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발간등록번호: 11-1480592-000478-01(NIBR NO. 2012-01-024)
한반도 자생식물의 염색체자료집 발간
The Chromosome Index of Korean
Native Plants
2012
국립생물자원관National Institute of Biological Resources
한반도 자생식물의 염색체자료집 발간
야생생물유전자원센터
김수영, 김민하, 김진석
The Chromosome Index of Korean
Native Plants
Soo-Young Kim, Min-Ha Kim, Jin Seok Kim
Wildlife Genetic Resources Center
National Institute of Biological Resources
2012
참여 연구진
소 속 연구분야 담당자
내부참여자
야생생물유전자원센터 연구사업 총괄 김수영
전시교육과 식물 확보, 확증표본 검수 및 동정 김민하
식물자원과 확증표본 검수 및 동정 김진석
외부참여자
국립산림과학원 확증표본 검수 및 동정 김찬수
- i -
요 약 문
1. 제목
한반도 자생식물의 염색체자료집 발간
2. 연구목적
멸종위기식물, 고유식물 및 유용 식물에 대한 세포유전학적 정보 구축을
통한 한반도 생물자원의 활용성 증대
3. 연구내용 및 방법
가. 염색체수, 크기, 핵형분석을 통한 멸종위기식물 및 고유식물의 세포학적 연구
나. 특정 속 식물의 물리지도 작성
4. 연구결과
가. 멸종위기식물의 염색체 결과
나. 유용식물자원의 염색체 결과(백합과, 고유식물 등)
다. 염색체자료집 발간을 위한 기본 정보 확보
5. 연구결과의 활용
가. 활용계획
(1) 지속적 염색체자료집 발간을 통한 산·학·연 배포 및 활용성 증대
나. 기대효과
(1) 국내·외 관련 연구자들에게 주요 생물자원에 대한 세포유전학적 정보 제공
(2) 자생 생물종에 대한 정확한 염색체 정보를 구축하여 생물주권 확립
기반 마련
- ii -
목 차
요약문 ····················································································································· i
목차 ························································································································ ii
Contents ·············································································································ⅲ
Abstract ··············································································································ⅳ
I. 서론 ···················································································································1
II. 연구방법 ··········································································································6
1. 생체시료 및 증거표본 확보 ·································································6
2. 체세포 염색체 관찰 및 핵형분석 ·························································6
가. 근단의 채취와 전처리 ···········································································6
나. 근단의 연화와 염색 ···············································································6
3. FISH 실험 ·································································································8
가. FISH 슬라이드 제작 ··············································································8
나. 탐침의 준비와 bicolor-FISH ·······························································8
4. 확증표본 제작 ···························································································9
Ⅲ. 연구결과 및 고찰 ·······················································································10
1. 멸종위기식물의 세포유전학적 연구 ·····················································10
2. 유용식물자원의 세포유전학적 연구 ·····················································14
가. 벚나무속 식물의 세포유전학적 연구 결과 ·····································14
나. 국화과 식물의 염색체 연구 결과 ·····················································17
다. 고유식물의 물리지도 작성 ·································································19
3. 한반도 자생식물의 염색체자료집 발간 ···············································20
IV. 참고문헌 ······································································································22
V. 부록 ·············································································································24
- iii -
Contents
Summary in Korean ························································································ⅰ
Contents in Korean ·························································································ⅱ
Contents ··············································································································ⅲ
Abstract ··············································································································ⅳ
I. Introduction ······································································································1
II. Materials and Methods ···············································································6
1. Plants and voucher collection ································································6
2. Somatic metaphase chromosome and karyotype ·······························6
A. Root tips collection and pre-treatment ···········································6
B. Root tips softening and staining ······················································6
3. FISH technique ···························································································8
A. FISH slide preparation ········································································8
B. Probe cocktail and bicolor-FISH ······················································8
4. Voucher specimen ···················································································9
III. Results and Discussion ···········································································10
1. Cytogenetic study of endangered species ·········································10
2. Cytogenetic study of useful plants species ······································14
A. Chromosome results of Prunus species ·······································14
B. Chromosome results of Asteraceae species ································17
C. Physical mapping of endemic species ···········································19
3. Chromosome index publication of Korean native plants ··············20
IV. References ···································································································21
V. Appendix ····································································································23
- iv -
Abstract
The chromosome a thread-like structure that gains visibility during
cell division. A chromosome is, basically, a very long, continuous strand of
DNA, which contains many genes, regulatory elements and other
intervening nucleotide sequences. Cytogenetics is a field of life science
devoted to the study of chromosomes. Chromosome data is indispensible to
those engaged in a variety of botanical studies, ranging from systematic
and evolution for plant breeding, forestry, horticulture and plant
biotechnology. The plant chromosome data base provide useful information
for systematists, plant breeders, cytologists, geneticists and
biotechnologists.
Cytological studies on endangered, endemic and other useful plants were
carried out to provide important cytological information for the conservation
and development of genetic resources. Many researchers may obtain
cytogenetic information through a chromosome index, which is planned
through this study. From the year of 2010, we have been accumulating
chromosome data of 45 endangered and 76 endemic plants. The
chromosome studies of other endangered species will be continued until
2013 and studies of endemic plants will be completed by 2015. In this
work, we observed and analysed chromosome numbers, karyotype and
FISH results of 53 species.
It is known that more than 4,000 native plants are distributed in Korea.
Of these, numerous plants are regarded as important genetic resources for
crop breeding, medicinal herbs and ornamental purposes. Hence,
chromosome information including endangered, endemic and economic
species will enable many scientists to make the best use of plant
resources. The results of this study may be utilized for conservation and
restoration of those plants based on comprehensive cytogenetic findings by
establishing and completing chromosome information.
- 1 -
I. 서론
최근 생물자원에 대한 관심과 이용이 증대되면서 자원에 대한 정확한
동정이 요구되고 있으며 이를 뒷받침 할 수 있는 종합적 연구 결과가 중요시
되고 있다. 정확한 결과 도출을 위해 다양한 연구 방법이 필요하며, 분류학적
연구뿐만 아니라 DNA 바코드와 같이 유전자를 이용한 분자생물학적 연구가
많이 활용되고 있다. 또 다른 연구 방법인 세포유전학적 연구에는 생물종의
가장 기본이 되는 염색체수 뿐만 아니라 특정 유전자를 마커로 사용하여 염색체
상에서 그 위치를 직접 확인할 수 있는 분자세포유전학적 방법 등 다양한
분야가 있다. 세포유전학적 방법 가운데 가장 기본이 되는 염색체 연구는
1900년 초 부터 시작되었다. 이 후 1920년대 들어와 세포학과 유전학이 접목
된 세포유전학이 본격적으로 시작되었고 1930년대는 황금기를 맞이하였으나,
염색체 분석의 어려움 때문에 연구가 저조하다가 20세기 후반 분자생물학이
접목되면서 세포유전학 연구 분야가 다시 활발해졌다. 이후 분자생물학의
발달과 함께 특정 유전자를 이용한 FISH(fluorescence in situ hybridization)
기술로 염색체 상에서 유전자 수와 위치를 직접 확인할 수 있는 분자세포
유전학적 연구 방법이 많이 사용되고 있다. 따라서 다양한 유전자를 마커로
이용한 물리지도(physical mapping)작성을 통해 분류학적 연구 결과를 뒷받침
할 뿐만 아니라 게놈분석 및 유전자 지도 작성 등 분자세포유전학 연구 분야가
확대되어 생명공학 분야에까지 적용되고 있다.
