A kutya mint az emberi viselkedésevolúció egy lehetséges

modellje

Analógiák

(konvergens evolúció)

Homológiák (divergens evolúció)

F1 F3

F2 F4 Közö

s le

szár

maz

ás -e

ltérő

kö

rnye

zet

Közös leszármazás- eltérő

környezet

A humán szociális kogníció kutatásának egy lehetséges modell-rendszere

Környezet 1

Környezet 2 Környezet 3

A kutya mint az emberi társas készségek modellje

Az emberré válás viselkedésevolúciós története: “mozaik evolúció” (egy komplex viselkedés-szabályzó rendszer egyes elemeinek egyidejű megjelenése és párhuzamos, egymásra kölcsönösen ható változásai)

A kutya egyedülállóan kompetens módon képes az emberrel való interakciókra

A kutyává válás viselkedésevolúciós története: a viselkedés-szabályzó rendszer és társas elmeképességei funkcionális analógiák formájában mintegy „leképezik” hominizációt kísérő viselkedés evolúciós változások egyes jellegzetességeit.

A domesztikáció következményei • domesztikáció = alkalmazkodási folyamat!

– szocializációs készségek (érzékeny periodusok elmosódása, fajtársfelismerés)

– flexibilis viselkedés (extrém variabilitás)

– szociális dependencia (csökkent önállóság, irányithatóság, csökkent agresszió, neoteniás jelenségek, kötődés)

– kognitív strukturát érintő változások (dopaminerg aktivitás változás, stressztolerancia)

• következmények: szociokognitiv képességek, kommunikációs képességek

Hogyan hatott a szelekció a kutya kommunikációs és értelmi képességeire?

• Elmélet I.: ‘relaxáció’ (csökkent agyméret,

csökkent értelmi képességek) –

• Elmélet II: Domesztikáció = komplex (viselkedés)evolúciós folyamat - Társas viselkedést és elme-képességeket érintő változások

A természet által összerakott „komplett” repertoár „Előhúrozott” kontroll mechanizmusok

(külső kontroll, szocializáció, szelídítés korlátozottan hat!)

A FARKAS (kutya-ős)

Farkas-farkas interakció: ugyanabból a repertoárból dolgoznak

Ember-farkas interakció: egészen más repertoárból dolgoznak

„Szétvert” (fajtaspecifikus) repertoár, újfajta viselkedés-szabályzó mechanizmusok Külső (tanult) kontroll (emberre hangoltság), szocializáció, flexibilis gátolhatóság,

A KUTYA

Kutya-kutya interakció: csak részben dolgoznak ugyanabból a repertoárból Ember-kutya interakció: vannak átfedő részei a repertoárnak

Farkas és kutya agonisztikus viselkedésének etogramja: Domináns magatartáselemek

Lök Fölé Gátolt Merev Láb Agresszív Csupasz Merev áll harap. -állás -birkozás szájnyitás fog nézés Farkas X X X X X X X X Husky X X X X X X X X G. Retriev. X X X X X X X Németjuh. X X X X X X X Cocker sp. X X X X Fr. Bulldog X X Shetlandi X Norf. Terr. X X Cavalier X

Goodwin és mts 1997

Farkas és kutya agonisztikus viselkedésének etogramja: Szubmisszív magatartáselemek

Száj- El- Behódoló Behódoló Passziv Aktív nyalás néz görnyedés vigyor behódolás behódolás Farkas X X X X X X Husky X X X X X X G. Retriev. X X X X X Németjuh. X X X Cocker sp. X Fr. Bulldog X Shetlandi X Norf. Terr. Cavalier

Goodwin és mts 1997

relaxált szelekció (kognitív készségek tompulása)

A kutya a farkas „lebutított” változata

irányító szelekció (sajátos szociális kompetencia megjelenése)

Funkcionálisan analóg működés azzal, ahogyan a csecsemő értelmezi a világot?

A farkas „enkulturált” változata

VS.

Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák)

I. Szociális vonzódás és kötődés

Korai szociális vonzódás vizsgálata

A kézben-nevelt farkas projekt (2002-2005)

Szociális vonzódás, mint a kutya-ember kötődés kialakulásának alapja.

Kutya- és farkaskölykök összehasonlítása (5 hetes korban):

„Szociális objektum választás” teszt

kölyök

gazda vs. Idegen ember

vagy kutya

1.5 m

Gácsi et al. 2005 Dev. Psychobiology

-1,0

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

dog pups wolf pups

Pref

eren

ce I

ndex

Kutya Farkas

Gácsi et al. 2005 Dev. Psychobiology

Szociális vonzódás a gazdához 5 hetes korban (N=11 & 13)

* **

= gazda vs. idegen kutya

= gazda vs. idegen ember

A gazda preferálása

Az idegen preferálása

A kutyák veleszületett készsége a szociális interakciókban való részvételre

–egyéb fajspecifikus eltérések

*

Gácsi et al. 2005 Dev. Psychobiology

Eember arcára való nézés miközben megközelít

Kutya:

-több stressz-hang

-több csóválás

3

4

2

1

0

Kutya: emberrel való szociális kontaktusra előhangolva

Vajon fajtársként kezelnek bennünket?

