© Luonnonvarakeskus© Luonnonvarakeskus1 9.2.2016Teppo Tutkija

© Luonnonvarakeskus

• Kuusi ei kuki runsaasti joka vuosi, ja erityisesti heikon tai keskinkertaisen kukinnan vuosina kaikki siemenaiheet eivät pölyty.

• Hedelmöittymättömät siemenaiheet kehittyvät kuitenkin eteenpäin ns. tyhjiksi siemeniksi. Esimerkiksi männyllä tyhjiä siemeniä on merkittävästi vähemmän, sillä tätä jatkokehitystä ei tapahdu.

• Hedelmöittyneestä siemenaiheestakaan ei aina kuitenkaan synny ’täyttä’ siementä, sillä alkion kehitys voi keskeytyä esim. niin sanottujen letaalialleelien vuoksi.

• Ns. vajaasti tuleentuneita / kehittyneitä siemeniä syntyy mm. silloin jos lämpösummaa ei kerry riittävästi.

2 9.2.2016

© Luonnonvarakeskus

Kuusen siemenistä vain osa on itämiskykyisiä

• Tuhohyönteiset jättävät erilaisia jälkiä siemeniin.

• Siemenen sisällä oleva toukka voi olla kuusensiemenkiilukaisen (Megastigmus strobilella) tai kuusensiemensääsken (Plemeliella abietina). Aikuinen kiilukainen munii vihreään käpyyn ja siemensääski emikukintoon. Toukka syö siemenen sisuksen ja jää talvehtimaan sen sisään.

• Kuusen käpyjen tuhohyönteisistä pahin on kuusenkäpykääriäinen (Cydia strobilella). Sen toukat syövät käpyä sisältä päin ja tuhoavat myös siemeniä. Siemenen sisään jää syönnin jäljiltä ”purua” tiiviisti pakattuna.

3 9.2.2016

4

© Luonnonvarakeskus

Kuusen siemenistä vain osa on itämiskykyisiä

• Erilaatuisten siementen osuus vaihtelee puiden ja vuosien välillä

– Puut kukkivat eri aikoina, mikä vaikuttaa pölytyksen onnistumiseen ja toisaalta tuhoriskiin

– Puiden kukintajärjestys vaihtelee kuitenkin vuosien välillä

– Tuhohyönteisten kannat vaihtelevat alueittain ja vuosien välillä, samoin puiden tuhoherkkyys

5 9.2.2016

Kuva Erkki Oksanen / Luke

© Luonnonvarakeskus Kuva Pekka Helenius

© Luonnonvarakeskus

Siementen lajittelu

• Useissa havupuilla tehdyissä tutkimuksissa on havaittu, että puiden, tai siemenviljelyksillä kloonien, siementen keskipainot vaihtelevat huomattavasti.

• Tästä on päätelty, että painon mukaan tehtävä lajittelu on samalla tahaton geneettinen lajittelu: joidenkin puiden jälkeläiset ovat aliedustettuina lopullisessa siemenerässä tai puuttuvat kokonaan.

• Tutkimukset on kuitenkin tehty aina otantapohjaisesti tai ns. yhdistetyistä näytteistä. Yksittäisten käpyjen siementen painojakaumia, ja sitä kautta todellista lähtötilannetta, ei ole tutkittu.

7 9.2.2016

© Luonnonvarakeskus

Tutkimuksen esittely

• Tutkimuksessa selvitettiin kuinka siementen laatu vaihtelee puittain / klooneittain– Millaisilla osuuksilla kukin emopuu osallistuu

siemenerään?

• Kuinka siementen paino vaihtelee puittain / klooneittain?

• Mistä lähteistä siementen painovaihtelu on peräisin?– Puiden välinen, käpyjen välinen, käpyjen sisäinen vaihtelu

8 9.2.2016

© Luonnonvarakeskus

Tutkimuksen esittely - aineisto

• Käpyjä kerättiin Puijolta sekä Suholan siemenviljelykseltä Joroisista.