염색체(染色體, chromosome)란 세포분열 과정에서 광학현미경상에서
관찰되는 막대 모양의 구조로 유전자와 단백질로 구성되어 있다. 또한 생물종
마다 고유한 수, 구조, 형태를 갖고 있어 생물자원의 표준동정시스템 구축을
위한 기반 연구로 염색체 연구 결과는 반드시 필요하다. 특히 가장 기초적
결과인 염색체수를 비롯하여, 핵형학적 특징과 물리지도 작성 결과까지 분석
대상 종에 따라 활용성과 분석 범위가 방대하다. 따라서 선진국에서는 다양
한 기술과 응용을 통해 염색체 결과를 여러 연구 분야에 적용하고 있다. 특히,
염색체 연구는 유전학자, 육종학자, 분류학자, 진화학자, 세포학자, 분자생물
학자 및 생명공학자 등 생물종을 대상으로 연구하는 다양한 분야의 연구자들
에게 매우 유용한 세포학적 정보를 제공한다. 이미 Darilgton과 Wylie(1955)에
의해 전 세계 식물을 대상으로 염색체수를 종합적으로 정리한 저서가 발간되
었고, 미국의 미주리 식물원에서는 거의 매년 전 세계에서 발표되는 염색체
관련 논문 및 저서들을 근간으로 IPCN(Index to Plant Chromosome
Number)을 발간하고 있으며 DB구축을 통해 다양한 정보를 공유하고 있다.
- 2 -
또한 중국, 인도, 일본, 러시아 등도 자국의 식물자원과 관련된 염색체자료집을
이미 발간한 바 있다. 염색체자료집 뿐만 아니라 관련 학술지도 많이 발표
되고 있다. 유럽지역의 전문 학술지인 “Chromosoma”가 1900년대 초 첫
발간되어 현재 100호가 넘었고, 일본에서는 염색체학회를 설립하여 전문
잡지인 “La Chromosomo”를 발간해오고 있다. 또한 국제 염색체학회가 주관
하여 발간되는 “Chromosome Research”와 “Chromosome Today”가 있으며
캐나다에서 발간되는 “Genome”이라는 학술지에도 염색체 연구결과를 활용한
수많은 논문이 게재되고 있다. 우리나라의 경우 일부 특정 식물의 염색체수와
핵형분석에 관한 연구논문이 발표되었지만 주로 분류학적 형질의 하나로만
이용되는 수준이였다. 그러나 충남대학교 방재욱 교수팀이 염색체연구회를
발족(2001)하여 분류학적 형질의 하나로 활용되는 것 이외에도 배수체 연구,
게놈 조성의 다양성 연구, 지리학적 연구 등 다양한 연구와 논문 발표를
통해 우리나라 염색체 연구 분야를 폭 넓게 발전시켰다. 또한 2001년부터
2005년까지 교과부의 21세기 프론티어사업의 일환으로 한국 자생식물 300여
종을 대상으로 염색체 자료집 4권이 발간되었다. 이어서 2007년과 2008년에는
한국생명공학연구원 주관으로 일부 자생식물과 고유식물에 대한 염색체
자료집이 2권이 추가로 발간되어 최근까지 우리나라 자생식물 500여종에 대한
염색체 정보가 발표되었다. 우리나라의 경우 식물 염색체를 연구하는 연구자가
적을 뿐만 아니라 지속적인 연구가 불가능한 실정이다. 이러한 이유로 국내
자생식물에 대한 염색체 정보가 미흡하며 부분적으로만 연구되고 있다.
국립생물자원관에서는 2010년부터 한반도 자생식물을 대상으로 멸종위기
식물, 고유식물을 우선 대상종으로 선정하여 염색체자료집을 발간하였다
(김 외, 2011). 환경부가 지정한 법정보호식물은 77종으로 멸종위기식물 I급과
II급으로 구분된다(표 1). 멸종위기식물의 염색체 연구 결과는 멸종위기에
처한 식물의 유전자 분석 연구와 함께 우리나라 멸종위기식물의 현황을 파악
하여 보존 대책 마련 시 세포유전학적 기초자료로 활용 될 수 있다. 우리나라
에만 서식하는 고유식물(endemic plants)의 염색체 연구 또한 우리나라 연구
자에 의해 밝혀져야 할 분야이다. 현재 고유식물에 대한 범위는 학자간의
견해차이가 있다. 우리나라의 고유식물은 처음으로 일본 분류학자에 의해
642종 402변종 74품종, 총 1,118분류군으로 정리되었다(Nakai, 1952). 이후에
국내 학자에 의해 339종 46변종 22품종, 총 407종류로 발표된 바 있으며(백,
1994), 72과 233속 282종 1아종 177변종 1아변종 132품종으로 총 593분류군
으로 정리되기도 하였다(백과 허, 2002). 또한 다른 학자에 의해 340종 132변종
287품종, 총 759분류군으로 발표되기도 하였다(김, 2004). 가장 최근에는 57과
- 3 -
순번 과명 학명 국명 등급
1 난초과
Cypripedium guttatum Sw. 털복주머니란 I
2 Cypripedium japonicum Thunb. 광릉요강꽃
3 Cymbidum lancifolium Hook. 죽백란
4 Cymbidium kanran Makino 한란
5 Sedirea japonica (Linden & Rchb. f.) Garay & H. R. Sweet 나도풍란
6 Neofinetia falcata (Thunb.) Hu 풍란
7 콩과 Euchresta japonica Hook. f. ex Regel 만년콩
8 장미과 Cotoneaster wilsonii Nakai 섬개야광나무
9 암매과 Diapensia lapponica L. var. obovata F. Schmidt 암매
10 솔잎난과 Psilotum nudum (L.) P. Beauv. 솔잎란 II
11 고사리삼과 Mankyua chejuense B.-Y. Sun, M. H. Kim & C. H. Kim 제주고사리삼
12 물고사리과 Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. 물고사리
13 꼬리고사리과 Asplenium antiquum Makino 파초일엽
14 목련과 Michelia compressa (Maxim.) Sarg. 초령목
160속 263종 2아종 63변종, 총 328분류군으로 정리된 바 있다(오 등, 2005).
