13. BIOGENI ELEMENTI

elija je graena od neorganske i organske tvari. Neorganske tvari elije najveim djelom ini voda, kao prirodna sredina u kojoj se odvijaju najznaajniji ivotni procesi, te njen udio u sastavu protoplazme iznosi 80-85%. Ostali neorganski sastojci, javljaju se u vidu kiselina, baza a najee soli, ili vezani sa nekim organskim komponentama. Od organskih jedinjenja u eliji su najznaajnije bjelanevine kojih ima oko 50% od ukupne suhe tvari. eera i nukleinskih kiselina u eliji ima prosjeno po 15%, a na masti otpada 10% od ukupnog suhog saraja (tab. 5). Ove etiri skupine spojeva predstavljaju 90-95% svih organskih komponenti ivih bia. ivi svijet je graen od istih hemijskih elemenata koji se nalaze u neivom svijetu. ivotni procesi se zasnivaju na fizikim i hemijskim zakonitostima. Razlika u elementima izmeu ivog i neivog svijeta je samo u njihovoj koliini. Hemijski elementi koji izgrauju iva bia nazivaju se biogeni elementi. Tabela 5. Elementarni sastav organskih tvari Hemijski U suhoj tvari elementi (%) Kukuruz ovjek O 44,43 14,62 C 43,57 55,99 H 6,24 7,46 N 1,46 9,33 Si 1,17 0,005 K 0,92 1,09 Ca 0,23 4,67 P 0,20 3,11 Mg 0,18 0,16 S 0,17 0,78 Cl 0,14 0,47 Al 0,11 Fe 0,08 0,012 Mn 0,04 Na 0,47 Zn 0,010 Rb 0,005

Ugljikohidrati 51,42 42,10 6,48 -

Masti 11,33 76,54 12,13 -

Proteini 24 52 7 16 1 -

Od 92 prirodna elementa samo njih est C, H, N, O, P i S ulazi u sastav i ini oko 99% ivog tkiva. Ovi elementi imaju odreene povoljne osobine kao to su mali i laki atomi, elektroni blizu nukleusa sposobni da formiraju vrste i stabilne veze. Prema koliini u kojoj su prisutni u eliji biogeni elementi se dijele na makroelemente (gr. macro = mnogo), mikroelemente (gr. micro = malo, sitno) i ultramikroelemente (elementi u tragovima). Makroelelmenti su O, H, C, N, Ca, S, P, K i meu njima ima najvie onih koji se u prirodi obino nalaze u gasovitom stanju. Mikroelementi se nalaze u znatno manjim koliinama od makroelemenata, ali je njihovo prisustvo u ivim biima neophodno za normalno odvijanje ivotnih procesa. Znaaj svih tih po ivot vanih elemenata najlake je otkriti u sluaju kada ih u okolnoj sredini nedostaje ili se nalaze u izobilju. Tada u organizmu

biljaka, ivotinja i ovjeka nastaju promjene koje se najee ispoljavaju u vidu deformacija ili nekih drugih nedostataka u grai tijela. Gotovo svi se javljaju u sastavu jedinjenja. Biogeni elementi ulaze u sastav organskih i neorganskih supstanci i neophodni su ivim biima u ivotnim procesima. Podjela na makro, mikro i ultramikroelemente nije kod svih organizama ista. Tako jedan isti element kod biljaka moe biti u mikrokoliinama, a kod ovjeka i ivotinja u tragovima (npr, silicij; tabela. 5). Makroelemente ine: ugljik 20%, kisik 60%, vodik 10%, azot, sumpor, kalcijum, kalijum i dr. Mikroelemente ine: magnezij, fosfor, hlor, natrij, bakar, eljezo, aluminij i dr. Njihovo uee u eliji je znatno manje nego uee makroelemenata, ali su gotovo jednako bitni kad su u pitanju fizioloke funkcije. Ultramikroelementi su zastupljeni u skoro neznatnim koliinama, pa se zato esto nazivaju ''elementi u tragovima'', a to su: nikal, selen cink, titan, rutenij, radij, krom, bakar, fluor, jod i dr. Iako se nalaze u mikro i u ultra mikrokoliinama, to ne znai da je njihova funkcija manje vana od funkcije makroelemenata. Mikro i ultramikroelementi uglavnom uestvuju u izgradnji vitamina i enzima u eliji, ali su i kofaktori u enzimskim reakcijama. Specifine funkcije elemenata Rast i razvoj ljudskog organizama ovise o mnogim elementima. Kod toga treba razlikovati elemente, koji se u organizmu nalaze u velikim koliinama i elemente u tragovima. Fizioloki su iz prve grupe najvaniji: Na, K, Ca, Fe i J. Elementi u tragovima, iji je udio u tjelesnoj masi manji (od 0,01%) u sluaju nedostatka moraju se nadoknaditi. Mnogi od ovih elemenata u visokim dozama djeluju tetno po zdravlje. Kao elementi u tragovima identificirani su: aluminij, brom, krom, bakar, mangan, molibden i cink. Nadalje, elementi od mogueg biohemijskog znaaja su: kobalt, eljezo, silicij, vanadij, nikal, kadmij i kalaj. Dokazano je da elementi koji su u visokim dozama jako otrovni kao Ar i Pb, kao elementi u tragovima u konanici nisu tetni. Elementi u tragovima dok se ponaaju kao metali, u razmjeni materija preteno su sastavni dio enzima u kojima predstavljaju sastavni dio aktivnog centra. Npr. od metala u enzimima su vani, eljezo u hemoglobinu i citokromu, bakar u jednom redu oksidaza, cink u karboanhidrazi i karboksipeptidazi.Ugljik (C, lat. carboneum) se meu elementima koji izgrauju ivu tvar istie izuzetnim svojstvima. Spaja se sa drugim bioelementima (H, O, N, P i S) gradei veoma irok spektar lanastih, razgranatih i ciklinih organskih jedinjenja. Njegovi se atomi povezuju meusobno ili s atomima drugih elemenata stabilnim kovalentnim vezama. Najpristupaniji oblik ugljika za sve biljke je ugljen dioksid (CO2). To je gas slabog okusa i mirisa i rastvaranjem u vodi daje ugljinu kiselinu (H 2CO3). Biljke ga vezuju i ne oteuju svoja tkiva. U elijama se moe redukovati s vodikom, koji se oslobaa oksidacijom organskih molekula, ili se u njima stvara razgradnjom vode. Ugljik ini izmeu 40 i 50 % (kukuruz 43,57%) suhe strukture biljke, a u elijama ovjeka nalazi se oko 56% ugljika, od ukupnog suhog ostatka. Primarno se koristi kao gradivni element i to ne samo u biljkama, ve u svim ivim biima. U procesu fotosinteze iz CO2 se dobiva kisik. Ugljik se ugrauje u strukturu biljke u obliku glukoze. Biljke trebaju puno vie ugljika nego kisika. Biljke ugljik uzimaju kroz korijen, kroz lie i to recikliranjem udahnutog CO2 ili raspadom bikarbonata u vodi. Najiskoristljiviji je onaj ugljik otopljen u vodi koji se prima kroz lie, iako je najvea koncentracija ovog spoja u podlozi (zbog organskog raspadanja). Vodik (H, lat. hydrogenium) kao sastojak vode, nalazi se u svakom organizmu u velikim koliinama. Osim u vodi, nalazi se i u gotovo svim organskim spojevima unutar organizma, vezan kovalentno za npr. ugljik ili azot. U vodenim otopinama koje su dio svakog organizma, nalazi se u obliku H 3O+ iona, te kao takav ima izvanredno vanu, temeljnu ulogu u regulaciji elijskih procesa. U obliku spojeva, ima ga u ogromnim koliinama, ponajvie u obliku vode, koja prekriva gotovo dvije treine Zemljine povrine. Sastavni je dio mnogih organskih spojeva, kiselina i otopina. Po broju atoma, trei je, odmah nakon kisika i silicija, a po masenom udjelu je na desetom mjestu.ini 75% mase svemira, te je ishodina tvar iz koje su nuklearnom fuzijom nastali ostali elementi. Kisik (O, lat. oxygenum) biljka iskoritava preko tri hemijska spoja O2, H2O i CO2. Kisik je po rasprostranjenosti drugi element koji se asimilira u elementarnom stanju, vezivanjem za organska jedinjenja uz oslobaanje energije. U atmosferu dolazi kao proizvod fotosintetikih reakcija biljaka. Kisik je jedan od osnovnih gradivnih elemenata elije i koriten je u fotosintezi (i kao kljuni element za hemijske reakcije i kao

otpadni produkt). Biljke ga veinom crpe kroz korijen i tokom disanja. U svojoj strukturi imaju mnoge kanale kojima se kisik provodi kroz cijelu biljku, ali i do korijena gdje se otputa u podlogu i kombinira s ugljikom i organskim elementima stvarajui CO2 koji se otputa u vodu i koristi pri fotosintezi. Otputanje kisika oko korijena sprjeava stvaranje anaerobnih uvjeta u podlozi koji tete korjenovom sistemu. Ipak, biljke ne vole vodu zasienu kisikom i koriste samo mali udio rastopljenog kisika u vodi. Za vrijeme noi (kad nema fotosinteze) razina kisika u vodi opada jer biljke koriste kisik za elijsko disanje. Azot (N, lat. nitrogen) ili duik je od osnovnog znaaja u organizaciji ive materije, jer uestvuje u strukturi proteinskih molekula i molekula nukleinskih kiselina. Ulazi u sastav porfirina, koenzima, citohroma, hlorofila, nekih vitamina, fosfolipida i dr. Azot je porijeklom iz atmosfere, ali se usvaja u mineralnom obliku, u obliku nitrata i nitrita. Azot je biljkama potreban za bri rast, za sintezu proteina i nukleinskih kiselina. Samo mali broj organizama moe koristiti azot iz atmosfere (gdje ga ima 78,1% od ukupnog sastava atmosfere). Za prevoenje molekularnog azota do amonijaka i nitrata, u kojem ga obliku biljke usvajaju, potrebna je ogromna koliina energije. Usvajaju ga iz atmosfere bakterije azotofiksatori i nitrifikatori koje normalno ive na korjenju biljaka. One ga pretvaraju do soli azotne kiseline (nitrata) koje ujedno predstavljaju glavni izvor azota za veinu biljaka. ivotinje i ovjek azot dobijaju putem hrane. Azot je element prinosa jer utjee na razvoj zelene mase.. Nedostatak azota kod biljaka ogleda se u pojavi odumiranja lista, te sporijeg rasta biljke. Sumpor (S, lat. sulphur) ulazi u sastav aminokiselina (cistin, cistein, metionin) kao i mnogih bitnih biolokih jedinjenja, kao to su npr.: vitamini, hormoni, koenzimi, keratini, karboksilaze, transaminaze i dr. Biljke usvajaju sumpor u obliku aniona (SO4)2-, u tom obliku se nalazi u protoplazmi biljaka kao mineralna rezerva. Smatra se da sumpor ima ulogu u otpornosti biljaka prema niskim temperaturama. Najvie sumpora biljke usvajaju u procesima stvaranja bjelanevina. Sumpor je vaan sastavni dio raznih aminokiselina kao hemijski element. U tijelu se odrava preko sumpornih aminokiselina, ali i preko produkata koji sadre sumpor kao to su konzervirajue materije. Nedostatak dovodi do smetnji rasta kose i noktiju. Fosfor (P, lat. phosphor) se javlja kao komponenta fosfolipida, fosfoproteina, koenzima (nikotinamid adenin dinukleotid - NAD i NADP), nukleotida (adenozin i gvanin mono, di i tri fosfata AMP, ADP, ATP, GMP, GDP, GTP i dr.) nukleinskih kiselina i dr. Ovaj je makroelement potreban za transfer energije i vaan je sastojak genskih struktura, enzima i membranskih fosfolipida. Fosfor se nalazi u svakoj ivotinjskoj eliji, ali je najvea koliina (oko 90% od ukupnog fosfora) vezana za kalcijum u kostima i zubima. Oko 10% je u vezi sa proteinima, lipidima, ugljenim hidratima i drugim jedinjenjima u krvi i miiima. Uestvuje u sintezi nukleinskih kiselina, u procesu fosforilacije. Nedostatak fosfora dovodi do sporijeg sazrijevanja biljaka. Fosfor biljka crpi preko korijena u obliku fosfata.Vaan je za razvoj korjenova sistema, cvjetova i u oplodnji. Od velike je koristi pri stvaranju zdravog korjenja i formiranja cvijeta. Kalij (K, lat. kalium) je najvaniji element elije. Kljuni je dio biolokog sistema biljaka, koriten u sintezi proteina, otvaranju i zatvaranju stoma, omoguuje razvoj sjemena, izgradnju korijena, otpornost prema bolestima i fotosintezu, enzimski je aktivator i regulator naboja. Ne ulazi u sastav organske materije, ve se labavo vee preteno za proteine protoplazme. Kalij ima ulogu specifinog aktivatora, odnosno modulatora aktivnosti enzima, ali i ulogu vanog elektrolita, jer zbog visoke koncentracije u protoplazmi snano utie na hidratiziranost protoplazme (koliinu slobodne i vezane vode). Kalij je element koji poveava otpornost biljke na suu i bolesti, utjee na translokaciju eera, formiranje skroba, te rast korijena. Kalij se iskoritava kao pozitivno nabijeni jon (K+) ee iz vode, rijee iz podloge (iako je koncentracija kalija puno via u podlozi).Dvije su vane uloge kalija i to: aktivacija enzima (ATP-aze, skrob-sintetaze i dr.) i regulacija permeabilnosti ivih membrana. Kalij stabilizira ivane i miine funkcije, igra ulogu u mnogim temeljnim biohemijskim procesima (npr. citratni ciklus), igra veliku ulogu kako u izmjeni glikogena tako i proteina. Oko 98% kalija nalazi se u eliji, samo 2% van nje. Kalcij (Ca, lat. calcium) se u kostima ovjeka i ivotinja nalazi u vidu fosfata i karbonata. Ioni kalcijuma nalaze se i u krvi i ubrzavaju zgruavanje u dodiru sa zrakom. Kalcij se kod ivotinja i ovjeka nalazi u krvnoj plazmi. Kalcijum ima znaajnu ulogu u ljudskom organizmu i to kao: aktivator enzima, provodi bioelektrine impulse, uestvuje u zgruavanju krvi, u grenju miia, u proizvodnji hormona i uestvuje u metabolizmu azota. Kosti ovjeka i ivotinja sadre kalcij u vidu fosfata i karbonata. Nedostatak kalcija u kostima izaziva rahitis.. Kalcijum je takoer neophodan sastojak u elijama biljaka jer ulazi u elijske zidove u obliku Ca-pektata. Gradi kristalna tijela oksalata i kalcita, faktor je sinteze oksal-octene kiseline, neutralizira kiselost vakuola. Nedostatak kalcija izaziva odumiranje vrhova mladih biljaka, degeneriranje korijena, tamnu boju listova, otpadanje pupova i oslabljenu stabljiku. Hlor (Cl, lat. =chlor) je veoma rasprostranjen u prirodi i moe se nai u skoro svakom ivom organizmu. Ima veliki bioloki znaaj, spada u makroelemente. Ioni hlora su jedni od najbitnijih aniona u

