(Aus dem Mediziniseh-Physiologischen Institut der Universit/~t Kopenhagen. Professor V. Henriques.)

Blutmilehsiiure und Sauerstoffaufnahme wiihrend und naeh Muskelarbeit beim Menschen.

Herrn Prof. Dr. Vald. Henriques zu seinem 70. Geburtst~g gewidmet. Von

01e Bang.

Mit 2 Textabbi|dungen.

( Eingegangen am 5. _Februar 1934.)

Die Untersuehungen, tiber die in der vorliegenden Arbeit berichtet wird, sind ein Toil einer Reihe yon Beobachtungen fiber Blutmilchsi~ure w~hrend und nach Muskelarbeit beim Mensehen. Obwohl diese Unter- suchungen noch nicht abgeschlossen sind, erscheint es bereehtigt, hier einige der erhaltenen Resultate mitzuteilen, da die Untersuchungen es wahrscheinlieh machen, dal~ die Beziehungen zwischen Blutmilchs~ure und Sauerstoffaufnahme kompliziertere Verhi~l~nisse darbieten, als all- gemein angenommen wird. Weiterhin wurde eine neue Methode (Orskov) fiir die Milchs/~urebestimmung verwandt, die sich zu Versuehen dieser Art als sehr geeignet erwies.

Die Sauerstoffbestimmungen sind yon Dr. Era. Hanson in dem turntheoreti- schen Laboratorium ausgefiihrt worden. Ieh danke dem Chef des Laboratoriums, Herrn Prof. Dr. J. Lindhard ffir die FSrderung dieser Untersuchungen und tterrn :Dr. Era. Hanson fiir die Mitarbeit bei den Versuchen am Ergometer und fiir die Erlaubnis, die Ergebnisse seiner Sauerstoffbestimmungen zu verSffentlichen.

I.

Die ~nderung des Blutmilchs/~urespiegels im Verhiilbnis zu kSrper- ]ichor Arbeit verschiedenster Art ist Gegenstand einer grol]en Reihe yon Untersuchungen gewesen. Himwich, Loebel, ~Barr und Green 9, Hill, Long und LuptonT, Long 11, Marschak TM, Owles Ig, Mendel, Engel, Goldscheider und Bauch 1~, JervelP o, Eggleton und Evans 3, Gollwitzer- Meier und Simonson 5 u. m. a. besch/~ftigten sieh mit diesem Problem. Die Ergebnisse stimmen weitgehend iiberein, so daft folgende Tatsachen wohl als erwiesen angesehen werden dfirfen: 1. Unmittelbar naeh kurzdauernder, starker Muskelarbeit ist der Blutmilchsi~urespiegel hoch. In den moisten F/~llen erstreekt sieh der Anstieg etwa bis in die ersten 5 Minuten der Erholungszeit. Von dieser Zeit an f/~llt der Milchsi~ure- spiegel kontinuierlich, und naeh 1--2 Stunden ist der Ruhemilehs/~ure- spiegel im Blur wieder erreieht. Die h6chste gefundene Konzentration kann 100 odor sogar nahe an 200 mg pro 100 corn be~ragen. Bei m/~Big

Blutmilchsi~ure und Sauerstoffaufnahme. 545

schwerer Arbeit verhMt sich die Blutmilchs~urekurve /~hnlich, natiir- lich mit einem geringeren HSchstwert und einer schnelleren Rfickkehr zu dem w/~hrend der Ruhe vorhandenen Milchs~urespiegel. 2. I m Falle m/~l~ig schwerer lgngerdauernder Arbeit zeigen die beobachteten Kon- zentrationen der Blutmilchs/iure w/ihrend der Erholungsphase groBe Verschiedenheiten. I m allgemeinen wurde gefunden, daB der Anstieg der Konzentrat ion weniger bedeutend ist, und dab sogar ziemlich starke Arbeit, die zu betr/~chtlicher Ermfidung fiihrt, eine nur sehr geringe Steigerung der Blutmilchs~ure hervorzurufen braucht.

In bemerkenswertem Gegensatz zu der grol~en Menge yon Unter- suchungen, die sich mit der Erholungsperiode besch~ftigen, steht die geringe Zahl yon Untersuchungen, die sich mit den Ver/~nderungen des Blutmilchs/~urespiegels w/~hrend der Arbeit selbst befassen. Diese Tat- sache beruht augenscheinlich auf der Schwierigkeit, unter diesen Ver- suchsbedingungen Blutproben zu erhalten. Ftir die Best immung der Milchs/~ure auf die iibliche Weise sind n/~mlich mindestens 5 ccm Blut notwendig, weshalb das Blur aus einer Armvene genommen werden muB. AuI~erdem muB dabei eine Stauung vermieden werden und MaB- regeln zur Vermeidung yon Glykolyse usw. getroffen werden. Solche Versuchsbedingungen mfissen, selbst in Ergometerversuchen, groBe Schwierigkeiten bereiten.