• Puijon keräys (62°54’N, 27°39’E; 190–215 m mpy)– Seitsemän puun latvuksesta

kerättiin kustakin 10 litraa käpyjä 14.3.2011

– Puiden ikä 90–165 vuotta – Tuleentumisvuoden

lämpösumma 1522 d.d., sademäärä 570 mm

9 9.2.2016

© Luonnonvarakeskus

Tutkimuksen esittely - aineisto

• Suholan 1. polven kuusen siemenviljelys (sv403), perustettu 1994. 62°15’N, 27°42’E, 90 m mpy. 35 kloonia.– Viidestä kloonista kerättiin

kustakin kaksi litraa käpyjä14.1.2013

– Tuleentumisvuodenlämpösumma 1297 d.d. ja sadanta 737 mm

• Kävyt säilytettiin pakastimessaja karistettiin yksittäinpaperipusseissa.

10 9.2.2016

© Luonnonvarakeskus11 9.2.2016

Puu, Puijon metsikkökeräys

Erilaatuistensiementen osuus, % 1 2 3 4 5 6 7 Puiden välinen

ero, P-arvo

Täydet 29,2 56,4 60,3 56,7 84,5 86,4 64,7 <0,001

Tyhjät 59,3 35,2 29,5 24,1 9,9 8,0 32,8 <0,001

Vajaat 3,1 0 0,7 0,9 0,3 1,1 0,8 0,002

Erittäin vajaat 2,7 0 0,6 1,3 0,1 0 0,4 0,002

Kehitys keskeytynyt 2,5 0 0 0,6 0,2 0,3 0,1 0,029Kuusenkäpykääriäisv

aurio 2,1 0,1 6,9 0,3 0,5 1,8 0,1 0,006Siemenkiilukaistoukk

a 0,2 8,0 0,9 14,5 3,8 0,7 0,3 <0,001

Siemensääskitoukka 0 0 0,6 0 0,3 0 0,3 -

Mekaaninen vaurio 0,1 0,2 0 1,1 0 1,2 0,1 0,175

Tunnistamaton vaurio 0,8 0,1 0,4 0,6 0,4 0,5 04 -Siementen

yhteismäärä (5 käpyä) 891 855 691 698 1127 941 1153

12

Klooni, Suholan siemenviljelyskeräys

Erilaatuistensiementen osuus, % E11 E246 E252 E456D E1549

Kloonien välinen ero, P-arvo

Täydet 63,8 63,9 79,2 79,1 33,2 <0,001

Tyhjät 25,7 20,7 8,6 14,6 52,0 <0,001

Vajaat 0,6 0,5 0,2 0,1 0,3 0,427

Erittäin vajaat 0,1 0,5 0 0 0 0712

Kehitys keskeytynyt 0,5 0,3 0,2 0 0 0,574

Kuusenkäpykääriäisvaurio 6,2 8,6 10,7 3,3 11,3 0,118

Siemenkiilukaistoukka 0 0 0 0 0 -

Siemensääskitoukka 0 0 0 0 0 -

Mekaaninen vaurio 1,1 2,2 0,7 1,6 0,4 0,138

Tunnistamaton vaurio 2,0 3,3 0,4 1,4 2,3 0,023

Siementen yhteismäärä (4 käpyä) 991 970 1215 1159 922

© Luonnonvarakeskus

Millaisilla osuuksilla kukin emopuu osallistuu siemenerään?

Puu 1 2 3 4 5 6 7

Täysiä siemeniä, kpl 258 478 417 396 952 813 746

14 9.2.2016

Klooni E11 E246 E252 E456D E1549

Täysiä siemeniä, kpl 632 620 962 917 306

© Luonnonvarakeskus

Kuinka siementen paino vaihtelee puittain / klooneittain?

Klooni E11 E246 E252 E456D E1549Kloonien

välinen ero, P-arvo

Täysien siementen painon keskiarvo,

mg

6,66 (±0,039)

5,54 (±0,029)

6,76 (±0,025)

6,25 (±0,023)

6,39 (±0,050) <0,001

15 9.2.2016

Puu 1 2 3 4 5 6 7Puiden

välinen ero, P-arvo

Täysien siementen painon keskiarvo,

mg

6,12 (±0,049)

6,09 (±0,034)

5,22 (±0,030)

6,51 (±0,037)

5,60 (±0,021)

5,37 (±0,029)