이와 같이 국내학자들에 의해 고유식물에 대한 재고찰과 문헌들이 발표되고
있으나, 정확한 분포지역과 체계적인 연구는 미흡한 실정이다. 따라서 본
연구에서는 한반도 고유종 총람(2011) 기준을 따라 고유식물의 범주를 정하여
체계적으로 세포학적 연구를 수행하고자 하였다. 고유식물의 염색체 분석은
식물자원의 이용 측면에서도 매우 중요하며 생물소재 이용시 기초적 결과로
활용될 뿐만 아니라 학자 간 견해차가 심한 고유식물의 실체 확인에도 매우
의미 있는 결과를 제시할 수 있다.
일반적으로 많이 이용하고 있는 염색체 분석 방법으로 핵형(karyotype)
분석과 FISH(fluorescence in situ hybridization)방법이 있다. 핵형은 식물이
외부 환경의 영향에 따라 외형적 특성이 변하는데 비하면 환경의 영향에 따른
변화가 적으며, 종에 따라 매우 안정된 핵형 특성을 그대로 유지하고 있는
것이 일반적이다. 따라서 핵형분석은 식물종들의 유연관계 구명과 식물군들의
진화 경로를 추적하는데 매우 유용하게 이용 될 수 있을 뿐만 아니라 유전체의
구조와 기능 연구에도 매우 중요하다. 아울러 고유식물과 근연종이라 판단되는
종들과의 염색체수 또는 핵형차이를 통해 고유식물의 범주를 명확히 할 수
있을 것이다.
따라서 본 연구는 우리나라 식물자원의 효율적인 이용과 다양성 연구에
활용될 수 있는 세포유전학적 자료를 확보하고자 멸종위기식물과 고유식물을
포함한 유용식물자원을 대상으로 염색체 연구를 수행하였다.
표 1. 멸종위기식물 목록 및 염색체 분석 대상종(2012.6 기준)
- 4 -
표 1. (계속)
순번 과명 학명 국명 등급
15 홀아비꽃대과 Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai 죽절초
II
16 삼백초과 Saururus chinensis (Lour.) Baill. 삼백초
17 수련과 Euryale ferox Salisb. 가시연꽃
18 수련과 Nymphaea tetragona Georgi var. minima (Nakai) W. T. Lee 각시수련
19 어항마름과 Brasenia schreberi J. F. Gmel. 순채
20 난초과 Cypripedium macranthos Sw. 복주머니란
21난초과
Gymnadenia cucullata (L.) Rich. 구름병아리난초
22 Cyrtosia septentrionalis (Rchb. f.) Garay 으름난초
23Vexillabium yakusimense (Yamam.) F. Maek. var.
naksaianum (F. Maek.) T. B. Lee백운란
24 Oberonia japonica (Maxim.) Makino 차걸이난
25 Dendrobium moniliforme Sw. 석곡
26 Bulbophyllum drymoglossum Maxim. ex M. Ôkubo 콩짜개난
27 Cymbidium macrorrhizum Lindl. 대흥란
28 Cleisostoma scolopendrifolium (Makino) Garay 지네발란
29 Thrixspermum japonicum (Miq.) Rchb. f. 비자란
30 Gastrochilus fuscopunctatus (Hayata) Hayata 금자란
31 Gastrochilus japonicus (Makino) Schltr. 탐라란
32 Habenaria radiata (Thunb.) Spreng. 해오라기난초
33 백합과
Lilium dauricum Ker Gawl. 날개하늘나리
34 Metanarthecium luteo-viride Maxim. 칠보치마
35 Polygonatum stenophyllum Maxim. 층층둥굴레
36 수선화과 Lycoris chinensis Traub var. sinuloata K. H. Tae & S. C. Ko 진노랑상사화
37 붓꽃과
Iris dichotoma Pall. 대청부채
38 Iris koreana Nakai 노랑붓꽃
39 Iris ruthenica Gawl. var. nana Maxim. 솔붓꽃
40 Iris laevigata Fisch. ex Turcz. 제비붓꽃
41미나리아재비과
Aconitum coreanum (H. Lév.) Rapaics 백부자
42 Aconitum austrokoreense Koidz. 세뿔투구꽃
43Ranunculus trichophyllus Chaix var. kadzusensis
(Makino) Wiegleb매화마름
44 Thalictrum coreanum H. Lév. 연잎꿩의다리
45 석죽과
Lychnis wilfordii (Regel) Maxim. 제비동자꽃
46 Silene capitata Kom. 분홍장구채
47 끈끈이귀개과 Drosera peltata Sm. ex Willd. var. nipponica (Masam.) Ohwi 끈끈이귀개
48 작약과 Paeonia obovata Maxim. 산작약
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표 1. (계속)
순번 과명 학명 국명 등급
49 범의귀과 Astilboides tabularis (Hemsl.) Engl. 개병풍
II
50 바늘꽃과 Epilobium hirsutum L. 큰바늘꽃
51 제비꽃과
Viola raddeana Regel 선제비꽃
52 Viola mirabilis L. 넓은잎제비꽃
53 Viola websteri Hemsl. 왕제비꽃
54 참나무과 Quercus gilva Blume 개가시나무
55 아욱과 Hibiscus hamabo Siebold & Zucc. 황근
56 수국과 Kirengeshoma koreana Nakai 나도승마
57 진달래과 Rhododendron aureum Georgi 노랑만병초
58 진달래과 Arctous alpinus (L.) Nied. var. japonicus (Nakai) Takeda 홍월귤
59 앵초과
Glaux maritima L. var. obtusifolia Fernald 갯봄맞이
60 Trientalis europaea L. subsp. arctica (Fisch. ex Hook.) Hultén 기생꽃
61 용담과
Halenia corniculata (L.) Cornaz 닻꽃
62 Anagallidium dichotomum (L.) Griseb. 대성쓴풀
63 꼭두선이과 Lasianthus japonicus Miq. 무주나무
64 꿀풀과 Dysophylla yatabeana Makino 전주물꼬리풀
65 물푸레나무과 Abeliophyllum distichum Nakai 미선나무
66 현삼과
Scrophularia takesimensis Nakai 섬현삼
67 Pedicularis ishidoyana Koidz. & Ohwi 애기송이풀
68 Pedicularis hallaisanensis Hurus. 한라송이풀
69 열당과 Orobanche filicicola Nakai ex J. O. Hyun, Y. S. Lim & H. C. Shin 백양더부살이
70 통발과 Utricularia yakusimensis Masam. 자주땅귀개
71 두릅나무과 Eleutherococcus senticosus (Rupr. & Maxim.) Maxim. 가시오갈피나무
72 미나리과
Bupleurum latissimum Nakai 섬시호
73 Cicuta virosa L. 독미나리
74 Pterygopleurum neurophyllum (Maxim.) Kitag. 서울개발나물
75 조름나물과 Menyanthes trifoliata L. 조름나물
76 국화과
Leontopodium hallaisanense Hand.-Mazz. 한라솜다리
77 Aster altaicus Willd. var. uchiyamae Kitam. 단양쑥부쟁이
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II. 연구방법
1. 생체시료 및 증거표본 확보
체세포 염색체 관찰을 위한 근단을 채취하기 위해 멸종위기식물, 고유식물
및 백합과와 국화과 분류군들의 생체 및 확증표본을 각각 확보하였다. 분류군 당
5개체 이상 채집을 원칙으로 하였으며 국립생물자원관 온실에 식재하여 새로운
근단을 유도하면서 실험 재료로 사용하였다.