Die wenigen w/~hrend Muskelarbeit ausgefiihrten Best immungen (Long 11, Jervell I~ gestat ten keinen klaren ~berbl ick fiber die Xnderung des Blutmilchs~urespiegels w/~hrend der Arbeit. Daher ist kritische Beurteilung notwendig bei der Verwertung der aus friiheren Arbeiten vorliegenden Resultate beziiglich der Ver/inderungen der Blutmflch- s/~ure in Beziehung zu anderen Funktionen, wie zu dem Kohlens~ure- BindungsvermSgen, Sauerstoffaufnahme usw.

Zur Erforschung dieser und anderer verwandter Probleme erschien es wiinschenswert, die Bearbeitung mit einer Methode vorzunehmen, die eine mehr ins einzelne gehende Aufkl/~rung gibt, ~ls es die bisher vor- ]iegenden Versuchsergebnisse tun. Wie im folgenden ngher erl~utert wird, hat sich die Verwendung der von S. L. Orskov ~~ in diesem Labo- rator ium ausgearbeiteten Methode einer Mikrotitration der ditherl6slichen Sduren des Blutes ffir die vorliegenden Probleme gut bew/~hrt.

Eine kurze Zusammenfassung des betrcffenden Tefles der Orslcovschen Arbeit sei zun&chst gegeben.

Die Bestimmung der ~therl0slichen S~uren beruht auf der Methode der Schaukelextraktion von Widmark. Das Blur wird mit Schwefels/~ure angesguert und durch eine Na~SO4.LSsung gefgllt. Ein kleinercr Tell des Blutfiltrates wird in besonderen MikroextraktionsrShren, die im Rezipienten eine bekannte Menge Natronlauge enthalten, mit )~ther extrahiert und die Natronlauge nachher titriert. Auf diese Art wird die Gesamtmenge ~therlSslicher S~uren (in Normal- s/iure ausgedrfick~) bestimmt.

5 4 6 O. Bang : Blutmilchs~ure und Sauerstoffdufnahme

Ein grb.l~erer Teil des Blutf i l t rates wird in grSl3eren Ext rak t ionsr6hren ex- Srahiert, und mi t dem Inha] t des Rezipienten wird eine Milchs~urebest immnng nach Lehnartz ausgeftihrt.

Orskov ha t festgestellt, dal~ die Gesamtmenge der ~therlSslichen S~iuren immer die vorhandene MilchsRuremenge iibersteigt. Die Differenz muI~ in organi- schen S~uren, die Orskov X-S~uren nennt , bestehen. Obwohl es ihm im Verlaufe einer n~herbn Untersuchung dieser X-S~uren noch n ieht gelang, ihre Na tu r auf- zukl~trcn, wurde cine Reihe interessanter Tatsachen festgestellt. Un te r allen be- obachte ten Bedingungen bilden d~e X-Si~uren einen kleineren Tell der ~ h e r - 16sliehen Situren. Im Tierversuch wurde gefunden, dat] w~thrend der Erholung naeh s tarker Arbei t die Menge der X-S~uren ansteigt, manchmal his auf ein Viel- laches des Ruhewertes. E in noah deutl icherer Anstieg wurde am narkot is ier ten Tier b e i unzureichender Sauerstoffzufuhr gefunden. Unte r diesen Bedingungen war indesscn die Zunahme der Blutmilchsiiure sehr grofi im Vergleich zu dem ver- hMtnismi~Big kleiaen Anstieg in der Menge der X-Si~uren. Hieraus ist ersichtlieh, dal] die Gesamtmenge der ~therlSslichen S~uren haupts~chlich dureh die Schwan- kungen des Milehs~uregehMtes beeinflul3t wird.

Daf t t a t s s d ie d u r c h M u s k e l a r b e i t h e r v o r g e r u f e n e n S c h w a n -

k u n g e n in d e r G e s a m t m e n g e d e r i i t h e r l 6 s l i c h e n Si~uren i n e i n e m be t r /~ch t -

l i c h e n M a 3 e d u r c h d ie S c h w a n k u n g e n de s M i l c h s ~ u r e g e h a l t e s b e d i n g t

s i n d , w i r d a u s d e n n a c h f o l g e n d e n E x p e r i m e n t e n h e r v o r g e h e n ( T a b . 1).

