្ទះប្សាទបំចែលងទៅ�ជា កំណកនៃនខួរឆ:ឹង។ ជាបញ្ចប់ បំពង់ប្សាទបង្កបទៅង្កីតទៅCងីទៅ"យការបញ្ចូលស្ទាប់ Bourrelets Médulaires

ទៅVទៅលីបនា្ទ ត់ទៅ6/្យាន។

តំបន់ខាង6ុខចែ/លបិទ ទៅហីយបទៅង្កីតបានរន្ធប្សាទ។ ទៅVទៅលីចែគ6នៃនស្ទាប់ទៅត្រ� ទៅល�ទៅCងីត្រតវូបានលូតទៅ"យ bourrellets médullaires និងភា្ជ ប់ទៅ�ខាងទៅលី

នៃនបំពង់សរនៃសប្សាទ។៣. ៤ ការវភិាគអំពី�លនាបង្ករបូរាង

ទៅនះជាការ"ក់ពណ៌នៃនទៅgក Vogt ចែ/លអនុញ្ញា} តឲ្យទៅយីងវភិាគ�លនាបង្ក របូរាង និងអា�នាឲំ្យទៅយីងតា6"នតំបន់ផ្នៃនអនាគត ប្លា្ល ស្លុយឡា រហូត/ល់ខាងក:ងុ

នៃនសុ៊តបង្កកំទៅណីត។ បនា្ទ ប់ពីការពិទៅសា$ន៍ទៅgក Vogt បានចែ�កតា6ភូ6ិសាត្រស្តជា ចែ/ន/ីសររីាង្គចែ/ល�ង្អុរទុកទៅពញផ្ ប្លា្ល ស្ទុយឡា។

ជំពូក ៤ ការលូតgស់អំត្របីយុ៉ងរបស់ពពួក SAUROPSIDES

(ពពួកបក្ីស)

សុ៊តបក្ីស និងពពួកលTនូសុទ្ធចែតប្ទៅភទទៅតCូទៅលសីុត ។ ស៊ុតទាងំអស់ទៅនាះ សំបូរ ទៅ�ទៅ"យវចីែតលុសចែ/លបង្កបានជាសុ៊តទៅលjង។ ការចែ�កខ័ណ្ឌ របស់

សុ៊តជាផ្ក (សុ៊តទៅ6រ ៉បូ្លា្ល ស្ទីក) និងរាង/ូ�ថាស ទៅហីយត្រតវូកំណត់ត្រពំចែ/នទៅ"យសំgក6ួយ។ សំ gកទៅនាះជាតំបន់សីុតូប្លា្ល ស ទៅស្ទីរចែតគ្នាT នវចីែតលុស និងជាកន្ងណ្យូស្ថិតទៅV។សំgកមានអង្គត់

ផ្ចិតប្ចែវង ៣6ីលីចែ6ត្ និងវាស្ថិតទៅVផ្កខាងទៅលីនៃនសុ៊ត ទៅលjង។ អំត្របីយុ៉ងនឹងបង្កបទៅង្កីតទៅលីផ្វចីែតលុស និងការវវិត្តន៍របស់វាមានភាពសាញំំាទៅ"យ

ទៅល�ទៅCងីនូវឧបស6្ព័ន្ធ/៏ទៅត្រ�ីនៈAmnion(ភា: សពីរជាន់ខាងក:ងុទៅនាះមានទឹកទៅភា្ល ះ),Chorion(ភា: សពីរជាន់រ ុព័ំទ្ទខាងទៅត្រ�

អំត្របី៊យ៉ុង), York sac( ថង់វចីែតលីន ឫថង់ផ្ទិត and Allantois(អាល់Cង់តូអីុត)

ទៅយីងទៅត្រជីសទៅរសីយកជាឧបករណ៍អំពីអំត្របីយុ៉ងមាន់ ទៅត្រ\ះវាត្រតវូបានទៅគសា្គ ល់ �្បាស់ជាង សុ៊តផ្ងៗទៅទJត។ ការយកអំត្របីយុ៉ងមាន់សំរាប់ពិទៅសា$ន៍ វាមាន

អត្ថប្ទៅយាជន៍សំរាប់អ:កសិក្សាខាងអំត្របីយ៉ុង។

៤. ១ ការសិក្សាអំពីទិសទៅ� និងសីុទៅ6ត្រទីនៃនស៊ុតបក្ីស

១.១. ១ �្បាប់របស់ទៅgក Von.Baer អំត្របីយុ៉ង6ិនបK{ ញទីតាងំណា6ួយទៅនាះទៅទទៅVទៅលីផ្នៃនសុ៊តទៅលjង។

អ័ក្សពីក្បាល- គូថ និងការតំរង់ទិសនៃនអំត្របីយុ៉ងទៅគ្នារពតា6�្បាប់របស់ទៅgកVon.Baer ។ ទៅបីកាលណាទៅគទៅ6ីលសុ៊ត6ួយផ្ក�ុងខាង$ំនៃនស៊ុតស្ថិតទៅVខាង

ឆ្ង ទៅហីយអ័ក្សពីក្បាលគូថ មាន6ំុចែកង និងអ័ក្សផ្ក$ំ- តូ�នៃនសុ៊ត6៉្យាង ទៅទJត ក្បាលរបស់វាត្រតវូបានសំទៅ�ទិសទៅ�ខាង6ុខចែ/លមានទីតាងំប្ឈ6 (ទល់6ុខ)

និងអ:កទៅ6ីល។ 6្យា�ងទៅទJត អ័ក្សអំត្របីយ៉ុងត្រតវូបានបទៅង្កីតទៅCងី�ំទៅ\ះសុ៊តបក្ីស ទៅ"យ

6ូលទៅហតុថា ប្លង់របស់វាជាសីុទៅ6ត្រទីសK្ខ ង។ កតា្ត ទាងំឡាយកំណត់នូវសីុទៅ6ត្រទី ក6Tទៅនះសុទ្ធចែតសា្គ ល់�្បាស់បនា្ទ ប់ពីការត្រសាវត្រជាវរបស់ទៅgក Clavert (១៩៥៩-

១៩៦០)។

៤.១. ២ អាកបbកិរយិាសុ៊តទៅVក:ងុបំពង់អូវលុ

�ំទៅ\ះទៅ6មាន់ សុ៊តរបស់វាសា: ក់ទៅVប្មាណ ២៤ ទៅម៉ាងក:ងុបំពង់អូវលុ។ ការចែ�ក ខ័ណ្ឌ ក:ងុរយៈទៅពលវាធា្ល ក់�ុះ និងត្រតវូបានបញ្ចប់ក:ងុទៅពលចែ/លវាពង រ�ួ។ ភា: ស

បំពង់អូវលុកំណត់ទៅ"យការទៅ$%ីកត្រនាក់របស់វាក:ងុ�លនា6ួយ យឺត នៃនការបង%ិលសុ៊តទៅVតា6អ័ក្ស$ំ និងជានិ�្ចជាកាលទៅ�តា6ទិសជា6ួយ គ្នា: ។ ការ

បង%ិលទៅនះត្រតវូបានបញ្ញា្ជ ក់ទៅ"យសាររ6ូរនៃន Chalaze ។ រ6ូរជាញឹកញាប់ ឬរ6ូររ6ួ (ព្6គ្នា: ) គឺជាការទៅគទៅ6ីលទៅkីញការទៅ$%ី Chalaze ខាងសា្ត នំៃនផ្ក�ុង$ំ

និង Chalaze Kកខាងឆ្ងនៃនផ្ក�ុងតូ�នៃនសុ៊ត។

ការសិក្សា អំពីការលូតgស់នៃនប្ទៅភទបក្ីសជាទៅត្រ�ីនបានបញ្ញា្ជ ក់ថា វាមានទំនាក់ទំនង យ៉ាងជិតស:ិទ្ធរវាងការតំរង់ទិសស្បទៅ"យទៅយាងទៅ�តា6�្បាប់របស់ ទៅgក

Von.Baer និងរ6ូររ6ួ (ព្6គ្នា: ) នៃនChalaze ។

ទៅ"យកំរណាស់ Chalaze បK{ ញអំពីរ6ូរបត្រញ្ញា្ច សពីរ6ូររ6ួ ។ ក:ងុករណីទៅនះទៅគសង្តទៅkីញថា អំត្របីយុ៉ងបK{ ញអំពីការតំរង់ទិសផ្ទុយ (បត្រញ្ញា្ច ស) ពី

�្បាប់របស់ទៅgក Von.Baer ក្បាលរបស់វាសំទៅ�6ករកអ:កអង្ត។ ការសង្តទាងំទៅនាះបញ្ញា្ជ ក់ថា វាមានការបង%ឹល6ួយផ្ទា្ទ ល់រវាងការបង%ិលនៃនសុ៊ត

ទៅVក:ងុបំពង់អូវលុ និងការតំរង់ទិសនៃនអំត្របីយុ៉ង។

៤.១. ៣ការបK{ ញរបស់សុ៊តទៅVក:ងុសbនូ

ទីតាងំសុ៊តក:ងុសbនូស្ថិតទៅVនឹង។ �ុងតូ�នៃនស៊ុតត្រតវូបានតំរង់ទិសក:ងុ១០% ករណីសំទៅ�6ក6ុខបានន័យថា 6ករកក្លូអាក់។

ក:ងុ១០% សុ៊តត្រតវូបានតំរង់ទិស�ុង$ំទៅ�ខាង6ុខ ការតំរង់ទិសទៅ�វាផ្ទុយ អំពី�្បាប់របស់ទៅgក Von Baer។

តា6ទៅgក Clavert បានបK{ ញថា ទីតាងំនៃនអ័ក្ខសុ៊តក:ងុសbនូទៅ"យ ភា្ជ ប់នឹងទីតាងំសីុទៅ6ត្រទីនៃនអំត្របីយុ៉ង។ ទៅបីសិនអ័ក្សទៅ/ក ទៅនាះប្លង់សីុទៅ6ត្រទីនៃន

អំត្របីយុ៉ងចែកងនឹងអ័ក្សទៅនាះ។ ទៅបីសិនអ័ក្សទ្តតិ� ឬ ទៅត្រ�ីនប្លង់សីុទៅ6ត្រទីនៃនអំត្របីយុ៉ងបង%ឹលក:ងុទិសទំទៅរតនៃនអ័ក្សរបស់�ុង$ំ- តូ�នៃនអំប្លីទុត (�ទៅនា្ល ះ) ទៅ"យទៅ$Jបនឹង/ឺក្ទ្តរបស់វា។

ក:ងុរយៈទៅពលសា: ក់ទៅVក:ងុសbនូ �ំទៅ\ះសុ៊តជារយៈទៅពលប្កបទៅ"យទៅត្រគ្នាះ ថា: ក់ 6ុនរយៈទៅពលត្លប់អ័ក្សសីុទៅ6ត្រទីសK្ខ ង។ រយៈទៅពលទៅនះ �ំទៅ\ះមាន់ មាន�ទៅនា្ល ះ

៦- ៨ទៅម៉ាង 6ុននឹងវាធា្ល ក់សុ៊ត។ រយៈទៅពលទៅនះគឺមានការទៅ$%ីព្6 គ្នា: ជា6ួយការ បង្កបទៅង្កីតនៃនផ្ថា្ល ក:ងុទៅពលនៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ និងទាក់ទងទៅ� នឹងលទ្ធក6Tរបស់ សីុទៅ6ត្រទីសK្ខ ង។ ទៅគអា�ចាត់ទុកថាការបង្កបទៅង្កីតផ្ថា្ល កំណត់ទីតាងំអ័ក្សក្បាល-

គូថនៃនអនាគតអំត្របីយុ៉ង និងប្លង់សីុទៅ6ត្រទីសK្ខ ង របស់វាផងចែ/រ។ ការបង្កបទៅង្កីត របស់វាបង្កអនាគតអំត្របីយុ៉ងបក្ីសចែ/លស6 6ូលនឹងការទៅល�ទៅ�ញទៅCងី�ំណិតចែខ

ពណ៌ប្ទៅផះនៃនពួកកង្ប។

៤. ២ ការសិក្សារបូសាត្រស្ត នៃនការលូតgស់

៤.២. ១ ការចែ�កខ័ណ្ឌ ការទៅត្របះទៅលីកទី6ួយទៅVទៅម៉ាងទីត្របាំ បនា្ទ ប់ពីបង្កកំទៅណីតទៅVទៅពលចែ/ល

សុ៊ត ទៅ�/ល់ Isthme នៃនអំបំពង់អូវលុ។ សា: 6នៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ ចែ�កម៉ាស់ សីុតូប្លា្ល ស ទៅ�តា6អង្គត់ផ្ទិត។ ត្ង់កន្ងទៅ$%ីការវលិជំុវញិនៃនសុ៊តវាបានឈប់ត្ង់

ចែកងជា6ួយទី6ួយ។ ប្លង់ទីពីរខាងទៅលីនៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ ចាត់ទុកថា/ូ�ជាខ្វណ័្ឌ ថ%ីទៅបីវាមានកំណត់ទៅ�នឹងតំបន់នៃនផ្សុ៊ត។

ការចែ�កខ័ណ្ឌ ទីបីជាខ័ណ្ឌ ឈរ។ វាត្រតវូបានបK{ ញទៅ"យទៅល�ទៅCងីសា: 6(គន្លង) ២ទៅស្ទីរ នឹងស្បទៅ�នឹងប្លង់ទី6ួយ។ ទៅVខណៈទៅនាះស៊ុតមាន ប្លា្ល ស្តូចែ6័រ ៨និងទៅ�/ល់សbនូរបស់បក្ីស។

ទៅVក:ងុ/ំណាក់កាលទីបួន នៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ ក៏ឈរ/ូ�គ្នា: ចែ/រ បុ៉ន្ចាប់ពី /ំណាក់កាលទៅនះទៅ� ការទៅ$%ី�ំចែណកឈប់ទៅ$%ីព្6ៗគ្នា: ទៅហីយ។ វាប្ត្រពឹត្តទៅ�

តា6រទៅបJបទៅ"យចែCកទៅ"យប្លា្ល ស្តូចែ6រ ៨ ទៅVកណា្ត លជាខ: រឯីប្លា្ល ស្តូចែ6័រ១២ ទៅកីតទៅCងីទៅVជំុវញិ។ ប្លា្ល ស្តូចែ6័រទាងំអស់ចែ/លបានបង្កបទៅង្កីតទៅCងី ត្រគ្នាន់ចែតត្រតវូបាន

កំណត់ទៅ"យភា: សទៅកាសិកាទៅVទៅលីផ្កណា្ត ល។ ទៅVខាងទៅត្រកា6ជិតវចីែតលុស ទៅគ គ្នាT នសង្តទៅkីញកំណត់ណា6ួយទៅទ 6្យា�ងទៅទJត

ប្លា្ល ស្តូចែ6័រ ចែ/លព័ទ្ធជំុវញិត្រគ្នាន់ចែតត្រតវូបានកំណត់ទៅលីត្រជងុ (ទៅកJន) ២ បុទៅណាI ះសំទៅ�ទៅ�ជំុវញិនៃនខ:ចែ/លទៅគ6ិនទៅkីញកំណត់ជា6ួយវចីែតលុសទៅទ។

ការចែ�កខ័ណ្ឌ ទៅ$%ីជាបន្តទៅ"យ6ិនទៅទJងទាត់ និង6ិនព្6គ្នា: បុ៉ន្ ប្ត្រពឹត្តទៅ� តា6ប្លង់ឈរជានិ�្ច ចែ/លgតសន្ធឹងសំទៅ�ទៅV

ជំុវញិនៃនខ:។ ក:ងុករណី�ុង ទៅត្រកាយទៅនាះ វាបង្កបានជាចែ/ន កំណត់ជំុវញិ ប្លា្ល ស្តូរចែ6័រចែ/លមានជាបន្តបនា្ទ ប់ កាន់កាប់

សា្ថ នភាព កណា្ត ល6ួយ ។ ប្លា្ល ស្តូរចែ6័រទៅVកណា្ត លទាងំឡាយ ទៅគសង្តទៅkីញថា �ំនួនវាទៅកីនទៅCងីវាបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យប្លា្ល ស្តូរចែ6័រទៅVខាងទៅត្រ� ចែ/ល6ិនមានចែ/នកំណត់ទៅVទៅCយី។

សំgកវត្តមានទៅVខណៈទៅនាះ ទិ/្ឋភាពម៉ាស់6ួយចែ/លបានទៅរJប�ំរ�ួចែ/ល មានរាងជាថាសទៅ2ថា ប្លា្ល ស្តូឌីស ឬ ប្លា្ល ស្តូទៅ/J6ចែ/លត្រតវូបានភា្ជ ប់គ្នា: ទៅ"យ ចែគ6

របស់វា និង6ុខរបស់វាទៅ�នឹងវចីែតលុសចែ/លភា្ជ ប់ទៅនាះ។ ទៅបីកាលណាប្លា្ល ស្តូឌី សមានរវាង ៣២ និង ៦៤ ប្លា្ល ស្តូចែ6័រ ទៅនាះការទៅត្របះថTី6ួយ ទៅទJតត្រតវូបាន

ទៅ$%ីអន្តរាគ6ន៍។ វាគ្នាT នទៅ$%ី�ំចែណកទៅកាសិកា6ីតូសទៅទ។ បុ៉ន្ការទៅត្របះសីុតូប្លា្ល ស ចែ/លសំខាន់ និងចាបំា�់�ំទៅ\ះទៅកាសិកាកណា្ត លសនៃន ប្លា្ល ស្តូឌីសទៅ"យការតំរង់

ទិសតា6បទៅណា្ត យវាអា�ស6្� និងអា�/ល់ទៅកាសិកា កណា្ត លនៃនចែ/នកំណត់ទៅពញទីចែត6្តង។ រហូត6ក/ល់ទៅពលទៅនះទៅកាសិកាបានប

ង្កជា6ួយទៅកាសិកាវចីែតលីន។ ការបង្កបទៅង្កីតចែ/នកំណត់ខាងក:ងុ�ំទៅ\ះប្លា្ល ស្តូចែ6័រក ណា្ត លត្រតវូបានទៅ$%ីតា6ទៅ"យទៅល�ទៅCងីប្ទៅហ្កាង6ួយយ៉ាងឆាប់ ចែ/លទៅពញទៅ�

ទៅ"យទឹករនៃងៈ ប្លា្ល ស្តូចែសលទី6ួយ ឬថង់នៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ ទី១។

ការចែ�កខ័ណ្ឌ ចែ/លប្ត្រពឹត្តទៅ�ទៅទJត រឯីម៉ាស់ប្លស្តូចែ6៉រកណា្ត លលូតgស់ ទៅCងី។ វាបំរងុខ្លួនទៅលី6ូល"្ឋ នត្រគឹះទៅកាសិកាពីរ។ ប្ទៅហ្កាងនៃនការចែ�កខ័ណ្ឌ កាន់ចែត$ំទៅCងីៗ និងបំចែបក

6ូល"្ឋ នត្រគឹះទៅកាសិកាកណា្ត លទាងំពីរនៃនថាស ខ:ចែ/ល6ិនទៅត្របះភា្ជ ប់ៗគ្នា: ទៅនាះ។

ការបញ្ចប់ប្លា្ល ស្តូឌីសមានៈ- ពីរ ឬទៅត្រ�ីន6ូល"្ឋ នត្រគឹះទៅកាសិកាកណា្ត លទៅ"យគ្នាT នចែ/នកំណត់។- តំបន់ជំុវញិនៃនទៅកាសិកាខាងទៅត្រ�ៗ ត្រតវូបានតំទៅរJបទៅលីជំុវញិទៅកាសិកាកណា្ត ល។- Syncytium(A mass or a layer of protoplam containing several or many nuclei not separated by cell membranes) ខាងទៅត្រ�ចែ/លបង្កបទៅង្កីតត្របតូូប្លា្ល សាT(Protoplasma) មាន ណ្យូ៉ទៅត្រ�ីនទៅ"យគ្នាT នចែ/នកំណត់ទៅកាសិកាទៅទ។ �ំទៅ\ះបក្ីស ទៅគសង្ត

ទៅkីញថា ការចែ�កខ័ណ្ឌ 6ិនបានស6្�ក:ងុការបទៅង្កីត 6ូ៉រ ៉ឡូា និងប្លា្ល ស្ទុឡា ទៅទ។ ទៅគអា�ចាត់ទុកថា ប្លា្ល ស្តូឌីសមានប្លា្ល ស្ទុឡាសន្ធឹងខាងទៅលីវចីែតលុស។

ការពិនិត្យខាងទៅត្រ�នៃនប្លា្ល ស្តួឌីសទៅkីញមានតំបន់ពីរខុសគ្នា: ៈ- ផ្ថា្ល- ផ្ស្អាប់

ផ្ថា្ល ទាក់ទងនឹងតំបន់កណា្ត លនៃនប្លា្ល ស្តូឌីស ចែ/លគ្បទៅ�ប្លា្ល ស្តួឌីស ទី១ /ូ�ជាមានសភាពថា្ល ។ ផ្ស្អាប់ត្រតវូបK{ ញទៅ"យ6ូល"្ឋ នត្រគឹះប្លា្ល ស្តួចែ6័រ ចែ/លទៅV

ជំុវញិ។ 6ុនទៅពលពងបន្តិ�ស្ទាប់ឯកនៃនប្លា្ល ស្តូឌីស បំចែលងទៅ�ជាខ:ឌីប្លា្លស្ទីកចែ/ល

ចែ�កទៅ�ញជាស្ទាប់ទៅសីរ6ួយ ឬអីុ�តូប្លា្ល ស និងអង់តូប្លា្ល សទៅនះជាប្លា្ល ស្ទុឡាទី២។

រទៅបJបបទៅង្កីតអង់តូប្លា្ល សទី១ ស្ថិតទៅVក:ងុការជចែជកគ្នា: ទៅVទៅCយី។ �ំទៅ\ះ អ:កនិពន្ធខ្លះ អង់តូប្លា្ល សជាផលនៃន/ំទៅណីរ délamination នៃនប្លា្ល ស្តូឌីស ចែ/ល

មានចែញកទៅ�ញពីទៅកាសិកាទៅVទៅសីរៗ និងទៅកាសិកាខាងក:ងុ(ទៅត្រ�) (Pasteel ១៩៤៥, Poratt ១៩៤៦) ។ �ំទៅ\ះអ:កនិពន្ធផ្ងទៅទJត អង់តូប្លា្ល សបានបង្ក បទៅង្កីត

ទៅCងីទៅ"យ/ំទៅណីរ រ6ូរ និងការរgត់�ូលនៃនចែគ6ប្លា្ល ស្តូឌីស វាបង្កទៅCងីនូវ ជទៅត្រ�ជាបន្ទះទៅកាសិកា6ួយចែ/លgតសន្ធឹងជាបន្តបនា្ទ ប់ទៅត្រកា6ស្ទាប់