2. 체세포 염색체 관찰 및 핵형분석
가. 근단의 채취와 전처리
근단 채취를 위해 1∼2일 전에 충분한 수분 공급으로 새로운 근단이 나오
도록 관리하였고, 일반적으로 세포 분열이 완성한 오전에 근단을 채취하였다.
종자로 발근시킬 경우 뿌리가 1∼2cm 정도 자랐을 때 근단을 채취하며, 백합과와
수선화과에 속하는 식물 중 인경이 있는 경우 식물을 물에 담가 발근을 유도
하여 재료로 사용하였다. 중기분열상을 많이 얻기 위해 수행되는 전처리는
1-bromonaphthalene 포화 수용액(1-bromonaphthalene 2ml/DW 250ml)에
근단을 담가 상온에서 처리하며, 처리 시간은 식물종에 따라 각각 다르다. 이
밖의 전처리 방법으로 증류수(4℃)에 넣어 24시간 동안 저온처리 하는 방법,
콜히친 처리, 8-Hydroxyquinoline처리 등이 있으며 과별 특성에 따라 가장
적합한 전처리 방법을 변용하였다. 전처리 된 근단을 증류수로 수세한 다음,
Farmer's solution(glacial acetic acid: ethanol=1:3, v/v)에 담가 4℃에 보관하
면서 염색체 실험 재료로 사용하였다.
나. 근단의 연화와 염색
식물의 염색체를 관찰하기 위해서는 동물 세포와는 달리 세포벽 제거를
위한 연화 과정이 필요하다. 연화과정에는 주로 1N HCl(60℃)를 이용하며 처리
시간은 식물종에 따라 조금씩 다르다. 본 연구에서는 연화시간을 2∼6분내에서
조정하였고 연화 후 근단을 증류수로 수세하고 Feulgen 용액에서 1차 염색하
였다. 2차 염색은 1% aceto-carmine 용액을 이용하였고 압착법으로 프레파라
트를 만들어 염색체를 관찰하였다. 위와 같은 방법은 일반적인 상염색체 관찰
방법으로 적용하였고 Feulgen으로 염색이 잘 안되는 장미과 식물 또는 대다
수의 목본 식물은 효소액을 사용하여 세포벽과 세포질을 제거한 후 1-3%의
Giemsa용액으로 수 분간 염색하여 관찰을 용이하게 하였다.
- 7 -
양호한 분열상은 촬영하여 핵형분석에 사용하였다. 핵형분석은 Levan 등의
방법에 따라 염색체의 동원체를 중심으로 하여, 단완(short arm, S)과 장완
(long arm, L)의 길이를 이용한 arm-ratio (L/S)를 비교하여, 그 비가 1.0〜1.7
일 경우 중부 염색체(M, metacentric), 1.7〜3.0일 경우 차중부 염색체(SM,
submetacentric), 3.0〜7.0일 경우 차단부 염색체(ST, subtelocentric), 7.0이상
일 경우 단부 염색체(T, telocentric)로 구분하여 분석하고, 염색체의 배열은
긴 것으로부터 짧은 순으로 하여 고유 번호를 부여하였다.
그림 1. 염색체 실험을 위한 준비 및 실험과정.
- 8 -
3. FISH 실험
가. FISH 슬라이드 제작
FISH 실험을 위한 슬라이드 제작을 위해 고정된 근단을 증류수로 수세한
후 효소 혼합용액 (2% cellulase Onozuka R-10, 1.5% macerozyme R-10, 1%
pectolyase Y-23, 0.5mM EDTA, pH 4.2)에 담가 30분간 처리 (37℃) 후,
Farmer's solution을 이용하여 가는 핀셋으로 슬라이드글라스 위에서 염색체를
전개 한 뒤 상온에서 2∼3일간 건조시켰다. 위상차 현미경 하에서 분열상이
양호한 슬라이드를 선발하여 FISH실험에 사용하였다.
나. 탐침의 준비와 bicolor-FISH
FISH를 위한 탐침으로는 biotin-16-dUTP로 표지된 45S rDNA와
digoxigenin-11-dUTP로 표지된 5S rDNA를 이용하였으며 bicolor-FISH는
Kim 등 (2006)의 방법을 변용하여 사용하였다. 슬라이드상의 염색체는 70%
formamide/2xSSC 용액(-70℃)에서 2분간 변성시키고 70% 에탄올 (-20℃)에서
급냉 후, 95%와 99% 에탄올에서 각각 5분씩 탈수하여 상온에서 30분 정도
건조시켰다. 탐침 혼합액 (biotin-16-dUTP 와 digoxigenin-11-dUTP로 각각
표지된 100 ng의 probe DNA, 50% formamide, 2X SSC, 10% dextran
sulfate, 10 ng ssDNA)은 90℃에서 10분간 변성시킨 후, 급냉시켜 준비하였다.
건조된 슬라이드상에 20 ㎕의 탐침 혼합액을 가한 다음, 커버글라스를 덮고
paper bond로 봉하여, 37℃에서 16시간 이상 혼성화 (hybridization) 하였다.
혼성화 시킨 슬라이드는 40℃의 2xSSC, 50% formamide/2xSSC, 2xSSC,
4xSSC 용액에서 각각 5분씩 수세하였다. 탐침의 비 특이적인 결합을 막기 위해
염색체 슬라이드를 5% BSA/BT (1M NaHCO3 + 0.5% Tween-20, pH 8.3)
완충액으로 37℃에서 5분간 blocking한 후, 1%의 avidin-FITC (fluorescein
isothiocyanate)와 anti-digoxigenin rhodamine이 포함된 100 ㎕의 1%
BSA/4XSSC의 혼합액을 슬라이드에 가한 다음 37℃에서 30분 동안 반응시켜
biotin과 digoxigenin으로 표지된 DNA 탐침을 동시에 검출하였다.