T a b e l l e 1. Die Sauremengen sind in Millinormaliti~t angegeben. Der Anstieg der

X-S~nren (a) ist in Prozent des Gesamtanst ieges dcr ~therl6slichen S/~uren ausgedriickt.

Versuch 1. Vp. A . . . . S tanding runn ing" fiir 1 Minute. Blu tproben aus der Armvene vor dem Versueh (1) und w~ihrend der Erholung (2--5). Bestim- mung der ~itherlSsliehen S~uren und der Milehs~ure nach Orskov.

1 1 ~

A/le Ktherl6slichen S~uren . . . 2,14 18,30 Milehs~ure . . . . . . . . . . 0,65 16,24 X-Sauren . . . . . . . . . . . 1,49 2,06 o~ . . . . . . . . . . . . . . 3,5

Versuch 2. Vp. P. P., sonst wie Versueh 1.

3 4

19,23 17,85

1,38 -- 0,6

17,80 16,30

1,50 0,0

5

13,92 11,37

2,55 9,00

ii 1 o I 3 5

Alle ~therl6slieben S~uren . . . 2,93 15,30 14,28 11,55 9,80 Milehs~ure . . . . . . . . . . 1,38 13,70 12,99 9,45 8,68 X-S~uren . . . . . . . . . . . 1,55 1,60 1,29 2,10 1,12 a . . . . . . . . . . . . . . 0,4 -- 2,3 6,4 -- 4,0

Verauch 3. Kaninchen. Blu tprobe aus der Ohrvene vor (1) und nach (2 und 3) groBer Arbei t yon 2 Minuten Dauer.

I] 1 2 3 H

Alle ~therl6slichen S~uren . . . 4,41 26,81 22,10 Milchs~ure . . . . . . . . . . I 2,56 23,35 19,89 X-S~uren . . . . . . . . . . . . 1,85 3,46 2,21 0r . . . . . . . . . . . . . . ![ 7,2 2,0

wghrend und nach Muskelarbeit beim Menschen. 547

Abb. 1 zeigt eine graphische Darstel lung dieser Versuche. Die Er- gebnisse s t immen mit den yon Orskov gefundenen Verh~ltnissen iiberein. I n diesem Zusammenhang ist aber in der Haup t sache yon Wichtigkei t , dal~ der Anstieg der X-S~uren nicht mehr als 10% des Anstieges aller s Ss ausmacht . ])as bedeutet , dal~ mi t einem H6chst - fehler von 10 % der Anstieg und der Abfall der Blutmilchss durch die ~rs]covsche Mikrot i t ra t ion bes t immt werden kann.

Die Vorteile der Anwendung einer Mikromethode sind einleuchtend. Fiir eine einzelne Bes t immung wird nur 0,1 ccm Blu~ benStigt, so dal~ Capri- larblut vom Ohrls oder yon der Fingerbeere geniigt. Die Orskov- sche Methode ist an sich f/ir Serien- bes t immung gu t geeignet, und aul3er- dem ist es mSglich, weft die Proben unmi t te lbar ' nach der Abnahme an- ges/iuert werden, so da2 die endgfil- tige Analyse beliebig lang ausgescho- ben werden kann, die Proben in sehr kurzen Zei tabst~nden for tdauernd zu entnehmen. N a t u r g e m ~ ist diese Ar t der Blu ten tnahme welt weniger unan- genehm fiir die Versuchspersonen als immer wiederholte Venenpunkturen. Dazu k o m m t noch, dal3 die geringen

Z~0

2 6

2~

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6 - -

j II I o o A//Terl#sl/dle 7#ursn • H/IchsLiure

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X- X -

I t I I [ ] I 0 10 20O /0 gO 10 gO 30

/4/nufen

Abb. 1. Zur Erl~tuterung siehe Tab. 1.

notwendigen Blu tmengen die Verwendung der Methode bei verhi~ltnis- m/~13ig kleinen Tieren gesta t ten.

In den folgenden Versuchen wurde eine geringe .i~hzderung der urspriing- lichen Methode vorgenommen. Anstatt die _i(therextraktion an einem Filtrat auszufiihren, wird das Blur unmittelbar yon der Pipette in die Extralctionsr6hre gebraeht und mit der dort vorher eingefiillten Schwefels~ure vermischt; sp~ter wird dann die Salzl6sung hinzugefiigt. Sonst wurden keine _~nderungen an der Methode vorgenommen. Bei diesem Verfahren gelangt eine geringe Menge Blur- pigment in den Rezipienten, die dem Inhalt einc gelbliche Farbe gibt, was aber auf den Vorgang der Titration keinen wesentlichen EinfluB hat. Diese Ab~nderung erm6glieht die Einzelbestimmung anf 0,1 ccm Blur, w~hrend ohne diese Modifikation mindestens 0,2 ccm notwendig waren. Tab. 2 zeigt iibereinstimmende Kontro]l- bestimmungen mit dieser und mit der Origin~lmethode (Vcrsueh 4).