A farkasnak intenzív korai és kizárólagos szocializálásra van szüksége (Klinghammer & Goodman 1987; Frank 1989).

Ember preferálása már rövid tapasztalat után (Stanley, 1962)

-és akkor is ha büntetik a társas kapcsolatot (Fisher, 1955)

Csak a kutya tud megfelelő kapcsolatot kialakítani az emberrel fajtársi környezetben (Niebuhr et al., 1980, Woolpy and Ginsberg, 1967)

A kutyák veleszületetten elő vannak készítve a kötődésre

• Kutya-ember kötődés Kutya emberrel szemben mutatja a csecsemőszerű kötődési

viselkedés mintázatot (Strange Situation test) -Bejövő gazdával való kontaktuskeresés, fizikai kontaktus, játék -Kimenő idegen követése, ajtóban állas az idegen jelenlétében, -Bejövő gazda és idegen megkülönböztetett üdvözlése) -Már 16 hetesen (Gácsi 2001)

-Felnőtt korban is (Topál és mts. 1998, Prato Previde és mts. 2005)

-Szociális depriváció hatása a kötődésre – menhelyi kutyákban gyorsan kialakul (Gácsi és mts. 2001)

-Simogatás alkalmas a kötődés aktiválására (Marston és mts. 2005)

-A farkas nem képes kötődni?! (Topál és mts. 2005) - A kötődés a háziasítás „terméke”!

Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák)

II. Kooperatív problémamegoldás

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

1 2 3 4 5 6

Próbák száma

Meg

szer

zés

lat.

(mp+

szór

ás) kutya ( N=11)

farkas ( N=9)

K;tutas ism. méréses var. analízis: FAJ: F=1,28,

Nincs különbség a kutyák és a farkasok között!

Problémamegoldás: kutya és farkas összehasonlítása

Miklósi et al. 2003 Curr. Biol.

Megoldhatatlan probléma esetén a kutyák többet néznek a gazdára, mint a farkasok.

Orientáció a gazdára

0

0,5

1

1,5

2

2,5

6. Próba Gátolt próbaGazdára való orientáció

rela

tív

idő

tart

am

( m

p, S

E)

kutya

farkas

Mann-Whitney U=8,5, p<0,05

Miklósi et al. 2003 Curr. Biol.

De hogyan viselkednek ha a feladat megoldhatatlanná válik?

Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák)

III. Osztenzív-referenciális jelzésekre való

érzékenység

Hogy lehet egy fejlett társas ragadozó ennyire buta?

0

0,5

1

1,5

2

2,5

mindkettő csak rejtett csak üres csimpánz kontroll

** **

**

Call et al. J. Comp. Psychol. 118, 232-41

**

A kutyával ellentétben, a csimpánz meg tudja oldani a „következtetési” feladatot

edény tartalmáról való informálás Erdőhegyi et al. Anim. Behav. 74, 725-34.

1

0.5

Talá

lato

k ar

ánya

a k

ülön

böző

he

lyze

tekb

en (á

tlag+

SE)

N=35 felnőtt kutya

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

mea

n pe

rcen

t cor

rect

Povinelli et al., 1999 Br J Dev Psych; Soproni et al., 2001 J. Comp. Psychol

*

Kutya Gyerek Csimpánz Kutya Csimpánz

Sike

res v

álas

ztás

%

véletlen szint

Gyerek N=24, 3 éves

Povinelli et al., 1999 Br J Dev Psych; Soproni et al., 2001 J. Comp. Psychol

0

5

10

15

20

25

30

35

NS

Kutya

Telje

sítm

ény

válto

zása

%

** **

Gyerek Csimpánz

félrenéz ránéz

0

0.5

1

1.5

2

2.5

mindkettő csak rejtett csak üres kontroll

A kutya is meg tudja oldani a „következtetési” feladatot, amennyiben a kommunikációs jelzések „ki vannak egyenlítve”

**

Erdőhegyi et al. Anim. Behav. 74, 725-34.

1

0.5

edény tartalmáról való informálás

Talá

lato

k ar

ánya

a k

ülön

böző

he

lyze

tekb

en (á

tlag+

SE)

csak üres*

A kutya osztenzív-referenciális jelzésekre való érzékenységének vizsgálata

A kommunikációs szándékot kifejező (osztenzív) jelzések fontosak a közlési helyzet felismerésében

Az osztenzív jelzések fontosak a rákövetkező jelzés referenciálisként való értelmezéséhez

Korai és spontán preferenciális figyelem az emberi arc (szemek) felé (spontán szemkontaktus-keresés)

0

2

4

6

8

10

12

1st min. 2nd min. 3rd min. 4th min.