4xSSC/0.2% tween-20 완충액으로 37℃에서 5분씩 3번 수세 후, 1 ㎍/㎖
DAPI (4,6-diamidine-2-phenylindole dihydrochloride) 용액을 포함한
Vectashield (Vector Lab.) 15 ㎖를 도포하여 커버를 덮은 후 cooled CCD
카메라 (Cool SNAP, Photometrics)와 형광현미경을 이용하여 signal을 관찰하고
사진을 촬영하였다. 확인된 signal들은 Meta Imaging Series TM 4.6
(Universal Imaging Corporation) 소프트웨어를 사용하여 합성하였으며 실험의
정확성 및 재현성을 높이기 위해 종당 10개체 이상을 분석하였다.
- 9 -
4. 확증표본 제작
본 연구 과제를 수행하기 위한 준비과정(그림 1.)에서 염색체 분석이 완료
된 분류군의 확증표본 확보 및 제작이 반드시 필요하다. 그러나 일부 멸종위기
식물은 화상 자료로 대신 하였다. 확증표본 제작 방법은 식물 표본 접착제를
이용하여 식물체 전체를 표본대지 위에 부착하여 고정하는 방법을 사용하였다.
줄기나 뿌리 부위 등은 필요시 표본 접착용 테이프를 사용하여 추가로 고정하고,
표본 제작 물품의 규격은 표본대지(29.2 x 41.9 cm), 라벨용지(중성지), 식물표
본 접착제 및 접착용 테이프 등 국립생물자원관에서 사용하는 것과 동일한
규격과 품질의 물품 또는 동등 이상의 물품을 사용하였다. 식물 표본 접착제는
완전히 물에 녹아야 되며, 건조 시 광택 없이 깨끗하여야 하고, 식물 표본
접착용 테이프는 흰색 리넨 테이프 혹은 중성지를 잘라서 사용하였다. 라벨은
표본대지의 우측하단에 부착하며, 반드시 본 사업의 과제명을 명시하여 제작
된 표본이 염색체 연구 사업을 수행한 확증표본임을 알 수 있도록 구분하였다.
- 10 -
Ⅲ. 연구결과 및 고찰
본 연구는 멸종위기식물, 고유식물 및 국화과에 속하는 유용식물 53종을
대상으로 염색체수, 핵형분석 및 물리지도 작성을 위해 수행되었다. 또한
한반도 자생식물 염색체 자료집 발간을 위한 기초적 자료로 활용하고자 수행
되었다.
1. 멸종위기식물의 세포유전학적 연구
우리나라 멸종위기식물 77종 가운데 본 연구 과제를 통해 현재까지 염색체
분석이 완료된 종은 54종으로 I급이 3종, II급이 51종이며 표 2의 결과와 같다.
2012년 6월 환경부 법정보호종이 신규 지정 및 해제 되면서 분석 대상종은
일부 변경되었으나 지속적 염색체자료집 발간이 목적이기 때문에 염색체정보
구축 측면에서는 큰 문제점이 없다. 다만 멸종위기식물의 경우 근단 확보가
쉽지 않아 염색체 분석이 다른 분류군에 비해 어렵다는 단점이 있다.
2012년 신규 지정된 멸종위기 II급 식물인 애기송이풀은 현삼과 송이풀속
으로 기본염색체수가 x=7, 8, 9 등으로 다양하다. 본 연구에서는 2n=2x=16으로
관찰되었으며(그림 2B∼2D) 기본염색체수는 x=8로 본 연구에서 처음으로
보고하는 바이다. 그 밖의 멸종위기식물에 대한 체세포 염색체 결과 사진은
표로 대신하였다(표 2). 멸종위기식물 변동에 따라 현재까지 45분류군에 대한
연구가 완료되었고 채집 불가능 한 종수를 제외한 국내 멸종위기식물의 염색체
연구는 2013년까지 완료할 계획이다.
표 2. 멸종위기식물의 염색체 연구결과(2011∼현재)
학명 국 명 염색체수 비고
Cymbidium lancifolium 죽백란 2n=2x=38
Cymbidium kanran 한란 2n=2x=40
Euryale ferox 가시연꽃 2n=52
Eleutherococcus senticosus 가시오갈피나무 2n=2x=48/4x=96
Quercus gilva 개가시나무 2n=2x=24
Sophora koreensis 개느삼 2n=2x=18 '12, 해제
Astilboides tabularis 개병풍 2n=2x=34
Paliurus ramosissimus 갯대추 2n=2x=24 '12, 해제
- 11 -
표 2. (계속)
학명 국 명 염색체수 비고
Glaux maritima var. obtusifolia 갯봄맞이꽃 2n=2x=30 '12, 신규
Trientalis europaea subsp. arctica 기생꽃 2n=c.160
Jeffersonia dubia 깽깽이풀 2n=2x=14 '12, 해제
Kirengeshoma koreana 나도승마 2n=4x=52
Kirengeshoma koreana 나도승마 2n=4x=52
Lilium dauricum 날개하늘나리 2n=2x=24 '12, 신규
Viola mirabilis var. subglabra 넓은잎제비꽃 2n=2x=20 '12, 신규
Rhododendron aureum 노랑만병초 2n=2x=26
Iris odaesanensis 노랑무늬붓꽃 2n=2x=28 '12, 해제
Iris koreana 노랑붓꽃 2n=5x=50
Aster altaicus var. uchiyamae 단양쑥부쟁이 2n=8x=72
Halenia corniculata 닻꽃 2n=2x=22 '12, 신규
Iris dichotoma 대청부채 2n=2x=32
Cymbidium macrorrhizum 대흥란 2n=2x=38
Cicuta virosa 독미나리 2n=2x=22
Ranunculus trichophyllus var. kadzusensis 매화마름 2n=2x=32
Lasianthus japonicus 무주나무 2n=88
Isoetes japonica 물부추 2n=2x=22 '12, 해제
Abeliophyllum istichum 미선나무 2n=2x=28
Osmanthus insularis 박달목서 2n=2x=46 '12, 해제
Aconitum coreanum 백부자 2n=3x=24+2B
Vexillabium yakusimense var. naksaianum 백운란 2n=2x=26
Paeonia obovata 산작약 2n=2x=10
Saururus chinensis 삼백초 2n=2x=22
Dendrobium moniliforme 석곡 2n=2x=38 '12, 신규
- 12 -
표 2. (계속)
학명 국 명 염색체수 비고
Viola raddeana 선제비꽃 2n=2x=24
Bupleurum latissimum 섬시호 2n=2x=16
Aconitum austrokoreense 세뿔투구꽃 2n=2x=16
Psilotum nudum 솔잎란 2n=c.100
Leontopodium coreanum 솜다리 2n=2x=24 '12, 해제
Brasenia schreberi 순채 2n=80
Diapensia lapponica var. obovata 암매 2n=2x=12
Wisteria japonica 애기등 2n=2x=16 '12, 해제
Pedicularis ishidoyana 애기송이풀 2n=2x=16 '12, 신규
Thalictrum coreanum 연잎꿩의다리 2n=2x=14
Lychnis wilfordii 제비동자꽃 2n=2x=24 '12, 신규
Iris laevigata 제비붓꽃 2n=2x=32 '12, 신규
Mankyua chejuense 제주고사리삼 2n=c.140
Menyanthes trifoliata 조름나물 2n=6x=54
Sarcandra glabra 죽절초 2n=2x=32
Sarcanthus scolopendrifolius 지네발란 2n=2x=38
Lycoris chinensis var. sinuolata 진노랑상사화 2n=3x=33
Polygonatum stenophyllum 층층둥글레 2n=2x=30
Cypripedium guttatum 털복주머니란 2n=2x=20
Hibiscus hamabo 황근 2n=84
Corylopsis glabrescens var. gotoana 히어리 2n=4x=48 '12, 해제
- 13 -
그림 2. 멸종위기식물 애기송이풀(Pedicularis ishidoyana)의 꽃과 염색체 결과.