T a b e l l e 2. Versuch 4. Milehsi~uregaben in verschiedenen Mcngen in Kaninchenblut.

Mittelwerte aus 3 oder 4 Bestimmungen. Urspriingliehe Methode 4,60 5,75 8,98 12,94 20,85 Abge~nderte Methode 4,60 5,95 8,95 13,04 20,88

548 O. Bang: Blutmilchsi~ure und Sauerstoffaufnahme

II . Die Beziehungen zwischen Milchs/~ure uDd Sauerstoifaufnahme bei

Muskelarbeit sind seit mehreren J a h r e n Gegenstand eingehender For- schung. Hill~ und Mitarbeiter kamen in ihren Untersuchungen zu dem SchluB, dab die gebildete Mflchsi~ure in derselben Weise beseitigt wird, wie es in isolierten Muskeln gefunden wurde (Hill und Meyerho]S), und dab die fiberschiissige Sauerstoffaufnahme wahrend der Erholung zu der oyxdat iven Beseitigung der !~ilchs/~ure in Beziehung steht. Ein wesentlicher Punkt in ihrer Auffassung ist aber die Annahme, dab die l~ilchs/~urekonzentrationen im Blur und in den Muskeln gleich grol] sind, wenn die Konzentrat ionen konstant oder nur wenig schwankend sind, oder wenn sie einen I-I6chstwert erreichen. ])as Bestehen eines Gleich- gewichts ist niemals direkt experimentell nachgewiesen worden, und es kann irrefiihrend sein, aus der Milchs/~urekonzentration im Blut auf die tats/~chlich im Organismus vorhandene Gesamtmilchs/~ure zu schlieBen (siehe auch Eggleton und Evans3). Gollwitze~-Meier und Simonson 5 haben am Menschen die Sauerstoffaufnahme und den Verlauf der Blutmilchs/~ure- konzentration withrend der .Erholung nach leichter Muskelarbeit unter- sucht. Ihre Ergebnisse s t immen nicht mit den Befunden yon Hill fiber- ein. Sie linden im ersten Teil der Erholung einen gr6Beren Sauerstoffver- brauch als zur Beseibigung der Milchs~ure nach der Meyerho/schen Reaktion notwendig w~re, und gegen Ende der Erholung linden sie weniger als erwartet werden sollte. Ihre Berechnungen sind aber unter der glei- chen Annahme, wie sie Hill gemacht hat, ausgeffihrt. (:~hnliche Resul- la te sind yon Mavlin, Field und Hall la im Tierversuch erhalten worden.)

Wie erw~hnt liegen w~hrend der Muskelarbeit nur vereinzelte Be- funde betreffend die Vers der Blutmilchs~ure vor, w~hrend die Sauerstoffaufnahme unter diesen Bedingungen sorgf~Itig untersucht ist.

Auf Grund yon wenigen Bestimmungen oder Analogieschliissen nehmen die meisten Autoren an, dab in einem frfihen Stadium der Arbeit ein Gleichgewicht zwischen der Milchsiiureproduktion und ihrer Be- seitigung erreicht werden muir. Weiterhin wird angenommen, dal~ ffir eine best immte Arbeitsintensit~t die Blutmilchs~ure auf eine w~hrend der Arbeit konstant bleibende Menge ansteigt, wobei die Konzentrat ion um so hSher sein soll, je schwerer die Arbeit ist. Mit anderen Worten: Es soll ein station~rer Zustand erreicht werden, der dem ,,steady s ta te" bei Sauerstoffaufnahme vergleichbar w~re.

I m folgenden wird fiber Versuche berichtet, die einen Beitrag zur Auf- kl/~rung dieser Fragen liefern sollen und eine neue Stellungnahme gestatten.

V ersuchsbedingungen. Die Experimente wurden an gesunden ]ungen Leuten (75--80 kg) im Alter

yon 25--32 Jahren ausgefiihrt. Die Vcrsuchspersonen waren for diese and i~hn- ]icheArbeiten gu~ trainiert und sie wurden auch w/ihrend derDauer dieserVersuche

w~hrend und nach Muskelarbeit beim Mensehen. 549

ira Training gehalten. AuBerdcm waren sie mit der Mundsttickatmung, wie sie ffir Stoffwechseluntersuchungeu notwendig ist, vertraut. Die Ergometerversuche wurden um 10 Uhr 30 Minuten morgens ausgeffihrt. Die Vcrsuehspersonen waren ntiehtern und wurden 1/2 Stunde vor Bcginn des Vcrsuches in vollkommener Ruhe gehalten. W/~hrend der Erholungsperiode ruhte die Versuchsperson auf dem Fahrradergometer.