ទៅសីរៗ (Petteron ១៩០៩) ។ ប្សិនជាពិតត្របាក//ូ�ទៅនះចែ6ន ទៅគអា�ចាត់ទុកថា ជា�លនាបង្ករបូរាងទៅផ្តី6ទៅ"យ/ំទៅណីរការពីរ/ង ទៅVនីវ ៉�ុូងខាងទៅត្រកា6នៃនស្ទាប់ទី១

ចែ/លមានលក្ខណៈ/ូ�ជាការgត់�ូលនៃនពពួក Amphioxusចែ/រ។

ក:ងុទៅពលចែ/លអង់តូប្លា្ល សបានបង្ករ�ួ ទៅគសង្តទៅkីញថា វាចែញកប្លា្ល ស្តូ ចែសលទី6ួយ ជាពីរជាន់គឺ៖

- ប្លា្ល ស្តូចែសលទី២ ទៅV�ទៅនា្ល ះអីុ�តូប្លា្ល ស និងអង់តូប្លា្ល សចែ/លវាមាន លក្ខណៈអូ6ូCូកទៅ�នឹងប្លា្ល ស្តូចែសលនៃនពួកសត%មានឆ្អឹងកងថា: ក់ទាបចែ/រ។

- អាក់សង់ទៅតរ ៉ងុទៅ/ី6 ស្ថិតទៅV�ទៅនា្ល ះអង់តូប្លា្ល ស និងសុ៊តទៅលjង។

៤.២. ២ �លនាបង្ករបូរាង បនា្ទ ប់ពីពងរ�ួ សុ៊តបន្តការលូតgស់របស់វាចែតក:ងុទៅពលទទួលការ ភា� ស់

ក:ងុរយៈទៅពល ២១ថ្(�ំទៅ\ះមាន់) ទៅVសីតុណ{ ភាព ៣៧អង្សាទៅស។ ប្លា្ល ស្តូឌីសបនា្ល យទៅ�ជារាងពងក្ទៅពីទៅV�ុងសុ៊តផ្ក$ំទាក់ទងនឹង អនាគត

តំបន់ក្បាល និង�ុងសុ៊តផ្កតូ�ជាអនាគតតំបន់កន្ទុយ។ ទៅផ្តី6ពីការបង្ករបូរាង ត្រតវូបានកំណត់សមា្គ ល់ទៅ"យការទៅល�ទៅCងីជា

រ�នាស6្ព័ន្ធបនា្ទ ត់ស្អាប់សំទៅ�ទៅ�ចែគ6ខាងទៅត្រកាយនៃនថាសចែ/ល6ិនមាន របូរាង ទៅVទៅCយី ទៅនះទៅ2ថាបនា្ទ ត់ទៅ/ី6។ បនា្ទ ត់ទៅ/ី6ទៅនះបនា្ល យយ៉ាងរហ័សរហូត ទៅ�/ល់

កណា្ត លតំបន់ថា្ល ។ ខាង�ុងនៃនក្បាល ក ទៅCងីទៅប៉ាងៈ /ំណ Hensen ។ បនា្ទ ត់ទៅ/ី6ត្រតវូបានផតជា/ំណក់ៗទៅ"យគន្លងទៅសីរៗ។

តំណ Hensen គឺជាកន្ងនៃនការរកីសាយទៅកាសិកា/៏ទៅត្រ�ីន។ ការរកី សាយ ទៅកាសិកាបទៅង្តីតការទៅត្រជJត�ូលរបស់ទៅកាសិកាចែ/លបានទៅរJប�ំរ�ួ ចែ/លទៅ$%ី /ំទៅណីរ

សំទៅ�ទៅ�6ុខ ស្ថិតទៅVទៅត្រកា6ទ្ង់ត្រទាយជាខ្ពួរកណា្ត លទំរង់សំចែប៉តៈ បនា្ល យនៃនក្បាល។ ខ្បនា្ល យទៅនះរកិំលទៅ�ក:ងុ�ទៅនា្ល ះអីុ�តូប្លា្ល សនិងអង់តូប្លា្ល ស

ទៅVផ្កក្បាលនៃន�ំណង Hensen ទៅគទៅkីញមានកន្ងផតតូ�6ួយ ចែ/ល មានរាងអន្លង់តូ�វា�ូលកាន់ចែតទៅត្រ�ទៅ"យសំទៅ�ទៅ�ខាង6ុខ។ �ំទៅ\ះបក្ីសផ្ងៗទៅទJតវា

បន្តជាប្ឡាយ(�ង្អូរ) ចែ/លទៅ$%ី /ំទៅណីរតា6បទៅណា្ត យនៃនក្បាលទៅ�ទៅបីកក:ុ ងអំបី៊្្យ៉ុងនៃនសត%បំទៅ�កូនទៅ"យទឹកទៅ"ះ ចែ/លទៅគទៅ2ថាប្ឡាយ គក"ល់

(Canal Chordal)។

ការទៅកីតទៅCងីបនា្ទ ត់ទៅ/ី6 ត្រតវូបានបញ្ចប់ទៅVថ្ទី ១៨ នៃន ការផ្ទា� ស់សុ៊ត។ បទៅណា្ត យរបស់វាមានប្ចែវង ២6. 6

កំណត់ទទឹងនៃនសុ៊តបK{ ញថា �លបង្ករបូរាងបានប្ត្រពឹត្ត ទៅ�ទៅ"យខ្លួនឯង ទៅត្រ\ះថាទៅ6តូប្លា្ល សបានទៅ$%ី/ំណាក់�ទៅនា្ល ះ

អីុ�តូប្លា្ល ស និង អង់តូប្លា្ល ស។

៤.២. ៥ ការបង្កបទៅង្ក��ឧបស!្ព័្ធនៃអំម្រប៊�យុ៉ង ផ:ត់ទ្នៃនអីុ�តូប្លា្ល សចែ/លបង្កបទៅង្កីតទៅVពីខាង6ុខក្បាលអំត្របី៊យុ៉ង gតសន្ធឹង

ជាបន្តបនា្ទ ប់សំទៅ�តំបន់កន្ទុយ ទៅ"យគ្ប/ណ្ត ប់ទៅលីអំត្របី៊យុ៉ងទៅនះ ទៅ2ថាស្ទាប់អំនីញុ៉ង(Amnion) ។ ម៉ាស់សុ៊តទៅលjងគ្ប/ណ្ត ប់ជាបន្តបនា្ទ ប់អង់តូប្លា្ល សទ្ (ត្រតតួ)

នៃនស្ទាប់ទៅ6តូប្លា្ល ស6ួយ ទៅនះបង្កថង់វចីែតលីន ឬថង់ផ្ចិត។ ទៅVទៅម៉ាងទី៦០អង់តូប្លា្ល សប ទៅង្កីតឧបស6្ព័ន្ធថTី 6ួយទៅ2ថា អាល់Cង់តូអីុត (allantois ។ វាមានការលូតgស់

យ៉ាងសំទៅបី6 និងវាបញ្ចប់ ទៅ"យព័ទ្ធជំុវញិយ៉ាងទៅពញទៅលញថង់ទឹកទៅភា្ល ះ ចែ/លជាកន្ង សា: ក់ទៅVរបស់អំត្របី៊យុ៉ង ទៅហីយបំទៅពញគ្ប់ត្រគ្នាន់ជាថង់វចីែតលីន។

៤. ៣ការវវិត្តន៍ទៅត្រកាយៗនៃនស្ទាប់ទាងំ០៣៤.៣. ១ ការវវិ�្ត៍នៃអង់�ូប្លា& ស

ទៅយីងបានទៅkីញទៅVទៅម៉ាងទី ២៤ ទៅគអា�ចែញក�្បាស់ទៅ\ះទៅវJនខាង6ុខជាទ6្ង់ផ:ត់ទ្នៃនអង់តូប្លា្ល សចែ/លមានរាង/ូ�ត្រមា6នៃ/សំទៅ�ទៅ�ខាងទៅត្រកាយ។

ទៅVទៅម៉ាងទី ៤៥ មានការបង្កបទៅង្កីតនៃនអង់តូប្លា្ល ស/ូ�គ្នា: 6ួយ បុ៉ន្សំទៅ�ទៅ�ទិសផ្ទុយ វា អា�ទៅ6ីលទៅkីញក:ងុតំបន់កន្ទុយនៃនអំត្របី៊យុ៉ង ទៅនះគឺជាទៅ\ះទៅវJនទៅត្រកាយ។ ការកទៅកីត

/ំបូងគឺចាប់ទៅផ្តី6ទៅ�ញនូវអាក់សង់ទៅតរ ៉ងុ ស្ថិតទៅVខាងទៅលីសុ៊តទៅលjង និងទៅ$%ី/ំទៅណីរទៅ� ជួបគ្នា: ។ ទៅVថ្ទី ៤នៃនការភា� ស់ប្ទៅហ្កាងនៃនបំពង់ទៅ\ះទៅវJនស្ថិតទៅVទៅលីសុ៊តទៅលjងបាន

កំណត់ខ្លួនឯងទៅ�ជាបំពង់6ួយ ស្ថិតទៅVតំបន់កណា្ត ល នៃនអំត្របី៊យុ៉ងៈ បំពង់វចីែតលីន។

៤.៣. ២ ការវវិ�្ត៍នៃទៅ!សូប្លា& ស ទៅVសK្ខ ងស៊/ ពួកសូ6ីតចែញកទៅ�ញពីគ្នា: វាស្ថិតទៅVជានិរន្តន៍ទៅលីចែគ6

�ំទៅហJង និងផ្កទៅ\ះ ព្6ជា6ួយអង្កត់ស្តួ�ទៅនះទៅ2ថា ផ្កកណា្ត ល សត្រមាប់ បទៅង្កីតជាខ្ទៅណត្រហ% ចែសន (Cordon Néphrogène) ។ ខ្ទៅនះនឹងកា្ល យជា ប្ភពទៅ/ី6នៃនប្"ប់ខាងទៅត្រ�។

ផ្កកណា្ត លបទៅង្កីតឲ្យមានឡា6សងខាង ចែ/លបានស៊/ជាស្ទាប់ បទៅង្កីត បានជាសូម៉ាតូទៅភ្លីរ (Somatopleure) ទៅផ្ទា្អ 6ភា្ជ ប់នឹងអីុ�តូប្លា្ល ស និងជាស្លង់ណូទៅភ្លី

រ (Splanchnopleure) ចែ/លភា្ជ ប់នឹងអង់តូប្លា្ល សទៅVទៅម៉ាងទី ៣០។ ទៅV�ទៅនា្ល ះ ស្ទាប់ទាងំពីរទៅនះស្ថិតទៅVថង់សឺCុ6 (Cavité coelomique)។

៤.៣. ៣ ការវវិ�្ត៍នៃអិុ��ូប្លា& ស បនា្ទ ប់ពីបិទបំពង់ប្សាទ អិុ�តូប្លា្ល សបង្កបទៅង្កីតទៅCងីវញិនូវនិរន្តរភាព

របស់វា។ ទៅVតំបន់ខាង6ុខនៃនបំពង់សរនៃសប្សាទ បទៅង្កីតទៅCងីនៃនការទៅផ្តី6ខួរក្បាល /ូ�ទៅនះតំបន់ខុសៗគ្នា: ត្រតវូទៅគសា្គ ល់�្បាស់ទៅVទៅម៉ាងទី ៣៣។ ជាពិទៅសស ទៅយីងសមា្គ ល់

ទៅkីញថា មានការលូតgស់នៃន Prosencéphale។ តា6ទៅស�ក្តីសន:ិ"្ឋ ន ទៅបីទៅគពិនិត្យការកាត់ទទឹងទៅ"យប៉ះ�ំពួកសូ6ីត ទៅគ

ទៅkីញថា/ូ�ជាប្លង់នៃនការទៅរJប�ំទូទៅ� រហូត/ល់/ំណាក់ណឺរ ៉ឡូានៃនអំបូរកង្ប។

៤.៤.ឧបស6្ព័ន្ធរបស់អំត្របី៊យុ៉ង

ឧបស6្ព័ន្ធរបស់អំត្របី៊យុ៉ងពួកបក្ីសមាន/ូ�ខាងទៅត្រកា6៖

ភា: សសុក ថង់ផ្ចិតឬថង់វចីែតលីន និង អាCង់តូអីុត

៤.៤.១.កំណភា: សសុក

បនា្ទ ប់ពីទៅម៉ាងទី៣០នៃនការភា� ស់6កផ:ត់ទ្នៃនអិុ�តូប្លា្ល ស បទៅង្កីតទៅCងីពីខាង6ុខនិងទៅVខាងទៅលីទៅកJនខាង�ុងក្បាលនី

6ូយៗ។ ផ:ត់ទ្ទៅនះលូតgស់ទៅ�តា6ទិសនៃនកន្ទុយទៅ"យគ្ប /ណ្ត ប់ទៅលីអំ៊ត្របី៊យុ៉ង/ូ�ជាឆ:ុក។ ចែគ6ទៅសររីបស់វាទៅ�/ល់ទល់6ុខផ្កខាងទៅលីនៃនអំត្របី៊យុ៉ងនិងផ្សារភា្ជ ប់ពី6ួយទៅ�6ួយ។

• ប្មាណ៤៨ទៅម៉ាងផ:ត់ទ្ទៅល�ទៅCងីទៅVតំបន់កន្ទុយ នឹងទៅ�ជួបទៅលីកទី១ ផ:ត់ទៅនះទៅហីយជាកន្ងរgយ

�ូលគ្នា: ។ /ូ�ទៅនះទៅគសង្តទៅkីញមានកំណត់ចែ/នជាថង់6ួយ(ថង់ទឹកទៅភា្ល ះ)ចែ/លបំទៅពញទៅ"យវត្ថុរាវថា្ល និងភ្លឺ។អំត្របី៊យុ៉ងពកខ្ពស់ទៅCងីៗទៅVក:ងុទឹកទៅភា្ល ះទៅនាះ។

ផន្ៃនសុកត្រតវូបានបK{ ញទៅ"យផ:ត់ទ្ទំាងទៅនាះ។ ផ្ទៅនាះ បទៅង្កីតបានជា២ស្ទាប់៖

. ស្ទាប់ក:ងុបង្កទៅ"យអិុ�តូប្លា្ល ស

. ស្ទាប់ខាងទៅត្រ�បង្កទៅ"យទៅ6សូប្លា្ល សផ្កទៅត្រ�ផ:ត់ទ្នៃនសុកបង្កជាទឹករនៃងVon Baer ឬ ទៅ2ថាគរយុ៉ីង(chorion)ភា្ជ ប់នឹងភា: សសំបក។

ទឹករនៃងVon Baer ត្រតវូបានបង្កទៅ"យៈ.ស្ទាប់អិុ�តូប្លា្ល សទៅត្រ�.ស្ទាប់ទៅ6សូប្លា្ល សក:ងុ

ទៅV�ទៅនា្ល ះភា: សសុកនិងទឹករនៃងមានថង់6ួយទៅ2ថាCoelome extraembryonnaire ភា: សសុក

មានតួនាទីការ\រអំត្របី៊យុ៉ង។ ទឹកទៅភា្ល ះទៅនះទប់6ិនឲ្យ មានភាពស្ងួតរបស់អំត្របី៊យុ៉ង។ ទៅVទីបញ្ចប់នៃនការ

ភា� ស់វត្ថុរាវទៅនាះត្រសបូយកទៅ"យអំត្របី៊យុ៉ង។

៤.៤. ២ ថង់ផ្ចិ� ឬ វីតែ�ល�ទៅកាសិកាអង់តូប្លា្ល សចែ/លបានបង្កបទៅង្កីត/ំបូងនៃនទៅ\ះទៅវJនទៅ/ី6

ចែ/លgតសន្ធឹងទៅលីផ្សុ៊តទៅលjងទៅ�តា6ឡា6នៃនទៅ6សូប្លា្ល ស។ ជាទីបញ្ចប់ វចីែតលុសត្រតវូព័ទ្ធជំុវញិទៅ"យអង់តូប្លា្ល សទៅពញទៅលញចែត6្តង

ជា/ំបូងទៅ\ះទៅវJនទៅ/ី6ទំនាក់ទំនងយ៉ាងទូgយជា6ួយថង់វចីែតលី ន។ បុ៉ន្ការទាក់ទងទៅនះនឹងបត្រងញួទៅ�ជាបំពង់6ួយចែ/លស្ថិតទៅVក:ងុទងវ ី

ចែតលីន។

• ផ្នៃនថង់ផ្ចិតទៅល�ទៅCងីជាត្រជាងំៗផ្ទា្ទ ល់ នឹងសុ៊តទៅលjង សត្រមាប់ពត្រងីកនៃន ការត្រសបូ�ូល។ ថង់ផ្ចិត ទៅនះជា

សររីាង្គ�ិញ្ចឹ6អំត្របី៊យុ៉ង។ ទៅកាសិកាអង់តូប្លា្ល សរបស់ វាបទៅង្កីតអង់សីុ6ចែ/លបំ

ចែលងរចីែតលុសជាសារធាតុចែ/លអា�ទៅ$%ីសមានក6Tបានសារធាតុទាងំទៅនះទៅហីយត្រតវូបានទៅ$%ី/ំទៅណីរទៅ"យប្ព័ន្ធចែវន៉

អូ6ផ្ទាCូទៅ6សង់ទៅតរ�ិ (Omphalomésenterique) រហូត/ល់អំត្របី៊យុ៉ងចែ/លសារធាតុទាងំទៅនះទៅត្របីត្របាស់

សត្រមាប់លូតgស់របស់អំត្របី៊យុ៉ង។

៤.៤. ៣ អាឡង់�ូអិុ� វាជាការបំចែលង6ួយនៃនអង់តូប្លា្ល ស ចែ/លបង្កបទៅង្កីតទៅVខាងទៅត្រកាយនៃន ថង់ផ្ចិត

ទៅលីផ្កទៅ\ះនៃនទៅ\ះទៅវJនទៅត្រកាយ។ វាgតសន្ធឹងយ៉ាងទៅលjន និង�ូល លុកលុយទៅលី សីុCុ6 (Coelome) ទៅត្រ�អំត្របី៊យុ៉ង អង់តូប្លា្ល សបង្កបានជា

អាCង់តូអីុតទៅត្រសាបទៅលីភា: សសុក និងថង់ផ្ចិត។ បនា្ទ ប់ពី ២សប្លា្ត ហ៍នៃនការភា� ស់ អំត្របី៊យុ៉ង ត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យភា: សសុកផង និងអាCង់តូអីុតផង។ ផ្ទៅនះផ្ចិត

ភា្ជ ប់នឹងទៅ6សូប្លា្ល សនៃនទឹករនៃង Von Baer ទាងំអស់ទៅនះផ្គុំបានជាអាCង់តូស៊រ្យ៉ុង(allanto-Chorion)។

អាCង់តូអិុត មាន6ុខKរ/ូ�ខាងទៅត្រកា6៖ - បណ្តូ រ/ទៅង{ី6ប្ត្រពឹត្តទៅ�ទៅ"យសារ allanto-chorion ចែ/លសរនៃស`6

ស្ថិតទៅVជិតផ្នៃនសុ៊ត- ទៅ"យសារការផ្តិតភា្ជ ប់នឹងសំបកស៊ុត allanto-chorion អា�ត្រសបូយកជាថTីនូវ

អំបិលកាល់ស្យូ6 ចែ/លនឹងទៅត្របីត្របាស់ទៅ/ី6bីបទៅង្កីតឆ្អឹងរបស់អំត្របី៊យុ៉ង- ត្រជាងំនៃនអាល់Cង់តូអីុត អនុញ្ញា} តត្រសបូយកអាល់បុ៊យ6ីន (Albumen)។-អាCង់តូអីុតទៅត្របីត្របាស់ជាអាងស្តុកផលិតផលបញ្ញទៅចាលនៃនត6្ងទៅនា6របស់អំត្របី៊យុ៉ង។

ជំពូកទី ៥

អំពីកាចែ6៉ត

៥. ១ ស្ម៉៉ា�ូសូអុ�� សម៉្ាតូសូអីុត គឺជាទៅកាសិកាមានប្លា្ល ចែសលឯកចែ/លមានបទៅណា្ត យពី ៥៥ ទៅ�

៦០µ។៥.១. ១ 6ីត្រកទូស្សន៍អុបទិក

តា6ការពិនិត្យតា66ីត្រកទូស្សន៍បានឲ្យទៅkីញថា ស្ម៉ាតូសូអីុតមាន ៣កង់៖- ក្បាល ( បទៅណា្ត យ ៤ ទៅ�៥ µ និងកត្រមាស់ ២ µ) ទៅបីទៅ6ីល�ំ6ុខទៅkីញ រាង/ូ�

សុ៊តបក្ីស។- ក ចែ/លមានសន្ទូ�រវាងក្បាល និងកន្ទុយ ឬប្លា្ល ចែសល។- កន្ទុយ ឬប្លា្ល ចែសលត្រតវូបានបង្កបទៅង្កីតទៅCងីពីផ្កកណា្ត ល6ួយចែ/ល មានប្ចែវង ៤

µ ទៅ� ៥ µ និងអង្កត់ផ្ទិត ១ µ ។ ផ្កទៅ6 ( ៤០ ទៅ� ៥០ µ) និងផ្កបញ្ចប់មានប្ចែវង ៥ µ។

៥.១. ២ 6ីត្រកទូស្សន៍ទៅអC�ិត្រតនិូ�

ការKររបស់ទៅgក Anberg និង Fawcett បានបញ្ញា្ជ ក់ៈក, ក្បាលកាចែ6៉តទៅ T̀ ល

ជាពិទៅសសវាមានណ្យូ៉ចែ/លត្រតវូបានបង្កទៅCងីទៅ"យ ត្រកម៉ូាទីនទៅសTីសា�់ចែ/ល មាន ២៣ ត្រក6ូ៉ូសូ6។ ក្បាលរបស់វារកី$ំ/ូ�ជាស្ម៉ាតូសូអីុតផ្ងៗទៅទJតទៅ"យ

ភា: សប្លា្ល ស្ទិក។ ក្បាលស្ម៉ាតូសូអីុតត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យស្កទៅស្តីង (Pellicule) សីុតូប្លា្ល ប្លា្ល ស។ ទៅត្រសា6ក្បាលខាង6ុខចែ/លគ្ប/ណ្ត ប់ទៅ"យ អាក់ត្រកសូូ6។ ទៅV

ខាងទៅត្រកាយណ្យូ៉មានបន្ទះត្រគឹះ6ួយ។ខ, ក របស់វាផ្ទុកទៅ�ទៅ"យៈ+ សង់ត្រទីយូ៉លត្របកុសីុម៉ាស់ (Centriole proximal) ស្ថិតទៅVភា្ជ ប់ និង

បន្ទះត្រគឹះចែ/លតំទៅរJបកាត់ទទឹង។

+ សង់ត្រទីយ៉ូលឌីសា្ត ល់ (Centriole Distal) ចែ/លមានរាងជាបំពង់ តូ�ៗ ទៅហីយបទៅង្កីតបានជាភីឡា6៉ង់ប្លា្ល ចែសល។