vodenim organizmima, a hloridna kiselina kod mnogih ivotinja uestvuje u procesu varenja. U ivotinjskim elijama joni hlora neophodni su u regulaciji balansa vode i osmotskog pritiska i ravnotee kiselina/baza u elijama. U ovoj posljednjoj funkciji hlor ima specijalnu ulogu u krvi, a u gastrinom soku ima vanu ulogu u produkciji HCl. Kod biljaka se tek u posljednje vrijeme ubraja u mikroelemente. On ne ulazi u grau organske tvari kod biljaka, premda ga pepeo biljaka sadri u velikoj koliini. Preteno je u liu, vakuolama i znaajno utie na osmoregulaciju i otvaranje stoma, na odvijanje fotosinteze. Zajedno sa manganom sudjeluje u fotolizi vode, ubrzava dijeljenje elija lista, utjee na membranski transport i na vodni reim biljaka. Bakar (Cu, lat. cuprum) je esencijalni metal za sve ive vrste, kao i cink veoma je toksian i stoga se u elijama nalazi u vrlo malim koliinama. Bakar je kljuan dio enzima koji sudjeluju u disanju i uslov je za sintezu hemoglobina. Potreban je u vrlo malim koliinama i nije ga potrebno dodatno unositi. Sastojak je izvjesnih enzima ili je neophodan u njihovoj katalitikoj aktivnosti. Protein koji sadri bakar (eritrokuprein), naen je u crvenim krvnim zrncima. U mozgu ovjeka nalazi se protein cerebrokuprein, a u serumu ili u plazmi nalazi se bakarni protein, ceruloplazmin. Bakar ima ulogu i u obrazovanju kostiju i odravanju mijelina u nervnom sistemu. Hemocijanin je takoe protein s bakrom, a nalazi se u krvi nekih beskimenjaka, gdje funkcionira kao hemoglobin u prenoenju kisika. U nedostatku bakra ivotinje gube teinu i uginu. Suviak bakra je vrlo rijetka pojava. Bor (B, lat. Borum) je vrlo znaajan za biljke i smatra se biogenim elementom, mada nije konstituent organske tvari. Velike koncentracije bora otrovne su za ovjeka i veinu ivotinja. Bor je esencijalni element za biljke, u vrlo malim koliinama. Bor regulira meristemsku aktivnost, vaan je za sintezu proteina, hormona, rad mitohondrija. Nedostatak ovog elementa kod biljaka izaziva destrukciju vrhova stabla i korijena, odnosno regiona veoma aktivnih u metabolizmu. Bor je naen i u ivotinjskim elijama u tragovima, ali mu fizioloka uloga jo nije poznata. Kod takora je potreban kao element u ultraniskim koncentracijama, a u istim koliinama vjerojatno je potreban i drugim sisarima. Biljke bor apsorbiraju u obliku borata (BO3-), a potreban je za funkcioniranje elijske membrane, rast korijena, transport ugljikohidrata, metaboliku regulaciju i nastanak cvijeta. Nikal (Ni, lat. niccolum) je esencijalan metal za sve ive vrste, ulazi u sastav enzima, stimulira metabolizam. Otrovan je u veoj koliini, posebno za beskimenjake. Esencijalna uloga nikla u metabolikim procesima viih biljaka otkrivena je relativno kasno u odnosu na druge do sada potvrene esencijalne elemente. ini se da nedovoljna opskrba niklom moe uzrokovati naruavanje strukture i uloge elijske membrane i prekinuti metabolizam eljeza. Sigurno je da je nikal toksian za biljke i ivotinje izloene koncentracijama viim od prosjenih, a koje za ljude mogu biti i kancerogene. Nikal se nakuplja u liu i sjemenu, a koncentracije ovog elementa u krmi i itaricama su sline. Nikal ima odreenu ulogu u metabolizmu azota, posebno u leguminozama. Nikal se iskoritava u obliku jona (Ni2+) u izrazito malim koliinama za proizvodnju enzima ureaze. Ureaza katalizira hidrolizu karbamida (ureu) na amonijak i CO2. eljezo (Fe, lat. ferrum) je jedan od najvanijih mikronutrijenata koristi se za disanje, stvaranje enzima, i sintezu hlorofila. Apsorbira se preko korijena i preko lia, spada u grupu esencijalnih elemenata za sve vrste. Apsorbuje se u dva oblika: u feri (Fe3+) i u fero formi (Fe2+). Iako se esto apsorbuje u feri stanju, smatra se da je u fero stanju fizioloki aktivno. Zahvaljujui eljezu bilje ima lijepu zelenu ili crvenu boju. Kod ivotinja, eljezo je sastavni dio hemoglobina, zatim neki enzimi koji djeluju u respiratornom mehanizmu sadre eljezo, npr.: katalaza, peroksidaza, citohromi. U ljudskom tijelu nalazi se oko 5 gr eljeza najvie u hemoglobinu i mioglobinu. eljezo je bitan element za odvijanje oksidacijskih i redukcijskih procesa u eliji, centralni faktor u procesima transporta kisika viih ivih bia. To znai da uestvuje u transportu kisika i odvoenju ugljinog dioksida iz plua prije nego to se kao gas izdahne. eljezo sudjeluje u drugim razmjenama materija,u imunim reakcijama itd. Magnezij (Mg, lat. magnesia) u prirodi ne nalazimo u elementarnom stanju, ve najee u obliku oksida MgO. Nalazi se u znatnoj koliini kod fotosintetikih organizama kao komponenta molekule hlorofila. Biljke ga usvajaju u obliku jona Mg2+. Joni Mg2+ su aktivatori mnogih enzima (peptidaze, dehidrogenaze, karboksilaze, enzima aktivacije CO2), u metabolizmu ugljenih hidrata, u sintezi nukleinskih kiselina te u izgradnji elijskog zida. Imaju vanu ulogu u vezivanju, stabilizaciji i disocijaciji ribozomalnih subjedinica. Magnezij je jedan od glavnih kationa u elijama mekanih tkiva. Ima ga za deset puta vie u elijama nego u meuelijskoj tenosti. Magnezijem su bogati reprodukcijski organi. Magnezij je nesumnjivo iznimno vaan za metabolizam jer se nalazi angairan u 300 enzima kod ovjeka pa prema tome i u kljunim vitalnim funkcijama u formiranju kostiju, proteina, masnih kiselina, aktiviranju vitamina, oputanju miia, gruanju krvi i formiranju adenozin trifosfata. Kao i kalcij uestvuje u gradnji kosti i zuba. Djeluje stimulirajui razliite enzime na

razlaganje masti. Veliki znaaj ima i njegovo djelovanje na nervni sistem. Istraivanja na takorima pokazala su smetnje imunog sistema kod nedostatka magnezija. Mangan (Mn, lat. mangan) je esencijalan za sve vrste i apsorbira se kroz korijen i lie kao ion (Mn 2+). Potreban je u veoma malim koliinama, a u veim koncentracijama je otrovan. Mn ima znaajnu ulogu u oksidoredukcijskim procesima. Kod biljaka ima vanu ulogu u redukciji NO3- kao aktivator NO2-reduktaze i NH2OHreduktaze. U njegovom odsustvu NH4+ je bolji izvor azota nego NO3-, jer bez mangana ne moe da se zavri redukcija NO3- u NH3. Smanjivanje intenziteta fotosinteze kod algi u oskudici mangana ukazuje na ulogu tog metala u fotosintezi. U ivotinjskim elijama mangan se nalazi uglavnom u jetri i bubrezima. Utvreno je da su mitohondrije u jetrenim elijama glavne organele koje primaju mangan. Funkcije ovog elementa nisu dovoljno poznate. In vitro je utvreno da aktivira vie enzima i to: krvnu i kotanu fosfatazu; kvaevu, crijevnu i jetrenu fosfatazu; arginazu, karboksilazu i dr. Sastojak je mnogih enzima, u velikim koliinama soli mangana su toksine. Mangan je od znaaja organizmu u metabolizmu ugljinih hidrata i drugim biohemijskim procesima. Vanu ulogu ima u razvoju kostura, hrskavica i sjemenih lijezda. Molibden (Mo, lat. molybdaen) je relativno slabo ispitan element. Sastavni je dio enzima koje biljke iskoritavaju za pretvorbu nitrata u amonijak, enzima za sintezu proteina, vaan je sastojak u tvrdoj vodi gdje je amonijak vrlo malo prisutan ili ga uope nema kao izvor azota. Kao gradivo razliitih enzima spada u neophodne faktore prehrane. Molibden je znaajan kod nakupljanja fluora i djeluje s njim na sprjeavanju karijesa. Kao kofaktor enzima ksantinoksidaze molibden ima veliki biohemijski znaaj. Biljke iskoritavaju molibden u obliku molibdata (MoO42-). Cink (Zn, lat. zincum) je znaajan u biosintezi DNK i RNK (RNK polimeraza), sintezi proteina (preko prometa RNK i utjecaja na strukturu ribosoma), sintezi hormona, auksina preko kojeg utjee na rast biljaka, stabilizaciji biomembrana i dr. Cink utjee na intenzitet fotosinteze, usvajanje fosfora, aktivnost fosfataza te smanjuje transpiraciju kod biljaka. U tijelu odrasla ovjeka nalazi se oko dva kilograma metala, od ega se oko 2,5 grama odnosi na cink. Cink se nalazi u svim organima te u crvenim i bijelim krvnim stanicama, a visoke koncentracije prisutne su i u reproduktivnim organima. Sastavni je dio mnogih enzima, pa je ukljuen u vie od 200 enzimatskih sistema. Nedostatak cinka dovodi do promjena na noktima, lezija na sluznicama, slabijeg zacjeljivanja rana, poveane sklonosti infekcijama i psihikih promjena (apatije i letargije). Sastojak je mnogih enzima i dio klorofila. Cink se crpi kroz korjenje i kroz lie kao jon Zn 2+. Kobalt (Co lat., cobaltum) je esencijalan za veinu vrsta, ukljuujui i ovjeka. Osnovna zadaa je pomo pri stvaranju crvenih krvnih elija i obnavljanju ivanog tkiva. Ulazi u sastav vitamina B 12 (kobalamin), koji uestvuje u proizvodnji eritrocita. Kobalt je esencijalni element za fiksaciju atmosferskog azota kod leguminoza, pa u nedostatku kobalta biljke pate od manjka azota. Sudjeluje u razgradnji peroksida nastalog u razliitim oksidacionim procesima. On ima uinka u djelovanju ovog vitamina u tijelu, kao i u crvenoj krvnoj slici. Ovaj, za tijelo vrlo vaan vitamin unosi se preko namirnica ivotinjskog porijekla. isto biljna prehrana ne sadri B12 vitamin pa to predstavlja jednu od slabosti vegetarijanske prehrane. Natrij (Na, lat. - natrium) je najvaniji kation vanelijske tenosti. U prirodi je dosta rasprostranjen, a najvaniji izvor je morska voda u kojoj je maseni udio NaCl-a oko 2,8 %. Najee je udruen sa hlorom i bikarbonatom u regulaciji acido-bazne ravnotee. Natrijum ima ulogu u odravanju osmotskog pritiska u meuelijskoj tenosti, u odravanju normalnog iritabiliteta miia, i propustljivosti elija. Natrij se lako usvaja, a u biljkama se nalazi iskljuivo kao ion (Na+) te jako utjee na osmotsku vrijednost i hidratiziranost protoplazme, pa na nespecifian nain moe kod nekih biljnih vrsta da zamijeni kalij. Jod je neophodan za sintezu tireoidnih hormona (tiroksina i trijodtironina) gdje je dobro prouena njegova funkcija. Vie od 60% zaliha joda u organizmu nalazi se pohranjeno u titnjai, lijezdi koja je kljuni regulator metabolizma. Ostatak se nalazi u krvi, miiima te kod ena u jajnicima. Tireoidni hormon takoer je meu glavnim regulatorima rasta i razvoja, pa je jod neophodno osigurati u djetinjstvu. Iako mu je broj funkcija mali, i iako se potrebna dnevna koliina mjeri u mikrogramima on je jako bitan mikroelement. To se naroito odnosi na ensku populaciju koja je podlonija problemima titnjae. Tiroksin ima ulogu u reguliranju procesa sagorijevanja i tako moe upravljati tempom skupljanja energije. Posljedice nedostatka joda poznate su odavno; poveanje titnjae i guavost. Dugoroni manjak joda dovodi do smanjenja mentalnih sposobnosti, to se ipak dosta rijetko dogaa. Jod pomae i u pretvaranju beta karotena u vitamin A, a uinkovit je i antispeptik i sterilizator vode. Aluminij je iroko rasprostranjen u tkivima biljaka i ivotinja, ali nema dokaza da je neophodan. Ima podataka da aluminij utjee na stimulaciju rasta vie biljnih usjeva, ali mnogo vie je rezultata istraivanja o njegovim toksinim efektima. Povoljan utjecaj aluminija na rast biljaka zapaen je uglavnom kod biljnih vrsta koje su tolerantne na njegovu visoku koncentraciju.