Es wurde ein Kroffhsches Ergometer mit elektrischer Brcmse benutzt. Die Versuche 5--7 wurden bei einer Geschwindigkeit yon 100 Umdrehungen in der Minute ausgefiihrt; die Versuche 8--12 bei 60 Umdrchungen ~n der Minute. Das Arbeitstempo wurde durch ein Metronom angegeben. Zusatzliche Kontrollen wurden durch Stoppuhr und Umdrehungsz/~hler erhalten.

Zur Bestimmlmg der Sauerstoffaufnahme wurde die Douglas-Saclc-Methode und zur Gasanalyse die Kroghsehe Modifikation des Haldaneschen Apparates benutzt. Es wurden Ruhcbestimmungen (mit I)oppelanalysen) yon 5 Minuten Dauer als Ausgangswerte zugrunde gelegt. Die Versuchsperson sitzt dabei auf dem Ergometer. Fiir die fibrigen Werte wechselte die Versuchsdauer. - - Zur Milehs/~urebestimmung wurden Blutproben aus der Fingerbeere in kurzen Ab- standcn cntnommen und nach der Orskovschen Mcthode titriert. In den meisten F/~llen sind die berichteten l~esultate Mittelwerte aus drei Bestimmungen yon drei Proben, die alle innerhalb yon 2 Minuten entnommen wurden. 1Yur im Ver- such 7 wurde ein heiBes Wasserbad ffir die Hand verwandt. In allen Fallen war die Blut~mg lebhaft und das Blut von hellroter Farbc.

E b e n s o wie es fiir die B e s t i m m u n g de r S a u e r s t o f f a u f n a h m e b e k a n n t

is t , e r h i e l t e n wi r a u c h in w i e d e r h o l t e n V e r s u c h e n fi ir die Mi lchss

b e s t i m m u n g / i b e r e i n s t i m m e n d e W e r t e , so d a b die e r h a l t e n e n E r g e b n i s s e w o h l als v e r g l e i c h b a r g e l t e n d i i r fen , a u c h w e n n S a u e r s t o f f a u f n a h m e u n d

Mi l chs /~u rebes t immung in g e t r e n n t e n V e r s u c h e n ausge f f ih r t w u r d e n .

Ergebnisse.

E i n e l~be r s i ch t f iber die V e r s u c h e w i r d in T a b . 3 gegeben , u n d d ie

e r h a l t e n e n E r g e b n i s s e s ind in Tab . 4 u n d 5 da rges t e l l t . A b b . 2 ze ig t e i n e g r a p h i s c h e W i e d e r g a b e d e r Ve r suchse rgebn i s se .

T a b e l l e 3.

Arbeits- Arbcits- Vcrsuch Datum Versuchs- leistung dauer Ausgcfiihrtc Bcstimmung

person in kgm/~fin, in ~,fin.

5 8. XII . 1932 S . P . 2740 1,0 Sauerstoffaufnahme 6 17. XII . 1932 ,, 2740 1,0 _~therlSsliche Sauren

7 26. I. 1933 2740 1,0 ~ ])esgl. " I Milchsaure im venOsen Blur

8 9. I I . 1933 ,, 890 41,7 ~therl6sliche S/~uren 9 11. II . 1933 ,, 890 41,8 Saucrstoffaufnahme

10 13. II . 1933 ,, 890 35,0 AthcrlSsliche Sauren 11 3. I I I . 1933 ,, 890 15,0 Desgl.

Desgl. 12 7: XII . 1933 A. 720 40,0 (Einzelbestimmungen)

Sauersto//au]nahme ist in Litern pro Minute aus :edrfickt (Gcsam~aufnahme). .~therl~sliche S~iuren und Milchs~iuren sind in Millinormalitdt berechnet. (1 Milli- normal ---- 9 mg % Milehs/~ure).

550 O. Bang: Blutmilchs~ure und Sauerstoffaufnahme

a 10 20 30 ~ ~ 60 7D 80 90 lgO 0 ~'g 20 30 ,~ t'O ~0 aO N/nuten

Abb. 2. Zur Erl~tutcrung siehe Tab. 3.

Besprechung der Ergebnisse.

