Blutmilchsäure und Sauerstoffaufnahme während und nach Muskelarbeit beim Menschen

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    11-Aug-2016

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  • (Aus dem Mediziniseh-Physiologischen Institut der Universit/~t Kopenhagen. Professor V. Henriques.)

    Blutmilehsiiure und Sauerstoffaufnahme wiihrend und naeh Muskelarbeit beim Menschen.

    Herrn Prof. Dr. Vald. Henriques zu seinem 70. Geburtst~g gewidmet. Von

    01e Bang.

    Mit 2 Textabbi|dungen.

    ( Eingegangen am 5. _Februar 1934.)

    Die Untersuehungen, tiber die in der vorliegenden Arbeit berichtet wird, sind ein Toil einer Reihe yon Beobachtungen fiber Blutmilchsi~ure w~hrend und nach Muskelarbeit beim Mensehen. Obwohl diese Unter- suchungen noch nicht abgeschlossen sind, erscheint es bereehtigt, hier einige der erhaltenen Resultate mitzuteilen, da die Untersuchungen es wahrscheinlieh machen, dal~ die Beziehungen zwischen Blutmilchs~ure und Sauerstoffaufnahme kompliziertere Verhi~l~nisse darbieten, als all- gemein angenommen wird. Weiterhin wurde eine neue Methode (Orskov) fiir die Milchs/~urebestimmung verwandt, die sich zu Versuehen dieser Art als sehr geeignet erwies.

    Die Sauerstoffbestimmungen sind yon Dr. Era. Hanson in dem turntheoreti- schen Laboratorium ausgefiihrt worden. Ieh danke dem Chef des Laboratoriums, Herrn Prof. Dr. J. Lindhard ffir die FSrderung dieser Untersuchungen und tterrn :Dr. Era. Hanson fiir die Mitarbeit bei den Versuchen am Ergometer und fiir die Erlaubnis, die Ergebnisse seiner Sauerstoffbestimmungen zu verSffentlichen.

    I.

    Die ~nderung des Blutmilchs/~urespiegels im Verhiilbnis zu kSrper- ]ichor Arbeit verschiedenster Art ist Gegenstand einer grol]en Reihe yon Untersuchungen gewesen. Himwich, Loebel, ~Barr und Green 9, Hill, Long und LuptonT, Long 11, Marschak TM, Owles Ig, Mendel, Engel, Goldscheider und Bauch 1~, JervelP o, Eggleton und Evans 3, Gollwitzer- Meier und Simonson 5 u. m. a. besch/~ftigten sieh mit diesem Problem. Die Ergebnisse stimmen weitgehend iiberein, so daft folgende Tatsachen wohl als erwiesen angesehen werden dfirfen: 1. Unmittelbar naeh kurzdauernder, starker Muskelarbeit ist der Blutmilchsi~urespiegel hoch. In den moisten F/~llen erstreekt sieh der Anstieg etwa bis in die ersten 5 Minuten der Erholungszeit. Von dieser Zeit an f/~llt der Milchsi~ure- spiegel kontinuierlich, und naeh 1--2 Stunden ist der Ruhemilehs/~ure- spiegel im Blur wieder erreieht. Die h6chste gefundene Konzentration kann 100 odor sogar nahe an 200 mg pro 100 corn be~ragen. Bei m/~Big

  • Blutmilchsi~ure und Sauerstoffaufnahme. 545

    schwerer Arbeit verhMt sich die Blutmilchs~urekurve /~hnlich, natiir- lich mit einem geringeren HSchstwert und einer schnelleren Rfickkehr zu dem w/~hrend der Ruhe vorhandenen Milchs~urespiegel. 2. Im Falle m/~l~ig schwerer lgngerdauernder Arbeit zeigen die beobachteten Kon- zentrationen der Blutmilchs/iure w/ihrend der Erholungsphase groBe Verschiedenheiten. Im allgemeinen wurde gefunden, daB der Anstieg der Konzentration weniger bedeutend ist, und dab sogar ziemlich starke Arbeit, die zu betr/~chtlicher Ermfidung fiihrt, eine nur sehr geringe Steigerung der Blutmilchs~ure hervorzurufen braucht.