Selen (Se, lat., sellen) je nemetal, u prirodi je rijedak u elementarnom obliku. U veim koliinama je otrovan za ivotinje to se pokazalo na preivarima koji ive na terenu bogatom selenom. No u tragovima je esencijalan za elije veine ivotinja i ovjeka kao i neophodan faktor u respiraciji, zatitni je faktor od nekroze jetre. Bitan je sastojak enzima glutation-peroksidaze i tioredoksina reduktaze, koji su sastavni dio hormona titnjae. Potreba za selenom kod biljaka zavisi od vrste. Selen je jedan od mikroelemenata neophodnih za ivot ljudi, koji se mora unositi ishranom. On je neophodan za pravilan rad enzimskih sistema. Najvanija njegova funkcija je stvaranje jakog antioksidansa. On titi crvena krvna zrnca i elijske membrane. Ako se ovjek redovno hrani ne moe doi do nedostatka selena. Hrom (Cr, lat.chromium) je esencijalan za neke vrste, ukljuujui i ovjeka, djeluje kao stimulans. Javlja se u tragovima. Hrom takoer ima ulogu u metabolikim aktivnostima ovisnim o inzulinu, u metabolizmu lipida i proteina. Neke studije ukazuju da hrom moe djelovati zajedno sa insulinom pojaavajui iskoritavanje glukoze. Hrom je sastojak mnogih enzima i spada u mikroelemente neophodne za ivot. Olakava prelazak glukoze iz krvi u elije. Smanjuje potrebe za insulinom. Fluor je otrov za neke enzimske sisteme, specijalno inhibira pretvaranje glicerata u piruvat u anaerobnoj glikolizi. U vrlo malim koliinama poboljava razvie zuba, u velikim koliinama je toksian. Tragovi jedinjenja fluora nalaze se u morskoj vodi, kostima, zubima, krvi i mlijeku. Fluoridi ometaju sintezu kolagena to dovodi do njegovog razlaganja u kostima, tetivama, miiima, koi, hrskaviavom tkivu, pluima, bubrezima i traheji. Fluoridi smanjuju energetske rezerve i sposobnost bijelih krvnih zrnaca da unitavaju strane materije procesom fagocitoze. Silicij je nakon kisika najraireniji element u Zemljinoj kori u kojoj ga ima 27% (vie nego svih ostalih elemenata zajedno). Ulazi u sastav sekundarnih elijskih zidova, poveava otpornost biljaka prema tetnim insektima i gljivinim oboljenjima. Prvobitne studije pokazale su da je silicij prijeko potreban za ivot nekih mikroorganizama. U ljudskom tijelu i mnogim ivotinjskim vrstama njegova distribucija u tijelu i kemijske promjene pri njegovom deficitu nagovjetavaju da je neophodan pri formaciji kostiju i kalcifikaciji hrskavice.

14. NEORGANSKE MATERIJE

VODA (gr. hydor = voda) Osim suhe tvari u kojoj je najvei maseni udio ugljika (C), vodika (H), kisika (O), azota (N) i fosfora (P), veliki dio mase organizma ini voda (65-99%), jedna je od glavnih komponenti ivih sistema. ivot je nastao u vodi i svi ivotni procesi se odvijaju u vodi. Osim u samoj eliji, voda se nalazi u meuelijskim prostorima i krvi ivotinja. Najvei sadraj vode zabiljeen je kod: krastavca 98%, paradajza 94%. Ljudski zametak sadri oko 90% vode, novoroene 75%, a adolescenti 60% vode a odrasli imaju od 50-60% vode od ukupne tjelesne tekuine. Voda se kod ivotinja i ovjeka gubi znojenjem, mokrenjem, izmetom i disanjem. Opadanjem sadraja vode u biljnom organizmu opada i ivotna aktivnost. Vrlo malo biljaka moe ostati dugo bez vode i tako dosegnuti suenje. Takav sluaj zabiljeen je kod mahovina i liajeva, koji i nakon suenja u ponovnom kontaktu s vodom uspostavljaju ivotne aktivnosti. Kod mladih listova, stabala i korjenja voda ini 80-90% svjee mase. Sjemena sadre svega oko 10% vode, a ponekad samo 5% (sjeme kikirikija). U tijelu nekih niih beskimenjaka nalazimo preko 90% vode (npr. kod dupljara, hidre). Koliina vode u elijama zavisi od: starosti (sa starou elija opada i koliina vode u njima), vrste tkiva (krvno tkivo ima veu koliinu vode od npr. masnog tkiva), metabolike aktivnosti elije (aktivnije elije imaju vie vode). Voda koja nastaje u unutranjosti organizma pri katabolikim procesima kao produkt razgradnje organskih tvari u elijama naziva se endogena ili metabolika voda. Ona nastaje razgradnjom ugljikohidrata, masti i proteina. Endogena voda se razlae u tkivima i koristi u razliite svrhe. Voda se u elijama nalazi kao vezana i slobodna. Vezana ini samo 4-7% od ukupne koliine vode u eliji. Ona je prvenstveno vezana za proteinske molekule (koloidne micele), za jone i male molekule, obrazovanjem slabih hidrogenskih veza. Slobodna voda funkcionie kao rastvara u sistemu protoplazmatinih koloida, kao transportno sredstvo, predstavlja sredinu za biohemijske i metabolike procese u eliji. Njena koliina je promjenjiva i moe se lako ekstrahovati, a da elijska organizacija ne bude oteena. Uloge i znaaj vode su: Voda je univerzalni rastvara. Voda je osnovni konstituent protoplazme, odnosno ona je pogodna sredina za odvijanje svih biohemijskih reakcija tj. metabolizma. U procesu fotosinteze voda je donor elektrona i protona. Voda ima osobinu da se jonizuje. Transportna uloga vode ogleda se u lakom prenoenju rastvorljivih tvari kroz samu eliju i iz jedne elije u drugu. Voda ima ulogu i u termoregulaciji (odravanju stalne tjelesne temperature kod ptica i sisara). Znojenjem se sniava tjelesna temperatura. Oko 1,5 l vode za 24 sata ovjek izgubi preko znoja. Kao bezbojna tenost, voda proputa vidljivi dio sunevog spektra, a apsorbuje dio infracrvenog zraenja, pa je stoga dobar toplotni izolator.

Voda uestvuje u osmoregulaciji (odravanje stalnog osmotskog pritiska). Kada u elijama ovjeka, a prije svega u krvi, doe do gubitka vode poveava se osmotski pritisak (pritisak soli rastvorenih u vodi), jer se poveala koncentracija soli. Krv zgusnuta za 1%, koja kroz kapilare dotie u mozak, izvodi iz ravnotee nervne elije centra u hipotalamusu. Slijedi nekoliko nervnih reakcija i onda osjetimo e. Biljke iz zemljita korjenom usvajaju sve materije rastvorene u vodi. Voda obezbjeuje bitna fizika svjostva elije, njihov oblik i veliinu te elastinost. iva masa elija je protoplazma nalazi se u polutenom stanju to omoguava da sve njene komponente dolaze u dodir i stupaju u specifine odnose.

Voda kao rastvara je supstanca u kojoj se druga supstanca moe dispergovati dajui idealan rastvor. Voda zbog polarnosti rastvara mnoge supstance, osim jako nepolarnih. Vodikovim se vezama vee za druge elektriki nabijene makromolekule (velik dio vode u eliji je tako vezan). Tvari koje privlae vodu su hidrofilne, dok su nepolarne molekule bez naboja hidrofobne (gr. hydor=voda). Hidrofilne supstance se uslijed hidratacije otapaju u vodi (soli, kiseline, ugljikohidrati, aminokiseline itd). To su polarne, ili specifine neutralne molekule, koje elektrostatiki meudjeluju sa molekulama vode. Hidrofobne supstance nisu topljive u vodi (npr. lipidi, ugljikovodici, benzen, itd). To su nepolarne molekule koje nemaju mogunost uspostavljanja vodikovih veza i hidratacije. Polarnost je neravnomjerna raspodjela naboja unutar molekule. Uzrokovana je odjeljivanjem naboja uslijed neravnomjerne raspodjele elektrona u molekuli. Atom kisika u molekuli vode je elektronegativan (tei privlaenju elektrona), pa jedan kraj molekule ima parcijalno negativan naboj, a drugi kraj molekule, oko vodikovih atoma, parcijalno pozitivan naboj. To uzrokuje asimetrinost molekule vode - dva atoma vodika su pod uglom od 104,5 vezana sa atomom kisika. Polarnost uveliko odreuje ostale osobine vode. Vodikova veza - Kohezija je osobina molekule vode da uspostavlja vodikove veze s bliskim molekulama. Vodikove veze meu susjednim molekulama neprestano pucaju i ponovno se oblikuju (tipina veza ima ivotni vijek od nekoliko mikrosekundi), a svaka molekula vode je u tekuem stanju povezana s oko 3,5 susjednih molekula to rezultira stvaranjem velike trodimenzionalne mree koja je u vrstom stanju leda jako pravilna. Kohezivnost uslovljava veliki povrinski napon vode, kapilarnost, visoku taku kljuanja, specifinu toplotu i toplotu isparavanja. Kapilarnost je kretanje vode u uskom prostoru nasuprot djelovanju gravitacijske sile. Vodikove veze uzrokuju kohezijske sile koje dre vodu na okupu. Vodikovim vezama voda se lako priljubljuje i na druge tvari to je adhezija. Adhezija i kohezija ine kapilarnost. Na granici sa zrakom, na molekule na povrini ne djeluju privlane kohezijske sile molekula iznad njih (jer ih nema), pa voda poprima oblik kugle, voda se dri na okupu, a fenomen se naziva povrinski napon. Disocijacija vode predstavlja raspadanje molekule na ione H+ i OH-. U istoj vodi koncentracije H+ i OH iona su jednake. Koncentracija iona H+ izraava se u obliku negativnog logaritma tj. kao pH vrijednost. Otopljene tvari koje povisuju koncentraciju H+ su kiseline, a baze je sniavaju poveavanjem koncentracije OHiona. U ivom organizmu pH vrijednosti kreu se od 6-8, i ne smiju se znatno mijenjati; u ovjekovoj krvi pH je 7,4 u citoplazmi 7, u elucu 1,5. Takoer i promjena pH u atmosferi je tetna: izduvni gasovi se otapaju u atmosferskoj vodi, pa ako se pH spusti ispod 5,6 kie postanu kisele.

NEORGANSKE SOLI Gotovo svi biogeni elementi javljaju se u sastavu jedinjenja. Neorganske soli su takoe veoma zastupljene u elijama, a njihovi katjoni i anjoni su neophodni za odravanje biolokih struktura (gradivna uloga) i bioloke aktivnosti jedinjenja (metabolika uloga). Najzastupljeniji katjoni su K+, Na+, Ca2+, a meu anionima su to hloridi, karbonati, bikarbonati i fosfati. Na+ i K+ obezbjeuju polarizovanost membrana nervnih i miinih elija, a time i njihov normalan rad. Meu anjonima najvaniji su fosfati jer predstavljaju osnovne oblike iz kojih se koristi energija (izgrauju ATP). Karbonati i bikarbonati imaju ulogu pufera, odnosno, reguliu stalnost pH vrijednost vodenog rastvora. Pri padu pH vrijednosi ispod 7 ovjek moe da ivi samo nekoliko minuta. Mineralne materije organizam ne stvara sam, ve ih unosi hranom. Radi razumijevanja znaaja ovih materija bie navedene uloge nekih najbitnijih: Fe (gvoe) je veoma vaan sastojak hemoglobina;

Ca i P grade kalcijum-fosfate koji su glavni sastojci kostiju; S ulazi u sastav nekih aminokiselina; Na, K i Cl uestvuju u osmoregulaciji; F sprijeava karijes zuba; Co je sastavni dio vitamina B12 itd.

