A viselkedéselemzés

négy kérdése

Niko Tinbergen

A madarak éneklésének oksági elemzése

Miklósi Ádám

Etológia Tsz

amiklósi62@gmail.com

A négy kérdés…

Mi a vizsgált viselkedés...

• funkciója?

• evolúciója?

• mechanizmusa?

• egyedfejlődése?

Niko Tinbergen

PROXIMÁLIS

(közvetlen)

(egyedi)

ULTIMÁLIS

(Közvetett)

(populációs)

Elmélet, tapasztalat és megfigyelés révén hipotézisek

generálása, majd kísérletes tesztelése

Miért énekelnek a madarak?

koronás verébsármány (Zonotrichia leucophrys)

PÉLDÁK

Miért énekelnek a madarak?

Alternatív válaszok (mind jó):

• Mert specializált mechanizmussal rendelkeznek

• Mert apjuktól tanulják

• Mert területet jeleznek vele, stb.

• Mert ez az énekesek közös ősi sajátsága

DE: eltérő bizonyítási módszerek!

Miért énekelnek a madarak?

A viselkedés

adaptivitása:

Rátermettség

Előny-hátrány elemzés

Környezetfüggőség

Viselkedési

következmények

mérése:

pl. preferencia vs.

utódszám

Mi a vizsgált viselkedés...

• Funkciója?

• Evolúciója?

• Mechanizmusa?

• Egyedfejlődése?

Viselkedésökológia

Miért énekelnek a madarak?

Ének funkciójára vonatkozó feltételezések (hipotézisek):

Párválasztás

Tojók preferenciája bizonyos típusú énekekre

Territórium védelme

Más hímek távoltartása, elriasztása

Fajfelismerés

- Nem-kizáró hipotézisek

- Csereviszony („trade off”): „egyik funkcióban előny a

másikban hátrány”

Miért énekelnek a madarak?

Párválasztás – tojók választása

Éneklő hím megközelítése - válaszének

Választás hímek között

Preferencia a nagyobb repertoárra (nagyobb szótagszám)

jobb territórium

idősebb hím

Territórium mérete (m2)Repertoár méret Éneklési idő

Párb

aállás n

ap

ja

- korreláció - korreláció - korreláció

Buchanan és

Catchpole 1997Foltos nádiposzáta

(Acrocephalus schoenobaenus)

Miért énekelnek a madarak?

Pfaff et al 2004

Milyen előnyös jellegre utal az ének?

+ korrelációnincs korreláció

Repertoár méret Repertoár méret

A repertoár nagysága jósolja a testi kondíciót

Az éneklés energiaigényes folyamat („nem lehet csalni”)!!

Énekes verébsármány

Te

sti

ko

nd

ició

Te

stm

ére

t

Miért énekelnek a madarak?

Hasselquist et al 1996 Nature

Nádirigó: ének repertoár és szaporodási siker arányos

Poligín, páron kívüli párosodás (DNS elemzés)

A tojóknak azoktól a hímektől is lesz utódjuk, amelyek

repertoárja nagyobb, mint a saját hímjüké

Repertoárméret

A é

lett

art

am

ra v

on

atk

ozó

utó

ds

zám

rezid

uálisa

Miért énekelnek a madarak?

A territórium védelme: Vetélytársak elriasztása a területről

Kísérlet: Koronás verébsármány hímeket eltávolították

1. Felvett énekének

visszajátszása hangszóróval

2. Kontroll (nincs énekhang

visszajátszás)

Beh

ato

ló h

ímek

szám

a/ó

ra

Visszajátszás Kontroll

Miért énekelnek a madarak?

Szűk mintázat (élő fajok)

Fenotípus állandó

viselkedéselemei(Öröklött mozgás mintázatok)

Filogenetikus fák

generálása viselkedési

jegyek alapján

Legkevesebb változás

elve (parszimónia)

Mikro és makroevolúció

Mi a vizsgált viselkedés...

• Funkciója?

• Evolúciója?

• Mechanizmusa?

• Egyedfejlődése?