    In bemerkenswertem Gegensatz zu der grol~en Menge yon Unter- suchungen, die sich mit der Erholungsperiode besch~ftigen, steht die geringe Zahl yon Untersuchungen, die sich mit den Ver/~nderungen des Blutmilchs/~urespiegels w/~hrend der Arbeit selbst befassen. Diese Tat- sache beruht augenscheinlich auf der Schwierigkeit, unter diesen Ver- suchsbedingungen Blutproben zu erhalten. Ftir die Bestimmung der Milchs/~ure auf die iibliche Weise sind n/~mlich mindestens 5 ccm Blut notwendig, weshalb das Blur aus einer Armvene genommen werden muB. AuI~erdem muB dabei eine Stauung vermieden werden und MaB- regeln zur Vermeidung yon Glykolyse usw. getroffen werden. Solche Versuchsbedingungen mfissen, selbst in Ergometerversuchen, groBe Schwierigkeiten bereiten.

    Die wenigen w/~hrend Muskelarbeit ausgefiihrten Bestimmungen (Long 11, Jervell I~ gestatten keinen klaren ~berblick fiber die Xnderung des Blutmilchs~urespiegels w/~hrend der Arbeit. Daher ist kritische Beurteilung notwendig bei der Verwertung der aus friiheren Arbeiten vorliegenden Resultate beziiglich der Ver/inderungen der Blutmflch- s/~ure in Beziehung zu anderen Funktionen, wie zu dem Kohlens~ure- BindungsvermSgen, Sauerstoffaufnahme usw.

    Zur Erforschung dieser und anderer verwandter Probleme erschien es wiinschenswert, die Bearbeitung mit einer Methode vorzunehmen, die eine mehr ins einzelne gehende Aufkl/~rung gibt, ~ls es die bisher vor- ]iegenden Versuchsergebnisse tun. Wie im folgenden ngher erl~utert wird, hat sich die Verwendung der von S. L. Orskov ~~ in diesem Labo- ratorium ausgearbeiteten Methode einer Mikrotitration der ditherl6slichen Sduren des Blutes ffir die vorliegenden Probleme gut bew/~hrt.

    Eine kurze Zusammenfassung des betrcffenden Tefles der Orslcovschen Arbeit sei zun&chst gegeben.

    Die Bestimmung der ~therl0slichen S~uren beruht auf der Methode der Schaukelextraktion von Widmark. Das Blur wird mit Schwefels/~ure angesguert und durch eine Na~SO4.LSsung gefgllt. Ein kleinercr Tell des Blutfiltrates wird in besonderen MikroextraktionsrShren, die im Rezipienten eine bekannte Menge Natronlauge enthalten, mit )~ther extrahiert und die Natronlauge nachher titriert. Auf diese Art wird die Gesamtmenge ~therlSslicher S~uren (in Normal- s/iure ausgedrfick~) bestimmt.

  • 546 O. Bang: Blutmilchs~ure und Sauerstoffdufnahme

    Ein grb.l~erer Teil des Blutfi ltrates wird in grSl3eren Extraktionsr6hren ex- Srahiert, und mit dem Inha]t des Rezipienten wird eine Milchs~urebestimmnng nach Lehnartz ausgeftihrt.