15. ORGANSKA JEDINJENJA

Organska jedinjenja obavezno sadre ugljenik. Njihovim razlaganjem se oslobaa manja ili vea koliina energije (razlika u odnosu na neorganske materije Organske molekule koje izgrauju ivi svijet nazivaju se biomolekule i postoje 4 osnovna tipa: ugljikohidrati, lipidi, bjelanevine i nukleinske kiseline. U elijama vanu ulogu imaju makromolekule ovih jedinjenja. Male organske molekule udruuju se u makromolekule, odnosno monomeri u polimere. Podjedinice su vezane jaim kovalentnim i slabijim nekovalentnim vezama, a veze su odgovorne za trodimenzionalnu grau. UGLJIKOHIDRATI Karbohidrati (eeri) nastaju iz neorganskih materija u biljkama u procesu fotosinteze.To su jedinjenja C, H i O gdje je odnos ova 3 elementa 1C : 2H : 1O, odnosno izgleda kao da je ugljiku pripojena voda (CH2O). Naziv ugljeni dobili su zbog ugljika, a hidrati jer im je odnos atoma vodika i kisika u molekuli isti kao u vodi (gr. hydor=voda). To su najrasprostranjenija jedinjenja u ivom svijetu. U ugljikohidrate spadaju eeri i njihovi polimeri, koji su prije svega hranljive materije i osnovni izvor energije, vani su u meuelijskom prometu i u regulaciji elijskih procesa. Oni su i gradivne molekule. Prema stepenu sloenosti dijele se na: 1. Monosaharidi (prosti, jednostavni eeri) sadre najmanje 3C atoma. Hidrolizom se ne mogu razloiti na jednostavnija jedinjenja. Prema broju ugljikovih atoma dijele se na: trioze, tetroze, pentoze, heksoze itd. Pentozama (sa 5C atoma) pripadaju: riboza (ulazi u sastav RNK) i dezoksiriboza (izgrauje DNK). Bioloki su vani i eeri sa 6C atoma koji se zovu heksoze.U heksoze spadaju: glukoza (glikoza), koja je glavni izvor energije i osnovni transportni oblik eera u organizmu kimenjaka. Slijedom oksidacijskih reakcija razgrauje se sve do H 2O i CO2, a pri tom se oslobaa energija potrebna za ivotne procese. Nastaje u zelenoj biljci fotosintezom. Fruktoza je voni eer, a galaktoza je eer u majinom mlijeku. Bruto formula svih heksoza je ista (C6H12O6), samo je razliit raspored atoma. 2. Oligosaharidi (di-, tri-, tetra-saharidi), (gr.oligos = malo po broju, siromano), izgraeni su od 2-10 monosaharida. Najznaajniji disaharidi obrazuju se od dva molekula monosaharida, uz gubitak jednog molekula vode. Njima pripadaju maltoza i saharoza u biljnim elijama, a u elijama ivotinja laktoza. Disaharidi, npr. saharoza, slue kao transportni eeri kod biljaka. Spajanjem dvije molekule glukoze nastaje maltoza koja je sastavni dio slada. Glukoza i galaktoza daju laktozu (mlijeni eer), a glukoza i fruktoza daju saharozu koja je najzastupljenija u eernoj repi i trski. 3. Polisaharidi (sloeni eeri) su makromolekuli nastali povezivanjem velikog broja monosaharida (vie od est molekula monosaharida), u dugake ugljiko-hidratne lance (mogu da sadre na stotine i hiljade monosaharida). Prema biolokoj funkciji dijele se na rezervne i strukturne polisaharide. Rezervni polisaharidi predstavljaju molekule u kojima se uva hemijska energija. Nalaze se u citoplazmi, u obliku nakupina u kojima su i razni enzimi, koji uestvuju u procesima njihove sinteze i razgradnje. Najrasprostranjeniji rezervni polisaharidi su skrob (u biljnim elijama nalazi se u obliku -amilaze i amilopektina). Skrob slui kao zaliha hrane u biljaka jer veze kojima su molekule glukoze vezane u krobu omoguuju da se lanana molekula savije i zapakuje u obliku zrnaca. Skrob se nalazi

u sjemenkama i slui kao izvor hrane za ovjeka (sjemenke penice, kukuruza, rie). Najrasprostranjeniji polisaharid u ivotinjskim elijama je glikogen i predstavlja njihovu energetsku rezervu. Pohranjen je u elijama miia i jetre kao zaliha energije za neposrednu upotrebu. Skrob i glikogen se sastoje od veeg broja molekula glukoze. Strukturni polisaharidi uestvuju u izgradnji elijskih dijelova. Meu njima su najrasprostranjeniji: celuloza (glavni je sastojak elijskog zida biljaka), hitin (izgrauje skelet zglavkara) i agar (sadre ga alge). Celuloza je takoer polimer glukoze gdje su molekule tako povezane da ine vrste dugake niti, a one se organiziraju u paralelne snopove. Celuloza gradi pamuna vlakna, drvo, papir. Hitin izgrauje tjelesni pokrov (hitinska kutikula) kod kukaca i rakova a nalazi se u elijskom zidu gljiva. Osim prethodno nabrojane tri osnovne skupine ugljikohidrata, postoje jo i specifine visokomolekularni polimeri, koji igraju znaajnu ulogu u molekularnoj organizaciji elije i meuelijskih elemenata, a to su: mukopolisaharidi, mukoproteidi i glikoproteidi. Mukopolisaharidi se u protoplazmi nalaze u slobodnom stanju ili povezani sa neorganskim bazama ili bjelanevinama, dok su mukoproteidi i glikoproteidi kompleksni spojevi sastavljeni od acetilglikozamina i drugih ugljikovodika sa bjelanevinama. LIPIDI Lipidi (masti) su energetski su najbogatiji spojevi i predstavljaju grupu biomolekula raznovrsne hemijske strukture. Zajedniko svojstvo im je dobra topljivost u organskim otapalima i netopljivost u vodi. Skupina sadri molekule razliite hemijske grae: prosti lipidi (masti i ulja) i sloenih lipida (fosfolipidi i steroidi). U svim ivim elijama javljaju se kao strukturna komponenta. Sadre mnogo vie energije od ugljenih hidrata. Meu lipide ubrajamo molekule razliite hemijske grae. Lipidi su glavna strukturna komponenta biomembrana i predstavljaju glavna mjesta za vezivanje nekih proteina. Jednostavni (prosti) lipidi se sastoje od tri molekula viih masnih kiselina (zasienih i nezasienih) i trohidroksilnog alkohola glicerola. esto se zajednikim imenom zovu i izoprenoidi, a obuhvataju steroide (u koje spadaju steroli, une kiseline i steroidni hormoni) i terpene. Sloeni lipidi pored glicerola i masnih kiselina sadre jo neku komponentu, kao to npr. fosfolipidi sadre fosfatnu grupu. U ovu grupu spadaju: neutralne masti; fosfogliceridi; sfingolipidi, voskovi. 1. Energetska uloga lipida ogleda se u tome to se njihovim razlaganjem oslobaa velika koliina energije. Lipidi kao depoi energije su masti koje su rezervni oblik masnih kiselina. uvaju se u elijama masnog potkonog tkiva, odakle se prema potrebi organizma mogu koristiti. Pod dejstvom hormona masne elije vre hidrolizu masti u slobodne masne kiseline. Masne kiseline prelaze u krv, a zatim u elije koje ih koriste kao izvor energije. Viak eera u krvi privremeno se skladiti u obliku glikogena, a zatim se trajno uva u obliku masti. Kada se energetske potrebe organizma ne mogu zadovoljiti hranom, prvo dolazi do razlaganja rezervi glikogena, a zatim se razlau masti. Masti imaju zasiene, a ulja nezasiene masne kiseline. 2.Gradivna uloga odnosi se na to to se dio masti koristi za izgradnju i obnovu elija i njenih dijelova, naroito biolokih membrana. Strukturni lipidi su fosfolipidi jedinjenja masnih kiselina, glicerola i fosforne kiseline. Oni su glavne strukturne komponente elijskih membrana. Slino mastima sastoje se od glicerola na koji su vezane 2 molekule masnih kiselina. Trea masna kiselina je zamjenjena fosfatnom grupom. To su gradivne jedinice biomembrana, opni koje obavijaju elije ili organele. Uz fosfat se veu druge hidrofilne skupine, taj dio molekule privlai vodu. Dio molekule gdje su masne kiseline nema naboja, odbija vodu. Takve molekule s jednim hidrofilnim krajem i drugim hidrofobnim nazivaju se amfipatske. Holesterol pripada steroidima (derivati masti), takoe gradi elijske membrane (osim kod bakterija). Oko 25% suhe mase membrana crvenih krvnih zrnaca ini holesterol. On je takoer glavna komponenta mijelinskog omotaa nervnih vlakana. Uestvuje u sintezi signalnih i regularnih

molekula, hormona i vitamina A, D i E. Iako se po strukturi steroidi razlikuju od drugih lipida, svrstani su u ovu grupu zato to su nerastvorljivi u vodi. Voskovi obrazuju zatitni sloj na koi, krznu, perju, liu i plodovima biljaka i na egzoskeletu mnogih insekata (najpoznatiji je pelinji vosak od koga pele prave sae). U strukturne lipide ubrajaju se i neki oblici masti kao to su, npr. masno tkivo koje okruuje bubrege sisara (titi ih od fizikog oka) i potkoni sloj masti (termika izolacija). Lipidi su glavna strukturna komponenta biomembrana i predstavljaju glavna mjesta za vezivanje nekih proteina. Javljaju se u obliku: prostih masti (loj i ulje); sloenih lipida (fosfolipida) i derivata lipida (steridi). 3. Regulatornu ulogu imaju hormoni koji su steroidi. Steroidni hormoni ovjeka su spolni hormoni, hormoni kore nadbubrene lijezde i hormoni utog tijela, dok su ostali hormoni uglavnom proteini. Masti imaju ulogu i u prijenosu signala meu elijama. 4. Zatitnu ulogu imaju masno tkivo koje okruuje bubrege i potkoni sloj masti koji predstavlja toplotni izolator. Holesterol pripada steroidima. Proizvodi se u jetri pri emu se viak zadrava u ui, gde moe izazvati obrazovanje unih kamenaca. Unosei masti organizam se snabdijeva i vitaminima rastvorljivim u mastima (A, D, E, K). BJELANEVINE Bjelanevine su najzastupljenije organske molekule, koje u veini ivih sistema ine 50% i vie suhe mase. Proteini takoer predstavljaju i najvanije elijske sastojke svih ivih organizama. Ime im potie od grke rijei proteos, to znai prvi ili najvaniji. Proteini su nezamjenjivi u: izgradnji elijskih struktura, katalizi i regulaciji metabolizma, procesima kontrakcije popreno-prugastih miia viih ivotinja, transporta materija, a neki od njih ulaze u sastav odbrambenih sistema viih organizama.

Slika 52. Aminokiselina glicin Gradivne jedinice bjelanevina su aminokiseline. One sadre karboksilnu (-COOH) i baznu amino-grupu (-NH2), obje vezane za isti atom ugljika. Pored toga imaju i bonu grupu (radikal ili Rostatak). Amino i karboksilna grupa su iste za sve aminokiseline, dok se bone grupe razlikuju kod razliitih aminokiselina (specifine su za svaku amino kiselinu). Peptidna veza se obrazuje izmeu dvije aminokiseline tako to se amino grupa jedne aminokiseline i karboksilna grupa druge aminokiseline poveu uz izdvajanje molekula vode. Tako nastaju peptidi. Aminokiseline se smatraju amfoternim jedinjenjima, to znai da reaguju i kao kiseline i kao baze, ovisno od pH medija u kojem se nalaze. AK mogu i ne moraju biti topljive u vodi to ovisi o slobodnom radikalu. Aminokiseline (AK) su optiki aktivni spojevi (svi osim glicina). Optiki aktivni su oni spojevi koji mogu zakretati ravninu polarizirane svjetlosti i koji sadre bar jedan asimetrian C-atom. Glicin se smatra osnovnom aminokiselinom (sl. 52), ostale aminokiseline moemo smatrati derivatima glicina koji se izvode zamjenom jednog od njegovih -vodikovih atoma odgovarajuim grupama. Postoji dvadesetak razliitih aminokiselina od kojih su izgraene sve bjelanevine organizama od bakterija do ovjeka, odnosno ukupan ivi svijet. Teko je izdvojiti neku funkciju u organizmu ili eliji, a da se ona odvija bez pomoi proteina. Tako oni izgrauju eliju i vanelijsku tvar, kao enzimi usklauju i ubrzavaju hemijske reakcije, upravljaju djelovanjem gena, prenose informacije, djeluju poput molekularnih znakova (signala), a takoe omoguavaju odbranu organizma protiv zaraze. STRUKTURA PROTEINA

Molekule proteina su sloene grae. Njihovi dugi polipeptidni lanci stvaraju vrlo sloene prostorne strukture. Razlikujemo etiri stupnja strukture proteina: primarnu, sekundarnu, tercijarnu i kvaternu. Broj, vrsta i redoslijed aminokiselina u polipeptidnom lancu predstavlja primarnu strukturu proteina. Ova struktura je odreena genima. Prvi polipeptid iji je redoslijed aminokiselina odreen u potpunosti bio je humani inzulin. Inzulin je antidijabetiki hormon odgovoran za odravanje stalne koncentracije glukoze u krvi.