+ សរសរជាអង្កត់ៗ ចែ/លទៅ�ញពីបន្ទះត្រគឹះ និងបទៅង្កីតជាសរនៃសតូ�ៗ ចែ/លបទៅង្កីតបានជាកង់ទៅត្រ�នៃនអង្កត់បនា្ទ ប់6កទៅទJត។

គ, ផ្កកណា្ត ល+ ផ្កកណា្ត លទៅនះត្រតវូបានទាញ6កកណា្ត លទៅ"ភីឡា6៉ង់ស:លូៈ មាន

០៩ បំពង់តូ�ៗទ្ចែ/លមានអង្កត់ផ្ចិត ១៨០A ចែ/លបង្កទៅCងីជាកង់ក:ងុ វាក៏ សំទៅ�រកកណា្ត លទៅ"យបំពង់តូ�ៗទ្ចែ/លមានអង្កត់ផ្ចិត ១៨០A

ចែ/រ។ ទៅនះ ជា�រនាស6្ព័ន្ធ$6Tតានៃនធាតុញ័រ។+ ទៅVជំុវញិភីឡា6៉ង់នៃនប្លា្ល ចែសល រ6ូជាស្ទាប់ទៅស្ព�រ 6ីតូកុងត្រ/ឺៈ 6ីតូកុង

ត្រ/ឺចែវងៗ ចែ/លតំបូងស្ថិតទៅVស្បនឹងភីឡា6៉ង់ ទៅហីយវាតំទៅរJបជារាងទៅអលីសជិតៗគ្នា: ។

+ មានស្ទាប់នៃនសុីតូប្លា្ល សព័ទ្ធជំុវញិទាងំ6ូលចែត6្តង។+ កង់ Jensen ឬ annulus គឺជាកត្រមាស់Kយ6ួយនៃនភា: សប្លា្ល ស្ទិក ឬ

ប្ចែហលជាបង្កបទៅង្កីតនៃនប្ភពសង់ត្រទីយូ៉ស។k, ផ្កសំខាន់

ភីឡា6៉ង់អ័ក្ខ ត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យចែតកង់ទៅត្រ�បុ៉ទៅណាI ះ ចែ/លមានឌី6៉ង្់ស្ុសង តូ�ទៅ�ៗទៅ"យសំទៅ�ខាង�ុង។ ទៅត្រសា6ត្របទូៅតអីុន ចែ/លស្ថិតទៅVទៅត្រកា6 ប្លា្ល សាT ចែC6

(Plasmalemme) មាន6ុខKរសត្រមាប់ទប់6ិនឲ្យចែបកភីឡា6៉ង់ ក:ងុទៅពលចែ/លមានការបក់របស់ប្លា្ល ចែសល។

ង, ផ្កបញ្ចប់ ទៅត្រសា6ត្របទូៅតអីុនបានបាត់បង់ៈ ភា: សប្លា្ល ស្ទិ� ត្រតវូបានភា្ជ ប់ជា6ួយភីឡា6៉ង់

អ័ក្ខ។

៥.១. ៣ សររីៈវទិ្យានៃទៅកាសិកា

ក, អាក់ត្រកសូូ6 (acrosome)

ទៅយីង6ិនត្រតវូ�្Cអំាក់ត្រកសូូ6 និងអ:កទៅចាះ ចែ/ល សរទៅសរទៅVក:ងុការពិពណ៌ នាអំពីស្ម៉ាតូអីុតនៃនអ:កនិពន្ធខ្លះៗទៅនាះ និងបK{ ញ /៏Kយបំផុតនៃនការខុសគ្នា: ទៅVផ្ក

ខាង6ុខនៃនភា: សណ្យូ៉។ វត្តមានទៅថរនៃនអាក់ត្រកសូូ6 ត្រតវូបានបង្កទៅCងីក:ងុទៅពលបង្ក ស្ម៉ាតូសូអីុត ទៅ"យសក6Tភាពនៃន Golgie ចែ/លវាមាន6ុខKរសំខាន់ក:ងុការបង្ក

កំទៅណីត។ 6ុខKរទៅនះ6ិនត្របាក/ ថាជាទៅ6កានិ�ទៅទ។ ទៅយីងអា�សនTតថា អាក់ត្រកសូូ6 ផ្តល់ឲ្យជាផ្ក6ួយអា� ភា្ជ ប់ទៅ�នឹងសុ៊ត និងវារទំៅ"ះនូវអង់សុី6ទាងំឡាយ។

ជាពិទៅសសមានអីយ៉ាទៅលJវ ៉នីូ"ស (Hyaluronidase) (ទៅkីញមាន អាសីុត hyaluronique) ចែ/លត្រតវូបាន ទៅ$%ីប្តិក6Tទៅ"យអង់សីុ6ទៅនាះ ទៅVក:ងុ

រ�នាស6្ព័ន្ធផ្ទៅត្រ�អូវលុ (Corona radiata, membrane pellucide) ។ ការសង្តទៅkីញបK{ ញអំទៅពីទៅនះថាៈ ស្ម៉ាតូសូអីុតទាងំឡាយចែ/លមានទ6្ង់6ិន

ប្ក្តីនៃនអាក់ត្រកសូូ6 6ិនអា�បង្កកំទៅណីតបានទៅទ។

អាក់ត្រកសូូ6ផ្ទុកទៅ�ទៅ"យ លីសីុន (Lysine) ផងចែ/រ អា�រgំយ ត្របទូៅតអីុនទាងំឡាយនៃនភា: សតំបន់ថា្ល របស់អូវលុ។

អាក់ត្រកសូូ6 គឺ6ុយកូបូ៉លីសាក់ការតី�ូលរ6ួក:ងុធាតុបង្ករបស់វា។ 6៉្យាងទៅទJតគឺជារ�នាស6្ព័ន្ធ/៏ផុយនិងត្រតវូខូ�ទៅVក:ងុលក្ខណ្ឌ 6ិនប្កប។

ការសង្តទៅkីញទៅ"យ6ីត្រកទូស្សន៍ទៅអC�ិត្រតនិូ�បK{ ញថា អាក់ត្រកសូូ6ត្រតវូបានទៅ$%ីឲ្យអស់នូវសារធាតុទាងំឡាយរបស់វាក:ងុទៅពលនៃន

ស្ម៉ាតូសូអីុតឆ្លងកាត់ភា: សទៅត្រ�នៃនសុ៊ត (Moricard, Hadek)។

ខ, ក ស្ម៉ាតូសូអីុត

រ�នាស6្ព័ន្ធរបស់វាពិបាកទៅ$%ីការបកត្រសាយណាស់។ សង់ត្រទីយូ៉លត្របកុសីុម៉ាល់(Centriole proximal) គ្នាT នភាគស6្ព័ន្ធជាក់ស្ងជា6ួយនឹង

ប្លា្ល ចែសលទៅទ។ វានឹងមាន6ុខKរពិតត្របាក/ចែតក:ងុទៅពលបង្កកំទៅណីត។ �ំទៅ\ះសង់ត្រទីយូ៉ លឌីសា្ត ល់ (Centriole Distal) វញិមានសភាព/ូ�នឹងអង្គស្អិតៗ (ឆTវាភាយ

ទៅ�ញនូវកំgងំចែ/លសុទ្ធជាត្រគឹះនៃនការទៅ$%ីឲ្យមាន�លនារបស់ប្លា្ល ចែសល។

គ, $6Tជាតិ និង6ុខKរនៃនភីឡា6៉ង់ប្លា្ល ចែសល

ភីឡា6៉ង់ប្លា្ល ចែសល និងអា�ទៅត្របJបទៅ$Jបនឹងភីឡា6៉ង់ Myosine និង actine នៃន សា�់របស់សរនៃសញ័រ (Myofibrille) ទៅ�នឹងរ�នាស6្ព័ន្ធទ្ ត្របទូៅតអីុននិង

លក្ខណៈកន្រ្តានា្ត ក់របស់វា។ ទៅ"យតា6ទៅគ្នាលការណ៍ទៅ�នឹងការ�ំរាញ់យកក:ងុ6ជ្ឍ "្ឋ នគ្លីទៅសរ ៉លូរបស់ទៅgក Hoffman-Berling បានយក រទៅបJបប្លា្ល ចែសល6ិន

មានជីវតិចែ/លទៅ$%ីប្តិក6Tទៅ"យទៅ$%ី�លនាព្6គ្នា: កាលណាទៅគបន្6 ATP ។ 6៉្យាងទៅទJតត្រតវូកត់សមា្គ ល់ថា ទៅគសង្តទៅkីញ ATP ក:ងុស្ម៉ាតូសូអីុត In vivo។

�ំទៅ\ះទៅgក Bradfield (១៩៥៥) សរនៃសកណា្ត ល ០២ អា�/ឹកនាំ ប្ទៅភទ Influx 6ួយចែ/លបទៅង្កីតជា�K% ក់ទៅVក:ងុ ក របស់ស្ម៉ាតូសូអីុត និងមាន ការ

ស6្បសត្រ6លួក:ងុការកន្រ្តានា្ត ក់សរនៃសខាងទៅត្រ�។ /ូ�ទៅនះនឹងធានាការបន្តរលកនៃនភាពទៅកាងវមិាត្ទាងំពីរចែ/លរត់តា6

បទៅណា្ត យប្លា្ល ចែសលតា6ទិសឌឺសា្ត ល់ (Distale) ទៅ"យទៅ$%ីឲ្យស្ម៉ាតូសូអីុតទៅ�6ុខបាន។

កន្ទុយរបស់សម៉្ាតូសូអីុតមានគ្ប់ធាតុចាបំា�់ ទៅ/ី6bីទៅ$%ី�ល័ត ទៅត្រ\ះថា ស្ម៉ាតូសូអីុតគ្នាT នក្បាល6ិនអា�ផ្ទា្ល ស់ទីបានទៅទ។

ថា6ពលចាបំា�់ក:ងុការទៅ$%ី�លនានៃនប្លា្ល ចែសល ត្រតវូបានផ្តល់ទៅ"យ6ីតូ កុងត្រទី នៃនផ្កកណា្ត លរបស់ស្ម៉ាតូសូអីុត។ /ូ�ទៅនះទៅគ/ឹងថា ទៅ6តូកុងត្រទីផ្ទុក ទៅ"យប្ព័ន្ធ

អង់សុី6នៃនការទៅ$%ីអុកសីុតក6T និងវាជាប្ភពនៃនសំទៅយាគផូស%័រ/៏ មានត6្ខ្ពស់។ 6៉្យាងវញិទៅទJតសា្ថ នភាពខាងទៅត្រ�នៃន 6ីតូកុងត្រទីក:ងុផ្ក កណា្ត លចែណនាំ (ទៅស:ី)

បន្រKយ6ួយនៃនទៅ6តាបូលីត្រវាងគ្នា: ឯង និង6ជ្ឍ": ន ស6ស្ប។

• ៥.១. ៤ ជីវគី6ីនៃនសម៉្ាតូសូអីុត

ស្ម៉ាតូសូអីុតផ្ទុកទៅ"យជាតិពិទៅសសអាសីុតនុយក្អិុ� ត្របទីូតKយ ទៅCសីុទីន។ ក្បាល របស់វាឲ្យ(ផ្តល់) ប្តិក6Tនៃន ADN ។ ទៅVក:ងុសម៉្ាតូ

សូអីុតទៅគ្នាបា ការវភិាគរកទៅkីញ ៤០% AND និង ៥៧% ប្ទៅតអីុនចែ/លសំបូរទៅ� ទៅ"យអាក់សីុនីន (Arginine) ។ ទៅVក:ងុណ្យូ៉នៃន ស្ម៉ាតូសូ

អីុតមាន ៣× ១០ ស%័យគុណ/ក១២ ត្រកា6នៃនAND និងមានទ6្ងន់ ២០% នៃនរបូធាតុ ទៅសាះទឹករបស់ស្ម៉ាតូសូអីុត។ ទៅយីងគួរកត់សមា្គ ល់ទៅkីញថា

បរមិាណទៅនះមាន\ក់កណា្ត លនៃន AND នៃនទៅកាសិកាសូម៉ាទិកឌីប្លូអីុត។

អាក់ត្រកសូូ6 ត្រតវូបានបង្កបទៅង្កីតទៅCងីទៅ"យភាពសាញំានំៃនលីបូ៉គ្លីបូ ត្របទូៅតអីុន (Lipoglycoprotéine) ចែ/លមានអាសីុត ស្យា�លីក (acide

sialique) វាមានសក6Tភាពត្របទូៅតអូលីទិក និងមានលក្ខណៈរgំយតំបន់ថា្ល របស់ អូវលុ។ 6៉្យាងវញិទៅទJតអាក់ត្រកសូូ6ផ្ទុកទៅ�ទៅ"យ អីយ៉ាលុយរ ៉នីូ"ស

(hyaluronidase) ផ្កកណា្ត លផ្ទុកលីពីត (Lécithine et plasmalogènases ។ ពួក

6ីតូកុងត្រទីនៃនស្ទាប់សរ្ាល់៉ (gaine spirale) ត្រតវូបានបង្កលក្ខណៈទៅ"យវត្តមាន អង់សុី6នៃនប្ព័ន្ធសុីតូត្រក6ូ (Cytochrome)។

កន្ទុយ(ប្លា្ល ចែសល) មានទៅរា6ញ័រសត្រមាប់កន្រាក់និងមានdeshydrogènases ព្6ទាងំភាពសាញំាអំង់សីុ6 និងកូអង់សីុ6

ផ្តល់ថា6ពលចាបំា�់សត្រមាប់ទៅ$%ីឲ្យមាន�លនា ទៅ"យអំទៅពីរបស់វាទៅ�ទៅលីATP ។ តា6ការពិតគ្នាT ន ARN ទៅទទៅVក:ងុស្ម៉ាតូសូអីុតទំុ កង%ះទៅនះទៅហីយ

មានអំទៅពី កំណត់ស6ត្ថភាពសំទៅយាគ។

៥.១. ៥ ជ�វគ�!�នៃស្ម៉៉ា�ូសូអុ��ស្ម៉ាតូសូអីុត6នុស្សមានពីរប្ទៅភទ៖

-៥០% នៃនស្ម៉ាតូសូអីុតមាន ២២អូតូសូ6 និង ទៅអទៅតរ ៉តូ្រក6ូ៉ូសូ6 x 6ួយ។

-៥០% នៃនស្ម៉ាតូសូអីុតមាន២២អូតូសូ6 និង ទៅអទៅតរ ៉តូ្រក6ូ៉ូសូ6 y 6ួយ។

ជាយូរឆា: កំន្លង6កទៅហីយទៅគសាកលbងចែញកទៅ�ញពីគ្នា: នៃនប្ទៅភទ

ស្ម៉ាតូសូអីុតទាងំពីរទៅនះ ទៅត្រ\ះស្ម៉ាតូសូអីុតចែ/លមានត្រកសូូ6ូ៉សូ6 y គឺជា ប្ភព

នៃនអំត្របី៊យុ៉ងទៅភទត្របសុ បនា្ទ ប់ពីការបង្កកំទៅណីត។ រឯីស្ម៉ាតូសូអីុតចែ/ល មានត្រក6ូ៉ូសូ6 x នឹងជាប្ភពអំត្របី៊យុ៉ងត្រសី។

�ំទៅ\ះថនិកសត% ការសាកលbងចែញកប្ទៅភទត្រក6ូ៉ូសូ6។ស្ម៉ាតូសូអីុតទាងំពីរ បានយកទៅ$%ីជាក6Tវត្ថុត្រសាវត្រជាវនៃនអ:ក�ិញ្ចឹ6សត% ក:ងុក្តីសង្ឃឹ6សំទៅ�កំណត់ទៅភទរបស់

សត%ក:ងុទៅពលបង្កកំទៅណីត។

រហូត6ក/ល់ប�្ចុបbន:ទៅនះ ការសាកលbងទាងំទៅនាះទៅVចែតទទួលការ បរាជ័យទៅVទៅCយី។ ខាងទៅត្រកា6ទៅនះ ជាទៅគ្នាលការណ៍សំខាន់ចែ/ល

បានទៅ$%ី៖- Ultracentrifugation différentielle : វ$ីិទៅនះ

ផ្កទៅ�ទៅលីអំទៅពីនៃនត្រក6ូ៉ូសូ6 x $ំជាងត្រក6ូ៉ូសូ6 y ។ ទៅគសនTត់ថា

ម៉ាស់សម៉្ាតូសូអីុតមាន x $្ងន់ជាងបន្តិ�ទៅ�នឹងម៉ាស់របស់ ស្ម៉ាតូសូអីុត ចែ/លមានត្រក6ូ៉ូសូ6y ។ បុ៉ន្6កប�្ចុបbន: គ្នាT នរណាមា: ក់

អា�ចែញកទៅ�ញ ទៅ"យទៅ$%ីប្ទាញទៅ�ញ (Centrifugation) ទៅទ។

- Electrophorèse: ការសាកលbងទាងំទៅនាះ ត្រតវូបានពឹងផ្កទៅលី ស6Tតិក6Tចែ/លស្ម៉ាតូសូអីុតទាងំឡាយណាចែ/លមានត្រក6ូ៉ូសូ6 x ទៅ"យផ្ទុក សញ្ញា}

(-) រឯីស្ម៉ាតូសូអីុតទាងំឡាយមានត្រក6ូ៉ូសូ6 y ទៅហីយផ្ទុកសញ្ញា} (+) ។ ទៅគ"ក់វា ទៅVក:ងុ�ំការទៅអC�ិត្រទិ� ខ្លះរត់ទៅ�រកអាណូត �ំចែណកខ្លះទៅទJតរត់ទៅ� រកកាតូត។

ការពិទៅសា$ន៍ចែ/លទៅគបានទៅ$%ីទៅ�ទៅលីសត%ទន្សាយ 6ិនបានលទ្ធផល អ%ីទៅទ។- Procédé immunologique : វ$ីិទៅនះទៅគទៅត្របីត្របាស់ការណ៍ចែ/ល

ស្ម៉ាតូសូអីុតផ្ទុកទៅ"យសារធាតុចែ/លមានលក្ខណៈអង់ទីចែសនទៅ"យប្ឆាងំ សារធាតុទាងំទៅនាះ អង់ទីគ័រអា�នឹងបង្កបទៅង្កីតបាន។

ទៅគអា�សនTត់បានថា ត្រក6ូ៉ូសូ6 y ប្ត្រពឹត្ត/ូ�សារធាតុ�ំចែCក6ួយទៅបី ទៅត្របJបទៅ$Jបទៅ�នឹងសារ\ង្គកាយ ត្រស្តី ទៅ"យបង្កឲ្យមានអង់ទីករ anti-y ។ ការពិទៅសា$ន៍ទៅ$%ីទៅ"យចាក់បញ្ជូល សា�់/ំុ ឬតា6ទៅត្រកា6ស្ក�ំនួន ១០ ទៅ�៣០

gនស្ម៉ាតូសូអីុតទៅលីសត%ទន្សាយ។ បនា្ទ ប់ពីការបK្ក ត់តា6ប"្ប់បន្តពូជ6កទៅគអា �រកចារំហូត/ល់ អង់ទីគ័រ anti-y បំផ្ទា្ល ញស្ម៉ាតូសូអីុតចែ/លមានត្រក6ូ៉ូសូ6 y

តា6ពិតសមាមាត្នៃនអំត្របី៊យុ៉ងត្របសុ និងត្រសី6ិនត្រតវូបានចែកបទ្ៅទ។ ទៅគសនTត់ថា គ្ប់ ការពិទៅសា$ន៍ ទាងំអស់ត្រតវូបរាជ័យ។

៥. ២ អូវលុ

៥.២. ១ ការទៅ!�លតា!!�ម្រកទូស្ស៍អុបទិ� ិងលក្ខណៈទូទៅ� ភាគទៅត្រ�ីននៃនលក្ខណៈរបស់អូវលុផ្ទុយពីលក្ខណៈរបស់ស្ម៉ាតូសូអីុត។

អូវលុគឺជាទៅកាសិកាមានមាឌ$ំៈ ទំហំរបស់វាមាន ១០, ០០០/ង $ំជាង ស្ម៉ាតូសូអីុត។ វាជាទៅកាសិកាស្ថិតទៅVនឹងថ្កល់ ទៅហីយសង់ត្រតសូូ6របស់វា6ិន

លូតgស់ទៅទ �ំចែណកឯសុីតូប្លា្ល សមានសារធាតុបំរងុចែ/លមានសភាពផ្ទុយពី ស្ម៉ាតូសូអីុត។ វត្តមាន ARN បញ្ញា្ជ ក់ពីស6bទានៃនសុ៊តទៅ�ក:ងុការទៅ$%ីសំទៅយាគត្របទូៅតអីុន

សីុតូប្លា្ល សសុ៊តមានបរមិាណ ADN (brachet, ១៩៦៣) ចែ/លទៅគ/ឹងថាវាស្ថិតទៅVក:ងុ6ីតូកុងត្រទី។

ជួនកាលអូវលុមានលក្ខណៈរ6ួជា6ួយនឹងស្ម៉ាតូសូអីុតៈ រហូត/ល់ ទំនំុ ណ្យូ៉របស់វាមាន�ំនួនត្រក6ូ៉ូសូ6អាប្លូអីុត។ អូវលុ6នុស្សមានរាង/ូ�ស៊្រ ចែ/លមាន

អង្កត់ផ្ចិតប្មាណ ០,១៥6. 6។ ណ្យ៉ូមានភាពខុសពីទៅគបន្តិ�។ /ូ�ទៅនះវាស្ថិតទៅVទៅលី អ័ក្សនៃនបូ៉លៈ អង្កត់ផ្ចិតជួបទៅ"យ�ំណុ�នៃនផ្ ទីទៅនះទៅហីយ ចែ/លណ្យ៉ូបានចាប់ទៅផ្តី6

វគ្គត្របផូ្ទាសរបស់ទៅ6យ៉ូស។ ណ្យូ៉របស់អូវសីុូតទៅV ស្ទះទៅVទៅCយីទៅVវគ្គទៅនះរហូត/ល់ ទៅពញវយ័ ទៅ6យ៉ូសបានបញ្ចប់ទៅVទៅពលចាប់ ទៅផ្តី6ពី/ំទៅណីរអូវលុ។

• ត្រក6ូ៉ូសូ6ទាងំឡាយត្រតវូបានផ្ទឹ6គ្នា: ទៅ"យធាតុអូ6ូ៉CូកទៅV វគ្គpachytène ទៅហីយវាឃ្លា្ល តទៅ�ញពីគ្នា: ទៅVក:ងុវគ្គdiplotène ។ ក:ងុទៅពលចែ/ល មានការផ្ទឹ6របស់វា បាតុភូត

ទៅសទៅនទិ�នៃន Crossing over ត្រតវូបាន/ំទៅណីរការ។ ទៅVក:ងុវគ្គ dictyotène ត្រក6ូ៉ូសូ6ទាងំឡាយរgទៅស្ព�ណ្យូ៉