Die Versuche 5, 6 und 7, die bei kurzdauernder Arbeit ausgefiihrt wurden, genfigen wohl, um die quantitat ive Beziehung zwischen Sauer- stoffverbraueh und Milchs~urebeseitigung aus dem Blut aufzustellen. Eine grobe Schi~tzung zeigt eine ~bereinstimmung mit den Berech- nungen yon Hill und Mitarbeitern, wenn der Bereehnung die Annahme eines Milchs~uregleichgewichtes zwischen Blur und 30 kg des K6rpers zugrunde gelegt wird. Diese ~bereinstimmung finder man aber nut in den ersten 40 Minuten der Erholung (die Zeit steigender Konzentra- tion natfirlich nicht m i~ einbegriffen). Von dieser Zeit an wird immer noeh Milchsi~nre aus dem Blur beseitigt, w~hrend praktiseh keine iiber- schiissige Sauerstoffaufnahme feststellbar ist. Es gibt mit anderen Worten zu einer Zeit, in der die Milchs~ure noch vermehrt ist, keine SauerstoffschuId. Wie kann das erkl/~rt werden ~.

1. Simonson und Mitarbeiter meinen, dal~ im sp~teren Tell der Erholung die Beseitigung der Milchs~ure bei sehr geringen Sauerstoff- verbraueh und also nicht naeh der Meyerhofsehen l~eaktion v o r sieh geht.

2. Man mul3 ferner die M6glichkeit in Betracht ziehen, dab ein Tell der Substanzen, die ira ruhenden Organismus oxydiert werden, hier

wi~hrend und nach Muskelarbeit beim Menschen. 551

T a b e l l e 4.

E x p e r i m e n t 5 E x p e r i m e n t 6 Exper imcn~ 7

Z e i t

a l l h e . . . . .

Arbeit . . . .

E r h o l u n g . . . 0 Man. 00 Sek. 2 ,, 33 ,, 8 ,, 03 ,,

16 ,, 45 ,, 27 ,, 41 ,, 30 ,, 33 ,, 45 ,, 00 ,,

~auerstoff L i t e r

pro Min.

0,28 (3

2,46

1,50

Siturcn Ze i t ~Ii l l inor-

m a l i t S t

R u h e . . . . 1,54

2,11 8,06 9,95

10,62 11,66 11,91 8,88

0,59 1 ,, 0,41 3 ,, 0,37 5 ,,

0,34 10 ,, 0,28(7) 20 ,,

�9 31 ,, 49 ,,

Erholung . . 0 Min. 08 8ek.! 1 ,. 05 ,.

3 8 ~,

05 ,, 30 ,. 30 ,. 30 , 30 ,, 6,11 50 ,, 3,84

a b Ze i t Mil l inor- M]ll inor-

- ma l i t i t t ma l i t f i t

Ruhe . . . . 1,50 0,61

Erholung . . 0 Min. 15Sek. 4.63 0 ,, 45 , 4135 1 ,, 40 ,, 9,48 5 ,, 50 ,, 13,29 8 , 00 ,, 12,73 9 ,, 00 ,, 12,29 9 ,, 45 ,, 12,35

]0 ,, 30 ,. 11,66 1 5 ,, 00 ,, 10,33 31 ,, 00 ,, 6,21 33 ,, 10 ,. 6,24 35 ,, 15 ,, 5,83 39 ,, 10 ,, 50 ,, 30 , 3,81 53 ,, 10 ,, 68 ,, 00 ,, 3,21 85 ,, 45 ,, 2,80 91 ,, 30 ,, 2,27

a) ~therlSsliche Sauren b)

4,16

2,44

Milchs~ure im venSsen Blur

d u r e h Mi lchsKure e r s e t z t w e r d e n , so d a b e ine t ibe r schf i s s ige S a u e r s t o f f -

a u f n a h m e f i i r d ie o x y d a t i v e B e s e i t i g u n g d e r Mi l chs~ure n a c h H i l l u n d

M e y e r h o / n i c h t n o t w e n d i g ist .

3. E i n e d r i t t e E r k l ~ r u n g k o m m t w e i t e r h i n n o c h in B e t r a c h t : E s

i s t mS g l i ch , d a b d ie A n n a h m e e ines G l e i c h g e w i c h t s z w i s c h e n B l u t -

m i l c h s ~ u r e u n d d e m M i l c h s ~ u r e g e h a l t a n d e r e r G e w e b e u n z u t r e f f e n d is t .