Slika 53. Struktura proteina Osim redoslijeda aminokiselina, koje ine primarnu strukturu nekog proteina, njegovo djelovanje u ivoj eliji odreeno je prostornim oblikom itave proteinske molekule. Molekule proteina vrlo su dinamine, tokom obavljanja svojih funkcija u organizmu mijenjaju svoj oblik. Pravilan prostorni raspored aminokiselinskih ostataka u polipeptidnom lancu stabilizovan vodikovim vezama izmeu bliskih jedinica naziva se sekundarnom strukturom. Postoje dva oblika sekundarne strukture proteina: -uzvojnica ( heliks) i -nabrana ploa, s tim da je vrsta oblika odreena primarnom strukturom. -uzvojnica je oblik sekundarne strukture proteina u kojoj je polipeptidni lanac aminokiselina savijen oko jedne ose (sl. 53). Drugi oblik sekundarne strukture proteina je nabrana ploa ili ravan, peptidni lanac poprima cikcak-raspored (sl. 53). Ova vrsta sekundarne strukture nalazi se u vlaknastim (fibrilarnim) proteinima koji se odlikuju veom vrstoom. Tipian primjer takvih proteina su: keratin (iz kose, noktiju, vune, perja), kolagen (iz tetiva), fibrin (iz svile) i miozin (iz miia). Sekundarna struktura stabilizira se pomou vodikovih mostova. Osim to lanac proteina moe biti savijen u obliku -uzvojnice, itava uzvojnica moe biti viestruko savijena u prostoru i poprimiti kuglast oblik jer se povezuju meusobno udaljeniji dijelovi molekule. Oblik molekule proteina koji tako nastaje naziva se tercijarnom strukturom. Tercijarna

struktura, dakle odreuje odnos prostorni raspored udaljenih amino-kiselina u lancu. Nju uvruju vodikovi mostovi, disulfidne veze, hidrofobne interakcije. Takav oblik karakteristian je za globularne proteine kao to su: enzimi, hemoglobin, bjelance jajeta, neki hormoni, albumini i globulini. Jo sloenija struktura nastaje kada se nekoliko polipeptidnih lanaca povee u nakupine u kojima imaju svoju vlastitu konformaciju, a takva struktura proteina zove se kvaterna struktura. Kvaternu strukturu imaju samo proteini polipeptidnih lanaca i ona pokazuje odnos, nain slaganja tih lanaca u prostoru. Kvaterna struktura je vana za bioloku aktivnost proteina kakav je npr. hemoglobin koji se sastoji od proteinskog dijela i prostetike grupe. Osnovna uloga npr. hemoglobina (globularnog proteina) je reverzibilno vezanje oksigena na prostetiku grupu i njegov transport do svake elije. Primarna, sekundarna, tercijarna, a ponekad i kvaterna struktura omoguuju upravo nastajanje takvog oblika proteina koji najbolje odgovara biolokoj funkciji makromolekule i naziva se nativnom (prirodnom) konformacijom. Vano svojstvo proteina je denaturacija koja izaziva promjenu strukture proteinske molekule, a time i promjenu svojstva proteina. Pri ovom procesu kidaju se vodikove veze koje su stabilizirale globularni protein u prirodnoj konformaciji. Ovaj proces ima naroito veliki znaaj za ivi svijet, s obzirom da su bjelanevine najvie zastupljena jedinjenja u eliji. Bjelanevine su hemijske tvari koje upravljaju svim ivotnim procesima elije. U grai molekula proteina zastupljeni su O, H, C i N, a u nekim jo i S. Ovi elementi ulaze u sastav razliitih aminokiselina, meusobno povezanih poput karika u lancu. Redoslijed i broj tih karika odreuje specifine karakteristike svake bjelanevine. U biosferi je broj razliitih molekula bjelanevina neogranien, u jednoj eliji moe ih biti preko hiljadu. Odreene razliite molekule bjelanevina upravljaju svim biolokim funkcijama odreene elije i specifine su za svaku vrstu ivog organizma. Promjenom redoslijeda samo jedne karike u lancu nastat e nova bjelanevina, potpuno novih osobina. Dakle, za neku specifinu vrstu ivog bia, osnovno je odabrati redoslijed karika (aminokiselina) u lancu bjelanevina, kao i pravu smjesu za tu vrstu specifinih bjelanevina. Tu ulogu ima DNK. Tabela 6. esencijane i neesencijal ne aminokiseli ne Esencijalne Neesencijalne aminokiseline aminokiseline 1. izoleucin alanin 2. leucin asparagin 3. lizin asparaginska kiselina 4. metionin cistein 5. fenilalanin glutaminska kiselina 6. treonin glutamin 7. triptofan glicin 8. valin prolin 9. arginin serin 10. histidin tirozin Biljke su jedini organizmi sposobni da stvaraju sve neophodne aminokiseline. ivotinje i ovjek mogu da sintetiu samo neke aminokiseline, dok ostale moraju da unose hranom. Te aminokiseline koje se moraju unijeti hranom, da bi organizam normalno funkcionirao, nazivaju se esencijalne (bitne). Neesencijalne (nebitne) aminokiseline se mogu u organizmu sintetizirati ili iz Red. br.

ugljikohidrata ili iz esencijalnih aminokiselina. Esencijalne aminokiseline za ovjeka date su u tabeli 6. PODJELA 1. Jednostavne bjelanevine su izgraene iskljuivo od aminokiselina. Dijele se na osnovu rastovorljivosti. Najrasprostranjeniji su albumini i globulini koji su osnovni proteini krvne plazme i nalaze se u skoro svim ivim biima. Prema obliku molekula bjelanevine se dijele na fibrilarne i globularne. a. Fibrilarni proteini - imaju izduene oblike i pravilnu nitastu strukturu u kojoj se ponavlja redoslijed aminokiselina. keratin (u kosi, noktima, dlakama, perju, rogovima, papcima) miozin (sudjeluje u kontrakciji miia) fibrinogen (protein plazme, sudjeluje u zgruavanju) kolagen (u graevnom i vezivnom tkivu) b. Globularni proteini imaju kuglastu strukturu, graene su od polipeptidnih lanaca organizovanih u sferni oblik. histoni (proteini stanine jezgre vezani uz nukleinske kiseline) albumini (u plazmi krvi; transport, odravanje acidobazne ravnotee, osmotski tlak) globulini (u plazmi; zatita organa) 2. Sloeni proteini graeni od proteinskog dijela i prostetine skupine koja nije protein. Zovu se jo i proteidi, a po vrsti neproteinske komponente, dobili su ime, pa mogu biti: lipoproteidi (lipid + protein), glikoproteidi (eer + protein), nukleoproteid (nukleinska kis + protein), fosfoproteidi (fosfor + protein), hromoproteidi ( boja+ protein), metaloproteidi (metal+ protein). Prva i osnovna zadaa proteina je njihova neophodnost u procesu rasta i razvoja. Za bilo koji dio naeg tijela koji prolazi kroz proces rasta ili regeneracije, stvaraju se nove tjelesne elije, koje trebaju bjelanevine za svoju izgradnju i uspostavljanje odgovarajue funkcije. Ovisno o dobi i spolu potrebe za bjelanevinama se znatno mijenjaju. Druga velika zadaa proteina je nadomjetavanje oteenih i odumrlih elija. elije koje trebaju uobiajeni nadomjestak jesu izmeu ostalih: elije krvi, bubrega, jetre, miia, te naravno elije kose, nokti, zubi i kosti. Bjelanevine grade i veliki dio molekule hemoglobina, tvari koja prenosi kisik kod ivotinja i ovjeka. Bjelanevine reguliraju aktivnost gena jer odreuju kad e koji gen biti aktivan. Na osnovu biolokih funkcija bjelanevine se dijele na nekoliko skupina. 1. Enzimi su veoma znaajna grupa proteina. Imaju ulogu biolokih katalizatora i odlikuju se visokom specifinou. Svaki enzim ima aktivno mjesto pomou kojega prepoznaje supstrat i djeluje na njega. Enzimi se proizvode u eliji, a djeluju u eliji i izvan nje. 2. Skladini (rezervni) proteini imaju ulogu depoa aminokiselina koje se koriste za rast i razvoj embriona. Tipini predstavnici ove grupe su: ovoalbumin (protein bjelanceta) i kazein (protein mlijeka). 3. Transportni proteini su sposobni da veu specifine molekule i da ih prenose kroz membrane ili krv kimenjaka. Tako npr. hemoglobin prenosi kiseonik, dok albumin seruma vezuje i prenosi masne kiseline iz masnog tkiva u druga i obrnuto. 4. Kontraktilni proteini su osnovni elementi kontraktilnih sistema skeletnih miia, dok je dinein proteinska komponenta flagela biara. 5. Zatitni proteini imaju zatitnu ili odbrambenu funkciju. Tipini predstavnici su krvni proteini trombin i fibrinogen. Uestvuju u koagulaciji krvi, sprijeavajui iskrvarenje. Posebno

interesantni predstavnici ove grupe su antitijela, koja stupaju u reakciju sa makromolekulima stranim organizmu ili izazivaima bolesti, neutraliui ih i na taj nain sprjeavajui njihovo tetno djelovanje. 6. Hormoni imaju ulogu regulatora metabolizma. Meu njima su znaajni adenokortikotropni hormon, koji uestvuje u procesima regulacije biosinteze kortikoida, lipotropni, koji reguliu metabolizam masti, dok je somatotropin hormon rasta. 7. Toksini su izuzetno otrovne proteinske supstance, ak i kada su prisutne u veoma malim koliinama. Predstavnici su toksin kojeg izluuje bakterija Clostridium botulinum pri trovanju hranom i zmijski otrov . 8. Strukturni proteini imaju veliku ulogu u ivotu elija i organizama. Unutarelijski proteini formiraju filamente ili ravne slojeve koji daju eliji veliinu, oblik i uestvuju u elijskim pokretima. Vanelijski strukturni proteini povezuju na razliite naine elije da bi ojaali tkiva i organe, i obezbjeuju matriks u kome elije mogu da rastu. Najpoznatiji su: -keratin - strukturni element epitelnih tkiva, elastin - komponenta elastinog vezivnog tkiva (ligamenti) i kolagen - ekstracelularni protein vezivnog tkiva i kostiju koji takoer uestvuje u sistemu povezivanja elija i tkiva. Bjelanevine se sintettziraju na ribosomima u procesu translacije.

NUKLEINSKE KISELINE

Slika 54. Dvojni heliks DNK Nukleinske kiseline su nosioci nasljednog materijala (gena). Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) je materijalna osnova nasljeivanja. Na njoj se nalaze geni koji sadre informacije za sintezu specifinih proteina, tj. njihovih polipeptidnih lanaca. Naziv su dobile prema jedru (lat. nucleus) u kome su najvie zastupljene, mada ih ima i u citoplazmi. Nukleinske kiseline je prvi opisao vicarski medicinar Mier (Friedrich Miescher) 1872. godine. U to vrijeme je njihova funkcija bila potpuno nepoznata. On je iz jedra bijelih krvnih zrnaca izolirao supstancu koja se zbog visokog uea fosfora u njenoj grai, znaajno razlikovala od bjelanevina. Tu supstancu nazvao je nuklein prema latinskoj rijei nucleus - jedro. Neto kasnije izolirao je isti uzorak DNK iz spermija lososa, a 1889. godine njegov uenik Altman (Richard Altmann) otkrio je nuklein u biljnim elijama i dao mu naziv nukleinska kiselina. Kosel (Albrecht Kossel) je otkrio da nuklein u svom sastavu uvijek ima etiri razliita gradivna elementa povezana sa molekulom eera. Tek 1929. godine Fibes Levin (Phoebus Aaron Theodore Levene) primijetio je da se nukleinske kiseline (u njegovom sluaju DNK) sastoje od eera (dezoksiriboze), ostatka fosfatne kiseline, te etiri baze: adenin (A), guanin(G), citozin (C) i timin(T) te pokazao kako su ti sastavni dijelovi DNK meusobno povezani (sl. 54). Svaku od jedinica nazvao je nukleotid i objasnio da se

molekula DNK sastoji od lanaca nukleotida povezanih fosfatnim grupama. Levin je smatrao da se redoslijed baza ponavlja i da je lanac kratak. Fojglen (Feulgen) je 1937.godine nuklearnom reakcijom nakon hidrolize sa 1N HCl pri 60 C i bojenjem Schiff-ovim reagensom dokazao da je najvea koliina DNK u eliji smjetena u jedru. Neto kasnije ustanovljeno je da se, osim u jedru DNK nalazi i. u citoplazmi, nekim organelima kao to su mitohondrije i hloroplasti. Caspersson i Hamersten (Torbjrn Oskar Caspersson & Einar Hammersten) dokazali su da je DNK polimer. Astberi (William Thomas Astbury) je prvi pomou rendgenskih difrakcijskih zraka 1937. pokazao kako DNK ima pravilnu strukturu. Tokom 30-ih i 40-ih godina smatralo se da su nositelji genetske informacije proteini. Pravu narav DNK, kao nositelja genetikog zapisa, opisao je 1928. godine Grifit (Frederick Griffith), koji je otkrio transformirajui princip u pokusu s mievima i s dva tipa bakterije Diplococcus pneumoniae (R tip i S tip); vidi sliku transformacije (slika 38) U mieve je ubrizgao dva tipa bakterije D. pneumoniae, od kojih su neki bili ivi, ali oslabljeni, tako da ne mogu prouzrokovati bolest, a neke su bile posve mrtve (S tip). Od toga je veina mieva uginula. Otkriveno je da su mrtve bakterije na neki nain izvrile transformaciju ivih, nepatogenih oslabljelih bakterija, tako to su ih pretvorile u patogene.