    Orskov hat festgestellt, dal~ die Gesamtmenge der ~therlSslichen S~iuren immer die vorhandene MilchsRuremenge iibersteigt. Die Differenz muI~ in organi- schen S~uren, die Orskov X-S~uren nennt, bestehen. Obwohl es ihm im Verlaufe einer n~herbn Untersuchung dieser X-S~uren noch nieht gelang, ihre Natur auf- zukl~trcn, wurde cine Reihe interessanter Tatsachen festgestellt. Unter allen be- obachteten Bedingungen bilden d~e X-Si~uren einen kleineren Tell der ~her - 16sliehen Situren. Im Tierversuch wurde gefunden, dat] w~thrend der Erholung naeh starker Arbeit die Menge der X-S~uren ansteigt, manchmal his auf ein Viel- laches des Ruhewertes. Ein noah deutlicherer Anstieg wurde am narkotisierten Tier be i unzureichender Sauerstoffzufuhr gefunden. Unter diesen Bedingungen war indesscn die Zunahme der Blutmilchsiiure sehr grofi im Vergleich zu dem ver- hMtnismi~Big kleiaen Anstieg in der Menge der X-Si~uren. Hieraus ist ersichtlieh, dal] die Gesamtmenge der ~therlSslichen S~uren haupts~chlich dureh die Schwan- kungen des Milehs~uregehMtes beeinflul3t wird.

    Daft ta tss die durch Muske larbe i t hervorgeru fenen Schwan- kungen in der Gesamtmenge der i i ther l6s l i chen Si~uren in e inem betr/~cht- l i chen Ma3e durch die Schwankungen des M i l chs~uregeha l tes bed ingt s ind, w i rd aus den nachfo lgenden Exper imenten hervorgehen (Tab. 1).

    Tabe l le 1. Die Sauremengen sind in Millinormaliti~t angegeben. Der Anstieg der

    X-S~nren (a) ist in Prozent des Gesamtanstieges dcr ~therl6slichen S/~uren ausgedriickt.

    Versuch 1. Vp. A . . . . Standing running" fiir 1 Minute. Blutproben aus der Armvene vor dem Versueh (1) und w~ihrend der Erholung (2--5). Bestim- mung der ~itherlSsliehen S~uren und der Milehs~ure nach Orskov.

    1 1 ~

    A/le Ktherl6slichen S~uren . . . 2,14 18,30 Milehs~ure . . . . . . . . . . 0,65 16,24 X-Sauren . . . . . . . . . . . 1,49 2,06 o~ . . . . . . . . . . . . . . 3,5

    Versuch 2. Vp. P. P., sonst wie Versueh 1.

    3 4

    19,23 17,85 1,38

    -- 0,6

    17,80 16,30 1,50 0,0

    5

    13,92 11,37 2,55 9,00

    ii 1 o I 3 5

    Alle ~therl6slieben S~uren . . . 2,93 15,30 14,28 11,55 9,80 Milehs~ure . . . . . . . . . . 1,38 13,70 12,99 9,45 8,68 X-S~uren . . . . . . . . . . . 1,55 1,60 1,29 2,10 1,12 a . . . . . . . . . . . . . . 0,4 -- 2,3 6,4 -- 4,0

    Verauch 3. Kaninchen. Blutprobe aus der Ohrvene vor (1) und nach (2 und 3) groBer Arbeit yon 2 Minuten Dauer.

    I] 1 2 3 H

    Alle ~therl6slichen S~uren . . . 4,41 26,81 22,10 Milchs~ure . . . . . . . . . . I 2,56 23,35 19,89 X-S~uren . . . . . . . . . . . . 1,85 3,46 2,21 0r . . . . . . . . . . . . . . ![ 7,2 2,0

  • wghrend und nach Muskelarbeit beim Menschen. 547

    Abb. 1 zeigt eine graphische Darstellung dieser Versuche. Die Er- gebnisse st immen mit den yon Orskov gefundenen Verh~ltnissen iiberein. In diesem Zusammenhang ist aber in der Hauptsache yon Wichtigkeit, dal~ der Anstieg der X-S~uren nicht mehr als 10% des Anstieges aller s Ss ausmacht. ])as bedeutet, dal~ mit einem H6chst- fehler von 10 % der Anstieg und der Abfall der Blutmilchss durch die ~rs]covsche Mikrotitration bestimmt werden kann.