ក:ងុ�ទៅនា្ល ះវគ្គ បុ៉ន្ មានមាឌ$ំ ( ២៥ µ) ថង់នៃនពន្លក (ខ:)។

សីុតូប្លា្ល សនៃនទៅកាសិកាខ:ទៅ6 ត្រតវូបានបន្ថយទៅVទៅCយីក:ងុទៅពលចែ/លទៅផ្តី6 វគ្គត្របូ ផ្ទាសនៃន�ំចែណកទៅកាសិកាទៅលីកទី6ួយ។ ទៅ�អនាគតអូវលុត្រតវូបានចាត់ទុក ជាអូវសូុី

តទី6ួយ ទៅVក:ងុទៅពលវវិត្តន៍ត្រតវូបានចែ�កជាផ្កទៅVក:ងុអូចែវរបស់គភ៌។ កាលណាវាផ្ទុះ 6កទៅត្រ�នូវទៅគ្នាលិកាបូ៉លទី6ួយ ទៅនះគឺជាទៅ T̀ ះថាជាអូវសីុូតទីពីរ ចែ/លវាសំបូរទៅ�

ទៅ"យសុីតូប្លា្ល ស។ ទៅ T̀ ះថាអូវលុ ឬ ទៅ2ពិតទៅនាះទៅ T̀ ះអូវទីូត ចែ/លទៅគឲ្យទៅ T̀ ះ $6Tតា /ូ�ទៅនះបនា្ទ ប់ពី�ំចែណកទៅកាសិកាទៅលីកទី ២ ( ទៅ6យូ៉ស ទៅលីកទី ២) ទៅ\លគឺវា

ត្រតវូបានទៅគរទំៅ"ះខ្លួនទៅ�ញពីផូលីគុលអូចែវ។

សីុតូប្លា្ល សរបស់អូវលុមាន�ំនួនជាទៅត្រ�ីនត្រគ្នាប់តូ�ៗ ចែ/ល/ូ�ទៅ�នឹង វចីែតលុស។ ត្រគ្នាប់តូ�ៗទាងំទៅនាះរាយប៉ាយទៅ"យគ្នាT នសណា្ត ប់ធា: ប់

បុ៉ន្ជួនកាល6ិនប៉ះ/ល់សំបកសុ៊តទៅទ។

ទៅVទៅត្រ�អូវចូែC6 (Ovolemme) ផ្កខាងទៅត្រ�អូវលុត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យ ប្លា្ល ស6ួយទៅ T̀ ះទៅ2ថា តំបន់ថា្ល ។ ការសិក្សាបានបK{ ញថាភា: សទៅនាះត្រតវូបាន

បង្កទៅCងីទៅ"យ 6ុ៉យកូបូ៉លីសាក់ការតី ណឺតទៅVផ្កខាងក:ងុចែ/លទៅVនឹងផ្ទា្ទ ល់ នៃនអូវលុ ទៅហីយទៅVផ្កខាងទៅត្រ�ចែ/លផ្ទា្ទ ល់នឹងទៅកាសិកាផូលីគុល ភា: សបានបង្កទៅ"យ

6ុ៉យកូបូ៉លីសាក់ការតីអាសីុត។ ទៅVជំុវញិភា: សថា្ល ទៅកាសិកាផូលីគុលទាងំឡាយបង្កបទៅង្កីតជារាង6្កុ/ ទៅ"យតំ ទៅរJបគ្នា: ត្រតឹ6ត្រតវូទៅនះទៅ2ថា Corona radiata។

• ៥.២. ២ ការតំទៅរJបទ6្ង់អុ៊យត្រតានៃនអូវសីុូត និងអូវលុ អូវសីុូតនៃនផូលីគុលទី ៣ មានធាតុទៅកាសិកា/ូ�ជា

ទៅកាសិកាសូម៉ាទីក។ ណ្យូ៉ត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យភា: ស6ួយ ចែ/លមានរន្ធតូ�ៗ ។ នុយក្អូលមានទិ/្ឋភាពជាកណា្ត ល។

វាផ្ទុកទៅ�ទៅ"យផូសា% តាសអាសីុត។

ទៅVក:ងុសីុតូប្លា្ល សទៅគសង្តទៅkីញ៖១. 6ីតូកុងត្រទីៈ វាផ្ទុកទៅ�ទៅ"យ ADN (Dawid, ១៩៦៥ /ល់១៩៧០)

ADN Mitochondrial Code ទៅនះARN /៏ទៅត្រ�ីនប្ទៅភទចែ/លទៅ$%ីអន្តរាគ6ន៍ក:ងុសំទៅយាគប្ទៅតអីុនផ្ទា្ទ ល់ចែត6្តងទៅ�ទៅលី6ីតូកុងត្រទី។

6ីតូកុងត្រទីអូវលុមានទៅត្រ�ីនសំទៅបី6ៈ មានពី ១០០ ទៅ�១០០០/ងទៅត្រ�ីន ជាង ទៅVក:ងុទៅកាសិកា$6Tតា។ ឧ.ទៅVក:ងុទៅកាសិកាទៅថ្លី6។

ពីទៅហតុការណ៍ទៅនះទៅហីយ សីុតូប្លា្ល សអូវលុផ្ទុកបរមិាណ/៏ទៅត្រ�ីន ADN mitochondrial ចែ/លវាជា ADN extra-chromosomique 6ួយ។

ទៅគចាត់ទុក ថាអូវសីុូតស6្�នូវការស្តុក/៏ជាក់�្បាស់6ួយនៃន6ីតូកុងត្រទី ចែ/លនឹងត្រតវូ បាន ទៅត្របីត្របាស់សត្រមាប់សក6Tភាព ទៅ6តាបូលីកនៃនប្លា្ល ស្តូចែ6រ ក:ងុទៅពលកំពុងទៅ$%ីការចែ�ក

ខ័ណ្ឌ ។

�ំទៅ\ះភាគទៅត្រ�ីននៃនសត%ចែ/លបំទៅ�កូនទៅ"យទឹកទៅ"ះ 6ីតូកុងត្រទីទាងំ ឡាយ មានការប្ត្របលួៈ វាបានបំទៅពញទៅ"យខ្លួនឯងនូវសមាA រៈ/៏ទៅត្រ�ីនព្6ទៅពល ជា6ួយគ្នា:

ចែ/លទ្នុងរបស់វាប្កាន់យកទីតាងំស្បនឹងខ័ណ្ឌ ។ ទៅVក:ងុអូវលុ6នុស្ស Wartenberg et Stegner ( ១៩៦០ /ល់

១៩៦៧) បានសរទៅសរអំពីការវវិត្តន៍របស់6ីតូកុងត្រទីចែ/លមានរាង6ូល ឬ ពងក្ទៅពី ទៅ"យបាត់បង់ទ្នុងនិងទៅកីនទៅCងីសារធាតុ/៏ឆាT រៗ ចែ/លមានរាងជាត្រគ្នាប់ៗ។

ការប្ត្របលួទាងំទៅនះនឹងបង្ក/ំណាក់6ួយក:ងុ/ំណាក់ទាងំឡាយនៃនការបង្កកំទៅណីតនៃនវ ីចែតលុសទៅVក:ងុសុ៊តរបស់6នុស្ស។

• ២. ទៅរទីគុលូ6 អង់/ូប្លា្ល សTីក(réticulum endoplasmique et ergasto

plasme) រ�នាស6្ព័ន្ធទាងំទៅនាះ ត្រតវូបានលូតgស់ទៅVក:ងុអូវសីុូ

តស្ថិតទៅVទៅពល ចាប ្់ទៅផ្តី6នៃនទំហំទំហ្កាត់របស់វា ទៅហីយវាហ្កាក់/ូ�ជាថយកំgងំក:ងុអូវលុទំុ ចែ/លផ្ទុក

ចែតឡា6តូ�ៗទៅហីយគ្នាT នរបូីសូ6។

៣. របូីសូ6ទៅសរ ី របូីសូ6មានទៅត្រ�ីនសន្ធឹកសនា្ធ ប់ទៅVក:ងុអូវសីុូតទី ១ វាក6្មានទៅVក:ងុ អូវលុថនិកសត%

ចែ/លទៅហJបនឹងទំុ។ �ំទៅ\ះប្ទៅភទខ្លះៗ (អំបូរកចែង្កប) ពួករបូីសូ6ត្រតវូបានស្តុកជាបរមិាណ ទៅត្រ�ីន

ក:ងុរយៈទៅពលវគ្គទំហំទំហ្កាត់ ទៅ/ី6bីទៅត្របីត្របាស់ក:ងុការសំទៅយាគត្របទូៅតអីុននៃនប្លា្ល ស្តូចែ6័រទី១(Brown, ១៩៦៥) ។ វាហ្កាក់/ូ�ជាសីុតូប្លា្ល សនៃនសុ៊តផ្ទុកព័ត៌មានទៅសទៅនទិ�ចាបំា�់/ំបូងនៃនការបង្កអំត្របី៊យុ៉ង។

៤. អង់កុលសីុ( Golgi)

ពួកវារាយប៉ាយក:ងុតំបន់ជំុវញិនៃនសីុតូប្លា្ល ស។ វាត្រតវូបានបង្កបទៅង្កីតជាថង់តូ�ៗ ក:ងុទៅនាះ ត្រតវូបាន�ំរះុជា6ួយថង់បនា្ល ។ អង្គGolgi បានរ6ួបញ្ជូលក:ងុសក6Tភាព

ទៅ6តាបូលីសយ៉ាងទៅត្រ�ីនបង្កជាត្រគ្នាប្់ សំបក បទៅង្កីតជាផូសា% តាសអាសីុត (Anderson, ១៩៧០)។

៥. លីសូសូ6៦. ភា: សមានរន្ធតូ�ៗ

បណ្តុំ នៃនរ�នាស6្ព័ន្ធឡា6ចែ/លមានរន្ធតូ�ៗចែ/លប្ភព និងន័យរបស់វានឹង ពិភាក្សាទៅVថ្ទៅត្រកាយទៅទJត។ រ�នាស6្ព័ន្ធទាងំទៅនះទៅVក:ងុសុ៊តទំុមានតិ� ជាងទៅVក:ងុអូវ ូ

សីុត6ិនទាន់ទំុ។៧. ថង់ទឹករនៃង

អង្គក:ងុសីុតូប្លា្ល សចែ/លមានទំហំ$ំៗ (០, ១ ទៅ�០, ៦ µ) ត្រតវូកំណត់ត្រពំចែ/ន ទៅ"យភា: ស6ួយ និងផ្ទុកទៅ"យថង់6ូលៗ6ួយ�ំនួន។

៨. ត្រគ្នាប់សំបកគឺជាត្រគ្នាប់ៗចែ/លមានអង្កត់ផ្ចិតឯកសណា្ឋ ន (០, ៣ ទៅ�០, ៥µ) ត្រតវូរ ុព័ំទ្ធទៅ"យភា:ស6ួយ ទៅហីយវាស្ថិតទៅVទៅត្រកា6ភា: សប្លា្ល ស្ទិ�។ វារgយបាត់

ទៅVទៅពលបនា្ទ ប់ពីការ�ូលរបស់ស្ម៉ាតូសូអីុត។ តា6ពិតទៅគកំណត់ថាតួនាទីទៅVក:ងុ ប្តិក6Tនៃនផ្សុ៊តចែ/លប្ឆាងំនឹងការ�ូល របស់សម៉្ាតូសូអីុតចែថ6ទៅទJត។

៩. ទៅ"យទៅយាលទៅ�តា6កត្រ6ិតទំនំុទៅ"យអូវសីុូត6ួយ ឬពីរសង់ត្រទីយូ៉ល អង្គទៅកាសិកា (Organites) ទាងំទៅនាះមានវត្តមានទៅVក:ងុអូវកូូនី និងទៅVក:ងុ

អូវសីុូតទី ១ រហូត/ល់វគ្គ pachytène ។ វារgយបាត់ទៅV�ុងបញ្ចប់វគ្គគភ៌នៃន កំណអូវលុ។ ទៅគទៅkីញវាទៅVបូ៉លនៃនត្យូ៉ងនៃន�ំចែណកទី១ និងទី២របស់ទៅ6យូ៉សទៅទ។

ទៅVកន្ងទៅរJងៗខ្លួន ទៅគសង្តទៅkីញទៅVខាង�ុងនៃនត្យូ៉ង�ំចែណកទៅ6យូ៉ស មាន រ�នាស6្ព័ន្ធ6ួយចែ/លបង្កទៅCងីទៅ"យអង្គភីឡា6៉ង់6ួយ�ំនួន។ អង្គទាងំទៅនាះគ្នា:

ទំនាក់ទំនងគ្នា: ទៅទ។ ជាលទ្ធផលទៅបីសិនសុ៊តចាស់ទៅ�ៗ ត្រក6ូ៉ូសូ6ទាងំឡាយអា�ចែញក ទៅ�ញពីត្យូ៉ងទៅ/ី6bីបង្ក6ីត្រកណូ្យូ៉"�់ពីគ្នា: (Szollosi)។

ផ្នៃនអូវលុត្រតវូបានកំណត់ត្រពំចែ/នទៅ"យភា: សប្លា្ល ស្ទិ� (Ovolemme) ។ ក:ងុរយៈទៅពលវគ្គទំហំទំហ្កាត់នៃនអូវសីុូត អូវចូែC6ទៅកីតនូវត្រជាងំតូ�ៗទៅត្រជាងត្រចាង/៏

សំទៅបី6។ 6៉្យាងទៅទJតភា: សបK{ ញនូវសក6Tភាពនៃនសត្រ6បូវត្ថុរាវទៅ"យទៅកាសិកា(៌pinocytose) វាបង្កបទៅង្កីតក្ហូងតូ�ៗ បនា្ទ ប់6កវាបទៅង្កីតជា/ទៅង្ក�បទៅ"យចែញកជាថង់តូ�ៗទៅVក:ងុសុីតូប្លា្ល ស។

ការពិនិត្យតា66ីត្រកទូៅអC�ិត្រតនិូ� ទៅ�ទៅលីអូវសីុូតទៅVក:ងុត្របផូ្ទាសនៃន �ំចែណកទៅ6យូ៉ស ១ បានបK{ ញថាវាផ្តុំគ្នា: ពី6ួយទៅ�6ួយទៅទJត។

• ៥.២. ៣ បញ្ញា{ វចីែតលុស និងប្ភពរបស់វា វចីែតលុស ឬ/ឺតូប្លា្ល សអា�មានប្ភពពី$6Tជាតិៈ

- ត្របទូៅតអីុនៈ ជាពិទៅសសផូស%័រត្របទូៅតអីុន និងក្លូបុ៊យលីន- លីពីតៈ គ្លីទៅសរតី(៦០%) ផូស%លីពីត ៣៥% កូទៅCស្រ ៉លូ ៥%- គ្លុយសីុតៈ គ្លីកូចែកន ជាពិទៅសសវាបានបង្កទៅCងីទៅ"យ កំុផ្លិ�គ្លីកូ

ត្របទូៅតអីុន និងលីបូប្ទៅតអីុន។

វចីែតលុសទៅ6ីលទៅkីញទៅ"យ6ីត្រកទូស្សន៍អុបទិ� មានទ6្ង់ជាត្រគ្នាប់ៗ រាងចែស%័រ ឬជាកូនប្លា្ល កតូ�ៗ។ ទៅគសនTតថា សុ៊តរបស់6នុស្សគឺជាអូលីកូទៅCសីុត ចែ/ល6ិនសំបូរ ទៅ�ទៅ"យវចីែតលុស។ កំណវចីែតលុសចាប់ទៅផ្តី6ក:ងុអូវសីុូតនៃនថនិកសត% 6ុនទៅពលវាទៅផ្តី6

ទំហំទំហ្កាត់ និងពំទៅនញវយ័ទៅ"យវគ្គ6ុនកំណវចីែតលុស។ ទៅVក:ងុផុលីគុលទៅ/ី6 សីុតូប្លា្ល សអូវសីុូតមានរ�នាស6្ព័ន្ធកំុផ្លិ� ទៅ"យទៅ T̀ ះថាណ្យូ៉វចីែតលីន

(Balbiani) ។ ការពិនិត្យទៅ"យ6ីត្រកទូស្សន៍អុបទិក បានទៅkីញ6ណ្ឌ លទៅកាសិកា6ួយ ព្6ជា6ួយសង់ត្រទីយូ៉ល ២ ចែ/លរ ុព័ំទ្ធទៅ�ទៅ"យ archoplasme ចែ/លជាតំបន់តិ�

ឬទៅត្រ�ីនជារាងស្រនៃនសីុតូប្លា្ល ស។ ទៅVជំុវញិ archoplasme ទៅគសង្តទៅkីញតំបន់ កង់ៗនៃនអង្គ Golgi តំបន់ទៅនះត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធ ទៅ"យ6្កុ/ចែ/លមាន6ីតូកុងត្រទី។

៥.២. ៤ បញ្ហាJ នៃ ប្ភពទៅL�!នៃភ្នាN សថ្លា&

ការពិនិត្យទៅ"យ6ីត្រកទូស្សន៍អុបទិបអ:កខ្លះសនTត់ថា មានការបង្កបទៅង្កីត តំបន់ ជំុវញិអូវសីុូត បុ៉ន្អ:កខ្លះទៅទJតសនTត់ថា ទៅកាសិកាផូលីគុលមានលក្ខណៈ បទៅង្កីត

ធាតុបង្កភា: សថា្ល ទៅនះ។ �ំទៅ\ះការពិនិត្យទៅ"យ6ីត្រកទូស្សន៍ទៅអC�ិត្រតនិូក បានអនុញ្ញា} តនា6ំក នូវ

ទិន:ន័យថTីៗទៅទJត។ ភាគទៅត្រ�ីននៃនអ:កនិពន្ធបានត្របាប់ថា ទៅVក:ងុសីុតូប្លា្ល សនៃន ទៅកាសិកា ផូទៅលគុលមានសារធាតុត្រគ្នាប់ៗចែ/លបង្កជាភា: សថា្ល ។ រទៅបJបបញ្ញ ទៅចាលនៃនសារធាតុ

ទាងំទៅនាះទៅគទៅV6ិនទាន់បានបញ្ញា្ជ ក់�្បាស់ទៅទ។ ទៅយីងបាន កំណត់សមា្គ ល់ទៅkីញថា ទៅV6ុនទៅពល/ំទៅណីរអូវលុ ភា: សថា្ល របស់អូវសីុូតគ្នាT នទៅទ ជាពិទៅសសទៅVវគ្គបង្កវចីែតលុស

មានរបាងំរវាងអូវសីុូត និងទៅកាសិកាផូលីគុល។

ទៅកាសិកាផូលីគុលទាងំទៅនះ សំទៅ�ទិសទៅ�អូវសីុូតទៅ"យមានការរកីទៅCងីសីុតូ ប្លា្ល ស រហូតទៅ�/ល់ផ្របស់វា។ 6៉្យាងវញិទៅទJត Ovolemme បទៅង្កីត6ីត្រកតូ្រជាងំៗ

ចែ/លត្រជាត�ូលទៅ�ក:ងុភា: សថា្ល ។ បុ៉ន្ទៅVក:ងុ/ំទៅណីរអូវលុ ទិ/្ឋភាពទៅនះប6្ បត្រ6លួ ទៅ"យបត្រងញួនៃនការរកីទៅCងីទៅកាសិកាខុសៗគ្នា: ទាងំទៅនះ។ ទៅVខណៈទៅនាះជា

បទៅណា្ត ះអាសន:ផ្អូវលុមានសភាពរលីង។ បនា្ទ ប់6កការរកីផ្អូវលុទៅល�ទៅCងីជាថTី ទៅVក:ងុទៅពលព្6គ្នា: និងបាតុភូត pinocytose (Hadek)។

ជំពូកទី ៦កំណកាចែ6៉ត

៦. ១ លក្ខណៈទូទៅ�បាតុភូតរ6ួនៃនទៅភទទាងំពីរ ទៅVក:ងុទៅភទទាងំពីរ ក:ងុរយៈទៅពលកំណអំត្របី៊យុ៉ង បង្កបទៅង្កីតក្ទៅពញទៅភទ

ឬកូណាត (Gonades) ចែ/លបាន6កពីទៅកាសិកាទៅភទ ឬ កាចែ6៉ត�ំទៅ\ះ6នុស្ស ទៅពញវយ័។ កូណាតទាងំទៅនាះត្រតវូបានផ្ំសពីៈ

- 6ួយភាគ$ំទៅកាសិកាសូម៉ាទីក ចែ/លទៅកីត6កអំពីទៅអពីទៅតល្យូ6ចែ/លទៅត្រសាបCoelome ទៅហីយវារាប់៉រងនូវការផ្តល់អាហ្ការ/ល់កាចែ6៉ត។

ទៅអពីទៅតរយូ៉ី6សឺCូ6 ទៅកីនកត្រមាស់ចែ/លមានទៅ T̀ ះថា ទៅអពីទៅតល្យូ6ខ:(épithérium germinatif de Waldaye) ចែ/លត្រតវូបានបង្កបទៅង្កីតទៅCងី

ទៅកាសិកាទៅវទៅសតាទីវតូ�ៗ។

- ទៅកាសិកាពូជ (�ំទៅ\ះអំត្របី៊យ៉ុង) ចែ/លទៅ$%ីកូCូនីម៉ាស់សូម៉ាទិកនៃនពត្រKង

(ébauche) កូណាត បនា្ទ ប់ពីការទៅត្រជJត�ូលទៅ"យទៅផ្តី6ពីផ្ខាងទៅត្រ�អំត្របី៊យុ៉ង។ សំណំុទៅកាសិកាពូជទៅ T̀ ះថា ចែស6ិន (Germen) ។ ទៅគទៅ2ថាសូម៉ា អា�

ខូ�ខាតបានទៅត្រ\ះថាវាបញ្ជូលពីសូម៉ា6ួយទៅ�សូម៉ា6ួយទៅទJត ពីឳពុក មា្ត យ ទៅ�កូនទៅ¡ បុ៉ន្ Germen អា�រស់ទៅVជាអ6តៈ។

ទៅកាសិកាពូជនៃនអំត្របី៊យ៉ុង ត្រតវូបានកំណត់ក:ងុរយៈទៅពលខ្លីបំផុត និងអា�កា្ល យជាទៅកាសិកាទៅ6នៃនកាចែ6៉ត។

ទៅVក:ងុទៅភទទាងំពីរ ទៅកាសិការទៅភទឲ្យទៅ T̀ ះថា កូណូសុីតទៅ/ី6 ។

កាចែ6៉តនៃន6នុស្សទៅពញវយ័កា្ល យ6កពីការបំចែលងជាបន្តបនា្ទ ប់នៃនកូណូសីុតទៅ/ី6សំណំុ នៃន/ំណាក់កាលជាបន្តបនា្ទ ប់ ប្ត្រពឹត្តទៅ�ទៅ"យទៅកាសិកាចែ/លបំចែលងទៅនាះ គឺជាកំណ

កាចែ6៉ត។- កំណអូវលុ គឺជា/ំទៅណីរការ6ួយហូតបានជាអូវលុ- កំណស្ម៉ាតូសូអីុត បទៅង្កីតបានជាស្ម៉ាតូសុីត