Slika 55.Osnovni sastojci nukleinskih kiselina

Nukleinske kiseline su polimerna jedinjenja graena od osnovnih jedinica monomera. Osnovna jedinica grae nukleinskih kiselina je nukleotid. Kao i proteini i nukleinske kiseline mogu se hidrolizom razloiti na jednostavnije jedinice, nukleotide.Nukleotidi se sastoje od tri elementa i to: eera (pentoze: riboza ili dezoksiriboza), heterocikline baze (adenin, gvanin, timin, citozin i uracil) i fosforne kiseline (slika 55).

Slika 56. Graa nukleozida i nukleotid Na prvi C-atom eera vezana je jedna azotna baza, a za peti C-atom eera vezana je organska fosfatna grupa. Dvije vrste eera, koji se neznatno meusobno razlikuju, ulaze u sastav nukleotida: riboza i deoksiriboza. eer riboza karakterie ribonukleotid, a eer deoksiriboza deoksiribonukleotid. Azotna baza u nukleotidu moe biti purinska ili pirimidinska. Purinske baze, adenin i guanin, sastoje se od dva prstena i komplementarne su pirimidinskim bazama timinu, citozinu i uracilu, koje sadre jedan prsten. Pirimidinska baza timin se javlja samo u deoksiribonukleotidu, dok je uracil prisutan iskljuivo u ribonukleotidu. Adenin, guanin i citozin javljaju se u obje vrste nukleotida (sl 55). Daljom hidrolizom svaki nukleotid se moe razloiti na dva molekula: nukleozid i fosfornu kiselinu. Nukleozid se dalje moe razloiti na dva tipa molekula: jednu azotnu heterociklinu bazu i jednu pentozu (tab. 7 sl. 56). Nukleotid je, prema tome, fosfatni ester nukleozida. etiri nukleozida u molekuli RNK su adenozin, gvanozin, citidin i uridin, a oni u DNK su dezoksiadenozin, dezoksigvanozin, dezoksicitidin i timidin. Tabela 7. Nomenklatura baza, nukleozida i nukleotidaBaza Adenin (A) Gvanin (G) Uracil (U) Citozin (C) Baza Adenin (A) Gvanin (G) Timin (T) Citozin (C) RNK Ribonukleozid adenozin gvanozin uridin citidin DNK Dezoksiribonukleozid dezoksiadenozin dezoksigvanozin timidin dezoksicitidin Ribonukleotid (5' -monofosfat) adenilat (AMP) gvanilat (GMP) uridilat (UMP) citidilat (CMP) Dezoksiribonukleotid (5' -monofosfat) dezoksiadenilat (dAMP) dezoksigvanilat (dGMP) timidilat (TMP) dezoksicitidilat (dCMP)

Slika 57. Dva nukleosoma Nukleinske kiseline se nalaze u eliji u obliku nukleoproteida, sloenih bjelanevina, koje za prostetinu grupu imaju nukleinske kiseline (DNK ili RNK). U nukleoproteidima veze izmeu nukleinskih kiselina i proteina su jonske, a to znai da se kiselinske grupe (fosfati) veu sa bazinim grupama (amino-grupama) proteina. U sastav nukleoproteida ulaze i histoni. To su bazini, elektropozitivni proteini. Vezuju se uz elektronegativnu molekulu DNK. Poznati histoni su H1, H2A, H2B, H3 i H4 koji zajedno sa DNK grade nukleozome. U sastav nukleozoma (sl. 57) ulazi osam molekula histona (po dvije molekule svih histona osim H1). Takva tvorevina od osam molekula histona naziva se oktamer. Oko oktamera se 1,75 puta obavija molekula DNK i gradi nukleozom. Histoni se u hromatinu u istoj koliini nalaze kao i DNK. Oni djeluju nespecifino, tj.oni inhibitorski djeluju na sintezu RNK koja se odvija na kalupu DNK. Nukleotidi u ivoj materiji vre sljedee znaajne funkcije:

Slika 58. Energetski oblik postojanja 1. Nukleotidi predstavljaju osnovne komponente nasljednog materijala elije i organizma; sudjeluju u uvanju, prijenosu i ekspresiji genetike informacije. Dakle, nukleotidi su aktivirani prekursori nukleinskih kiselina, stoga su potrebni za replikaciju genoma i transkripciju genetikih informacija u RNK. 2. Energetski oblik postojanja nukleotida (ATP, GTP) Adeninski nukleotid (ATP; slika 58), je univerzalna energetska jedinica organizma. Nukleotidi se jo nalaze i u elijama u slobodnom stanju i to kao mono, di i trinukleotidi. Oni imaju vanu ulogu u metabolizmu kao nosioci energije (makroenergini fosfati).Prema vrsti nukleotidne baze mogu biti AMP (adenozin-monofosfat), ADP, ATP, GMP, GDP (gvanin-difosfat). Adenozin-trifosfat je nukleotid koji sadri veze vrlo bogate energijom, pa se kidanjem tih veza oslobaa energija koja pokree druge hemijske reakcije. Guaninski nukleotid (GTP) takoer slui kao izvor energije za druge, selektivnije skupine biolokih procesa.

3. Nukleotidi ulaze u sastav koenzima koji uestvuju u oksido-redukcionim reakcijama, npr. FAD (flavin-adenin dinukleotid), NAD (nikotinamid-adenin-dinukleotid), NADP (nikotinamidadenin-dinukleotid fosfat), CoA (koencim A). 4. Nukleotidni derivati kao to je UDP-glukoza (uridin-difosfat-glukoza) sudjeluju u biosintetikim procesima kao to je stvaranje glikogena. 5. Nukleotidi su esencijalni dio elijskih signalnih puteva. Cikliki nukleotidi kao to je cAMP i cGMP su drugi glasnici koji prenose signale i unutar elija i izmeu elija. ATP djeluje kao donor fosfatne grupe koju prenose protein kinaze.

Slika 59. Rosalind Frenklin Molekule DNK se kod razliitih biljaka i ivotinja razlikuju po veliini. Najmanji broj nukleotida ima DNK virusa (samo nekoliko hiljada), molekula DNK bakterije sadri nekoliko miliona nukleotida, dok kod ovjeka taj broj prelazi nekoliko milijardi nukleotida. Postoje dvije vrste nukleinskih kiselina: RNK i DNK. DNK je nosilac nasljednih informacija u eliji. RNK uestvuje u prenoenju tih informacija i njihovom prevoenju u proteine.

DNK (DEZOKSIRIBONUKLEINSKA KISELINA)

Slika 60. Votson i Krik

Sve do pedesetih godina prolog vijeka bilo je raireno miljenje da proteini, kao najsloeniji bioloki makromolekuli, sadre uputstvo za vlastitu sintezu i da se to uputstvo preko njih prenosi na potomstvo.Tek su kasnija biohemijska i genetika istraivanja pokazala da tu vanu ulogu ima drugi tip makromolekula - dezoksiribonukleinska kiselina (DNK). Prva osoba koja je bila zasluna za otkrie DNK je Rozalind Frenklin koja je pomou difrakcije Xzraka otkrila spiralnu strukturu DNK (sl. 59). Godine 1953. hemiari nobelovci Votson i Krik otkrili su strukturu DNK, molekulu koji nosi genetiki kod (sl. 60). Upravo je ovo otkrie doprinijelo da se sazna na koji nain DNK kontrolie procese koji su neophodni za ivot. Molekul DNK se sastoji od dva duga prepletena spiralno uvijena lanca koja ine zavojnicu DNK poznatu kao dvostruki heliks. U unutranjosti dvostruke zavojnice nalaze se azotne baze, a okosnicu ine eeri i fosfati. Veza izmeu dva lanca ostvaruje se vodoninim vezama koje se formiraju izmeu azotnih baza. Izmeu A-T nalaze se dvije vodikove veze, a izmeu C-G tri vodikove veze (sl. 59). Tako se odrava stalno rastojanje izmeu baza dvije

niti koje iznosi 0,29 nm. Tako se dobivaju mogue kombinacije parova: A-T, T-A, C-G, G-C. Osim A,T,C i G u sastav DNK mogu ui i njihovi produkti npr. kod viih ivotinja i biljaka na mjestu citozina moe biti i 5-metilcitozin, a na mjestu adenina kod niih biljaka, naen je metiladenin. Sparivanje baza je definisano pravilom komplementarnosti po kome se adenin uvijek sparuje sa timinom, a guanin sa citozinom. Tako nizu nukleotida G-T-A komplementaran je niz C-A-T. Ukoliko znamo redoslijed nukleotida u jednom lancu DNK, moemo pridravajui se principa komplementarnosti da odredimo i redoslijed nukleotida u drugom lancu. Samim tim, redoslijed baza u jednom lancu u potpunosti zavisi od redoslijeda baza u drugom, komplementarnom lancu. Ovo svojstvo je od velikog znaaja prilikom elijske diobe i prenoenja nasljednog materijala poto omoguava prenoenje identinih kopija DNK u kerke elije.

Slika 61. DNK heliks

Po deset pentoza i fosfornih grupa u dvojnom heliksu nadovezuje se dok se ne oformi puna spirala, tj. dok se jedanaesta pentoza nae u osi prve pentoze, a duina jednog takvog zavoja iznosi 0,34 nm. Duina spirale (10 zavoja) je 3,4 nm, prenik joj je 2 nm, a rastojanje izmeu baza je 0,29 nm (sl. 61). U uslovima in vitro moe se izvesti spajanje pojedinih dijelova rastavljenog lanca DNK koje vode porijeklo od razliitih organizama, pa se tako stvara hibridni molekul DNK.Iako osnovni sastav DNK molekule izgleda isti u svih organizama (jer u svakom DNK uestvuju kao osnovne komponente etiri vrste nukleotida), struktura tog molekula je u raznim vrstama organizama i u raznih individua iste vrste razliita. Te razlike ne dolaze od hemijskog sastava DNK, nego od sekvence nukleotida. Ovo tumaenje dvojice naunika spada meu najznaajnije u istoriji biohemije, jer je omoguilo ne samo tumaenje hemijskih i fizikih osobina DNK, ve i objanjenje mehanizma prijenosa nasljednih osobina. Grijanjem supstrata u kome se nalazi izolovana DNK moe doi do njenog razlaganja (denaturacije), odnosno do razdvajanja dva polulanca. Utvreno je da su na djelovanje temperature otpornije trostruke od dvostrukih veza. Proces je reverzibilan i postepenim hlaenjem se moe uspostaviti normalna struktura molekule. Zbog sparivanja baza, same baze su okrenute prema unutranjosti molekule tvorei osovinu zavojnice, a fosfatne grupe i eeri nukleotida su okrenute prema van pri emu lanci ine kostur zavojnice. Povezivanje samih nukleotida omoguuju hemijske veze meu fosfatima i eerima oblikujui polinukleotidni lanac. Mogue je to doe do otapanja ili disocijacije DNK dvostrukog heliksa, pri emu se svaki pojedini lanac koristi za sintetiziranje novih lanaca istovjetnih prvome. Greke koje se javljaju pri sintezi poznate su kao mutacije. Razlike meu pojedinim molekulama DNK zasnivaju se na razlikama u broju i redoslijedu nukleotida. Nukleotidi se povezuju u polinukleotidni lanac fosfodiestarskim vezama. (sl. 62). Takvim povezivanjem na jednom kraju lanca ostaje slobodna hidroksilna grupa vezana za C3 (taj kraj se naziva 3 kraj), a na drugom fosfatna grupa vezana za C5 atom (to je 5 kraj). Poetak polipeptidnog lanca je 5' kraj. U vertikalno orijentiranoj dvostrukoj zavojnici kaemo da lanac od 3' kraja raste, a drugi lanac od 5' kraja opada. Spoljnu stranu lanaca

DNK ini skeletni dio koji je nespecifian. On se sastoji iz dezoksiriboze i fosforne grupe povezanih fosfodiestarskim vezama.

Slika 63. Antiparalelnost lanaca DNK Jo jedna osobina lanaca jeste da se pruaju u suprotnim smjerovima, pa se kae da su antiparalelni. Antiparalelnost znai da jedan lanac moe ii u pravcu 5' 3', dok suprotan lanac ide u pravcu 3' 5' (slika 63). Spiralni lanac koji ini DNK se odrava u tom obliku pomou vodikovih veza meu parovima dvije baze. DNK lanac uvijek ima odreenu orjentaciju i usmjerenost. Nukleotidi jednoga lanca prate jedan put (ascendentni lanac), a nukleotidi drugog lanca slijede drugi put (descendentni lanac). Tako izgleda da su lanci antiparalelni. U svakoj DNK postoje asimetrini krajevi pri emu se kraj prvog lanca naziva 5 kraj, a kraj drugog lanca 3 kraj. Unutar elije, enzimi koji izvode replikaciju i transkripciju itaju DNK uvijek od 3 prema 5 smjeru jednog lanca, dok enzimi koji provode translaciju (na RNK) itaju u suprotnom smjeru. U laboratorijskim uvjetima mogue su i manipulacije smjera itanja. U vertikalno orjentiranoj dvostrukoj zavojnici kaemo da lanac od 3 kraja raste, a drugi lanac od 5 kraja opada. Rezultat antiparalelnog ustroja lanaca i odlika enzima koji itaju sekvence DNK je taj da elije mogu pravilno prevesti samo jedan od njih. Drugi se lanac moe itati samo unatrag. Molekularni biolozi danas smatraju da je sekvenca smislena (sense) ako moe biti prevedena, a njezina komplementarna sekvenca je nelogina /besmislena (antisense). Prema tome, podloga za transkripciju je smislena sekvenca, a transkript smislenog lanca je i sam po sebi smislen.