O b w o h l e ine D i f f u s i o n d e r L a c t a t i o n e n n a c h b e i d e n R i c h t u n g e n mSg-

l ich is t , l~i~t s ich d a r a u s n o c h n i c h t s ch l i e$en , d a b s ich Mi l chs~u re im

r u h e n d e n G e w e b e a n h h u f t , i m Gegen te f l , es l i eg t m e i n e r M e i n u n g n a c h

n ~ h e r , a n z u n e h m e n , d a b de r M i l c h s ~ u r e a b b a u s c h n e l l e r v o r s ich g e h t

a l s d ie D i f fu s ion , so d a b i m ~ h e n d e n G e w e b e e in n i e d r i g e r e r W e r t o d e r

s o g a r n u r d e r R u h e w e r t e r h a l t e n wi rd .

I m Muske l , s o w o h l w ~ h r e n d se ine r A r b e i t a ls w ~ h r e n d d e r E r -

ho lung , g i b t es e i n e n e r h e b l i c h e n Mi lchs i~ureabbau . Gle ichze i t ig e n t -

w e i c h t e in Tei l d e r Milchsi~ure ins B lur . E s i s t n i c h t g a n z u n w a h r -

s che in l i ch , d a b de r A b b a u s ich so s chne l l a b s p i e l t , d a b d ie K o n z e n t r a -

t i o n im M u s k e ] g e w e b e n i e d r i g e r w i r d als d e r B l u t m i l c h s ~ u r e s p i e g e l , so

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wi~hrend und nach l~Iuskelarbeit beim Menschen. 553

dab Milchss in den in der Erholung begri~fenen !Y[uskel (oder in den schon erholten) zuriickdiffundiert. Diese Anschauung wird dureh die Versuche yon Eggletor~ und Evans a gestiitzt, in denen im Tier- versuch eine gleichzeitige Best immung yon Mflchs~ure im Arterien- blur und im Muskel in verschiedenen Stadien der Erholung ausge- ffihrt wurde.

Wenn d iese Annahme zutrifft, k6nnen wir aus d e m Blutmilch- s~urespiegel keinerlei Schliisse auf den Gesamtmilchs~uregehalt des Organismus in einem gcgebenen Zei tpunkt ziehen. W'~hrend der ersten Stadien der Erholungsperiode k6nnte die Milchss in der Haup t - sache in den in der Erholung begriffenen Muskeln gefunden werden und in den letzten Stadien der Erholung allein im Blur auftreten. Ein derartiger Tatbes tand kbnnte die groBe Sauerstoffaufnahme w~hrend des ersten Teiles der Erholungsperiode und die kleine manchmal nicht mel~bare iibersChfissige Sauerstoffuufnahme in den sp&teren Stadien der Erhohmg erkl&ren. Die Befunde yon Abranson und Eggleton 1, die im Tierversuch fanden, dal3 Milchs&ureinfusion nur eine geringe iiber- schiissige Sauerstoffaufn~hme zur Folge hatte, sprechen auch fiir die Deutung im obcn geschilderten Sinne.

Aus den Versuchen 8=-12, in denen ffir einige Zeit eine m~13ig schwere Muskelarbeit geleistet wird, kann man schhel~en, dab ein , ,steady s ta te" in der Blutmilchs&ure nicht immer erreicht wird. Es ist ersieht- ]ich, dal3 der Milchsi~uregehalt wi~hrend des ersten Teiles der Muskel- arbeit sts ansteigt, und die H6chstkonzentrat ion findet man nach ungef&hr 5--7 Minuten. Von dieser Zeit an f&llt die 5~lchs&urekonzen- t ra t ion allm&hlich, bis sic sieh mehr oder weniger dcm Ruhewert n&hert. Wiihrend der Erholungsperiode wird nur wenig Milchss im Blur gefunden und der l~uhewert ist nach etwa 10 Minuten erreicht.

Die Saucrstoffaufnahme hat den bekannten Verlauf. I m Verlatffe yon 5 Minuten wird bei der Muskelarbeit , ,steady s ta te" eITeicht, und zwar - - vielleicht nicht nur zufs - - gerade bevor die Blutmilchsi~ure zu ihrem HSchstwert gelangt ist. W&hrend der Erholung wird eine tiberschiissige Sauerstoffaufnahme beobachtet, die in einem offensicht- lichen Gegensatz zu den geringen Milehss die zu dieser Zeit aus dem Blur geschafft werden, steht. Eine Sauerstoffschuld wird auch dann noch zuriickgezahlt, wenn keine Steigerung der Blutmilchs&ure mehr vorhanden ist.

Es ist unzweifelhaft, da.l~ w&hrend der Muskelarbeit Stoffwechsel- vorg~nge ablaufen, die mit der Milchsiturebildung und Beseitigung in keinem unmit telbaren quant i ta t iven Zusammenhang stehen (Embden 4, Eggleton ~, Meyerho/ usw. ~6, 1~, is i Lohmannl~, Lundsgaard~, Henriques und Lundsgaard6). Vielleicht sind derartige Vorg~nge fiix" den grSl~ten Tell des Sauerstoffbedarfs unter diesen Bedingungen ma~gebend.