�ំទៅ\ះអំត្របី៊យុ៉ង ទៅបីកាលណាកូណូសីុតទៅ/ី6 បានផ្តុំគ្នា: ជាទៅកាសិកា វចីែតលី នតូ�ៗទៅហីយទៅអពីទៅតល្យូ6ទៅផ្តី6/ុះ"លក:ងុទៅ6សង់kី6 (Mésenchyme) ភា្ជ ប់

ខាងទៅត្រកា6នឹងទងពូជ ។

• �ំទៅ\ះគភ៌ទៅភទត្របសុ ទងទាងំទៅនាះទៅចាះតំណរបស់ខ្លួនជា6ួយទៅអពីទៅត ល្យូ6នៃនសឺCុ6 និងទៅ$%ីឲ្យទៅ�ជាក្ហូងបនា្ទ ប់ពី lumière axiale

ទាងំទៅនាះសុទ្ធ ជាបំពង់ពូជ ទីទៅនះទៅហីយចែ/លជាកន្ងប្ត្រពឹត្តទៅ�នៃនកំណ កាចែ6៉តស្ម៉ាតូសូ អីុតតាងំ6នុស្សគ្ប់ការ។ ការវវិត្តន៍នៃនអង្គ Worff ទៅVក្រ

បង្កបទៅង្កីតជាផ្លូវ$ំបញ្ញទៅចាល។ ទៅកាសិកាទៅវទៅសតាទីវតូ�ៗ ទាងំទៅនាះទៅហីយបំ ចែលងទៅ�ជា ទៅកាសិកាចែសកតូលី (Cellule Sertoli) ចែ/លមានតួនាទី

�ិញ្ចឹ6អាហ្ការ។ ទៅកាសិកានៃនសង់kី6ខ្លះៗ ស្ថិតទៅVទៅត្រ�។ ទងទាងំឡាយកា្ល យទៅ�ជាន័យ6ួយ

សត្រមាប់អង់/ូត្រគីនៈ វាបញ្ញអ័រ6ូ៉នទៅភទត្របសុទាងំទៅនះ ទៅ2ថាទៅកាសិកាទៅC/ីក(Leydig)។

�ំទៅ\ះគភ៌ទៅភទត្រសីវញិ ការ/ុះ/ំបូងនៃនទងទៅភទទៅនះ6ិនបានស6្� ទៅហីយវា ផលិត�ំណុះទីពីរ កន្ងទៅនាះទៅហីយជាកន្ងកូណូសីុត/ុះ"ល និង កា្ល យទៅ�ជាអូវកូូ

នី។ បនា្ទ ប់6កទងទាងំទៅនាះនឹងចែ�កជា�ំចែណក អូវកូូនីនី6ួយៗ ត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យ ទៅកាសិកាទៅវទៅសតាទីវតូ�ៗ (ទៅកាសិកាផូលីគុល) និងបង្កបទៅង្កីត ជាផូលីគុលទៅ/ី6។

តាងំពីកំទៅណីតអូចែវមាន ៤០០, ០០០ ទៅ�៥០០, ០០០ផូលីគុលទៅ/ី6 និងវាកំណត់ទៅ"យ ទៅអពីទៅតល្យូ6។ 6នុស្សគ្ប់ការអូចែវមានចែត ២ ទៅ�៣\ន់ផូលីគុលទៅ/ី6ៈ ផូលីគុល

6ួយ�ំនួន$ំត្រតវូបានបាត់បង់។

កូណូសីុតទៅ/ី6មានរបូ6ន្តត្រក6ូ៉ូសូ6ឌីប្លូអីុត (2n=46) រឯីកាចែ6៉តមានចែត �ំនួន អាប្លូអីុត (n=23) នៃនត្រក6ូ៉ូសូ6។ ការបំចែលងកាចែ6៉តបានប្ត្រពឹត្តទៅ"យការ

វវិត្តន៍ស្បគ្នា: ។- សីុតូប្លា្ល សៈ ជាអ:កទទួលនូវ6ុខKរផ្កខាងទៅភទ- ណ្យ៉ូៈ វាទៅ$%ី�ំចែណកពីរ/ងបន្តបនា្ទ ប់គ្នា: ទៅ"យបត្រង6ួត្រក6ូ៉ូសូ6 ឬ ទៅ2ថា

ពំទៅនញវយ័ ទៅហីយពំុទៅនញវយ័ទៅនាះជាសំណំុនៃនទៅ6យូ៉សៈ+ �ំចែណកបន្ថយ+ �ំចែណកទៅអកា% ទ័រ

ទៅកាសិកាទាងំឡាយចែ/លទាក់ទិននៃន/ំណាក់សំខាន់នី6ួយៗនៃន ការ បំចែលងឯកទៅទសមានលក្ខណៈទៅ�តា6ទៅភទៈ

១. Gonocytes primordiaux: វគ្គអំត្របី៊យុ៉ងសុទ្ធទៅហីយមានការ/ុះ"ល២. gonies : 2nត្រក6ូ៉ូសូ6ទៅហីយ/ុះ"ល៣. cytes I: 2n ត្រក6ូ៉ូសូ6 វាទទួលនូវការបន្ថយត្រក6ូ៉ូសូ6

ទៅ"យឆ្លងកាត់ /ំណាក់កាលជាបន្តបនា្ទ ប់។1-gonieឲ្យ -cyte I ទៅហីយឲ្យទៅ�ជា 2-cyte II។

៤. cytes II: n ត្រក6ូ៉ូសូ6 ទទួលនូវ6ីតូសទៅអកា% ទ័រ 1-cytes II ឲ្យទៅ� 2-tides។

៥. -tides: សីុតូប្លា្ល សបំចែលងឯកទៅទស ទៅ/ី6bីស6្�ទៅ�ជា កាចែ6៉ត -tide1អា�ឲ្យទៅ�ជាការចែ6៉ត6ួយ។

• ៦. ២ កំណស្ម៉ាតូសូអីុតទៅកាសិកាចែសតូលី(Sertoli) បង្កបទៅង្កីតជាបណា្ត ញ

សំណាញ់រហូត/ល់\ក់កណា្ត លបំពង់ទៅនះចែ/លជាកន្ង ប្ត្រពឹត្តទៅ�នៃន/ំទៅណីរកំណស្ម៉ាតូសូអីុត។

៦.២. ១ កូណូសីុតទៅ/ី6ទំាងទ្យាយទៅ$%ី�ំចែណកយ៉ាងសក6Tនិងនំាឲ្យទៅកាសិកា មានទំហំតូ�។ /ំណាក់កូណូសីុតមានចែត�ំទៅ\ះអំត្របីយ៉ុងនិងកូនក្ង។ រឯី

បំពង់ពូជទៅV6ិនទាន់ទៅពញទៅលញនូវទៅCយី។

៦.២. ២ ស្ម៉ាតូកូនី ( ទៅVក:ងុសំណាញ់ Syncytium នៃនចែសកតូលី) គឺ ទៅកាសិកាទាងំទៅនាះ ចែ/លមានវត្តមានក:ងុបំពង់ពូជ ក:ងុអំCុងទៅពលជិត

គ្ប់ការ ( ១១ ទៅ�១៣ឆា: )ំ ។ ចាប់ទៅផ្តី6ពំុទៅនញវយ័ស្ម៉ាតូកូនី ទាងំឡាយទៅផ្តី6ទៅ$%ី�ំចែណកៈ ក:ងុទៅពល�ំចែណកទៅកាសិកា នី6ួយៗ មាន

ទៅកាសិកា6ួយនៃនទៅកាសិកាកូនស្ថិតទៅVចែត/ំណាក់ទៅ/ី6។ រឯីផ្ងៗទៅទJតវវិត្តន៍សំទៅ�ទៅ�ទៅ$%ីបំចែលងឯកទៅទស។

• ទៅយីងនឹងទៅរJបរាប់/ូ�តទៅ�៖- Spermatogonie en sauche: ១២ ទៅ�១៥ microns ចែ/ល

មានតំបន់ សីុតូប្លា្ល សពិទៅសស idiozome ទៅ"យមានសង់ ត្រទីយូ៉ស ២ ទៅហីយមានត្រកម៉ូាទីនជា/ំុៗ។

- Spermatogonies à noyau poussièreur: ត្រកម៉ូាទីននៃនណ្យូ៉ជាផ្កៗ- Spermatogonies à noyau croutelleur: ត្រកម៉ូាទីនកំហ្កាប់ជា/ំុ$ំៗ។

៦.២. ៣ ស្ម៉ាតូអីុត I រក្សាក:ងុណ្យូ៉ជា6ួយគ្នា: នូវ/ំុ$ំៗ បនា្ទ ប់ពីទៅផ្តី6សីុតូប្លា្ល សរកី$ំធាត់ៈ ស្ម៉ាតូសូអីុត I រកីមាឌ

ទៅ T̀ ះថា auxocyte (អូសូសីុត) ទៅ$%ី�ំចែណកទៅ"យទៅយាង ទៅ� តា6/ំទៅណីរនៃ6៉យូ៉ស ចែ/លវគ្គត្របផូ្ទាសមានរយៈទៅពលចែវង ត្រពឹត្តិ ការណ៍ទៅនះទៅហីយពួក auxocyte ជាញឹកញាប់មាន ណ្យូ៉

ចែ/លមានត្រក6ូ៉ូសូ6ស្ថិតទៅ"យចែCកៗពីគ្នា:(ជាបុគ្គល)។

៦.២. ៤ ស្ម៉ាតូសីុត II ត្រកម៉ូាទីនទៅVចែតផ្តុំគ្នា: ជា/ំុៗ។ ទៅនះជា/ំណាក់កាល6ួយភ្ត។ ពួកស្ ម៉ាសីុត

II ទៅ$%ី�ំចែណកយ៉ាងទៅលjនបំផុត ទៅ/ី6bីទៅអាយកា្ល យជាស្ម៉ាតូទីត២៦.២. ៥ ស្ម៉ាទីត

វាមាន n ត្រក6ូ៉ូសូ6 បុ៉ន្វាជាទៅកាសិកា6ូល ទៅហីយវាទៅVនឹងថ្កល់ បនា្ទ ប់ពីការបំ ចែលងនៃនសីុតូប្លា្ល ស វានឹងកា្ល យជាមានកន្ទុយ មាន/ំទៅណីរការ និង មានលក្ខណៈបង្ករ ូ

បរាងៈ សំណំុនៃនការបំចែលងទាងំទៅនះទៅ2ថាស្6ីញូ៉សឺចែណស។

៦.២. ៦ ស្6ីញូ៉សឺចែណស ត្រតវូបានបង្កបទៅង្កីតទៅ"យការទៅ$%ីជាបន្តបនា្ទ ប់ នៃនទិ/្ឋភាព /ូ�តទៅ� ទៅផ្តី6ទៅ�ញពី/ំណាក់ស្ម៉ាទីតៈ

ក.អីុឌីយ៉ូសូ6(Idiozome) នៃនស្ម៉ាទីតមានៈ• 6ីតូកុងត្រ/ីសំចែប៉ត• ប្"ប់Golgi ត្រតវូបានបទៅង្កីតទៅCងី dictyosomes និង

vacuoles។• សង់ត្រទីយូ៉ស ២

ខ. ពួកសង់ត្រទីយ៉ូលចាកទៅ�ញពីតំបន់អីឌីយូ៉សូ6 និងទៅ�ស្ថិតទៅVៈ• 6ួយជាប់នឹងណ្យូ៉ ស្ថិតទៅVទល់នឹង អីឌីយូ៉សូ6ទៅ"យទៅ$Jបនឹងណ្យូ៉ៈ

Corpuscule primordial• 6ួយផ្ងទៅទJតស្ថិតទៅVឆា្ង យបន្តិ�ពីណ្យូ៉ទៅVទៅលីកាជំា6ួយគ្នា: និង

Corpuscule primitif: corpuscule distal ជាកន្ង/ុះទៅCងីនូវកន្ទុយស្ម៉ាតូសូអីុត។

គ. ប្"ប់ Golgi បញ្ញជាត្រគ្នាប់ៗ ចែ/លប្សព%គ្នា: ទៅ/ី6bីបង្កបទៅង្កីតចែស%័រ6ួយៈអាក់ត្រកសូូ6។

k. ណ្យូ៉ទៅកីនត្រកាស់ជាម៉ាស់/ូ�ផ្ព័រ សីុតូប្លា្ល សបន្ថយទៅ�ជាឆ្រ រាប6ួយទៅV ក:ងុតំបន់សង់ត្រទីយូ៉ល អាក់ត្រកសូូ6ចែ/លរ ុព័ំទ្ធ

ទៅ"យភា: សនៃនវាគុយអូល របស់វាបានបាត់បង់នូវរាងចែស%័របស់ វាទៅ/ី6bទីៅ$%ីឲ្យក្ហូង និងទៅត្រសាបទៅលីណ្យូ៉ៈ 6ូលទៅត្រសាបក្បាល។

ង. កង់ Jensen បង្កបទៅង្កីតនូវនីវ ៉សូង់ត្រទីយូ៉ល/ីសា្ត ល់ (distal) និងបណា្ត ញ រកិំលតា6បទៅណា្ត យប្លា្ល ចែសសរហូត/ល់�ុងនៃន

ផ្កកណា្ត លនៃនស្ម៉ាតូសូអីុត។ ទៅV�ទៅនា្ល ះទាងំពីរទៅនាះ 6ីតូកុងត្រ/ីតំទៅរJបជាភីឡា6៉ង់រាងគូថខ្ចង។ សំណល់នៃនសីុ

តូប្លា្ល សត្រតវូបានបណ្ញទៅចាលទៅ"យការទៅកJប(/ទៅង្ក�ប) សីុតូប្លា្ល ស ទៅ"យបង្កបទៅង្កីតជាអង្គសំណល់ និងផ្ទាកូសីុតូសទៅ"យ

ទៅកាសិកាចែស៊កតូលី។

៦.២. ៧ ពត្រKយលំហនៃនកំណកាចែ6៉ត កំណកាចែ6៉តប្ត្រពឹត្តទៅ�តា6បំពង់ពូជ។ ការកាត់តា6ទទឹងទៅ"យ មាន

6ំុចែកងនឹងអ័ក្សបំពង់បានបK{ ញថាស្ម៉ាតូកូនីស្ថិតទៅVជំុវញិ រឯីស្ម៉ាតូសូអីុត ស្ថិតទៅVកណា្ត លបំពង់។ បុ៉ន្គួរកត់សំគ្នាល់ថា ការកាត់ពីរ/ងចែ/លឆា្ង យ

ពីគ្នា: បន្តិ�ទៅVតា6បទៅណា្ត យបំពង់6ិនបានបK{ ញទៅទថា ទៅVមានសមាមាត្/ូ� គ្នា: ក:ងុ/ំណាក់នី6ួយៗនៃនបំពង់ ស្ម៉ាតូសូអីុត។

ឧទាហរណ៍ ក:ងុកំណាត់6ួយមានស្ម៉ាសីុត I ក:ងុកំណាត់6ួយទៅទJត មានស្ម៉ាតូសូអីុត។

ការពិទៅសា$ន៍ផ្ងបានបញ្ញា្ច ក់ថា រយៈទៅពលកំណស្ម៉ាតូសូអីុតមាន ៧៤ ថ្�ំទៅ\ះ6នុស្ស។

៦. ៣ កំណអូវលុ៦.៣. ១ កូណូសីុតទៅ/ី6ត្រសី/ូ�គ្នា: និងកូណូសីុតត្របសុ ទៅហីយវាមានទៅVទៅលីចែតអំត្របីយុ៉ងទៅទ។

៦.៣. ២ អូវកូូនីមានការផ្ទុយគ្នា: អំពី6នុស្សត្របសុ ទៅហីយវាមានចែតក:ងុរយៈទៅពលវគ្គអំត្របី យុ៉ង។ ការណីទៅនះអូចែវ6នុស្សត្រសីមានចែតអូវសីុូត។

៦.៣. ៣ អូវសីុូត I ទទួលរងនូវកំទៅណីនមាឌរបស់ខ្លួនយ៉ាងខា្ល ងំ។ ការលូតgស់ទៅនះសីុតូប្លា្ល សទាក់ទងទៅ�នឹងបុព%ទៅហតុវចីែតលុស។

អូវសីុូត I នី6ួយៗត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យទៅកាសិកាផូលីគុលទៅហីយវាស្ថិតទៅV កណា្ត លនៃនផូលីគុលអូចែវ។ កំCុងទៅពលវ/្តរ/ូវនី6ួយៗមានផូលីគុលអូចែវ6ួយ ទទួលរងទៅស៊រ ី

បំចែរបំរលួរហូត/ល់ពំទៅនញវយ័នៃនផូលីគុល។

អូវសីុូត I ទៅ$%ី�ំចែណកទៅ"យ/ំទៅណីរបន្ថយ និង បង្កបទៅង្កីតជាទៅកាសិកា ២ ចែ/លមានទំហំខុសៗគ្នា: ៈ

• អូវសីុូតII 6ួយមានមាឌ$ំ ទៅហីយមានសុទ្ធចែតវចីែតលុសទៅហីយវានឹងបន្តវវិត្ត។• ទៅកាសិកាតូ�6ួយចែ/លណ្យូ៉របស់វាមាន n

ត្រក6ូ៉ូសូ6ចែ/រ បុ៉ន្វាសំរាប់ចែតរgយបាត់ៈ ទៅគ្នាលិកាបូ៉លI ។

៦.៣. ៤ អូវសីុូតII ទទួលរងនូវទៅ6យូ៉សទៅអកា% ទ័រទៅហីយសង្តៈ អូវលុផ្ទា្ទ ល់ចែត6្តងៈ ស្6ីញូ៉សឺចែណសរបស់ត្របសុ6ិន/ូ�វគ្គទៅនះទៅទ។

ទៅគ្នាលិកាបូ៉ល II មានសភាពតូ�។ ទៅVក:ងុករណីខ្លះ បុ៉នទ្ៅ"យកំរទៅគ្នាលិកាបូ៉ល I អា�ទៅ$%ី�ំចែណក។ ទៅVក:ងុករណី

ទាងំទៅនះ ពំុទៅនញវយ័នៃនអូវសីុុត I 6ួយនាឲំ្យបាន ៤ ទៅកាសិកា/ូ�បុរសចែ/រ បុ៉ន្ ទៅកាសិកាទាងំ ៤ទៅនាះមានចែតទៅកាសិកា 6ួយទៅទចែ/ល/ំទៅណីរការ។

ទៅគបានបញ្ញា្ជ ក់ថាៈ កំណអូវលុ១ទំទៅនរទៅVក:ងុកំCុង6ួយវ/្តរ/ូវៈ ទៅនះគឺជាបាតុភូត6ួយ

រយៈទៅពល។ �ំចែណកឯកំណស្ម៉ាតូសូអីុតវញិ ប្ត្រពឹត្តទៅ�បានជា អ�ិនៃន្រ្តាន្តយ៍។ �ំទៅ\ះ6នុស្សទៅពញវយ័ប្ត្រពឹត្តទៅ�តា6រទៅបJបបន្តបនា្ទ ប់គ្នា:

ចាប់ទៅផ្តី6ពីវយ័គ្ប់ការទៅ"យមានពំុទៅនញវយ័នៃនអូវសីុូតI ។ កំណអូ វលុបាន បញ្ចប់ទៅVទៅពលអស់6ួយរ/ូវរបស់ត្រស្តី។

• ជាទៅគ្នាលការណ៍អូវសីុូត II 6ួយត្រតវូបានបង្កបទៅង្កីតទៅCងី គ្ប់ ២៨ថ្។ /ំទៅណីរអូវលុមានទៅត្រ�ីនបន្តបនា្ទ ប់ជាប្ក្តី

�ំទៅ\ះសត%ទៅត្រ�ីនប្ទៅភទ បុ៉ន�ំ្ទៅ\ះ6នុស្សមានទៅ"យកំ រ។ ទៅបីសិនអូវលុទាងំទៅនះ ធា្ល ក់ទៅត្រ�ីនទៅហីយសុ៊តសុទ្ធចែត

បង្កកំទៅណីតបានវានាឲំ្យមានការទៅផី6ទៅ"យកូនទៅត្រ�ីន ទៅនះទៅ2ថា កូនទៅភា្ល ះ6ិនពិត ។

៦.៣. ៥ ពំុទៅនញវយ័នៃនផូលីគុល /ំណាក់កាល/ំបូងគឺជាផូលីគុលទៅ/ី6ៈ អូវសីុូតត្រតវូបានរ ុព័ំទ្ធទៅ"យ ស្ទាប់

6ួយនៃនទៅកាសិកាផូលីគុល។ ថ្ទី6ួយនៃនវ/្តរ/ូវចាប់ទៅផ្តី6ពំុទៅនញវយ័ ផូលីគុលទៅ/ី6 កា្ល យជាផូលីគុលទី6ួយ។

ទៅVកណា្ត លនៃនភា: ស Slavjansky: ទៅកាសកាផូលីគុល /ុះ"លទៅ"យបទៅង្កីតជា តំបន់ត្រគ្នាប់ទៅ2ថា (granulosa) ចែ/លមានស្ទាប់/៏ទៅត្រ�ីននៃនទៅកាសិកា

ផូលីគុល។ ទៅV�ទៅនា្ល ះទៅកាសិកាផូលីគុល និងអូវសីុូតទៅល�ទៅCងីតំបន់6ួយ ឫ ភា: សថា្ល ។

ត្រកានុCូសា ទៅ$%ីឲ្យក្ហូងចែ/លបំទៅពញទៅ"យវត្ថុរាវ គឺជាវត្ថុរាវ ផូលីគុលៈ ផូលីគុល ទៅនះទៅ T̀ ះទៅ2ថា ផូលីគុលប្ទៅហ្កាង។ ជាលិកា សនា្ធ នចែ/លបង្កបទៅង្កីតម៉ាសអូចែវ

ចាប់ទៅផ្តី6កំហ្កាប់ទៅVជំុវញិផូលីគុល។ មានទៅកីតតំបន់6ួយយ៉ាងឆាប់ចែ/លភា្ជ ប់នឹង ភា: ស Slavjensky បំទៅពញទៅ"យទៅកាសិកាសនា្ធ ន ចែ/លព័ទ្ធជំុវញិភា: សទៅនាះ

ទៅ T̀ ះទៅ2ថា ចែតកទៅត្រ� (Theque externe)។ ប្ទៅហ្កាងផូលីគុលរកី$ំធាត់រហូត ៨- ១២ 6, 6ៈ De Graaf ។ ត្រកានូCូសា

គរទៅត្រ�ីនទៅCងីទៅVខាងក:ងុភា: ស Stavjensky និងបង្កជា�ំណុ� /ូ�តំបូកទៅ2ថាCorana radiata របស់វា។

ត្រកានុCូសា ស្ថិតទៅVកន្ង/ចែ/លរបស់វា។ មានចែតខណៈទៅនាះទៅVទៅពល/ំទៅណីរ អូវលុ អូវសូុីត I ផ្ទុះទៅ�ញទៅគ្នាលិកាបូ៉ល I របស់ខ្លួន ទៅហីយក៏បំចែលងទៅ�ជាអូវសីុូ