Slika 62. Fosfodiesterska veza Duina cjelokupne DNK u organizmu moe se mjeriti brojem parova nukleotida u njenom lancu. Molekuli DNK kod eukariota su linearni i mogu dostii duinu od vie stotina mikrona, pa ak i duinu do 2 cm. Duina cjelokupne DNK u ovjeka organizovane u kontinuirani dvostruki lanac iznosi oko 2 m. Meutim ona ne ini jedinstven lanac ve je rasporeena u vie pojedinanih hromosoma, iji je broj karakteristian za svaku vrstu. Makromolekul DNK moe biti sastavljen izuzetno od samo jednog lanca, npr. kod izvjesnih faga, ali ona onda ima prstenast oblik. Guanin stvara parove samo sa citozinom, a adenin samo sa timinom. Svaka ljudska elija sadri oko 3 milijarde ovih baznih parova. DNK svake pojedine elije sadri toliko informacija da bi za njihov prikaz slovima, jednostavno nabrajajui po prvo slovo svake baze bilo potrebno preko 1,5 miliona stranica teksta. Mjerena sa jednog kraja na drugi, DNK svake pojedine ljudske elije je dugaka 3 i 1/3 stope, odnosno 1 metar. Ukoliko bismo mogli odviti sve DNK iz svih 100 triliona elija odraslog ljudskog bia, one bi bile duine od preko 100 milijardi kilometara. To je udaljenost od Zemlje do Sunca i natrag - i to 340 puta.

KOLIINSKA (KVANTITATIVNA) ZASTUPLJENOST PAROVA NUKLEOTIDA Broj baza u jednom genomu varira prema vrsti organizma. Analize su pokazale (Chargaff, 1950) da je broj adeninskih baza jednak broju timinskih baza A = T, a broj gvaninskih baza jednak je broju citozinskih baza G = C (sl. 64).

Slika 64. Odnos purinskih i pirimidinskih baza u DNK

Meutim, broj parova baza A-T ne mora biti jednak broju parova G-C, nego moe biti vei ili manji. Ako se uzme da je C-G = 1 tada se nalazi da je A-T: C-G = 0,42:1 ili A-T: C-G = 1,85:1, to ovisi od vrste organizma. Kod viih biljaka, ivotinja i mikroorganizama je odnos parova A-T vei od C-G parova i takva DNK se oznaava kao A-T tip DNK (tabela 8). Tabela 8. Odnos parova baza (A-T) : (C-G)Organizam E. coli (K12) Diplococcus pneumoniae Mycobacterium tuberculosis Yeast (kvasac) Paracentrolus lividus (sea urchin) Rat (mi) Human (ovjek) Human(ovjek) Human(ovjek) Tkivo spermatozoid kost timus jetra spermatozoid Adenin 26.0 29.8 15.1 31.3 32.8 28.6 30.9 30.3 30.7 Timin 23.9 31.6 14.6 32.9 32.1 28.4 29.4 30.3 31.2 Gvanin 24.9 20.5 34.9 18.7 17.7 21.4 19.9 19.5 19.3 Citozin 25.2 18.0 35.4 17.1 18.4 21.5 19.8 19.9 18.8 1.00 1.59 0.42 1.79 1.85 1.33 1.52 1.53 1.62

Kod mnogih mikroorganizama posebno kod bakterija, iroko je rasprostranjen G-C tip DNK. Kod ovjeka je taj odnos A-T:C-G = 1,53:1 Do danas nije utvreno zato je to tako, ali se smatra da je poveanje broja A-T parova u evoluciji viih organizama vezano sa razvitkom tzv. regulatornih oblasti u DNK (regulatornih gena) za koje je utvreno da u veem stepenu sadre te parove nukleotida A-T. U molekuli DNK broj parova nukleotida G-C u odnosu na A-T karakteristian je za svaku vrstu organizma. Udio G-C parova u DNK viih organizama varira u veoma uskim granicama, tako da moemo rei da vie biljke i ivotinje u prosjeku imaju tzv. A-T tip DNK, jer se kod njih procenat G-C parova nukleotida kree u granicama 35-50%. to su organizmi na nioj evolutivnoj ljestvici, to je vea varijabilnost u nukleotidnom sastavu DNK. Obim variranja G-C parova kod njih iznosi npr. kod bakterija 28-70%, kod virusa 25-75%. U molekuli DNK broj parova nukleotida G-C u odnosu na A-T karakteristian je za svaku vrstu organizma. Udio G-C parova u DNK viih organizama varira u veoma uskim granicama, tako da moemo rei da vie biljke i ivotinje u prosjeku imaju tzv. A-T tip DNK, jer se kod njih procenat G-C parova nukleotida kree u granicama 35-50%. to su organizmi na nioj evolutivnoj ljestvici, to je vea varijabilnost u nukleotidnom sastavu DNK. Obim variranja G-C parova kod njih iznosi npr. kod bakterija 28-70%, kod virusa 25-75%. Kao to je pomenuto baze se sparuju po principu komplementarnosti. Ovom zakljuku su doprinijeli rezultati eksperimenta Ervina argafa: primjeujemo da su procenti adenina i timina, kao i guanina i citozina vrlo priblini. argaf je ovo primjetio i predpostavio da se adenin vezuje za timin, a guanin za citozin, i da su zato prisutni u jednakim koliinama. Na osnovu ovoga je i izveden princip komplementarnosti (tabela 9). Tabela 9. Procenat sastava DNK u nekim vrstama

Procenat

sastava DNK u nekim vrstama Vrsta ovjek Govee Penica E. Coli

Adenin30.4% 29.0% 28.1% 24.7%

Guanin19.6% 21.2% 21.8% 26%

Citozin19.9% 21.2% 22.7% 25.7%

Timin30.1% 28.7% 27.4% 23.6%

Slika 65. Polarnost polunukleotidnog lanca Struktura DNK materijala u svim elijama jednog organizma je ista. Redoslijed nukleotida u svim molekulima DNK jednog organizma je isti. Svaki organizam ima specifian raspored nukleotida u DNK, ne postoje dva potpuno ista organizma. Teorijske varijacije rasporeda nukleotida su beskonane. DNK je kiselina zbog fosfatnih skupina izmeu svake dezoksiriboze. To je primarni razlog negativnog naboja DNK. Polaritet pojedinog para DNK je bitan, pa A-T nije isto T-A i C-G nije isto G-C (sl. 65). Mutacije su odreene greke u lancima DNK koje su nastale sluajno bilo da su baze preskoene, umetnute na pogrenom mjestu ili nepravilno udvostruene. Javljaju se pri hemijskim oteenjima (mutageni), oteenjima zraenjem (UV zrake) ili kompliciranim zamjenama gena. Tradicijski gledano DNK gradi dvostruku formu (Watson-Creekov model), ali moe graditi trostruke pa i etverostruke forme (Hoogstenov model). DNK se od RNK razlikuje po tome to sadri dezoksiribozu umjesto riboze, te to je timin zamijenjen uracilom. DNK je jedina molekula koja ima sposobnost samodupliranja ili replikacije (lat. replika = kopija; sl. 66). Svaki DNK molekul koristi vlastitu strukturu kao model za sopstvenu replikaciju. Enzimi stvaraju novi lanac traei pravilnu bazu u okolini i sparuju je sa originalnim jednostrukim lancem. Naravno, baza na starom lancu odreuje koja e baza biti na novom lancu da se sauva komplementarnost. Replikacija je proces pri kome od jednog molekula DNK nastaju dva potpuno ista molekula DNK. Na taj nain u svakom ciklusu replikacije na stari jednostruki lanac komplementarno se vezuju odgovarajui nukleotidi, tako da se obrazuje novi, dvostruki lanac DNK, koji se sastoji iz jednog novog i jednog starog lanca. Ovakav nain replikacije nazvan je polukonzervativan (semikonzervativan; sl. 66). Tako elija zavrava replikaciju sa jo jednom kopijom svoje DNK.

Slino proteinima, zagrijavanjem (denaturacijom) ili pod utjecajem kiselina i baza, kidaju se vodikove veze meu parovima baza a dvostruka uzvojnica se razmotava. Takav proces naziva se ''taljenje'', a temperatura na kojoj dolazi do raspada strukture naziva se ''temperatura taljenja''. Pri niim temperaturama, moe doi do renaturacije, tj. do ponovnog sparivanja baza i uspostavljanja prvobitne strukture, jer nije dolo do kidanja jaih, kovalentnih fosfodiestarskih veza pa komplementarnost lanaca jo uvijek postoji. DNK kodira redoslijed aminokiselina u proteinima koristei genetiki kod tj. trostruki redoslijed nukleotida. DNK svakog organizma, njihov genom, naslijeen je od oba roditelja. Za vrijeme diobe elije, DNK se replicira i prenosi se potomcima putem reprodukcije. Genetika informacija odreena je redoslijedom parova baza. Lanac DNK sadri gene, podruja koja reguliraju gene i podruja koja nemaju nikakvu funkciju ili funkciju koju mi jo ne znamo. ''Jezik'' za prenoenje genetike poruke od DNK (gena) do proteina naziva se genetika ifra (kod), a sadrana je u redoslijedu baza na lancu DNK. Gen je fizika i funkcionalna jedinica nasljeivanja, koja prenosi nasljednu poruku iz generacije u generaciju, a ini ga cjelovit dio DNK potreban za sintezu jednog proteina ili jednog molekula RNK. Geni su nanizani du hromozoma. Gen za odreeno svojstvo uvijek se nalazi na istom mjestu na hromozomu. Osnovna uloga DNK je uvanje i prenoenje genetike informacije. Ova informacija se nalazi upisana u redoslijedu azotnih baza koje ine specifini dio molekula DNK. Triplet baza (slijed od 3 heterocikline baze) na molekulu DNK koji odgovara mjestu ugraivanja jedne aminokiseline u lanac proteina, naziva se genetiki kod. Cjelokupan genetiki kod sastoji se u jednostavnom kombinovanju 4 tipa nukleotida DNK: A, G, C i T. Njegova je jedinica niz od tri nukleotida (triplet) DNK i on se u cjelini komplementarno prenosi, transkripcijom, na iRNK koja umjesto timina ima uracil. Triplet na informacionoj RNK je kodon koji je komplementaran i antiparalelan sa kodom na DNK, te predstavlja ifru za jednu aminokiselinu, dok niz kodona ifrira polipeptidni lanac. Ulogu prevodioca znaenja kodona igraju transportne RNK svojim antikodonima, u procesu translacije, koje istovremeno i prenose aminokiseline do ribozoma. Kako se kodon sastoji od po tri nukleotida, a postoje etiri razliite baze, to su mogue 64 razliite kombinacije (4 3 = 64), koji kodiraju 20

Slika 66. Semikonzervativnost aminokiselina (tab. 10). Npr, RNK sekvenca 5'- UUUAAACCC -3', se sastoji od kodona UUU, AAA i CCC, i svaki od tri kodona kodira po jednu aminokiselinu. Tako da ova RNK sekvenca

predstavlja sekvencu proteina, koji je dugaak tri aminokiseline. Vie kodona moe kodirati jednu te istu aminokiselinu, a postoje i stop ili nonsensni kodoni koji oznaavaju kraj kodne regije (UAA, UGA i UAG kodoni). Tabela 10. Kodoni na iRNK i kratice aminokiselin aPrvi poloaj (5'-kraj) Drugi poloaj Trei poloaj (3'-kraj)

U U C A GPhe (fenilalanin) Phe (fenilalanin) Leu (leucin) Leu (leucin) Leu (leucin) Leu (leucin) Leu (leucin) Leu (leucin) Ile (izoleucin) Ile (izoleucin) Ile (izoleucin) Met (metionin) Val (valin) Val (valin) Val (valin) Val (valin)

CSer (serin) Ser (serin) Ser (serin) Ser (serin) Pro (prolin) Pro (prolin) Pro (prolin) Pro (prolin) Thr (treonin) Thr (treonin) Thr (treonin) Thr (treonin) Ala (alanin) Ala (alanin) Ala (alanin) Ala (alanin)

ATyr (tirozin) Tyr (tirozin) Stop Stop His (histidin) His (histidin) Gln (glutamin) Gln (glutamin) Asn (asparagin) Asn (asparagin) Lys (lizin) Lys (lizin) Asp (asparaginska kiselina) Asp (asparaginska kiselina) Glu (glutaminska kiselina) Glu (glutaminska kiselina)

GCys (cistein) Cys (cistein) Stop Trp (triptofan) Arg (arginin) Arg (arginin) Arg (arginin) Arg (arginin) Ser (serin) Ser (serin) Arg (arginin) Arg (arginin) Gly (glicin) Gly (glicin) Gly (glicin) Gly (glicin)

U C A G U C A G U C A G U C A G

PODJELA DNK Cjelokupna DNK elije nalazi se u hromosomima, nosiocima nasljednosti i u njima je pravilno rasporeena. Ukupna koliina hromosomske DNK je postojana. U pogledu stabilnosti DNK razlikuju se dvije funkcionalno razliite vrste DNK: genetika i metabolika. Genetika DNK je u eliji koliinski veoma postojana. Ona se uglavnom nalazi u euhromatinskim regionima hromosoma. Metabolika ili satelitna DNK je koliinski nepostojana. Nalazi se u heterohromatinskom regionu hromosoma i genetiki je neaktivna. Specifinost molekule DNK zavisi od redoslijeda nukleotida. Od redoslijeda nukleotida (gena) zavisi redoslijed aminokiselina u molekuli bjelanevina, iju sintezu diktiraju molekule DNK. Intenzivna istraivanja genoma eukariota pokazala su da u principu DNK moemo podijeliti prema rasporedu sekvenci nukleotida u tri velike klase.1. Neponovljivi dijelovi DNK kod kojih postoji samo jedna kopija svake sekvence nukleotida u haploidnom broju hromosoma. Ovi geni su odgovorni za determinaciju polipeptida i oznaeni su kao strukturni geni. Dakle, glavnina genoma je graena od jedinstvenog (neponovljivog) slijeda singlsekvence DNK, ispresijecana slijedovima intermedijarne DNK i slijedovima satelitne DNK. Jedinstvene sekvence ponavljaju se vie puta samo u jednoj kopiji u haploidnom genomu.