0

2

4

6

8

10

12

1st min. 2nd min. 3rd min. 4th min.

5 hetes kutyák

9 hetes kutyák

9 hetes farkasok

Szemkontaktusok száma

*

3-hetes 5-hetes 4-hetes

Gácsi et al. Dev. Psychobol. 47, 111-122

kutya farkas

Spontán szemkontaktus felvétel

Szemkontaktus felvételére való hajlandóság

Hogyan módosítják a kommunikatív szándékot kifejező jelzések a rákövetkező referenciális jelek értelmezését??

A nézési viselkedés vizsgálata szemmozgás-követővel

Tégl

ás e

t al.

2012

Cur

r. Bi

ol. 2

2, 2

19-2

12

Tekintetkövetés az osztenzív jelek függvényében

-0,2

-0,1

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

Kommunikatív helyzet

Nem-kommunikatív helyzet Pr

efer

enci

ális

nézé

si in

dex

Kumulatív nézés a tekintettel jelzett régióra

* *

Senju et al. 2010 Curr. Biol. Téglás et al. 2012 Curr. Biol.

felnőtt kutyák (N=14)

Jelzett régió

Nem jelzett régió

*

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

6,5 hónapos csecsemők (N=18)

*

Az interakció elemei:

Ember

1. Ránéz – megszólít (szándékkifejezés)

2. Fejbiccentés

3. Parancs (Körbe)

Szemkontaktus

Körbe megy

Kutya

Szemkontaktus szerepe a közlési helyzet felismerésében:

„Körbe!” utasítás végrehajtása

0

10

20

30

40

50

60

70

80

YES NO YES NO YES NO YES NO

% P

ERFO

RMAN

CE

Szemkontaktus

Megszólítás

Fej-mozdulat vezényszó

A kutya sikeres válaszainak aránya a „Körbe!” utasítás különböző elemeinek jelenlétében/hiányában (N=20-24 minden helyzetben)

** **

IGEN NEM IGEN NEM IGEN NEM IGEN NEM

Sike

res

telje

síté

s %

Taps Mutatás

Figyelj! Mutatás Figyelj!

Taps

Mutatás követése:

Két tárgy közül választás

Megfelelő & Fordított akció sorrend

N=75 felnőtt kutya

Osztenzív jelzések fontosak a mutatás referenciális gesztusként való értelmezésében

Tauzin et al. 2015. Anim. Cogn. 18, 975-979.

1.

2.

3. 3.

2.

1.

Helyes választások aránya

73%

57%

*

Tauzin et al. 2015. Anim. Cogn. 18, 975-979.

A mutatás referenciális jelzésként való „megértése”: Két lehetőség -a mutatás = irányjelzés (ld. 6-9 hónapos babák –Woodward, 2002 Dev. Sci.) -a mutatás = céltárgy megjelölése (ld. 1 évesnél idősebb babák – Woodward & Guajdaro, 2002 Cog. Dev,.)

De mit jelent a mutatás a kutya számára?

Tárgyválasztási feladat (8-8 próba különböző tárgyakkal)

Figyelem felkeltése Mutatás Tárgycsere Kutya választ

Tauzin et al. 2015. J. Comp. Psychol. 129, 334-338

-0,1

0

0,1

0,2

0,3

0,4

* A megjelölt hely választása

A megjelölt tárgy választása

Nincs preferencia

A kutyák teljesítménye

Preferencia index: Hely választása (N1) – Tárgy választása (N2)

Összes próba (8)

Osztenzív helyzet Non-osztenzív

helyzet

Tauzin et al. 2015. J. Comp. Psychol. 129, 334-338

Kutyák és csecsemők kommunikatív ingerekre való fogékonysága: feltűnő hasonlóságok

1). A kutyák (ahogy a csecsemők is) képesek a gesztusok mögött rejlő kommunikációs szándék felismerésére

2). Az ember kommunikációs szándékát kifejező jelzések erős ‚referenciális’ elvárást hoznak létre a kutyában

3). A kutyák inkább egyfajta epizodikus instrukcióként értelmezik a mutatást mintsem a jelzett tárgy tulajdonságaira való felhívásként

Kutya-ember viselkedési párhuzamok (funkcionális analógiák)

IV. Tanulás a ‚másik’ megfigyelésével

Probléma-megoldása ember megfigyelésével

0

5

10

15

20

25

30

35

late

ncy

(s)

ANOVA with S-N-K post test: p=NS

Eredmények: Kerüléshez szükséges idő átlagai (N=15 kutya)

1. 2. 3. 4. 5. 6. próba

Segít ha az ember megmutatja?