6,37 (±0,029) <0,001

Mutta tämän jälkeen käy kiinnostavaksi…

Siementen paino

Keskiarvo, esim. 5,22 mg Keskiarvo, esim. 6,12 mg

© Luonnonvarakeskus

Mutta tämän jälkeen käy kiinnostavaksi…

Siementen paino

Keskiarvo, esim. 5,22 mg

Varianssi kuvaa, kuinka kaukana muuttujan arvot ovat tyypillisesti sen keskiarvosta

Kun varianssi on suuri, hajonta on suuri

© Luonnonvarakeskus

Varianssin tarkastelua

• Varianssin lähteitä voidaan tarkastella tilastollisin menetelmin

Mikä selittää siemenen painossa esiintyvää varianssia?

Siementen painossa esiintyvä kokonaisvarianssi (eli kokonaisvaihtelu) voidaan jakaa

- puiden / kloonien väliseen - puun / kloonin sisäiseen (eli käpyjen väliseen)- kävyn sisäiseen

vaihteluun. Minkä osan kokonaisvarianssista selittää kukin näistä komponenteista?

18 9.2.2016

© Luonnonvarakeskus

Kaikki siemenet Varianssiestimaatti Keskivirhe Osuus kokonais-varianssista, %

Puiden välinen vaihtelu 0,4910 0,3080 11,3

Puun sisäinen (käpyjen välinen)

vaihtelu0,1530 0,0530 3,5

Kävyn sisäinen vaihtelu 3,6830 0,0650 85,1

19

Täydet siemenet (>2,5 mg) Varianssiestimaatti Keskivirhe Osuus kokonais-

varianssista, %Puiden välinen

vaihtelu 0,1949 0,1314 28,6

Puun sisäinen (käpyjen välinen)

vaihtelu0,1250 0,0395 18,3

Kävyn sisäinen vaihtelu 0,3620 0,0081 53,0

© Luonnonvarakeskus20

Kaikki siemenet Varianssiestimaatti Keskivirhe Osuus kokonais-varianssista, %

Puiden välinen vaihtelu 0,6870 0,5070 17,1

Puun sisäinen (käpyjen välinen)

vaihtelu0,1090 0,0440 2,7

Kävyn sisäinen vaihtelu 3,2150 0,0630 80,2

Täydet siemenet (>2,5 mg) Varianssiestimaatti Keskivirhe Osuus kokonais-

varianssista, %Puiden välinen

vaihtelu 0,2164 0,1924 24,3

Puun sisäinen (käpyjen välinen)

vaihtelu0,2138 0,0793 24,0

Kävyn sisäinen vaihtelu 0,4610 0,0112 51,7

© Luonnonvarakeskus

Hävikki 31 % 56 % 16 % 4 % 11 %

Kokonaishävikki 20,2 % itämiskykyisiä siemeniä!

Siemenet painovälillä 5,5–7,5 mg otetaan mukaan

Hävikki 3,6 % 6,0 % 0,9 % 1,5 % 3,3 %

Kokonaishävikki 2,7 % itämiskykyisiä siemeniä

Siemenet painovälillä 4,5–8,5 mg otetaan mukaan

© Luonnonvarakeskus

Johtopäätökset

23 9.2.2016

© Luonnonvarakeskus

Johtopäätökset

• Painolajittelua paljon suurempia ongelmia geneettisen monimuotoisuuden kannalta ovat kuitenkin muut, luontaiset prosessit kuusen lisääntymisessä

– Kaikki puut / kloonit eivät kuki yhtä runsaasti – Täysien siementen osuus vaihtelee suuresti

• Pitäisikö siemenet kerätä klooneittain ja yhdistää ”tasapainoiseksi” eräksi tai yhdistää siemeneriä vuosien yli?

24 9.2.2016

25 9.2.2016

35

25

15

12

???

26 9.2.2016

© Luonnonvarakeskus

KIITOS!

27 9.2.2016

Himanen, K., Helenius, P., Ylioja, T. & Nygren M. 2016. Intraconevariation explains most of the variance in Picea abies seed weight: implications for seed sorting. Canadian Journal of Forest Research. In Press.

Sirpa Kolehmainen, Mervi AhonpääMetsäntutkimuslaitos, Suonenjoki