554 O. Bang.

Beziiglich des Verha l tens de r Milchs~ture m6ch te ich folgende Er- k lErung vorsehlagen :

W ~ h r e n d s ta rker , k u r z d a u e r n d e r u n d auch ws der ers ten S tad ien e iner 1/~nger daue rnden A r b e i t i s t die Sauers tof fversorgung des Muskels offensiehtl ich unzure ichend. Die da du re h angeh~uf te Milch- s~ure wi rd d a n n auf folgende A r t bese i t ig t :

E i n gr6/3erer Te i l wird, s o b a l d ausre ichende Sauers tof fversorgung e r re ieh t ist , in den l~uskeln, wo er auch geb i lde t wurde , tei lweise oxy- d i e r t und tei lweise zu Glykogen au fgebau t (viel le icht nach der Meyer- hofsehen Reak t ion) .

E i n kleinerer Te i l di f fundie r t ins Blur und ve ru r sach t den fes tges te l l ten Ans t i eg der B.lutmilehs~ure. Aus dem B lu t d i f fundie r t dann die Milch- s~ure in den ruhenden Muskel , Leber usw. Dor t wi rd sie d a n n unmi t t e l - b a r o x y d i e r t bzw. zu Glykogen aufgebaut . Aber dieser An te i l i s t so klein, dal~ der i t ir d iesen Vorgang no twendige S~uerstoff die Sauers toff- a u f n a h m e n ich t immer mel3bar beeinflul~t.

Mit anderen W o r t e n : Die Saue r s to f fau fnahme be ruh t auf den

Oxyda t ionsp rozes sen im a rbe i t enden bzw. sich e rho l e nde n l~Iuskel, w~hrend die im Blu t vo rhandene Milchs/~uremenge in dieser Beziehung verh~Itnism~Big belanglos ist.

Zur Best/~tigung dieser Theor ie ws noch wei tere Un te r suehungen notwendig , abe r aus den vor l iegenden Befunden geh t j edoch k la r her- vor, da~ zwisehen Blu tmi lchs~ure und Sauer s to f fau fnahme keine un- m i t t e l ba r en , q u a n t i t a t i v e n Beziehungen bes tehen.

Aus den bisher vor l iegenden Versuchen 1/~[]t sich desh~lb weder eine Bes t~ t igung noch eine Ab lehnung der Hi l l - )Seyerhofschen Theor ie in bezug auf die Besei t igung der Milehs~ure able i ten.

Literaturverzeichnis. 1 Abranson u. Egglet, on, J. of biol. Chem. 75, 745 (1927). - - ~ Eggleton, J. of

Physiol. 63, 155 (1927). - - 3 Eggleton u. Evans, J. of Physiol. 60, 3, 269 (1930). __ 4 Embden etc., I-Ioppe-Seylers Z. 165, 171, 1"/9 (1927/28). - - 5 GoUwitzer-Meier u. Simonson, Klin. Wschr. 31, 1445 (1929). - - ~ Henriques u. Lundsgaard, Biochem. Z. 236, 219 (1931). - - 7 Hill, Long u, Lupton, Proc. roy. Soc. Lond. B, 96/97 (1924/25). __ s Hill u. Meyerho], Erg. Physiol. 22, 299 (1923). - - 9 Himwich, Loebel, Barr, 6b'een, J. of biol. Chem. 55/57 (1923); 59 (1924). - - s0 Jervell, Acta med. scand. (Stoekh.) Suppl. 24 (1928). - - 11 Long, Proc. roy. Soc. Lond. B, 99 (1926). - - 1~ Lundsgaard, Bioehem. Z. 217, 162; 227, 51 (1930); 233, 322 (1931) . - 1~ Marschak, Arb.physiol. 4, 1 (1931). - - 14 Martin, Field u. Hall, Amer. 5. Physiol. 88, 407 {1929). - - 1~ Mendel, Engel, Goldscheider, Bauch, Klin. Wschr. 4 (1925); 5 (1926). __ la Meyerho/u. Lohmann, Bioehem. Z. 196, 22 (1928). - - 17 Meyerho], Die ehe- misehen Vorgi~nge im Muskel. Berlin 1930. - - 18 Meyerho/, Lundsgaard u. Blaschko, Bioehem. Z. 236, 326 (1931). - - 19 Owles, J. of physiol. 69, 2, 214 (1930). 2o Orskov, Biochem. Z. 201, 22 (1928); 245, 239 (1932); 219, 409 {1930).