0

5

10

15

20

25

30

35

No Demo. Exp. Demo. Owner Demo.

late

ncy

(s)

‘a’ vs. ‘b’ : p<0.01

Eredmények: Kerüléshez szükséges idő átlagai (N=15 kutya)

a a a a

a

b b

b b

A szociális tanulás extrém formái: utánzás és szabálykövetés

Szokás kialakitásának vizsgálata kutyán (N=8)

Kubinyi et al. 2003 Anim. Cogn.

0%20%40%60%80%

100%

1-30 151-180

kate

góri

ák

próbák

Viselkedési kategóriák megoszlása a szokás elsajátitásának első és utolsó fázisában (*: p<0,005)

előre menés

megállás

kísérés

követés

Az Oxytocin szerepe a Caninizációban

Kísérletes vizsgálatok

Viselkedés „áthangolása”

Társas interakciók „kulcsingerei” (pl. szemkontaktus, érintés..) CNS oxytocin

cc.

Intranazális OXT

OXT kötő receptorok (pl. amygdala)

Hypothalamus PVN

(+) (+)

(+)

Intranazális OXT 1). Viselkedés megváltozása

Társas ingerekkel való „előhangolás”

2). Viselkedés megváltozása

OXTR gén ‚minősége’ 3). Viselkedés megváltozása

Kísérletes vizsgálatok

Intranazális OXT 1). Viselkedés megváltozása

Intranazális OXT kezelés hatása a vizuális inger feldolgozásra

49 N=41 felnőtt kutya Somppi et al., 2017. Front Psychol. 8: 1854.

A szemrégió nézési gyakorisága (átlag, szórás

Intranazális OXT kezelés hatása a szemkontaktus tartásra

50

Provokált szemkontaktus tartása

Kovács et al., 2016. Psychoneuroendocrinology, 74:212-220.

N=19 felnőtt kutya

Intranazális OXT kezelés hatása a kommunikáció kezdeményezésére

51

Tekintetváltás gyakorisága a hangforrás és a gazda között

Kovács et al., 2016. Psychoneuroendocrinology, 74:212-220. N=38 felnőtt kutya

0

2

4

6

8

10

*

*

Border collie Husky

OXT

PL

Kísérletes vizsgálatok

Társas ingerekkel való „előhangolás” Viselkedés megváltozása

Ignorálás

Stimulálás

Sok vs. kevés jutalomfalat felajánlása

Nem befolyásolt választás

Előkezelés

VAGY

Kutya választ

6 ismételt próba

6 ismételt próba

Sok vs. kevés jutalomfalat felajánlása

Emberi demonstrációt követő választás - ‚Teszt’ fázis

A ‚kevés’ preferálásának demonstrálása Kutya választ

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

Ignoráló előkezelés N=24 kutya

Stimuláló előkezelés N=22 kutya

Spontán Demonstráció választás hatására

*

Az egyetlen jutalomfalatot tartalmazó tányér választásának gyakorisága a különböző csoportokban

Spontán Demonstráció választás hatására

Kísérletes vizsgálatok

OXTR gén ‚minősége’ 3). Viselkedés megváltozása

OXTR genetikai polimorfizmusainak viselkedésre gyakorolt hatása

57

• Humán és kutya OXTR eléggé hasonló (Marx et al. 2011) • 8 SNP: Kutya vs. farkas jellegzetes eltérések, + fajta eltérések

(Bence et al., 2017) domesztikáció lenyomata?

• OXTR gén – viselkedés asszociációs vizsgálatok: egyes génváltozatok összefüggést mutatnak az emberrel szembeni társas viselkedés különböző megnyilvánulásaival

5’’ 3’ CpG island

-212AG rs8679684 19131AG

miRNA binding site

Exon1 Exon2

Németjuhász (n=110)

Border Collie (n=124)

Kis, A. et al. PLoS ONE 2014. 9(1) e83993

Közelségkeresés (G+I) Idegennel szembeni barátságosság

Kutya OXT receptor gén:

Kutya emberrel szembeni társas viselkedése

AA AG GG AA AT+TT AA AG+GG

(I) Megváltozott neurotranszmitter rendszer stresszreaktivitás csökkenése (II) Erősödő érzelmi reguláció ember bekerül a fajtársi térbe (kötődés) (III) Társas ingerek (pl. szemkontaktus) félelemkiváltó hatása csökken emberre irányuló figyelem

Buttner, 2016. Neurosci. Biobehav. Rev.

Carter 2014, Annu. Rev. Psychol. Az OXT rendszer szerepe az emberré válásban

…és a kutya domesztikációjában