តII ។ /ូទៅ�:ះ/ំណាក់ អូវសីុូត I មានរយៈ ទៅពលយូរ តាងំពីទៅVក:ងុផ្មា្ត យ រហូត6ក/ល់/ំទៅណីរអូវលុ។ ផ្ទុយ6កវញិអូវសីុូត II មានអាយុយ៉ាងខ្លីបំផុត វា

រgយបាត់ចែតរយៈទៅពល ១- ៣ថ្ ទៅបីសិនគ្នាT នការបង្កកំទៅណីត។ ទៅVទៅពលចែ/លមានការទៅត្រជJត�ូលរបស់សម៉្ាតូសូអីុត ក:ងុខណៈបង្ក

កំទៅណីតវាបានបញ្ចប់ការទៅ$%ី�ំចែណកទី II នៃនពំទៅនញវយ័ ទៅ"យបញ្ញ ទៅគ្នាលិកាបូ៉ល II ទៅហីយបំចែលងអូវសីុូត IIទៅ�ជាអូវលុ។

បនា្ទ ប់ពី/ំទៅណីរអូវលុ សំបកផូលីគុលបំចែលងទៅ�ជាអង្គទៅលjង ទៅហីយ បន្សល់ទុកសំណកក:ងុអូចែវ។ ទៅកាសិកាត្រកានុCូសាកា្ល យទៅ�ជាទៅកាសិកា

លុយទៅតអីុតនិក(Cellules luteinique) ។ ទៅកាសិកាទាងំទៅនះ បញ្ញអ៊ក6ូ៉ន 6ួយក:ងុ�ំទៅណា6អ៊ក6ូ៉នអូចែវទៅ2ថា ត្របទូៅសស្រ ៉នូ រហូត/ល់�ប់វ/្ត។ អ៊ក6ូ៉នអូចែវរ័

6ួយ ទៅទJតមានទៅ T̀ ះទៅ2ថា អ៊ក6ូ៉នផូទៅលគុលីន (Folliculine)ចែ/លបញ្ញ ទៅ"យជាលិកាសនា្ធ ននៃនអូចែវ ជាពិទៅសសទៅ"យទៅកាសិកាចែតកក:ងុ(theque

interne)ចែត6្តង។

៦. ៤ កតា្ត ទាងំឡាយត្រតតួពិនិត្យកំណកាចែ6៉ត កតា្ត សំខាន់ទៅ$%ី/ំទៅណីរការកំណកាចែ6៉ត និងធានារាប់៉រងទៅលីការត្រតតួ

ពិនិត្យ គឺជាសំណំុនៃនការបញ្ញអ៊ក6ូ៉នៈ៦.៤. ១ អ៊ក6ូ៉នអីបុ៉តាឡា6ុស ត្រតវូបានបញ្ញទៅ"យណីរ ៉នូ ទៅV

ខាងទៅត្រកា6នៃនខួរក្បាល ទៅហីយរាប់៉រងអ៊ក6ូ៉នក6Tព្6គ្នា: ៈ Releasing factors៦.៤. ២ អ៊ក6ូ៉នកូណា/ូត្រទបូ (Hormon Gonadotropes) ត្រតវូ

បានបញ្ញទៅ"យ កំពកខាង6ុខនៃនអីុបូ៉ភីសៈFSH (Follicular Stimulating hormone) ទៅ$%ីឲ្យទំហំទំហ្កាត់ផូ

លីគុល និង បញ្ញផូលីគុយលីនរបស់6នុស្សត្រសី, ត្រតតួពិនិត្យកំណស្ម៉ាតូសូអីុត�ំទៅ\ះ6នុស្សត្របសុ។

LH (Luteinizing Hormone) ត្រតវូត្រតតួពិនិត្យបង្កបទៅង្កីតអង្គទៅលjង ទៅហីយវា បញ្ញត្របទូៅតស្រ ៉នូ និងផូលីគុយលីន និងសក6Tភាពទៅកាសិកា Leydig

( បញ្ញ androgene) �ំទៅ\ះ6នុស្សត្របសុ។

ជំពូក ៧បង្កកំទៅណីត

ការបង្កកំទៅណីតគឺជាការរgយ�ូលគ្នា: រវាងណ្យូ៉កាចែ6៉តត្របសុ និង ណ្យូ៉កាចែ6៉តត្រសី ទៅ"យការទៅត្រជJត�ូលនៃនស្ម៉ាតូសូអីុត6ួយទៅ�ក:ងុអូវលុ។ ការរបួ

រ6ួគ្នា: ទៅនាះជាញឹកញាប់ទៅពញទៅលញល្អ ទៅហីយមានសារសំខាន់នៃណយ៉ូ និង សីុតូប្លា្ល ស។ វាបទៅង្កីតជាសុីកូត ឬ ស៊ុតបង្កកំទៅណីត។

ផលិតផលសំខាន់ៗនៃនការបង្កកំទៅណីត• Amphimixie: គឺជាការរgយណ្យូ៉នៃនកាចែ6៉តទាងំពីរចែ/លមានត្រក6ូ៉ូសូ6ទៅ6

និងត្រក6ូ៉ូសូ6បាផង។ ព្6ជា6ួយទៅនាះចែ/រមានការកំណត់ទៅភទសំរាប់អនាគតអំត្របីយុ៉ង។

• Activation: វាទាក់ទងទៅ�នឹងការទៅ$%ីឲ្យមានប្ពលលក្ខណៈនៃនទៅ6តាបូ៉លីស នៃនសុ៊ត និងនាឲំ្យមាន/ំទៅណីរ 6ីតូសទៅលីកទី១នៃនការលូតgស់ អំត្របីយុ៉ង។

ការបង្កកំទៅណីត គឺជាបាតុភូត6ួយ/៏សំុាញំុាបំផុត ចែ/លរទៅបJបទៅ$%ីឲ្យវាប្ ត្របលួទៅ�តា6ប្ទៅភទនី6ួយៗ។

៧. ១ ការសិក្សាសររីៈជាលិកា នៃនការបង្កកំទៅណីត៧.១. ១ ការរ6ួរក្សៈ

ទៅVទៅពលចែ/លរ6ួរក័្សទឹកកា6ត្រតវូបានបញ្ញទៅ�ក:ងុទៅយានី ទៅVក្រៗ ក សbនូ។ ទឹកកា6មានស្ម៉ាតូសូអីុតស្ថិតក:ងុវត្ថុរាវ/៏កំផ្លិ�6ួយៈ ប្លា្ល សាT ពូជ

(Plama seminal) ។ ប្លា្ល សាT ពូជជាល្បាយបញ្ញពីទៅអពីទៅ/ឌី6 បំពង់យ៉ង ថង់ពូជត្របសូា្ត ត និងក្ទៅពញ Bulbo-Uretrale។

ប្លា្ល សាT មាន A.A ទៅសរបីានអាសូត (Spermine, Choline, Creatine) ស្កសំខាន់ជាងទៅគគឺត្រហ%ុយតូស។ ទៅគសង្តទៅkីញមានត្របសូា្ត គ្លង់ឌីន

ចែ/លមានអំទៅពីទៅលី សរនៃស`6សbនូសា�់/ំុរលីង។ វាមានត្រកា6 (gamme) gតអង់សីុ6យ៉ាងសក6Tចែ/លមានតួនាទីសំខាន់ក:ងុការទៅ$%ីឲ្យ កក និងទៅ$%ីពត្រKវ

ទឹកកា6។

បនា្ទ ប់ពីការបញ្ញរបស់វា ទឹកកា6កក បនា្ទ ប់6ក ២ទៅ�៣ នាទី វាពត្រKវទៅលីកទីពីរ។ ការសា: ក់របស់ស្ម៉ាតូសូអីុតក:ងុទៅយានីមាន

រយៈទៅពលខ្លីទៅត្រ\ះ pH ទៅយានីមានអាសីុត ទៅនះ6ិនចែ6នជា6ជ្ឈ"្ឋ នល្អរបស់វា ទៅទ។ ទៅបីសិន វាសា: ក់ទៅVទៅលីសពី6ួយទៅម៉ាងក:ងុទៅយានី ទៅគសង្តទៅkីញ

�លនភាពរបស់ វាបាត់បង់ទៅ�វញិ។ រយៈទៅពល/ំទៅណីរអូវលុ (6នុស្សត្រសី) ស្ម៉ាតូសូអីុតឆ្លងកាត់

រន្ធសbនូយ៉ាងឆាប់ទៅ/ី6bីទៅ�/ល់ក:ងុប្ទៅហ្កាងសbនូ។ វាទៅCងីបានប្ចែវង ៥ ឬ ៦ស. 6 និងទៅ�/ល់នៃ/សbនូ Fallope ប្ចែវង ១០ ទៅ� ១៤ ស. 6 និងវាទៅ�/ល់១/ ៣ នៃនបញ្ចប់នៃ/សbនូ។

ក:ងុ/ំទៅណីរឆ្លងកាត់សbនូ ស្ម៉ាតូសូអីុតទទួលរងនូវក្ទៅពញភា: សទៅសី6សbនូ(អង់/ូចែ6៉ត) ។ ការបង្ក កំទៅណីតប្ត្រពឹត្តទៅV 6ួយភាគបីនៃននៃ/សbនូក:ងុរយៈទៅពល

២ទៅ�៣ ទៅម៉ាង។ បនា្ទ ប់6កសុ៊តបង្កកំទៅណីត�ុះសំទៅ�6កប្ទៅហ្កាងសbនូវញិ។ សុ៊តទៅនះ�ូល ទៅ�ក:ងុអង់/ូចែ6៉តទៅ/ី6bីចាប់ទៅផ្តី6លូតgស់ៈ ការកា�់សំបុក។ សម៉្ាតូសូអីុត ត្រតវូទៅ$%ី/ំទៅណីរ6ួយទៅ/ី6bីជួបជា6ួយអូវលុ។ /ំទៅណីរទៅនះ មានជួប

បញ្ញា{ 6ួយ�ំនួន។

៧.១. ២ កតា្ត ទាងំឡាយចែ/លកំណត់ជំទៅនjនស្ម៉ាតូសូអីុតៈ ទៅ"យសារកន្ទុយ ស្ម៉ាតូសូអីុតមាន�លនាចែ/លទៅ�/ល់សbនូទៅ"យ

មានទៅលbiន ១- ៣ 6. 6 ក:ងុ6ួយនាទី ឬ ៦- ១៨ ស. 6 ក:ងុ6ួយទៅម៉ាង។ ទៅVក:ងុ ពងសា% ស ស្ម៉ាតូសូអីុត6នុស្សគ្នាT ន�លនាទៅទ។ វាមាន�លនាទៅVក:ងុផ្លូវបញ្ញ

6កទៅត្រ� ទៅVក:ងុទៅអពីទៅ/ឌី6ជាពិទៅសសទៅនះជាកន្ងចែ/លប្លា្ល ចែសស ទៅ$%ី/ំទៅណីរការ។ �លនភាពទៅនះ ទៅកីនទៅVក:ងុវត្ថុរាវពូជទៅ"យសារការបញ្ញទឹកពូជ និងត្របសូា្ត ត។

�លនភាពនៃនសម៉្ាតូសូអីុត រាប់៉រង៉នូវការផ្ទា្ល ស់ទីរបស់វា។ តា6ផ្លូវត្ង់បំផុត( ១៧ ស.6) អា�ទៅ$%ី/ំទៅណីរក:ងុ6ួយទៅម៉ាងទៅ"យស្ម៉ាតូសូអីុតទៅលjន បំផុត។

បុ៉ន្ប្ចែវងត្រតវូឆ្លងកាត់ទៅនាះ តា6ពិតវាចែវងណាស់ ទៅ"យសារមានផ:ត់ និង ឆ:ូតចែ/លត្រតវូបង្កបទៅង្កីតទៅ"យភា: ស។

៧.១. ៣ កតា្ត ទាងំឡាយចែ/លតំរង់ទិសទៅ�ក:ងុការផ្ទា្ល ស់កន្ងនៃនស្ម៉ាតូសូអីុតៈជីវវទិ្យា ទៅត្របJបទៅ$Jប អនុញ្ញា} តបទៅង្កីតនូវអតិ្ថភាពនៃនសារធាតុផ្ងៗ �ំទៅ\ះសត%ឆ្អឹងកង/៍

ទៅត្រ�ីន។ ការទៅ$%ីការត្រសាវត្រជាវជាពិទៅសសទៅលីសត% Oursin ទៅ"យទៅ$%ីឲ្យមានរទៅបJបរបបពីពិទៅសា$ន៍ចែ/លត្រតវូបានផ្តល់ឲ្យទៅ"យប្ទៅភទទៅនះ៖

Ferfilisine អូវលុទៅ$%ីប្តិក6Tជា6ួយសារធាតុចែ/លបង្កទៅCងីទៅ"យស្ ម៉ា តូសូអីុតចែ/លទៅVនឹង ឬ គ្នាT ន�លនា។ ទៅ"យជ្6ុជបំពង់ឆាT រ6ួយចែ/ល មានទឹក

អូវលុទៅ�ក:ងុ Suspension ស្ម៉ាតូសូអីុត ទៅគកត់សំគ្នាល់ទៅkីញថា សម៉្ាតូសូអីុតទៅCងីយ៉ាងរហ័ស6ករកបំពង់ទីប បនា្ទ ប់6កក៍ស្អិតជាប់គ្នា: ។

ទៅគសន:ិ"្ឋ នថា ទឹកអូវលុមានសារធាតុ Ferfilisine ចែ/លមានលក្ខណៈទៅ$%ីឲ្យ សក6Tភាពទាញ និងស្អិតជាប់នឹងស្ម៉ាតូសូអីុត។

Fertilisine អូវលុទៅ$%ីប្តិក6Tជា6ួយសារធាតុចែ/លបង្កទៅCងីទៅ"យស្ ម៉ា តូសូអីុតទៅ T̀ ះថា antifertilisine spermatique �ំទៅ\ះទៅgក

Tyler(1949) បានទៅ$%ីប្តិក6T Immunologique ឯកទៅទសនៃនប្ទៅភទ អង់ទី ចែសន អង់ទីគរ។ ឯកទៅទសភាពនៃនការបង្កកំទៅណីត បានអនុគ6ន៍ និងឯកទៅទសភាព

ប្តិក6Tរវាង Fertilisine ovulaire និង Antilisine antifertilisine ។ ប្តិក6Tទៅនះកំណត់ការផ្ទា្ត �់ទៅ�ញស្ម៉ាតូសូអីុតពីផ្អូវលុទៅVប្ទៅភទ/ូ�គ្នា: ។

ការត្រសាវត្រជាវជីវៈគី6ីបានបK{ ញថា Fertilisine នៃនសុ៊ត Oursin គឺជាគ្លីកូត្របទូៅតអីុនចែ/លទំងន់6ូ៉លប្មាណ៣០០,០០០(Tyler) ។ Antiferfilisine Spermatique គឺជាត្របទូៅតអីុនចែ/លមានទំងន់6ូ៉ល6ិនទៅលីសពី១០,០០០(Metz)។

អត្ថិភាពសារធាតុអូវលុអា�ទាញស្ម៉ាតូសូអីុត 6ិនទាន់បានត្រសាយ បញ្ញា្ជ ក់�ំទៅ\ះ សត%បំទៅ�កូនទៅ"យទឹកទៅ"ះ។ �ំទៅ\ះអ:កអំត្របីយូ៉វទិ្យាខ្លះបាន គិតថា មានបាតុភូត

ទូទៅ�6ួយ�ំទៅ\ះគ្ប់ប្ទៅភទ។ �ំទៅ\ះអ:កត្រសាវត្រជាវជា ទៅត្រ�ីនបានអនុ6័តថា ការបង្ក កំទៅណីត (ថនិកសត%) ជាការជួបគ្នា: ទៅ"យនៃ�/ន្យ (Austin) ។ ទៅបីទៅយីងយក

6នុស្ស6កនិយាយ 6នុស្សមាន ២០០gន ស្ម៉ាតូសូអីុតក:ងុទៅពលបញ្ញទឹកកា66កទៅត្រ�6្តង។ ទៅគអា�កំណត់ថាស្ម៉ាតូសូអីុតទាងំទៅនះអា�ទៅ�/ល់១/ ៣ នៃននៃ/សbនូ និងអា�ជួបនឹងអូវលុ។

ការជួបគ្នា: ទៅនះត្រតវូបានសំរលួទៅ"យវត្តមាន Cumulus Oophorus ចែ/លទៅV ជំុវញិអូវលុ បានន័យថា មានស្ទាប់/៏ទៅត្រ�ីននៃនទៅកាសិកាផូលីគុល ទៅត្រ\ះ

កាចែ6៉តត្រសីបញ្ញឲ្យទៅkីញថាវាជាសីុប/៍$ំសំរាប់ស្ម៉ាតូសូអីុត (Austin)។ ទៅបីមានទំនាញគី6ីទៅកីតមាន�ំទៅ\ះថនិកសត%ទៅគ6ិនប/ិទៅស$ការភា្ជ ប់ នៃន

សម៉្ាតូសូអីុតទៅVផ្អូវលុទៅ"យសារប្តិក6Tប្ទៅភទFertilisine– antifertilisine

ទៅ"យទៅយាងទៅ�តា6ទៅgកThibaut et Dauzier តំបន់ថា្ល នៃនអូវសីុូតរបស់សត%ទន្សាយបញ្ញនូវសារធាតុ6ួយចែ/លស្ទៅ/Jងគ្នា: នឹង Fertilisine ចែ/លមាននាទីភា្ជ ប់ស្ម៉ាតូសូអីុតទៅ�នឹងផ្សុ៊ត។

៧.១. ៤ កតា្ត ទាងំឡាយទទួលខុសត្រតវូជីវថា6នៃនស្ម៉ាតូសូអីុត 6ុនបញ្ញទឹកកា6 ស្ម៉ាតូសូអីុតត្រតវូបានផ្ទុកទុកក:ងុបំពង់ទៅអពីទៅ/ឌី6

និងបំពង់យ៉ង។ ជីវថា6របស់វា អាត្រស័យការបញ្ញរបស់ទៅអពីទៅ/ឌី6។ សក6Tភាពបញ្ញនៃនទៅអពីទៅ/ឌី6ត្រតវូបានស្ថិតទៅVទៅត្រកា6ការបញ្ញអ៊ក6ូ៉ន នៃន

ក្ទៅពញអាងំចែទស្ទីស្ល (Interstitielle) នៃនពងសា% ស។ ទៅគអនុ6័តថា សក6Tភាពបញ្ញនៃនទៅអពីទៅ/ឌី6 អនុគ6ន៍ក:ងុពំទៅនញវយ័

សររីៈនៃនស្ម៉ាតូសូអីុតទៅ"យទៅ$%ីឲ្យប្ទៅសីរនូវស6bទារបស់វាទៅ�នឹងការបង្ក កំទៅណីត(Gaddum et Glover, Orgebien-Crist) ។ ក:ងុទៅពលសា: ក់ទៅV ក:ងុ

សររីាង្គទៅនាះ វាត្រសបូយកសារធាតុចែ/លបទៅង្កីតទៅ"យទៅកាសិកាទៅអពីទៅ/ឌី6 ក:ងុទៅនាះ ចែ/រទៅគបានសនTត់ថា ជាតួនាទី6ួយការ\រ (Piko, 1969)។

ទៅត្រកាយទៅពលបញ្ញទឹកកា6ៈ ស្ម៉ាតូសូអីុតទាងំឡាយមានចែតបរមិាណ បំរងុ/៏ស6 ទៅហតុ6ួយ ទៅត្រកា6ទំរង់ជាផូស%័រលីពីត ចែ/លស្ថិតទៅVផ្កកណា្ត ល នៃនសម៉្ាតូសូអីុត

ទៅហីយវាទាញយកថា6ពលចាបំា�់សំរាប់�លនាពីសារធាតុចែ/លមានទៅVក:ងុ ទឹកកា6 ជាពិទៅសសត្រហ%ុយតូស។ វាទៅ$%ីទៅ6តាបូលីសទៅ"យផលិតអាសីុតឡាក់ទីក

(Mann) ។ ទៅVករណីខ្លះនៃន6នុស្ស ឬ ទៅគ្នាអា ទៅគបានរកទៅkីញមានការ បន្ថយត្រហ%ុយតូសទៅ"យសbនូ ជា6ួយការថយ�ុះ

�លភាពស្ម៉ាតូសូអីុត។ មានសារធាតុគី6ីជាទៅត្រ�ីន /ូ�ជាហ្លយុអ៊រ ចែ/កអុកសីុ/ង់..etc ទប់ fructolyse និងបញ្ឈប់�លនាស្ម៉ាតូសូអីុត។

6ុខKរ/ំណក/ទៅង{ី6នៃនសម៉្ាតូសូអីុតៈ 6ុខKរខាងក:ងុ ឬ ខាងទៅត្រ� អាត្រស័យទៅ"យសក6Tភាពនៃនប្ព័ន្ធសីុតូត្រក6ូ (Cytochrome) ។ �លនភាពនៃន

សម៉្ាតូសូអីុត មាន�ំណងទាក់ទងនឹង6ុខKទៅនះ។/ំណក/ទៅង{ី6ក:ងុ(Endogene)ប្ត្រពឹត្តទៅ�បានកាលណាស្ម៉ាតូសូអីុត

ទាងំទៅនាះត្រតវូបាន/កទៅ�ញឲ្យអស់នៃនប្លា្ល សាT ពូជ និងបំបាត់6ិនឲ្យមានស្កglycolysable ។ វាទៅត្របីត្របាស់ផូស%័រលីពីតផ្ទា្ទ ល់របស់វា ទៅ/ី6bីយកជាប្ភពថា6ពល។

/ំណក/ទៅង{ី6ទៅត្រ� (exogene) ប្ត្រពឹត្តទៅ"យអាត្រស័យនឹងSubstrats ចែ/លមានត្រសាប់ក:ងុប្លា្ល សាT ពូជ ឬ ទៅVក:ងុការបញ្ចញនៃនផ្លូវបន្ត ពូជ

របស់ត្រស្តី។ ការពិទៅសា$ន៍បានបK{ ញថាទៅបីទៅគបទៅង្កីនបរមិាណsubstrat ខាងទៅត្រ�ទៅកាសិកា /ំណក/ទៅង{ី6ប្ពលទៅCងីទៅVទៅពលព្6ជា6ួយទៅនាះចែ/រ �លនាភាពក៏ទៅកីនទៅCងី។

ការទៅ$%ីទៅ6តាបូលីសទៅ"យគ្នាT នខ្យល់នៃនត្របយុតូសមានសារសំខាន់ ណាស់�ំទៅ\ះថនិកសត% ចែ/លការបង្កកំទៅណីតប្ត្រពឹត្តទៅ�ទៅVត្ង់កណា្ត ល6ិនសំបូរ