Neponovljivi, jedinstveni redoslijedi DNK u sebi sadre po jedan primjerak svih razliitih strukturnih gena i tako sadre vjerovatno najvei dio genske upute za sintezu proteina.

2. Intermedijarna DNK zauzima genoma. Ovi dijelovi sadre sekvence koje imaju znaajne funkcije u organizmu. Predpostavlja se da ovi dijelovi DNK determiniu razliite klase RNK, histone, aktin i imunoglubuline. Predpostavlja se da ova frakcija DNK ukljuuje u sebe regulacijske gene. Umjereno ponovljeni nizovi javljaju se u 10-105 kopija u genomu.3. Visoko repetitorne sekvence DNK (satelitna DNK) javljaju se u vrlo velikom broju kopija u genomu (vie od 105). ine oko 5 % ukupne DNK. Nalaze se u hromosomu u oblasti centromere i telomere. U mnogim sluajevima raspored baza u takvoj molekuli DNK razlikuje se od rasporeda baza ostalih molekula DNK. To omoguuje da se ove sekvence vrlo jednostavno razdvoje centrifugiranjem. Na taj nain razdvojena DNK se zove satelitna DNK. Visoko repetitivne sekvence DNK se baziraju na vrlo kratkim nezanimljivim i informacijski gotovo nepotrebnim redoslijedima. Ova DNK u sebi ne sadri nikakve upute i zna se da se ne prepisuje u RNK. Vana je za sparivanje hromosoma u diobi i fuziji gameta.

Slika 67. Oputeni i superuvijeni kruni oblik DNK (a, b, c); kruna DNK iz bakterije E. Coli (d) Genomska DNK je linearna (vii organizmi i neki virusi) i kruna (bakterije, kvasci, mitohondrije i hloroplasti elija viih eukariota; sl 67). Kad su krajevi dijela dvostruke zavojnice DNK spojeni tako da tvore krug, kao u plazmida, lanci su topoloki zamreni. To znai da ne mogu biti razdvojeni laganim zagrijavanjem ili bilo kojim procesom koji ne ukljuuje prekidanje lanaca. Enzimi topoizomeraze su zasluni za rasplitanje topoloki povezanih lanaca. Jednolanana DNK, ssDNK (eng. single stranded DNA) javlja se u nekim virusima u nezavojitom obliku. Zbog mnogih mehanizama popravka DNK u eliji, koji djeluju samo na uparenim bazama, u virusa koji nose jednolananu DNK, genomi mutiraju uestalije. Takve se vrste mnogo bre prilagoavaju i odupiru izumiranju. Introni i egzoni U molekuli DNK eukariota postoje segmenti koji su nekodirajui. To znai da se ti segmenti prepisuju (transkripcija) u iRNK, ali se ne prevode (translacija) u sekvencu proteina. To su tzv. intervenirajue sekvence introni koji se izrezuju iz molekule iRNK prije transporta te molekule u citoplazmu gdje se inae odvija translacija. Dakle introni su nekodirajue regije, a nalaze se izmeu kodirajuih regija ili egzona. U prokariota (bakterije, mikoplazme i cijanobakterije) veina DNK u genomu je kodirajua (dakle nosi uputu za proteine ili za tRNK ili rRNK). Vrlo je malo nekodirajue DNK koju uglavnom ine regulatorne sekvence gena (reguliraju aktivnost gena). Kod prokariota introni ne postoje ve su njihovi geni neprekinuti nizovi kodirajuih nukleotida. RNK-RIBONUKLEINSKA KISELINA

Ribonukleinska kiselina (RNK ili RNA) je univerzalan sastojak svih elija. To je duga lanasta molekula koja slui kao posrednik izmeu DNK i njihovog konanog produkta, bjelanevina ili ribonukleinskih kiselina. Neki virusi (reovirusi) koriste RNK molekule za prijenos genetskih informacija umjesto DNK. RNK se nalazi u citoplazmi, ribosomima i nukleolusu. Nalazi se i u jedru udruena sa hromosomima. RNK se nalazi mnogo vie i u

Slika 68. Uracilski ribonukleotid metaboliki aktivnim elijama u kojima su procesi sinteze aktivniji. Nastaje transkripcijom DNK pomou enzim koji se zovu RNK polimeraze. RNK slui kao uzorak za translaciju gena u proteine, prijenosom aminokiselina na ribosome koji prevode transkript i kljuni su u stvaranju proteina.

Slika 69. Primarna struktura RNK molekule U RNK je pirimidinska baza timin zamijenjena uracilom, a eer je riboza umjesto dezoksiriboze (sl. 68). Jedina razlika izmeu timina i uracila je nedostatak jedne metil grupe kod uracila. Kod nekih transportnih RNK, timin postoji na nekim mjestima umjesto uracila. Jedini, trenutno poznati, izuzetak je bakterijski virus PBS1 koji u svom DNK molekulu ima uracil kao

sastavnu bazu. RNK je polimer koji se sastoji od kovalentno vezanih nukleotida fosfodiestarskim vezama inei tako primarnu strukturu RNK (sl. 69). Molekularna struktura RNK je u veini organizama jednolanana izuzev reovirusa i nekih drugih virusa kod kojih RNK ima dvolananu organizaciju. Kod RNK koliina adenina nije jednaka koliini uracila, niti je koliina citozina jednaka koliini gvanina. Metodom difrakcije X- zraka pokazalo se da se u molekuli RNK nalaze izvjesni regioni helikoidne dvolanane strukture. U nekim dijelovima polinukleotidnog lanca moe obrazovati dvostruki heliks, tako to se meusobno povezuju dijelovi lanca vodoninim vezama izmeu komplementarnih baza, a zatim uvijaju u heliks. Ti helikoidni regioni su stabilizirani istom vrstom Hveza izmeu parova A-U, C-G, ali ti dijelovi ne nastaju kombinacijom dvije posebne vrpce, nego lokalnim posuvraenjem jedne iste vrpce i njenim uvijanjem oko same sebe (sl. 70). Dijelovi RNK molekule povezuju se vodikovim vezama izmeu komplementarnih baza, te nastaju odreene ureene strukture, kao to je npr. struktura ukosnice (stem-loop). Ovakve strukture pojavljuju se i kod DNK kada se dvostruka uzvojnica djelimino razmota. Udio helikoidne strukture u pojedinim vrstama RNK je razliit, mada se grubo kree oko 50%. Unutar ovih jednolananih molekula komplementarne baze mogu da izgrade krae ili due dvolanane, spiralizovane dijelove spajajui se vodoninim vezama (A-U; G-C). Ti dvolanani dijelovi ine sekundarnu strukturu RNK. Molekul RNK se ne moe autoreproducirati. Nuklearna RNK je sastavni dio hromatina, a predstavlja i preteu citoplazmatskih RNK. Hromosomska RNK ostaje stalno u hromatinu. Sve elije jednog organizma imaju istu DNK, ali tri razliite vrste RNK: informaciona RNK, ribozomska RNK i transportna RNK. Mogu se izolovati kao i DNK centrifugiranjem homogeniziranih elija zajedno sa CsCl (cezium hlorid)

Slika 70. Dvolanane molekule DNK i RNK INFORMACIONA RNK Informaciona RNK (glasnika engl. "messenger" iRNK) sadri informaciju o sintezi proteina i najvie je ispitana. To su duge, nitaste, mjestimino poput vorova savijene molekule velike molekularne mase, sastavljene od dugih nizova ribonukleotida; slue za prijenos bioloke informacije DNK iz jedra u citoplazmu. U jedru sudjeluje u transkripciji genskog koda, potom se kroz jedrovu ovojnicu premjeta u citoplazmu, gdje sudjeluje u procesu translacije. Informacione RNK-e u elijama se javljaju u velikom broju, a u strukturi, odnosno sekvenci nukleotida, nose informaciju za sintezu razliitih proteina. Redoslijed baza (triplet) na iRNK koji odgovara odreenoj aminokiselini naziva se kodon, a komplementarni triplet baza na tRNK oznaava se kao antikodon. Precizni linearni redoslijed ribonukleotida, grupisanih po tri nukleotida u iRNK, odreuje linearni niz aminokiselina i signalizira ribozomima gdjepoinje i gdje prestaje sinteza proteinskog lanca.

Slika 71. Posttranskripcijska obrada iRNK Eukariotska iRNK nosi u sebi uputu samo jednog gena, uputu za sintezu jednog proteina. Prokariotska iRNK (bakterijska) u sebi nosi uputu sa vie gena, uputu za sintezu vie proteina. Veina iRNK u eukariotskim elijama se sintetizira u vidu prekursora iRNK (pre iRNK). Prekursor ne uestvuje neposredno u prevoenju upute u ribosomu kod eukariota, dok kod prokariota uestvuje. Prekursor iRNK kod eukariota se u procesu dalje sinteze iRNK postsintetiki obradi na tri mjesta i to: rezanje i odbacivanje neinformacijskih dijelova iRNK na poloaju 5' (poetak); (sl. 71) ime se skrauje iRNK (sl. 71). na drugom kraju 3'-OH kraju pre-iRNK deava se obrnuta pojava, postsintetiko dodavanje polinukleotida. Ovu reakciju dodavanja katalizuje encim poli (A) polimeraza, Prije izlaska iRNK iz jedra introni se izrezuju, a egzoni spajaju u kontinuirani kodirajui segment. Proces se naziva posttranskripcijska obrada, prekrajanje RNK (engl. Splicing, Processing; sl. 72). Informaciona RNK ini vezu izmeu DNK i proteina. Ona varira po nukleotidnom sastavu, to zavisi od organizma i stupnja njegovog razvitka. Molekule iRNK imaju razliitu veliinu, to zavisi od veliine gena sa kojega su prepisane (od 300-26.000 nukleotida u molekuli). U eukariota veina DNK u genomu ne kodira proteine ili molekule RNK.Segmenti gena koji sadre informaciju za sintezu proteina su nazvani egzoni, a nekodirajui nizovi izmeu njih su introni. Dakle, geni eukariota imaju mozaiku grau: dio gena koji nosi ifru ispresijecan je dijelovima koji ne nose ifru (vidi sliku). Bioloki znaaj introna i njihova funkcija su jo uvijek nerazjanjeni. Nekodirajui dijelovi genoma nali su praktinu primjenu u kriminologiji i sudskoj medicini poznatu kao genetiki otisci prstiju. Informaciona RNK ima relativno kratko vrijeme postojanja, a brzo se vezuje za ribosome. Npr. kod E.coli sintetie se nekoliko molekula iRNK sa oko 15.000 nuleotida u sekundi. U citoplazmi sinteza jednog manjeg polipeptida na osnovi molekule iRNK izvri se za 10 sekundi. Kod viih organizama kompleks molekula iRNK sa ribosomima i tRNK u citoplazmi moe da bude aktivan i po nekoliko dana. Skoro svi molekuli iRNK imaju najmanje 300 nukleotida (mali broj polipeptida ima manje od 100 aminokiselina, a 3 nukleotida ine jedan kodon). Neki molekuli iRNK kodiraju vie od jednog polipeptidnog lanca, pa imaju i vie nukleotida, zato su molekule iRNK razliitih duina. Npr. postoji molekul iRNK koji kodira 10 specifinih encima potrebnih za sintezu aminokiseline histidina. Ovaj molekul sadri oko 12.000 nukleotida, to znai po 1200 nukleotida za kodiranje svakog encima. Uloga iRNK je da to uputstvo za sintezu proteina prenese do ribozoma. Sinteza iRNK poinje onda kada je eliji potreban neki protein, a kada se obezbijedi dovoljna koliina proteina, iRNK biva razgraena.

TRANSPORTNA RNKTransportna RNK (tRNK transfer RNK) prenosi aminokiseline do ribozoma (organele u kojima se vri sinteza proteina). Nastaje prepisivanjem male grupe specifinih gena. Ovaj tip RNK ima dvostruku ulogu: prevodi uputstvo za sintezu proteina sa iRNK u redoslijed aminokiselina u

proteinu i prenosi aminokiseline do ribosoma gdje gradi polipeptidni lanac. Transportne RNK su relativno mali molekuli koji u molekulu sadre 75-90 nukleotida. Za tRNK je karakteristino da sadre vie od 10% tzv. rijetkih baza. One imaju karakteristinu trodimenzionalnu s