A. 애기송이풀 꽃; B∼D. 애기송이풀의 체세포 염색체(2n=2x=16). Bar, 5㎛.
A B
C D
- 14 -
2. 유용식물자원의 세포유전학적 연구
본 연구는 유용식물 가운데 벚나무속 식물, 국화과 식물 그리고 고유식물
중심으로 체세포 염색체 연구와 물리지도 작성을 목적으로 수행되었다. 체세포
염색체를 관찰하기 위해서는 주로 생체를 확보하여 새로운 근단을 유도하여
체세포를 관찰하기 때문에 재료 확보에 문제점이 많을 수 있다. 따라서 속, 과
내의 모든 분류군을 당해년도 결과로 모두 확보하는 것은 매우 어려운 일이다.
연차별로 실험 가능한 생체 및 근단을 확보하여 속내 모든 분류군 또는 과내
모든 속을 대상으로 염색체 분석 결과를 얻기 위해서는 지속적 염색체 분석이
필요할 것으로 판단된다.
가. 벚나무속 식물의 세포유전학적 연구 결과
벚나무속은 교목 및 관목으로 자라는 식물로 자두, 체리, 복숭아, 살구나무
등이 포함된다. 본 속 식물은 북반구 온대 지역에 주로 분포하며, 약 400종이
생육하는 것으로 알려져 있다.
그림 3. 벚나무속 식물의 체세포 염색체와 핵형분석 결과. A. 벚나무(Prunus
jamasakura var. jamasakura, 2n=16); B. 산벚나무(P. sargentii, 2n=16); C. 올
벚나무(P. pendula, 2n=16); D. 사옥(P . jamasakura var. quelpaertensis,
2n=16), E. 왕벚나무(P. yedoensis, 2n=16: 자생종), F. 왕벚나무(P. yedoensis,
2n=16, 재배종). Bar, 5㎛.
- 15 -
특히, 본 속 식물의 대부분은 과실수 또는 정원수로 흔히 이용되어 전
세계적으로 광범위하게 식재되고 있다. 우리나라에는 22종이 자라며, 이 중
왕벚나무의 자생지는 우리나라로 밝혀진 바 있다. 본 연구에서는 벚나무속 식물
중 5종(벚나무, 산벚나무, 올벚나무, 사옥, 왕벚나무)을 대상으로 염색체를
관찰하고 5S와 45S rDNA를 이용한 FISH방법을 통해 물리지도를 작성하였다.
관찰한 모든 벚나무속 식물의 체세포 염색체수는 2n=2x=16으로 동일하게
확인되었으며 기존 연구 결과와 일치함을 알 수 있었다(Oginuma, 1987;
Oginuma, 1989; Iwatsubo et al., 2002; Chen et al., 2003; Iwatsubo et al.,
2004). 그리고 핵형학적 특징 또는 염색체 크기로는 각 분류군의 큰 차이는
관찰 할 수 없었다.
그림 4. 벚나무속 식물의 5S 와 45S rDNA 유전자를 이용한 물리지도 작성.
A. 벚나무(P. jamasakura var. jamasakura); B. 산벚나무(P. sargentii); C.
올벚나무(P. pendula); D. 사옥(P. jamasakura var. quelpaertensis), E. 왕벚나무
(P. yedoensis). Bar, 5㎛.
A
B
C
D
E
- 16 -
벚나무속 5종의 염색체 상에서의 5S와 45S rDNA유전자를 이용하여
물리지도 작성을 위해 digoxigenin-16dUTP로 표지한 5S rDNA는 rhodamine
으로, biotin-11dUTP로 표지한 45S rDNA는 FITC로 검출하여 FISH를 수행
하였다. 벚나무속 식물의 물리지도를 작성한 결과 45S rDNA유전자(연두색)는
염색체 2, 3 그리고 6번의 단완 말단에서 각각 3쌍이 관찰되었고 5S rDNA
유전자는 염색체 2번과 8번의 동원체 주변에서 확인되었다(그림 4). 그러나
올벚나무에서만 벚나무속에서 공통적으로 관찰할 수 있는 2번 염색체상의 5S
rDNA유전자는 관찰할 수 없어, 올벚나무는 1쌍의 5S rDNA 유전자만을 확인
하였다(그림 4C).
그림 5. 왕벚나무(재배종)의 5S와 45S rDNA 유전자를 이용한 다양한 FISH
패턴 결과. Bar, 5㎛.
- 17 -
왕벚나무는 제주도뿐만 아니라 전국 각 지역에 가로수로 많이 도입되어
재배되고 있다. 그림 5는 왕벚나무 재배종을 대상으로 5S와 45S rDNA유전자를
이용하여 물리지도를 작성한 결과이다. digoxigenin-16dUTP로 표지한 5S
rDNA는 rhodamine으로, biotin-11dUTP로 표지한 45S rDNA는 FITC로 검출
하여 FISH를 수행하였다. 그림 4 에서는 벚나무속 식물의 공통적인 물리지도
결과를 보여 준 반면에 재배된 왕벚나무의 경우 45S rDNA는 안정적으로
관찰되었으나 5S rDNA유전자는 결실 또는 비상동적으로 관찰되었다. 이러한
결과는 주로 야생종 보다는 재배종에서 가끔씩 관찰 되는 결과이다.