អុកសីុចែសន /ូ�ក:ងុករណីស្ម៉ាតូសូអីុតចែ/លមាន/ល់ទៅយានីរបស់ត្រស្តី (Mann, 1967)។

៧. ២ លក្ខខណ្ឌ បង្កកំទៅណីត

បង្កកំទៅណីតអា�អាត្រស័យទៅ�បាន កាលណាមានលក្ខខណ្ឌ 6ួយ�ំនួន ត្រតវូ

បំទៅពញទៅ"យអ%ីៗទាក់ទិននឹងអូវលុ ស្ម៉ាតូសូអីុត និងផ្លូវបន្តពូជរបស់ត្រស្តី។

៧.២. ១ លក្ខខណ្ឌ ទី ១ ៖ អត្ថិភាពនៃនអូវលុអា�បង្កកំទៅណីត

�ំទៅ\ះត្រស្តីលក្ខខណ្ឌ ទៅនះត្រតវូបានបំទៅពញចែត6្តងគ្ប់ថ្ទី ២៨។ អូវលុ អា�

ប្ត្រពឹត្តទៅ�ទៅកីតចែតបនា្ទ ប់ពី/ំទៅណីរអូវលុ បានន័យថា ការបញ្ញអូវលុ 6ួយ

ទៅ"យអូចែវ។

/ំទៅណីរអូវលុបានប្ត្រពឹត្តទៅ�ប្មាណថ្ទី ១៤ នៃនវ/្តរ/ូវ។ ទៅគ/ឹងថាវ/្ត រ/ូវខ្លះៗមានអាការៈ$6Tតា ទៅត្រ\ះវ/្តរ/ូវបានបញ្ចប់ទៅ"យការធា្ល ក់រ/ូវ (ធា្ល ក់`6)

បុ៉ន្វ/្តរ/ូវខ្លះៗ6ិនមាន/ំទៅណីរអូវលុទៅទៈ ទៅនះជាវ/្តរ/ូវ6ិន$6Tតា។ ក:ងុខណៈទៅពល /ំទៅណីរការវ/្តរ/ូវទាងំទៅនះ ផូលីគុលអូចែវ ១ទប់ ការវវិត្តន៍របស់វា បុ៉ន្ការលូតgស់

របស់វាឈប់បនា្ទ ប់ពី/ំទៅណីរនៃនការរgយបាត់។ វ/្ត រ/ូវ6ិន$6Tតាទាងំទៅនះ បK{ ញពីភាពអា 6ួយ�ំទៅ\ះត្រស្តីទៅភទ។

ទៅ/ី6bីឲ្យបង្កកំទៅណីតអំត្របីយ៉ុង$6Tតា ត្រតវូចែតអូវលុខ្លួនឯងមាន សក6Tភាព$6Tតាចែ/រ។ ទៅVទៅពលថTីៗទៅនះវញិ្ញា} សារទៅ"យប្ទៅយាលទាងំឡាយ ត្រតវូ

បានយក�ិត្តទុក"ក់អំពីអត្ថិភាពអូវលុចែ/លមានត្រក6ូ៉ូសូ66ិនប្ក្តី។ ការត្រសាវត្រជាវទាងំឡាយរបស់ទៅgក Carr (1965) និងទៅgក

(A et J.Boué (1966-1973) បានបញ្ញា្ច ក់ថា សមាមាត្/៍ខា្ល ងំ6ួយនៃនសុ៊ត រលូត (ក:ងុការរលូតកូនចែ/លទៅកីតទៅ"យយថាទៅហតុ) បានបK{ ញពីភាព6ិន ប្ក្តី

នៃនត្រក6ូ៉ូសូ6។

តា6ត្រទឹស្តីស្ម៉ាតូសូអីុតមានភាព6ិនប្ក្តីនៃនត្រក6ូ៉ូសូ6/ូ�ជាអូវលុ ចែ/រ។ ការសិក្សារបស់អ:កទៅសទៅនទិ� បានបK{ ញថា ភាព6ិនប្ក្តីត្រក6ូ៉ូសូ6 ទាងំទៅនះបំ

ចែលងអូវលុជាញឹកញាប់។ទៅតីទៅ"យ�លនាការអ%ីអូវលុ6ួយទទួលនូវនៃនភាព6ិនប្ក្តីនៃនត្រក6ូ៉ូសូ6ទៅនះ

គឺការទៅកីតទៅCងីនូវរយៈទៅពល/ំទៅណីរទៅ6៉យូស ចែ/លមានទៅត្រគ្នាះថា: ក់ 6ួយអា�ទៅ$%ីឲ្យ រខំាននូវការពត្រKយនៃនត្រក6ូ៉ូសូ6។ ជាឧទាហរណ៍ ជំទៅរសីទាក់ទិននឹងការគ្នាប់ជួន

នៃនត្រក6ូ៉ូសូ6 X ។

ទៅ"យបំចែលងត្រក6ូ៉ូសូ6ណា6ួយ ទៅត្រគ្នាះថា: ក់នៃនប្ទៅភទទៅនះ នាឲំ្យKប់ អំត្របីយុ៉ងក:ងុសbនូ។ វានឹងរgយបាត់បន្តិ�6្តងៗ ឬ វាបញ្ញ6កទៅត្រ�ទៅV ខណៈ

ចែ/លអំត្របីយ៉ុងរលូត។ ជួនកាលគភ៌អា�រស់បាន បុ៉ន្វាទៅកីត6កទៅ"យទ្ង់ត្រទាយ 6ិនប្ក្តី។ /ំទៅណីរបំចែបបកទៅ�ញពីគ្នា: នៃនត្រក6ូ៉ូសូ6 អា�បទៅង្កីតជាសីុកូតចែ/លមាន

ត្រក6ូ៉ូសូ6ត្រតីគំរ ូ (Triple exemplaire) តា6$6Tតា មាន6ួយគូ គឺជាត្រទីសូ6ី(Trisomie)។

៧.២. ២ លក្ខខណ្ឌ ២៖ វត្តមានទឹកកា6$6Tតាក) ស!�្ថភ្នាព ស្ម៉៉ា�ូសូអុ��

ស្ម៉ាតូសូអីុតទាងំឡាយចែ/លទៅទីបនឹងបញ្ញ6កទៅត្រ� 6ិនទាន់មានស6ត្ថភាពបង្ក កំទៅណីតបានទៅទ។ ទៅgក Chang (1951) បានបK{ ញថា ស្ម៉ាតូសូអីុតអា�

បង្កកំទៅណីតបានលុះត្រតាចែតវាសា: ក់ទៅVជាទៅត្រ�ីនទៅម៉ាងក:ងុប្"ប់បន្តពូជរបស់ត្រសី។ស្ម៉ាតូសូអីុតទទួលបាននូវលក្ខណៈរបូរាងទៅពញទៅលញទៅV�ុងបញ្ចប់វគ្គស6ី្ញូ៉សឺទៅណស។បុ៉ន្វា6ិនទាន់ទៅពញវយ័នូវទៅCយី ទៅគ�ង់និយាយថា ទៅ"យការសំចែ/ងទៅនះវាបាន ទទួលនូវគុណភាពបន្6ចែ/លវាអា�

បង្កកំទៅណីតបានៈ វាពំុទៅនញវយ័។ ទៅពលកំណត់�ុងទៅត្រកាយនៃនស្ម៉ាតូសូអីុត ទៅ/ី6bីទៅ�/ល់កន្ងបង្កកំទៅណីតចាបំា�់

ស្ម៉ាតូសូអីុតត្រតវូទទួលបាននូវសភាព6ួយអា�បង្កកំទៅណីត បាន ទៅ"យសារការ បញ្ញនូវសារធាតុផ្ងៗ នៃនប្"ប់បន្តពូជរបស់ត្រស្តី។

ទៅ"យទៅយាងតា6ការសង្តខ្លះៗ ស6ត្ថភាពនៃនសម៉្ាតូអីុតបានបK{ ញ ការ ខូ�នៃនអាក់ត្រកសូូ6។ បុ៉ន្តា6ការសិក្សាទៅ"យ6ីត្រកទូស្សន៍ទៅអCតិ្រតនិូ� របស់ទៅgក

Moricard Bedford និង Austin បានបK{ ញថាអាក់ត្រកសូូ6 6ិនផ្ទា្ល ស់ប្តូរទៅទ ទៅVក:ងុ�ំទៅណា6ភាគទៅត្រ�ីននៃនស្ម៉ាតូសូអីុតចែ/លទៅVក:ងុវត្ថុរាវសbនូ។

�ំទៅ\ះទៅgក Piko (1969) បាននិយាយថា ស6ត្ថភាពបានទៅ$%ីឲ្យ បាត់ សារធាតុទាងំឡាយចែ/លទៅត្រសាបផ្ស្ម៉ាតូសូអីុត ជាពិទៅសសទៅVតំបន់

អាក់ត្រកសូូ6។ /ូ�ទៅនះទៅគទៅkីញរ6្យនីយ"្ឋ នទំនួលនៃនសម៉្ាតូសូអីុត។សម៉្ាតូសូអីុតទៅនះអា�ទៅ$%ីប្តិក6Tជា6ួយនឹងសារធាតុFertilisine ទៅ�ញពីសុ៊តនិងបK{ ញអំពីប្តិក6Tអាក់ត្រកសូូ6ទៅ"យប៉ះផ្ទា្ទ ល់នឹងភា: សអូវលុ។

ខ) ស្!ូ៉ម្រកា! (Spermogram)

ស6ូ៉្ត្រកា6ទៅ$%ីតុល្យភាពលក្ខណៈគុណភាព ( លក្ខណៈរបូរាង និងលក្ខណៈសររីៈ) និងលក្ខណៈបរមិាណនៃនស្6។ ការពិនិត្យទៅVក:ងុ6ន្ទីរពិទៅសា$ន៍អនុញ្ញា} តបញ្ញា្ជ ក់អំពីអំណា�បង្កកំទៅណីតនៃនស6្។

• ការរាប់ស្6ម៉ាតូសូអីុតៈ តា6$6Tតាទៅគគិតជា ស. 6គូប បុ៉ន្ការរgយនៃន ស6្ទៅ"យការបញ្ញនៃនក្ទៅពញឧបស6្ព័ន្ធទៅVតា6ផ្លូវបញ្ញទៅនះទៅយាងទៅ�តា6

6នុស្ស។ ទៅគប៉ាន់សាT នថាក:ងុការបញ្ញទឹកកា66្តងតា6$6Tតា យ៉ាងទៅហ្កា�មាន ៥០gន ស្ម៉ាតូសូអីុត ស. 6គូប។ ទៅបីមានស្6បញ្ញ 6្តងមាន ១ស. 6គូប ទៅគ

ចាត់ទុកថាទៅខ្សាយ ទៅបីមាឌស្6មាន ៨ស. 6គូប ទៅគចាត់ទុកថាវាខា្ល ងំ វាជាការ ល្អប្នៃពទៅបីការបញ្ញទឹកកា66្តងចែ/លមានស្6 ម៉ាតូសូអីុត ២០០gន។

ទៅVក:ងុករណីខ្លះស្66ិនមានស្ម៉ាតូសូអីុតទៅទៈ azoospermie ស្6ទាងំ ទៅនាះ6ិនបង្កកំទៅណីតបានទៅទ។

• ការសិក្សារបូរាងស្ម៉ាតូសូអីុតៈ វាជាការលំបាកណាស់ ទឹកកា6មានស្ម៉ាតូសូអីុត ចែ/លមានទិ/្ឋភាពប្ក្តី។ ជាញឹកញាប់ទៅគសង្តទៅkីញស្ម៉ាតូសូអីុតមានទំរង់6ិន

ប្ក្តី។ ភាព6ិនប្ក្តីរបស់សម៉្ាតូសូអីុតទាងំទៅនាះ បណា្ត លឲ្យបាត់បង់នូវអំណា�បង្កកំទៅណីត។

ភាព6ិនប្ក្តីនៃនស្ម៉ាតូសូអីុត មានជំងឺទៅVក្បាល ឬ កន្ទុយ ឬ ទាងំក្បាល ផង កន្ទុយផង។ ទៅគអា�សង្តទៅkីញមានក្បាលពីរ និង កន្ទុយពីរ ក្បាល$ំសំទៅបី6 ទៅតj

ឬ របូរាងទៅវJ� ។

ទៅVក:ងុទឹកកា6$6Tតា ទៅគជួបប្ទះស្ម៉ាតូសូអីុត 6ិន$6Tតាប្មាណ ៥០ ភាគរយ។ ទៅបីភាគរយនៃនស្ម៉ាតូសូអីុត6ិន$6Tតាមាន ៥០ ភាគរយ(G.David

et Coll) ទៅ2ថា teratospermie។• តំនៃល/ំទៅណីរការនៃនសម៉្ាតូសូអីុតៈ ជាទូទៅ�តំនៃលទៅនះ ត្រតវូបានទៅគសិក្សាទៅV

ទៅលីសត%។ ការបK្ក ត់សិបbនិ6ិTត បK{ ញ�្បាស់នូវផលប្ទៅយាជន៍ទៅស/្ឋកិ�្ច។

�ំទៅ\ះ6នុស្សទៅគបន្សល់តំនៃល/ំទៅណីរការនៃនស6្ទៅ"យសិក្សាទៅលីលក្ខណៈ ពីរយ៉ាងៈ �លនភាព នៃនស្ម៉ាតូសូអីុត និងលទ្ធភាពរស់ទៅVរបស់វា។១. �លនភាពជាលក្ខណៈសំខាន់នៃនសម៉្ាតូសូអីុតៈ គ្នាT ន�លនាគឺ 6ិន

អា�បង្កកំទៅណីតបាន។ ជានិ�្ចកាលទៅគទៅkីញមាន�ំនួនខ្លះៗនៃនស្6$6Tតា បុ៉ន្ ស្ម៉ាតូសូអីុត6ិនមាន�លនា6ិនទៅលីសពី ២០ ភាគរយទៅទ។ ទៅVក:ងុករណីខ្លះ

ស្ម៉ាតូសូអីុតទាងំអស់សុទ្ធចែតគ្នាT ន�លនា។ អ�លនភាពអា�រស់ទៅVជា6ួយ និង ស្ម៉ាតូសូអីុត$6Tតា6ួយ�ំនួន។ កំហ្កាតបង់�លនភាពអា�បណា្ត ល6កពីកា

រKប់ស្ម៉ាតូសូអីុត (necrospermie) ឬ គ្នាT នភាគផល�ិញ្ចឹ6 (asthenospermie) ។ ទៅគកត់សំគ្នាល់ថា ស្ម៉ាតូសូអីុតគ្នាT ន�លនា In vitro 6ិនអា�ទៅVក:ងុផ្លូវបន្តពូជរបស់ស្របីានទៅទ បុ៉ន្ផ្ទុយ6កវញិស្ម៉ាតូសូអីុតមាន�លនាអា�រស់ទៅVក:ងុផ្លូវបន្តពូជបាន។

២. លទ្ធភាពរស់ទៅVនាឲំ្យការកំណត់/៏ល្អ6ួយនៃនភាពរស់នៃនស្ម៉ាតូសូអីុត ចែ/ល ត្រតវូរក្សា�លនារបស់វាយ៉ាងល្អលT6ទៅ/ី6bីវាទៅ$%ី/ំទៅណីរទៅ�/ល់អូវលុ។ ទៅVក:ងុ

ទឹកកា6$6Tតា ចែ/លមានស្ម៉ាតូសូអីុតទៅលីសពី ៣០ភាគរយ រក្សានូវ �លនា បនា្ទ ប់ពី ៩ទៅម៉ាងនៃនការសា: ក់ទៅVក:ងុបំពង់ពិទៅសា$ន៍ ចែ/លមាន

សីតុណ{ ភាព ២០អង្សាទៅស (Hinglais)។

ទៅVក:ងុករណីចែ/លមានជំងឺ ទៅនាះភាពរស់របស់វាអា�នឹងថយ�ុះ។ បុ៉ន្ វា6ិនជានិ�្ចកាល មានភាពស្បយ៉ាង�្យាស់ រវាងភាព�ល័ត និងភាព

អា�បង្កកំទៅណីតបានទៅនាះទៅទ។ �ំទៅ\ះសត%ទន្សាយ ស្ម៉ាតូសូអីុតរបស់វា ទៅVចែតមាន�លនារយៈទៅពល ២៤ ទៅម៉ាង បុ៉ន្វា6ិនអា� បង្កកំទៅណីតទៅV

ទៅត្រកា6ទៅម៉ាងទី៣០ទៅCយី។ �ំទៅ\ះ6នុស្សវញិស្ម៉ាតូសូអីុត រក្សានូវ អំណា�បង្កកំទៅណីតរហូត/ល់ ៥ថ្ បុ៉ន្�លនភាពរបស់វាមាន ៨ថ្។

សរបុទៅស�ក្តី6ក លទ្ធផលស្6ូ៉ត្រកា6 ត្រតវូបានបកត្រសាយទៅ"យត្របងុ ប្យ័ត:បំផុត ទៅគ6ិនយល់ព្6 និងការពិនិត្យទៅ"យតំនៃល"�់ខាតទៅទ។

គ) ភ្នាព!ិប្ក្��នៃម្រក!៉ូសូ!របស់ស្ម៉៉ា�ូសូអុ�� �ំទៅ\ះត្រក6ូ៉ូសូ6ខ្លះ ( ត្រក6ូ៉ូសូ6 N 1, 9, Y) អា�សិក្សា�ំនួនចែ/លមាន

ទៅVក:ងុCូត៍អាប្លូអីុត។ ទៅគសង្តទៅkីញថា ក:ងុ�ំទៅណា6ស្ម៉ាតូសូអីុត ប្ក្តីពីរត្រក6ូ៉ូសូ6 N ១ មាន ៣, ៥ ភាគរយ ត្រក6ូ៉ូសូ6 N ៩ មាន ១, ៥ ភាគរយ និង ត្រក6ូ៉ូសូ6 Y មាន ២ភាគរយ (Peason et Coll, 1973) ។ ភាព6ិន

ប្ក្តីនៃនត្រក6ូ៉ូសូ6ទាងំទៅនះ ជាផលនៃនទៅត្រគ្នាះថា: ក់នៃនការ6ិនផ្ទា្ត �់ទៅ�ញ (Non-disjonction) របស់ទៅ6យូ៉ស។ ទៅបីទៅគអនុ6័តថា ត្រក6ូ៉ូសូ6ផ្ងៗអា�ទទួល រង

នូវទៅត្រគ្នាះថា: ក់ និងប្កង់នៃនត្រក6ូ៉ូសូ6ជិតខាង ទៅគស6្�ថា ប្មាណជិត\ក់កណា្ត លនៃនស្ម៉ាតូសូអីុតអា�នឹងអាណឹប្លូអីុត (aneuploide)។

៧.២. ៣លក្ខខ័ណ្ឌ ទី ៣៖ ជំរាបនៃនផ្លូវបន្តពូជត្រស្តី ការជូបគ្នា: រវាងស្ម៉ាតូសូអីុត និងអូវលុ6ិនអា�ថា គ្នាT នឧបសគ្គ/ល់/ំទៅណី

ររបស់វាទៅនាះទៅទ។ ការរgកផ្លូវបន្តពូជត្រស្តីខាងក:ងុ ជាពិទៅសសនៃ/សbនូ បន្សល់នូវ ក្6៉តូ�ៗ។ ក្6៉ទាងំទៅនាះទៅហីយចែ/លជាឧបសគ្គរារំាង/ល់ការទៅ�

/ល់នៃនស្ម៉ាតូសូអីុត។ ទៅនះជា6ូលទៅហតុនាឲំ្យមានភាព អារ របស់ត្រស្តី។៧.២. ៤ អំCុងទៅពលនៃនភាពបង្កកំទៅណីត�ំទៅ\ះត្រស្តី

ការKររបស់ទៅgក Ogino និងទៅgក Knaus បានស6្�ឲ្យទៅស�ក្តី សន:ិ"្ឋ នថា 6នុស្សត្រស្តីអា�បង្កកំទៅណីតបានទៅV�ទៅនា្ល ះថ្ទី ១១ និងថ្ទី ១៦

នៃនវ/្តរ/ូវ ទៅ"យសនTត់ថា/ំទៅណីរអូវលុបានធា្ល ក់ទៅV�ទៅនា្ល ះ ថ្ទី ១៣ និង ថ្ទី ១៥។

ស្ម៉ាតូសូអីុតអា�រស់បានពី ៣ទៅ�៥ថ្ ទៅVក:ងុផ្លូវបន្តពូជរបស់ត្រស្តី។ ទៅVថ្ទី ១ បនា្ទ ប់ពីការធា្ល ក់រ/ូវ បង្កកំទៅណីតនឹងអា�ទៅកីតទៅCងីជាយថាទៅហតុ បុ៉ន្ទៅ"យកំរណា

ស់។ បុ៉ន្ផ្ទុយ6កវញិ ទៅគសនTត់ថា បង្កកំទៅណីត អា�មានទៅVថ្ទី ៣ បនា្ទ ប់ពី/ំទៅណីរ អូវលុ ទៅត្រ\ះថាជីវតិរបស់អូវលុមានរយៈ ទៅពលខ្លី ទៅហីយវា6ិនអា�រស់ទៅលីសពី ២៤

ទៅម៉ាងបានទៅទ។ �ំទៅ\ះអ:កនិពន្ធទាងំឡាយ ចែ/លបានសិក្សាទៅVទៅពលថTីៗទៅលីបញ្ញា{ ទាងំ ទៅនះ

រយៈទៅពលភាពបង្កកំទៅណីតរបស់ត្រស្តីមាន ៨ទៅ�៩ថ្ ទៅ\លគឺចាប់តាងំពី ថ្ទី ៩ រហូត/ល់ថ្ទី ១៧ នៃនវ/្តរ/ូវ។ ទូរទៅលខទាងំទៅនះមានតំនៃលចែតទៅVក:ងុ ស្ថិតិបុ៉ទៅណាI ះ ទៅ"យទៅហតុថា ខណៈនៃន/ំទៅណីរអូវលុអា�យឺត ឬ ទៅលjន។

ទៅគ6ិនបានទៅរJប�ំទុក"ក់ប�្កទៅទសណា6ួយ ទៅ/ី6bីទស្សន៍ទាយទុក6ុន ខណៈ/ំទៅណីរអូវលុទៅនាះទៅទ បុ៉ន្ទៅគអា�/ឹងបាននូវ/ំទៅណីរអូវលុទៅនាះ។ ទៅVជំុវញិ

ខណៈ/ំទៅណីរអូវលុសីតុណ{ ភាពស្ថិតទៅV�ទៅនា្ល ះ ៣៦-៣៧អង្សាទៅស។

៧. ៣បាតុភូតនៃនការបង្ករបូរាងក:ងុការបង្កកំទៅណីត ទៅយីងចែ�កបាតុភូតជា៨/ំណាក់ ទៅហីយ/ំទៅណីរទៅនាះប្ត្រពឹត្តទៅ�តា6រទៅបJប

6ួយជានិរន្តន៍ៈ៧.៣.១. សុ៊តគឺជាអូវសីុូតលំ"ប់ទី ២។ ទៅគ្នាលិការបូ៉ទី១ បានផ្ទុះទៅ�ញ ទៅហីយ