    Die Vorteile der Anwendung einer Mikromethode sind einleuchtend. Fiir eine einzelne Best immung wird nur 0,1 ccm Blu~ benStigt, so dal~ Capri- larblut vom Ohrls oder yon der Fingerbeere geniigt. Die Orskov- sche Methode ist an sich f/ir Serien- bestimmung gut geeignet, und aul3er- dem ist es mSglich, weft die Proben unmittelbar' nach der Abnahme an- ges/iuert werden, so da2 die endgfil- tige Analyse beliebig lang ausgescho- ben werden kann, die Proben in sehr kurzen Zeitabst~nden fortdauernd zu entnehmen. Naturgem~ ist diese Art der Blutentnahme welt weniger unan- genehm fiir die Versuchspersonen als immer wiederholte Venenpunkturen. Dazu kommt noch, dal3 die geringen

    Z~0

    26

    2~

    22

    /8

    6 - -

    j II I o o A//Terl#sl/dle 7#ursn H/IchsLiure

    o

    t l

    i

    \ , "~" /

    Exp. f E.~ ~. 2 Exp. 3

    O- n X-

    X- X-

    I t I I [ ] I 0 10 20O /0 gO 10 gO 30

    /4/nufen

    Abb. 1. Zur Erl~tuterung siehe Tab. 1.

    notwendigen Blutmengen die Verwendung der Methode bei verhi~ltnis- m/~13ig kleinen Tieren gestatten.

    In den folgenden Versuchen wurde eine geringe .i~hzderung der urspriing- lichen Methode vorgenommen. Anstatt die _i(therextraktion an einem Filtrat auszufiihren, wird das Blur unmittelbar yon der Pipette in die Extralctionsr6hre gebraeht und mit der dort vorher eingefiillten Schwefels~ure vermischt; sp~ter wird dann die Salzl6sung hinzugefiigt. Sonst wurden keine _~nderungen an der Methode vorgenommen. Bei diesem Verfahren gelangt eine geringe Menge Blur- pigment in den Rezipienten, die dem Inhalt einc gelbliche Farbe gibt, was aber auf den Vorgang der Titration keinen wesentlichen EinfluB hat. Diese Ab~nderung erm6glieht die Einzelbestimmung anf 0,1 ccm Blur, w~hrend ohne diese Modifikation mindestens 0,2 ccm notwendig waren. Tab. 2 zeigt iibereinstimmende Kontro]l- bestimmungen mit dieser und mit der Origin~lmethode (Vcrsueh 4).

    Tabe l le 2. Versuch 4. Milehsi~uregaben in verschiedenen Mcngen in Kaninchenblut.

    Mittelwerte aus 3 oder 4 Bestimmungen. Urspriingliehe Methode 4,60 5,75 8,98 12,94 20,85 Abge~nderte Methode 4,60 5,95 8,95 13,04 20,88

  • 548 O. Bang: Blutmilchsi~ure und Sauerstoffaufnahme

    II . Die Beziehungen zwischen Milchs/~ure uDd Sauerstoifaufnahme bei

    Muskelarbeit sind seit mehreren Jahren Gegenstand eingehender For- schung. Hill~ und Mitarbeiter kamen in ihren Untersuchungen zu dem SchluB, dab die gebildete Mflchsi~ure in derselben Weise beseitigt wird, wie es in isolierten Muskeln gefunden wurde (Hill und Meyerho]S), und dab die fiberschiissige Sauerstoffaufnahme wahrend der Erholung zu der oyxdativen Beseitigung der !~ilchs/~ure in Beziehung steht. Ein wesentlicher Punkt in ihrer Auffassung ist aber die Annahme, dab die l~ilchs/~urekonzentrationen im Blur und in den Muskeln gleich grol] sind, wenn die Konzentrationen konstant oder nur wenig schwankend sind, oder wenn sie einen I-I6chstwert erreichen. ])as Bestehen eines Gleich- gewichts ist niemals direkt experimentell nachgewiesen worden, und es kann irrefiihrend sein, aus der Milchs/~urekonzentration im Blut auf die tats/~chlich im Organismus vorhandene Gesamtmilchs/~ure zu schlieBen (siehe auch Eggleton und Evans3). Gollwitze~-Meier und Simonson 5 haben am Menschen die Sauerstoffaufnahme und den Verlauf der Blutmilchs/~ure- konzentration withrend der .Erholung nach leichter Muskelarbeit unter- sucht. Ihre Ergebnisse stimmen nicht mit den Befunden yon Hill fiber- ein. Sie linden im ersten Teil der Erholung einen gr6Beren Sauerstoffver- brauch als zur Beseibigung der Milchs~ure nach der Meyerho/schen Reaktion notwendig w~re, und gegen Ende der Erholung linden sie weniger als erwartet werden sollte. Ihre Berechnungen sind aber unter der glei- chen Annahme, wie sie Hill gemacht hat, ausgeffihrt. (:~hnliche Resul- late sind yon Mavlin, Field und Hall la im Tierversuch erhalten worden.)