나. 국화과 식물의 염색체 연구 결과
국화과는 관속식물 중 가장 큰 과로 현재까지 밝혀진 종은 1,620속
22,750여종에 달하며 우리나라에는 290여종이 생육하는 것으로 알려져 있다.
본 연구에서는 국화과 식물 가운데 긴갯고들빼기속(Crepidiastrum), 뽀리뱅이
속(Youngia) 및 상치속(Lactuca) 등 동일과 내의 각각 다른 속에 따른 기본
염색체수 차이와 물리지도 작성 결과를 비교하였다(그림 6). 기본염색체수를
비교한 결과 긴갯고들빼기속은 x=5, 뽀리뱅이속은 x=8 그리고 상치속은 x=9
로 각각 구분할 수 있었다. 따라서 긴갯고들빼기속에 포함된 고들빼기, 갯고들
빼기와 이고들빼기의 체세포염색체수는 2n=2x=10이였다(그림 6A, 6B, 6C). 또
한 국내에서는 1속 1종인 뽀리뱅이는 2n=2x=16으로 확인되었으며(그림 6D),
상치속 두 종(왕고들빼기, 상치)은 모두 2n=2x=18로 관찰되었다. 5S rDNA와
45S rDNA 유전자를 이용한 물리지도 작성 결과 긴갯고들빼기속 식물과
뽀리뱅이속 식물의 5S rDNA와 45S rDNA 유전자수는 각각 1쌍으로 동일하
였으나 염색체상의 유전자 위치는 각각 차이가 있었다. 특히 동일속내인
고들빼기와 갯고들빼기 그리고 이고들빼기의 유전자 위치를 비교할 때 고들빼기는
5S rDNA와 45S rDNA 유전자가 2번 염색체상에 동시에 위치하였으나
갯고들빼기와 이고들빼기는 서로 다른 염색체상에 위치함을 알 수 있었다.
국화과 식물은 식용, 약용, 원예용 등 이용 가치가 높기 때문에 분류학적
연구와 분자생물학적 연구뿐만 아니라 종합적 세포유전학적 연구 결과가 필요
할 것으로 사료된다. 따라서 본 사업에서는 년차별 지속적인 국화과 식물의
염색체 연구를 진행하여 종합적인 결과를 도출할 계획이다.
- 18 -
그림 6. 국화과 긴갯고들빼기속, 뽀리뱅이속 및 상치속 식물의 기본염색체수와
FISH 결과 비교. A. 고들빼기(Crepidiastrum sonchifolium, 2n=2x=10); B. 긴
갯고들빼기(C. lanceolatum, 2n=2x=10); C. 이고들빼기(C. denticulatum,
2n=2x=10); D. 뽀리뱅이(Youngia japonica, 2n=2x=16); E. 왕고들뺴기(Lactuca
indica, 2n=2x=18); F. 상치(L. sativa, 2n=2x=18). Bar, 5㎛.
※ 왕고들빼기와 상치 식물에 대한 FISH 결과 없음
A
B
C
E
F
D
- 19 -
다. 고유식물의 물리지도 작성
한반도 고유종 총람 기준 고유식물 527분류군 가운데 본 과제를 통해
현재까지 76분류군에 대한 염색체수를 관찰하였다(부록: 표 1). 고유종 연구는
생물주권을 강화하기 위해 필수적으로 수행되어져야 하는데 염색체 연구 결과는
15% 이내로 아직도 미흡한 실정이다. 특히 고유종에 대한 물리지도 작성
결과는 거의 보고된 바 없어 본 연구에서는 일부 고유종을 중심으로 5S
rDNA와 45S rDNA를 이용하여 FISH 패턴을 분석하였다.
그림 7. 고유종 식물의 꽃과 5S(연두색)와 45S rDNA(붉은색) 유전자를 이용한
bicolor-FISH 결과. A, A-1; 제주조릿대(Sasa quelpaertensis, 2n=2x=48); B,
B-1. 한라참나물(Pimpinella hallaisanensis, 2n=2x=22); C, C-1. 제주황기
(Astragalus membranaceus var. alpinus, 2n=2x=16); D, D-1. 왕벚나무
(Prunus yedoensis, 2n=2x=16); E, E-1. 한라고들빼기(Lactuca hallaisanensis,
2n=2x=10); F, F-1. 고려엉겅퀴(Cirsium chanroenicum, 2n=4x=32).
- 20 -
지금까지 고유식물 약 140여 분류군에 대한 세포유전학적 실험(염색체수,
핵형분석, 물리지도 작성 등)이 완료되어 다양한 정보를 확보하였고, 향후
실체가 불분명 하거나 채집이 불가능 한 종을 제외하고 2015년까지 300분류군에
대한 고유식물의 염색체 실험을 완료하고 정보를 구축하고자 한다. 따라서 매년
50분류군 이상의 생체 재료를 확보하여 세포유전학적 실험을 지속적으로 수행
할 계획이다. 우리나라 고유식물에 대한 실체를 입증하기 위해서는 염색체수와
핵형학적 연구 등 세포유전학적인 결과가 매우 중요하다. 동일한 속내에서도
지역 간의 차이가 있기 때문에 고유식물에 대한 세포유전학적 연구를 위해서는
근연종과의 비교가 매우 의미 있다고 할 수 있다. 또한 이러한 연구 결과가
고유식물에 대한 주권을 강화할 수 있는 근거 자료로 활용될 것으로 사료된다.
3. 한반도 자생식물의 염색체자료집 발간
염색체수, 핵형분석, 물리지도 작성 결과 등 세포유전학적 연구결과가
확인되어 실험이 완료된 멸종위기식물, 고유식물, 국화과, 백합과 식물 등
한반도 자생식물에 대한 염색체자료집을 발간하기 위해 본 연구 결과가 활용
될 예정이다. 염색체자료집 발간을 위한 대상종은 본문에서 결과를 설명한 모든
종이 속하며 자료집에 수록될 내용들은 분류군에 대한 일반적인 기재와 염색체
정보 그리고 관련 문헌들로 구성될 예정이다. 이러한 자료들이 축적되어 지속
적으로 연구된다면 국내 유용 자생식물의 다양한 세포유전학적 DB를 구축할
수 있을 것으로 사료되며 생물자원의 다양성 연구, 진화학적 연구뿐만 아니라
생명공학에 이용되는 유전자의 물리지도 작성과 유전자지도 작성 등 광범위한
분야에 기초적인 자료로 활용될 수 있을 것이다. 또한 매년 염색체 관련 심포지엄
개최(부록)를 통해 전문가들의 의견 교류 및 정보 수집도 한반도 생물자원에
대한 세포유전학적 정보 구축에 매우 의미 있는 일이라 할 수 있겠다.