Madárének evolúciója

Mikroevolúció: egyidejűleg élő populációk feno- és

genotípus eloszlásának összehasonlító vizsgálata

Dialektus: adott

madárfaj

populációjában az

ének(ek) bizonyos

feltűnő jellegei

megegyeznek, és

egyben

következetesen

különböznek

szomszédos

populációk énekétől

(kulturális sajátság)(Marler és Tamura 1964)

„Mély” dialektus „Magas” dialektus

Jerikói nektármadár

(Nectarinia osea)

Leader et al 2002 Ethology

Madárének evolúciója

Sárgatarkójú amazon Sárgahomlokú amazon

Közép-Amerika

Dél-Amerika

Wright and Wilkinson

2001 PRS

Madárének evolúciója

Sárgatarkójú amazon

Közép-Amerika

Az ének, mint kulturális jegy

Gén x kultúra kapcsolat?

Van-e összefüggés a rokonság (mtDNS) és

az énekelt dialektus között?

- mtDNS elemzés – filogenetikai rekonstrukció

- énekhangok besorolása a dialektusba

- rokonsági fa

Nincs

Északi dialektus

Déli dialektus

Madárének evolúciója

Éneklés makroevolúciója:

3 csoportban függetlenül (?) Énekes madarak

Papagájok

Kolibrik

Kiáltások, énekek (nem-tanult, tanult)

Tanult ének

Madárének evolúciója

Énekes madarak

Papagájok Kolibrik

Ember

Ősmadár (?): „elveszett képesség vagy kialakult képesség”

Hasonló agyterületek: direkt (_____) és indirekt (………) kapcsolat

1. Homológia – divergencia, 2. Analógia, 3. Analógia erős korlátokkal

Jarvis 2009

Miért énekelnek a madarak?

A működést

leíró viselkedési

modellek

3 szinten

1. Etológiai modellek: Percepció - Referencia – Akció

2. Fiziológiai modellek: neuro-hormonális-muszkuláris

szabályozás

3. Genetikai modellek: gén-viselkedés kölcsönhatások

Kevert modellek (1+2+3)

Hogyan működik a rádió?Mi a vizsgált viselkedés...

• Funkciója?

• Evolúciója?

• Mechanizmusa?

• Egyedfejlődése?

Miért énekelnek a madarak?

Viselkedésélettani modell elemei:

Specifikus anatómiai struktúra - syrnix

Specifikus agyi szabályozás

neurális struktúrák

hormonális hatások

Genetikai modell elemei

Specifikus gének az énekes madarakban

Génaktiváció az éneklés során

Miért énekelnek a madarak?

Etogram, azaz leírás: A madárének felépítése

Ének (2-6, sok féle) (repertoár)

Hangjegy (note): alapegység

Szótag (syllable): hangjegykombináció

Motif (motívum): „szünetekben”

Trilla: befejezés

Menet (bout): éneksorozat

Spektrogram:

idő

frekvencia

amplitudó (intenzitás)

Vizualizált spektrogram: szonogram

Vörhenyes verébsármány

(Passerella iliaca)

(É-Amerika)

Hagyományos

módszer

Miért énekelnek a madarak?

KANÁRI

Koronás verébsármány (Zonotrichia leucophrys)

A vokalizáció anatómiai mechanizmusa

levegő kifújás során... légvétel szótagok között

hang a syrinxből (gö. pánsíp) (~ analóg a humán larynx-szel)

rezgés a membránok (lateral/medial labium) lebegtetésével,

„szupergyors” izmok

Független beidegzés – „külön éneklés”

Miért énekelnek a madarak?

Miért énekelnek a madarak?

Madárének agyi lokalizáció: más fajcsoportok - énekesek

Nagyagy

(Telencephalon)

Köztiagy

(Diencephalon)

Középagy

(Mesencephalon)

Kisagy

(Cerebellum)

Nyúltagy

(medulla

oblongata)

Madárének idegi szabályozása

Efferens motoros beidegzés:Direkt út (piros): HVc, RA nXII, ill. HVc RA DM(Ico) nXIIIndirekt út (zöld): HVc, Area X, DLM, l-MAN, RA stb.