    Wie erw~hnt liegen w~hrend der Muskelarbeit nur vereinzelte Be- funde betreffend die Vers der Blutmilchs~ure vor, w~hrend die Sauerstoffaufnahme unter diesen Bedingungen sorgf~Itig untersucht ist.

    Auf Grund yon wenigen Bestimmungen oder Analogieschliissen nehmen die meisten Autoren an, dab in einem frfihen Stadium der Arbeit ein Gleichgewicht zwischen der Milchsiiureproduktion und ihrer Be- seitigung erreicht werden muir. Weiterhin wird angenommen, dal~ ffir eine bestimmte Arbeitsintensit~t die Blutmilchs~ure auf eine w~hrend der Arbeit konstant bleibende Menge ansteigt, wobei die Konzentration um so hSher sein soll, je schwerer die Arbeit ist. Mit anderen Worten: Es soll ein station~rer Zustand erreicht werden, der dem ,,steady state" bei Sauerstoffaufnahme vergleichbar w~re.

    Im folgenden wird fiber Versuche berichtet, die einen Beitrag zur Auf- kl/~rung dieser Fragen liefern sollen und eine neue Stellungnahme gestatten.

    V ersuchsbedingungen. Die Experimente wurden an gesunden ]ungen Leuten (75--80 kg) im Alter

    yon 25--32 Jahren ausgefiihrt. Die Vcrsuchspersonen waren for diese and i~hn- ]icheArbeiten gu~ trainiert und sie wurden auch w/ihrend derDauer dieserVersuche

  • w~hrend und nach Muskelarbeit beim Mensehen. 549

    ira Training gehalten. AuBerdcm waren sie mit der Mundsttickatmung, wie sie ffir Stoffwechseluntersuchungeu notwendig ist, vertraut. Die Ergometerversuche wurden um 10 Uhr 30 Minuten morgens ausgeffihrt. Die Vcrsuehspersonen waren ntiehtern und wurden 1/2 Stunde vor Bcginn des Vcrsuches in vollkommener Ruhe gehalten. W/~hrend der Erholungsperiode ruhte die Versuchsperson auf dem Fahrradergometer.

    Es wurde ein Kroffhsches Ergometer mit elektrischer Brcmse benutzt. Die Versuche 5--7 wurden bei einer Geschwindigkeit yon 100 Umdrehungen in der Minute ausgefiihrt; die Versuche 8--12 bei 60 Umdrchungen ~n der Minute. Das Arbeitstempo wurde durch ein Metronom angegeben. Zusatzliche Kontrollen wurden durch Stoppuhr und Umdrehungsz/~hler erhalten.

    Zur Bestimmlmg der Sauerstoffaufnahme wurde die Douglas-Saclc-Methode und zur Gasanalyse die Kroghsehe Modifikation des Haldaneschen Apparates benutzt. Es wurden Ruhcbestimmungen (mit I)oppelanalysen) yon 5 Minuten Dauer als Ausgangswerte zugrunde gelegt. Die Versuchsperson sitzt dabei auf dem Ergometer. Fiir die fibrigen Werte wechselte die Versuchsdauer. - - Zur Milehs/~urebestimmung wurden Blutproben aus der Fingerbeere in kurzen Ab- standcn cntnommen und nach der Orskovschen Mcthode titriert. In den meisten F/~llen sind die berichteten l...

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