- 21 -
그림 8. 염색체자료집의 내용 및 표지사진. 좌. 염색체자료집 내용 구성; 우.
염색체자료집 표지.
- 22 -
Ⅳ. 참고문헌
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- 24 -
과명 학 명 국 명 염색체수
가지과 Scopolia lutescens 노랑미치광이풀 2n=46
고사리삼과 Mankyua chejuense 제주고사리삼 2n=c.140
국화과 Artemisia japonica var. hallaisanensis 섬쑥 2n=4x=36
Aster altaicus var. uchiyamae 단양쑥부쟁이 2n=8x=72
Cirsium rhinocerosi 바늘엉겅퀴 2n=3x=30
Leontopodium coreanum 솜다리 2n=2x=24
Saussurea. diamantica 금강분취 2n=2x=26
S. grandicapitula 태백취 2n=2x=26
S. seoulensis 분취 2n=2x=26
S. calcicola 사창분취 2n=2x=26
S. chabyoungsanica 자병취 2n=2x=26
꼭두서니과 Asperula lasiantha 갈퀴아재비 2n=2x=20
꿀풀과 Elsholtzia minima 좀향유 2n=2x=16
Salvia chanroenica 참배암차즈기 2n=2x=16
난초과 Calanthe bicolor 왕새우란 2n=2x=40
C. reflexa 여름새우란 2n=2x=40
Cremastra appendiculata 약난초 2n=2x=48
Dendrobium moniliforme 석곡 2n=38
Goodyera rosulacea 한국사철란 2n=28
Liparis makinoana 나리난초 2n=2x=30
Oreorchis coreana 두잎감자난초 2n=48
O. coreana 한라감자난초 2n=2x=42
Platanthera japonica 갈매기난초 2n=2x=42
Tipularia japonica 비비추난초 2n=50
마전과 Gardneria insularis 영주치자 2n=40
Ⅴ. 부록. 염색체 연구결과
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과명 학 명 국 명 염색체수
물푸레나무과 Abeliophyllum distichum 미선나무 2n=2x=28
Forsythia koreana 개나리 2n=2x=28
F. ovata 만리화 2n=2x=28
미나리아재비과 Aconitum austrokoreense 세뿔투구꽃 2n=2x=16
A. coreanum 백부자 2n=3x=24+2B
A. pseudolaeve 진범 2n=2x=16
Anemone koraiensis 홀아비바람꽃 2n=2x=14
Cimicifuga heracleifolia var. bifida 세잎승마 2n=2x=16
Eranthis byunsanensis 변산바람꽃 2n=2x=16
Megaleranthis saniculifolia 모데미풀 2n=2x=16
백합과 Allium deltoide-fistulosum 세모부추 2n=2x=16
A. koreanum 돌부추 2n=2x=16
A. linearifolium 선부추 2n=2x=16
A. senescens var.minor 좀부추 2n=2x=16
Hemerocallis taeanensis 태안원추리 2n=2x=22
Hosta minor 좀비비추 2n=58
Lilium amabile 털중나리 2n=2x=26
Polygonatum stenophyllum 층층둥굴레 2n=2x=30
범의귀과 Deutzia paniculata 꼬리말발도리 2n=78
벼과 Arundinaria munsuensis 문수조릿대 2n=4x=48
붓꽃과 Iris odaesanensis 노랑무늬붓꽃 2n=2x=28
I . koreana 노랑붓꽃 2n=5x=50
Sisyrinchium angustifolium f. album 흰등심붓꽃 2n=4x=32
산형과 Angelica polymorpha var. fallax개강활
(제주사약채)2n=2x=22
A. purpuraefolia 지리강활 2n=4x=44
Bupleurum latissimum 섬시호 2n=2x=16
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과명 학 명 국 명 염색체수
B. euphorbioides 등대시호 2n=4x=32
Pimpinella brachycarpa var. uchiyamana 그늘참나물 2n=2x=22
석송과 Huperzia integrifolia 긴다람쥐꼬리 2n=c. 134
수국과 Hydrangea serrata f. fertilis 탐라산수국 2n=2x=36
Kirengeshoma koreana 나도승마 2n=4x=52
수선화과 Lycoris chinensis var. sinuolata 진노랑상사화 2n=3x=33
십자화과 Arabis takesimana 섬장대 2n=4x=36
Cardamine glechomifolia 벌깨냉이 2n=4x=32
앵초과 Lysimachia coreana 참좁쌀풀 2n=30
운향과 Zanthoxylum coreanum 왕초피 2n=70
인동과 Lonicera insularis 섬괴불나무 2n=2x=18
L. subsessilis 청괴불나무 2n=2x=18
장미과 Filipendulaformosa 지리터리풀 2n=2x=16
Rubus tozawai 거제딸기 2n=2x=14
R. tozawai var. longisepalus 맥도딸기 2n=2x=14
R. takesimensis 섬나무딸기 2n=2x=14
Sanguisorba hakusanensis var. coreana 산오이풀 2n=4x=28
제비꽃과 Viola takesimana 섬제비꽃 2n=2x=20
V. raddeana Regel 선제비꽃 2n=2x=24
쥐방울덩굴과 Asarum maculatum 개족도리풀 2n=2x=26
A. misandrum 각시족도리풀 2n=2x=26
A. koreanum 자주족도리풀 2n=2x=26
쥐손이풀과 Geranium koreanum 둥근이질풀 2n=4x=52
G. taebaek 태백이질풀 2n=2x=26,28
차나무과 Stewartia koreana 노각나무 2n=34
초롱꽃과 Adenophora kayasanensis 가야산잔대 2n=3x=51
Codonopsis minima 애기더덕 2n=2x=16
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과명 학 명 국 명 염색체수
콩과 Indigofera koreana 좀땅비싸리 2n=4x=32
Sophora koreensis 개느삼 2n=2x=18
Wisteria japonica 애기등 2n=2x=16
현삼과 Pedicularis ishidoyana 애기송이풀 2n=2x=16
Pseudolysimachion kiusianum var.
diamantiacum봉래꼬리풀 2n=2x=34
Pseudolysimachion pyrethrina 가새잎꼬리풀 2n=2x=34
현호색과 Corydalis filistipes 섬현호색 2n=2x=16
C. hallaisanensis 탐라현호색 2n=2x=16
C. maculata 점현호색 2n=2x=16
C. namdoensis 남도현호색2n=4x=32,
2n=2x=16
C. turtschaninovii 조선현호색 2n=8x=64
C. cornupetala 쇠뿔현호색 2n=2x=16
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제2회 염색체심포지엄 포스터 및 발표자료
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