•HVc (előagy) hyperstriatum ventrale, pars caudale (neostriatum)

•MAN (l-MAN): magnocellular nucleus (anterior neostriatum)

•DM: dorsomedial nucleus (nucleus intercollicularis)

•DLM (köztiagy): dorsolateralis thalamikus nucleus

•nRA: n. robostus archistrialis

•X area

Ivari dimorfizmus az agyban

■hangképző képletek hímekben

nagyobbak

■hyperstriatum ventrale (HVc) térfogat

~ repertoárnagyság

Madárének idegi szabályozása

Ki énekel jellemzően

(többet) az adott

fajban?

Neu

ron

ok s

zám

a a

HV

c-b

en

(x10

4)

Kor (kikelés utáni napok)

Kirn and DeVoogd 1989)

HIM

TOJÓ

A H

Vc

mé

reta

rán

ya

(h

ím/t

ojó

)

Neurogenezis (új idegsejtek keletkezése) énekesmadarakban

- 20 – 65 nappal kelést követően

- HVc és area X érintett

Madárének idegi szabályozásah

yp

ers

tria

tum

ven

trale

Énekszótagok száma

KANÁRI ZEBRAPINTY

Új

ne

uro

no

k s

zám

a

HIMEK

TOJÓK

Ivari dimorfizmus az agyban

Miért van a nem éneklő nőstényeknek agyi magja?

a tojók énekelnek a hím hangjára válaszul

ének percepcióhoz is szükséges a tojóban

HVc lézió csökkenti a reaktivitást/specificitást

Madárének idegi szabályozása

A kanári tojó HVc-je

szükséges a fajspecifikus

ének felismeréséhez:

Lézió után a tojó ugyanúgy

pózol a kanári hím és a

koronás verébsármány

visszajátszott énekére(Alcock 1998, Brenowitz 1991)

Hasonló anatómia-eltérő funkció?

Ál-lézióLézió

Miért énekelnek a madarak?

Peter Marler (Berkeley)

Érés (maturáció)

belső folyamatok

következményeként

előálló

„teljesítménynövelő”

viselkedésbeli változás

Tapasztalás

Tanulás

Korhoz

(szenzitív időszak)

kötött folyamatok

Mi a vizsgált viselkedés...

• Funkciója?

• Evolúciója?

• Mechanizmusa?

• Egyedfejlődése?

Idő (napok)

Vis

elked

és e

lőfo

rdulá

sa (

%)

Szenzitív („kritikus”) szakasz

Vége?

1. Kizárás („telítődés”)

2. Érési folyamat

Programozott

kezdet

Az egyed fejlődésének olyan időszaka, amikor sokkal

érzékenyebb bizonyos meghatározott környezeti hatásra

(stimulációra), mint életének más szakaszaiban.

fajspecifikus

ingerspecifikus

Az énektanulás mechanizmusa

Szezonális tanulás

Életkorhoz kötődő tanulás

Nyílt tanulás: szezononként új repertoár

Szenzoros fázis: ének percepciója

Szenzorimotors fázis: sajátének produkció és percepció

Kristályosodott szakasz: végleges ének

Háziveréb

Zebrapinty

Kanári

Zárt tanulás: első

szezonban lezárul

a tanulás, végleges

repertoár

Az énektanulás mechanizmusa

Mit tanulnak meg a szenzitív szakaszban?

Kísérlet: magnóról visszajátszott vagy szintetikus ének

■A fajspecifikus ének mintázatra jobban reagálnak

■Más faj éneke kevésbé hatékony stimulus, mint a fajspecifikus ének

Koronás verébsármány

Énekes verébsármány

előének Végleges

(„kristályosodott”) ének

szenzitív szakasz

Az énektanulás folyamata

Énekes verébsármány

Mi NEM veleszületett… pl. szimpatrikus verébfajok példája

Süketített

Felvett énekkel tanított

Izoláltan nevelt

Intakt egyedMocsári verébsármány

Az énektanulás folyamata

Marler modellje

Faj-

specifikus

nyers

minta

Hallott

ének

ÖSSZE-

HASON-

LÍTÁS

Tanult

minta

Előének

Saját ének

hallása

Kristályosodott

ének

ÖSSZE-

HASON-

LÍTÁS

Percepció

Referencia

Akció

(l. még Csányi-féle elme modell)

Köszönöm a figyelmet!