វាស្ថិតទៅVទៅត្រកា6ភា: សតំបន់ថា្ល ។ ទៅVជំុវញិភា: សថា្ល ទៅនះ ទៅគសង្តទៅkីញទៅកាសិកាផូ លីគុលចែ/លបង្កទៅCងីជាគ័រ ៉ណូា រាឌី៉យ៉ាតា (Corona radiata) មានចែត

សម៉្ាតូសូអីុត6ួយទៅទ អា�ជួប នឹងអូវលុ ទៅនះទៅ2ថា6ូ៉ណូស្6ី (mono spermie) ទៅVគ្ប់ថនិកសត%។ 6ីតូសទី២ នៃនពំុទៅនញវយ័ភា្ជ ប់ជា6ួយនៃនការទៅត្រជJត�ូលទៅនះ។

៧.៣.២. ទៅកាសិកាផូលីគុល ត្រតវូបានរាយប៉ាយយ៉ាងសំទៅបី6ទៅត្រកា6អំទៅពីអីុយ៉ាលុយរ ៉ូនី"ស(hyaluronidase) នៃនសម៉្ាតូសូអីុត។ ស្ម៉ាតូសូអីុតបង្កកំទៅណីតទៅត្រជJត�ូលទាងំត្រសងុចែត6្តង( ក្បាល និងកន្ទុយ) ទៅ�ក:ងុប្លា្ល សាT អូវលុ។ ណ្យ៉ូអូវលុទៅផ្តី6រកីទៅCងីទៅប៉ាងទៅ/ី6bីបំចែលងទៅ�ជាត្របនុូយគ្អុ៊សត្រស្តី(pro nucleus)។៧.៣.៣. ទៅកាសិកាផូលីគុលទាងំឡាយបានរgយបាត់។ ក្បាលស្ម៉ាតូសូ

អីុតបាន"�់ទៅ�ញពីកន្ទុយ។ វាទៅCងីទៅប៉ាងទៅ"យទិ/្ឋភាពទឹករនៃង និងវា បំចែលងទៅ�ជាត្របនុូយគ្អុ៊លត្របសុ (pronucleus ) ។ សង់ត្រទីយូ៉ស ខាង6ុខ បំ

ចែលងជាសង់ត្រតសូូ6 ចែ/លរ ុព័ំទ្ធទៅ"យអាចែស្ទ័រ6ួយ។

6្យា�ងវញិទៅទJត អូវលុរញួ។ វាបានបទៅង្កីតលំហ peri-vitellin ទៅVក:ងុ ទៅនាះទៅគសង្តទៅkីញទៅគ្នាលិកាបូ៉លពីរ។ �ំទៅ\ះថនិកសត% ទៅគ6ិនសង្តទៅkីញ

បង្កបទៅង្កីតភា: សបង្កកំទៅណីត/ូ�ជា Oursin ទៅទ។ បុ៉ន្ការបង្កកំទៅណីត លំហ peri-vitellin បញ្ញា្ជ ក់ពីអត្ថិភាពប្តិក6Tសំបកស៊ុត6ួយ។ ការចែកប្ទៅCងីវញិនៃនសំបកតា6ការរgយបាត់នៃនត្រគ្នាប់សំបក(granules corticaux) ។ ទៅនះគឺជាប្តិក6Tសំបកចែ/លទប់ទល់នឹងការទៅត្រជJត�ូល/៍ទៅត្រ�ីននៃនសម៉្ាតូសូអីុតចែ/ល

ទៅ2ថា បូ៉លីស6ី្(polyspermie)។៧.៣.៤. ត្របនុូយកគ្អូសត្របសុខិត6កជិតត្របនុូយគ្អុ៊សត្រស្តីទៅ"យប្ត្រពឹត្តទៅ�ជាវលិ

ជំុ ១៨០អង្សា /ូ�ទៅនះសង់ត្រតសូូ6 ស្ថិតទៅV�ទៅនា្ល ះបូ្្នុយក្អុ៊សទាងំពីរក:ងុផ្ក កណា្ត លនៃនអូវលុ។ យ៉ាងឆាប់បំផុតទៅនាះសង់ត្រតសូូ6ទៅ$%ី�ំចែណកជាអង្គល្អិតឆាT ៗពីរ

ចែ/លចែបកទៅ�ញពីគ្នា: ។ទៅV�ទៅនា្ល ះវាទាងំពីរទៅគទៅkីញមានត្យូងអាក់ត្រកម៉ូាទិ�។ទៅVក:ងុត្របនុូយគ្អុ៊សត្រក6ូ៉ូសូ6ទាងំឡាយកា្ល យទៅ�ជាអា�ទៅ6ីលទៅkីញ។

៧.៣.៥. នុយគ្អុ៊សទាងំពីរ ជួបផ្ទា្ទ ល់នឹងត្យូងក:ងុតំបន់កណា្ត ល។ ត្រក6ូ៉ូសូ6ទាងំឡាយស្ថិតទៅVជាឯកត្តៈនិងបK{ ញសា: 6ទៅត្របះបទៅណា្ត យវាចែ�កទៅ�ញជាពីរ។៧.៣.៦. ទៅVក:ងុត្របនុូយគ្អុ៊សនី6ួយៗ ភា: សនុយគ្ចែអ៊ររgយបាត់។ ត្រក6ូ៉ូសូ6

ទៅរJប�ំជាប្លា្ល ទៅអកា% ទ័រ (វគ្គទៅ6តាផ្ទាស) ទៅហីយក:ងុត្រកនុូយគ្អុ៊សនី6ួយៗមាន�ំនួនជាអាប្លូអីុត។៧.៣.៧. ត្រក6ូ៉ូសូ6ទាងំឡាយ បាន6កភា្ជ ប់ទៅCងីវញិ និងអង្គល្អិតឆាT រចែ/លទៅV

ឈ66ុខទៅនាះ។ គន្លង6ួយទៅល�ទៅCងីទៅVផ្អូវលុ និងទៅ$%ី�ំចែណកបន្តិ�6្តងៗនូវសីុតូប្លា្ល សជាពីរផ្ក។៧.៣.៨. ប្លា្ល ស្តូចែ6៉រទាងំពីរចែ/លទៅ$%ី�ំចែណកទៅលីកទី6ួយត្រតវូបានបទៅង្កីតទៅCងី។

ណ្យូ៉ផ្ទុកទៅ�ទៅ"យ�ំនួនអាប្លូអីុតរបស់ត្រក6ូ៉ូសូ6។ គូរត្រក6ូ៉ូសូ6នី6ួយៗ ត្រតវូបាន បង្កទៅCងីពីឳពុក ១ និងមា្ត យ ១។

៧. ៤ �លនការខណៈទៅពលបង្កកំទៅណីត ការឆ្លងនៃនស្ម៉ាតូសូអីុតកាត់ទៅកាសិកាគុយ6ុយCុសអូអូផូរ ៉សុ

(Cumulus oophorus) គ័រ ៉ណូារាឌី៉យ៉ាតា និងភា: សថា្ល ប្ត្រពឹត្តទៅ"យអង់សីុ6របស់អាក់ត្រកសូូ6ៈ

• ប�្ចុបbន:ទៅនះទៅគ/ឹង�្បាស់ថា ស្ម៉ាតូសូអីុតនី6ួយៗ មានអីុយ៉ាលុយវ ៉នីូ"ស(hyaluronidase) គ្ប់ត្រគ្នាន់ទៅ/ី6bីត្រតាយផ្លូវ6ួយ�ទៅនា្ល ះទៅកាសិកាផូលីគុលទាងំទៅនាះ។

• ការឆ្លងកាត់ភា: សថា្ល ប្ត្រពឹត្តទៅ�ទៅ"យស្6ូ៉លីសីុន (Spermolysine) តា6 ការ អះអាងរបស់ទៅgក Thibault (1964) និងការទៅ$%ីឲ្យស6្�ទៅCងីទៅ"យ ទៅgក

Stambough et Buckhey, 1968។

6ីត្រកទូស្សទៅអC�ិត្រតនិូ� បានកំណត់�្បាស់ទៅ�ទៅលីបំចែរបំរលួនៃនកាចែ6៉ត ក:ងុរយៈទៅពលបង្កកំទៅណីត និង�លនការទៅ/ី6bីរាប់៉រងនូវការទៅត្រជJត�ូលរបស់

សម៉្ាតូសូអីុត។ ក:ងុការឆ្លងកាត់គុយ6ុយCុស អូអូវ ៉រូសុ អាក់ត្រកសូូ6ត្រតវូបានបំចែលង។

វាទៅបីក និងរទំៅ"ះទៅ�ញនូវសារធាតុរបស់វា។ ការទៅបីករបស់វាប្ត្រពឹត្តទៅ�ទៅ"យ រgំយភា: សខាងទៅត្រ�របស់វា ព្6ជា6ួយប្លា្ល សTី�នៃនស្ម៉ាតូសូអីុត (Piko et

Tyler, Bedford) �ំទៅ\ះសត%កណ្តុ រ និងទន្សាយទៅគសង្តទៅkីញប្តិក6Tយ៉ាងខា្ល ងំហ្កាក់ បី

/ូ�ជារលកនៃនសីុតូប្លា្ល សទៅVជំុវញិស្ម៉ាតូសូអីុតបង្កកំទៅណីត។ Piko et Tyler បានត្រសាយបK{ ញថា (សត%កណ្តុ រ) ស្ម៉ាតូសូអីុតត្រតវូបានត្រសបូយក ជាបន្តបនា្ទ ប់

ទៅ"យសីុតូប្លា្ល សអូវលុ។

ទៅគអា�តែQកវគ្គទាងំទៅះជាប�ៈ១. ការភា្ជ ប់នៃនស្ម៉ាតូសូអីុត៖

ត្រជាងំឆាT រៗព័ទ្ធជំុវញិស្ម៉ាតូសូអីុត និងភា្ជ ប់ទៅ� ភា: ស់ប្លា្ល សTឹក។២. ការផ្ទា្ត �់ភា: សទល់6ុខគ្នា: នៃនស្ម៉ាតូសូអីុតនិងអូវលុ៖ត្រជាងំទាងំឡាយប្សព%គ្នា: ជាភា: សប្លា្ល សTិក6ួយ។

៣. វគ្គសត្រ6បូ៖ ភា: សប្លា្ល សTិក និងសីុតូប្លា្ល សអូវលុព័ទ្ធជំុវញិក្បាល បនា្ទ ប់6កសន្ធឹង ទៅ� ខាងទៅត្រ�ទៅV

ជំុវញិភា: សប្លា្ល សTិកនៃនប្លា្ល ចែសស។ ទៅVតំបន់ទៅនាះភា: សពីរទៅVទល់6ុខគ្នា: នៃន សម៉្ាតូសូអីុត និងអូវលុត្រតវូបានចែបកខ្កគ្នា: ។

៧. ៥ ការទប់បូ៉លីស្6ី (polyspermie) �ំទៅ\ះសត%បំទៅ�កូនទៅ"យទឹកទៅ"ះ បង្កកំទៅណីតប្ក្តីប្ត្រពឹត្តទៅ� ទៅ"យ

6ូ៉ណូស្6ី។ ទៅ"យទៅយាងទៅ�តា6ប្ទៅភទសត% ការទប់ទល់នៃនការ ទៅត្រជJត�ូលរបស់ សម៉្ាតូសូអីុតផ្ងៗទៅទJត ប្ត្រពឹត្តទៅ�ទៅVនីវ ៉តំូបន់ថា្ល ឬ អូវ ៉ចូែC6។ ទៅgក Austin

និងទៅgក Braden (1956) បានបញ្ញា្ជ ក់ថា ទៅVក:ងុ ករណីទាងំពីរមាន �លនការ/ូ�គ្នា: ត្រតវូបានអន្តរាគ6ន៍ៈ ការរទំៅ"ះនូវសារធាតុ ត្រគ្នាប់សំបកចែ/លត្រតវូ

បាន/ំទៅណីរការ ទៅ"យការទៅត្រជJត�ូលស្ម៉ាតូសូអីុតទី១ /ូ�ទៅនះទៅVរយៈទៅពលភា្ជ ប់ស្ម៉ាតូសូអីុតទៅVផ្អូវលុ ត្រគ្នាប់សំបកទាងំ

ឡាយទៅV6ិនទាន់ខូ�ខាតទៅVទៅCយី។

/ំទៅណីរទៅនះត្រតវូបានទទួលសា្គ ល់យ៉ាង�្បាស់ទៅVក:ងុសុ៊ត Oursin រឯី ទៅV ក:ងុករណីសត%បំទៅ�កូនទៅ"យទឹកទៅ"ះ វា6ិនបង្កបទៅង្កីតភា: សនៃនការបង្កកំទៅណីតទៅទ។

ការបញ្ញនៃនត្រគ្នាប់សំបកទាងំទៅនាះទៅ�ក:ងុរង%ះជំុវញិវចីែតលីន ទៅគសង្តទៅkីញទៅVអំបូរកង្ប។

តួនាទីនៃនត្រគ្នាប់សំបកទាងំទៅនាះទៅVក:ងុការទប់សា្ក ត់នៃនបូ៉លីស្6ី �ំទៅ\ះសត% បំទៅ�កូនទៅ"យទឹកទៅ"ះ ត្រតវូបានសនTត់ទៅ"យការអង្ត/ូ�តទៅ�៖

- ការផ្ទា្ត �់ទៅ"យឯកឯងនៃនត្រគ្នាប់សំបកក:ងុសុ៊ត Hamster នាឲំ្យខាតបង់ភាពបង្កកំទៅណីត។

- �ំទៅ\ះស៊ុតកណ្តុ រ និងទន្សាយវញិត្រតវូទៅ$%ីទៅ"យសិបbនិ6ិTត ទៅVចែតមាន ត្រគ្នាប់ សំបករបស់វាទៅVទៅCយី (Thibaut) ទៅហីយវាក៏ទៅVចែតអា�បង្កកំទៅណីតបាន ទៅ"យ

ស្ម៉ាតូសូអីុតចែត6ួយ (Chalmel)។

៧. ៦ វបិាកនៃនការបង្កកំទៅណីត

៧.៦. ១ អំហ្វ�!�សុ� (Amphimixie)

គឺជាការរgយ�ូលគ្នា: នៃនត្របនុូយគ្អូ៊ស បទៅង្កីតទៅCងីវញិ�ំនួនឌីប្លូអីុត របស់ត្រក6ូ៉ូសូ6។

៧.៦. ២ ការកំណ�់ទៅភទ អូវលុមានការបង្កទៅCងីត្រក6ូ៉ូសូ6 n+x។បង្កកំទៅណីតទៅ"យស្ម៉ាតូសូ

អីុតចែត6ួយចែ/លផ្ទុកទៅអទៅតរ ៉តូ្រក6ូ៉ូសូ6 y 6ួយ និងបទៅង្កីតបានអំត្របី៊យ៉ុង6ួយចែ/លមាន ការយូ៉ីទីប 2n + xy ទៅនាះនាឲំ្យអំត្របី៊យុ៉ងមានទៅភទជាត្របសុ។

បង្កកំទៅណីតទៅ"យស្ម៉ាតូសូអីុតចែត6ួយ ចែ/លផ្ទុកទៅអទៅតរ ៉តូ្រក6ូ៉ូសូ6 x 6ួយ ចែ/លមានការយូ៉ីទីប 2n + xx ទៅនាះនាឲំ្យអំត្របី៊យុ៉ងមានទៅភទជាត្រសី។

៧.៦. ៣ ការបង្ខំ សុ៊� សុ៊ត6ិនទាន់បង្កកំទៅណីត ស្ថិតទៅVក:ងុសភាព6ិនកទៅត្រ6ីក។ ការបង្ខំសុ៊ត ជា

សំណំុបាតុភូតជីវគី6ីសាញំាំ ចែ/លទៅ$%ីឲ្យស6្�បាននូវការទៅផ្តី6ទៅ$%ី�ំចែណក សុ៊ត ទៅលីកទី6ួយ។ ទៅVទៅលីប្លង់នៃនរបូរាងវាសំចែ/ង6ុនការទៅ$%ី�ំចែណកសីុកូត ទៅ"យ បញ្ញ

ទៅកាសិកាបូ៉លបង្កបទៅង្កីតភា: សបង្កកំទៅណីត (ប្ទៅភទខ្លះៗ) ប6្បត្រ6លួនៃនតំបន់សំបក សុ៊ត កំចែណបទ្ៅCងីវញិនៃនសីុតូប្លា្ល ស។ ជា�ុងបញ្ចប់ទៅគសង្ត ទៅkីញមានការរញួយ៉ាង

�្បាស់6ួយរបស់សុ៊តចែ/លមានវបិាក ទៅ/ី6bីទៅ$%ីឲ្យសុ៊ត ស្ថិតទៅVជាទៅសរកី:ងុសំបករបស់ វា។ ការកន្រាក់ត្រតវូបានវាយត6្ពី ១៣ ទៅ�១៧% �ំទៅ\ះស៊ុតរបស់កណ្តុ រ និង ៩%

�ំទៅ\ះសត% hamster។

ការសង្តខ្លះៗបានសនTត់ថា សង់ត្រទីយូ៉លត្រតវូបានបទៅង្កីតទៅ"យ ស្ម៉ាតូសូអីុត ចែ/លអន្តរាគ6ន៍ក:ងុការបង្ខំសុ៊ត។ ទៅបីកាលណាអូវលុ6ួយត្រតវូ បានបង្កកំទៅណីតទៅ"យ ស្ម៉ាតូសូអីុត6ួយនៃនប្ទៅភទខុសគ្នា: ទៅVក:ងុទៅត្រ�ីននៃនករណី វា6ិនអា�មានអំហ%ី6ីសីុទៅទ ទៅហីយ

ត្រក6ូ៉ូសូ6នៃនស្ម៉ាតូសូអីុត ត្រតវូបានបំផ្ទា្ល ញទៅចាល។ បុ៉ន្សង់ត្រកសូូ6នៃនស្ម៉ាតូសូអីុតស្ថិតទៅV យ៉ាងយូរ បនា្ទ ប់6កវាក៏ត្រតវូរ ុព័ំទ្ធទៅ"យអាចែស្ទ័រ។ ទៅគទៅkីញទៅល�ទៅCងីនូវអង្គល្អិតពីរចែ/ល

ចាកទៅ�ញពីគ្នា: ព្6ទាងំបទៅង្កីតទៅCងីនូវត្យូង�ំចែណកទៅកាសិកា។ ថ%ីតbិតចែតការលូតgស់ អំត្របី៊យុ៉ងរលូតយ៉ាងទៅលjនចែ6នវាហ្កាក់/ូ�ស្ម៉ាស្ទ័រ (Spermaster) មាន6ុខKរ6ួយក:ងុការទៅផ្តី6ការទៅ$%ី�ំចែណកសុ៊ត។

ទៅលីប្លង់ជីវគី6ី ទៅគ/ឹងថាក:ងុសុ៊តទំុ តត្រ6វូការអុកសីុចែសនមានតិ�តួ� ទៅបីទៅត្របJបទៅ$Jប នឹងអូវសីុូតកំពុងលូតgស់។ សំទៅយាគត្របទូៅតអីុនជំរញុ�ំទៅ\ះអូវសីុូតខ្ចី ទៅហីយវា

បញ្ឈប់ទៅVទៅពលណាសុ៊តទំុ។

ជំពូកទី ៨ការចែ�កខ័ណ្ឌ

៨. ១ និយ6ន័យ ក:ងុអំCុងការចែ�កខ័ណ្ឌ សុ៊តចែ�កជាម៉ាស់6ួយនៃនទៅកាសិកាទៅ2ថា

ប្លា្ល ស្តូចែ6័រ។ សុ៊តសត%បំទៅ�កូនទៅ"យទឹកទៅ"ះ ជាពិទៅសស6នុស្ស 6ិនសំបូរទៅ�ទៅ"យវី ចែតលុស (អូលីកូទៅCសីុត) ការចែ�កខ័ណ្ឌ ត្រតវូការទាងំត្រសងុនៃនសុ៊តៈ

សុ៊តអូCូប្លា្ល ស្ទីក។ 6៉្យាងវញិទៅទJត ទៅគសង្តទៅkីញថា ការចែ�កខ័ណ្ឌ បទៅង្កីតបានប្លា្ល ស្តូចែ6័រ6ិនទៅសTីគ្នា: ៈ 6ីត្រកចូែ6័រ និងម៉ាត្រកចូែ6័រ។ ទៅនះគឺជាការចែ�កខ័ណ្ឌ ទៅស្ទីរទៅសTី។

• ៨. ២ ការពិពណ៌នាអំពីការចែ�កខ័ណ្ឌ នៃនសុ៊តថនិកសត% ប្លង់ទី6ួយនៃនសា: 6ទៅត្របះ បទៅង្កីតបានប្លា្ល ស្តូចែ6័រ២

6ិនទៅសTីគ្នា: ។ �ំទៅ\ះថនិកសត%ផ្ងៗ ( សា% ត្រជកូ កណ្តុ រ) អា�បទៅង្កីតជាប្លា្ល ស្តូចែ6័រ/៏តូ�នឹងបង្កជាអំត្របី៊យុ៉ងយ៉ាង

ពិតត្របាក/។ ប្លា្ល ស្តូចែ6័រ$ំបង្កយ៉ាងយឺតជាត្រតផូូប្លា្ល ស បានន័យថាជាលិកាជំនួយ ចែ/លមានតួនាទីត្រសបូយក

អាហ្ការ។

ម៉ាត្រកចូែ6័រ ចែ�កខ័ណ្ឌ 6ុនទៅ�ទៅលី6ីត្រកចូែ6័រ ទទៅង%ីទៅនះទៅគអា�សង្តទៅkីញ/ំណាក់ ចែ/លបាត់ទៅ�វញិភា្ល 6ក:ងុខណៈចែ/លការចែ�កទៅនះបានប្លា្ល ស្តូចែ6័រ៣។ បនា្ទ ប់6កប្លា្ល

ស្តូចែ6័រតូ�ទៅ$%ី�ំចែណក បទៅង្កីតបាន/ំណាក់6ួយចែ/លមាន ទៅកាសិកា៤។ បនា្ទ ប់6កទៅទJតការចែ�កខ័ណ្ឌ កា្ល យទៅ�ជា6ិនទៅទJងទាត់ទៅ"យអនុញ្ញា} ត

ឲ្យទៅkីញ/ំណាក់ទាងំឡាយចែ/លមាន ៥ ៦ ៧ ៨ ទៅកាសិកា។ល។ ទៅគសង្តទៅkីញការចែ�កខ័ណ្ឌ សុ៊តថនិកសត%6ិនស6កាលទៅទ បុ៉ន្�ំទៅ\ះ

amphioxus បង្កលក្ខណៈការចែបងចែ�កខ័ណ្ឌ ទៅ"យស6កាល។

សូ6អរគុណនិងអរត្រពះគុណ�ំទៅ\ះ

ការយក�ិត្តទុក"ក់សា្ត ប់!