AZ LVILG KORSZER RENDSZEREI Borhidi Attila s Juhsz Mikls

Az elsejtmagvasok birodalma (Prokaryota) A baktriumok orszga (Bacteria) Az sbaktriumok orszga (Archaea vagy Archaebacteria) A sejtmagvasok birodalma (Eukaryota) Az egysejtek orszga (Protozoa) Az si sejtmagvasok alorszga (Archaeozoa) A valdi egysejtek alorszga (Neozoa) A nvnyek orszga (Plantae) A nvnyszerek alorszga (Chromista) A valdi nvnyek alorszga (Euplantae) A gombk orszga (Fungi) Az llatok orszga (Animalia) A molekulris nvnyrendszertani kutatsok fontosabb eredmnyei Irodalom

Az lvilgot hagyomnyosan kt vilgra, helyesebben birodalomra tagoltk, nvnys llatvilgra, illetve a nvnyek s az llatok birodalmra. A modern sejttani s molekulris kutatsok ezt a rendszert alapveten talaktottk, s a mai korszer rendszerek 2 birodalomra, azon bell pedig Margulis rendszere 5, Cavalier-Smith rendszere pedig 8 orszgra bontja az lvilgot. Oktatsi clokra leginkbb megfelelnek Cavalier-Smith (1998) jabb molekulris eredmnyeket is figyelembe vev 6 orszgos rendszert tartjuk. Az j rendszerek nem a korbbi, ltvnyos metabolikus kritriumok, az autotrfia-heterotrfia mentn osztottk fel az lvilgot, hanem a sokkal kevsb ltvnyos, de genetikai szempontbl fontosabbnak tn tulajdonsg, a sejtmag, illetve sejtmaghrtya meglte, illetve hinya vlasztotta szt az lvilgot az elsejtmagvasok (Prokaryota) s a sejtmagvasok (Eukaryota) birodalmra.

Az elsejtmagvasok birodalma (Prokaryota) Az elsejtmagvasok birodalmn bell talljuk az lvilg els orszgt, amelyet sejtmagnlklieknek is neveznek, helyesebb azonban az elsejtmagvasok elnevezs, mert sejtmag itt is van, csak nem veszi krl a maganyagot sejtmaghrtya. Idetartozik a baktriumok orszga (Bacteria), amely kt alorszgra vlaszthat szt a sejtfal szerkezete alapjn, valamint az sbaktriumok albirodalma vagy osztlya (Archaea vagy Archaebacteria).

A baktriumok orszga (Bacteria) A kthrtys sejtfalak alorszgt (Negibacteria) a korbbi Gram-negatv baktriumokat az jellemzi, hogy a viszonylag vkony, peptidogliknbl ll sejtfalat kvlrl s bellrl is sejthrtya bortja. Ezt a szerkezetet tartjk sibbnek. Idetartoz fontosabb trzsek a

spirochtk (Spirochaeta), a zldbaktriumok (Chlorobacteria), a kkbaktriumok, azaz a kkmoszatok (Cyanobacteria) s a bborbaktriumok (Rhodobacteria). A kkbaktriumok klns fontossgt az adja, hogy a tbbi fotoszintetizl baktriummal szemben kpesek oxignt termelni. A fldtrtnet sorn valsznleg k az els olyan szervezetek, amelyek jelentsen hozzjrultak a fld oxidatv lgkrnek kialakulshoz. Az egyhrtys sejtfalak alorszga (Posibacteria) a Gram-pozitv festds sejtfalra jellemz szerkezettel rendelkezik, a bels sejthrtyjukra egy vastag murein sejtfalrteg rakdik (1. bra). Idetartoznak a Gram-pozitv baktriumok, mint pldul az endosprs baktriumok (Bacillus, Clostridium, Mycoplazma) stb.

1. bra. A kt klnbz felpts mureines sejtfal szerkezete

Az sbaktriumok orszga (Archaea vagy Archaebacteria) A fld legsibbnek tartott llnyei egysejt, anaerob prokaritk. Felttelezik, hogy ilyenek ltek, amikor a fldi lgkr mg forr mrges gzokbl llt, s nem volt oxign. Sejthrtyjukban a lipidek s a zsrsavak nem szter-, hanem terktssel kapcsoldnak a glicerinhez. Ez teszi kpess ket arra, hogy szlssges lhelyeken (pl. gejzrekben, nagyon ss tavakban stb.) is kpesek lni s szaporodni. Evolcijuk fggetlen volt mind a baktriumoktl, mind az eukaritktl. Br fejldstrtnetileg megelztk a baktriumokat, azoknl fejlettebbek, mivel gnekkel s enzimekkel rendelkeznek, s ezzel kzelebb llnak az eukaritkhoz. Hrom trzsket klnbztetik meg: 1. metanogn sbaktriumok energiaforrsuk abbl szrmazik, hogy H2 s a CO2 egyestsvel metnt lltanak el; 2. extrm str (halofil) sbaktriumok (Holt-tenger, Nagy-sst); 3. termoacidofil sbaktriumok forr-savas lhelyek (vulkni tavak, szolfatrk) szervezetei.

A sejtmagvasok birodalma (Eukaryota) Az elznl sokkalta nagyobb s bonyolultabb a sejtmagvasok birodalma (Eukaryota), ahova tovbbi 4 orszg tartozik: 3. egysejtek; 4. nvnyek; 5. gombk; 6. llatok. A tovbbiak megrtshez fel kell hvnunk a figyelmet arra, hogy a fentiekben ismertetett kt sejtfaltpus membrnszerkezetben mutatkoz klnbsg filogenetikai, azaz trzsfejldstani jelentsggel br. Minden eukarita sejt sejthrtyja egymembrnos ugyanis, mg a sejtszervek kzl a mitokondriumnak s a kloroplasztisznak kt burokmembrnja van. Ez azt jelenti, hogy az eukarita sejt csak olyan egyhrtys sejtfal baktriumbl jhetett ltre, amely a mitokondriumot s a plasztiszokat kthrtys sejtfal baktrium(ok) bekebelezsvel fagocitzissal szerezte meg (endoszimbionta elmlet). Maga a folyamat felteheten kt szakaszbl ll. Az elst autogn szakasznak nevezhetjk. Ennek lnyege, hogy egyes Gram-pozitv baktriumok elvesztettk az ket burkol mureines falukat, s csupasz sejtekk vltak. Ezek egy rsznl mutcival kialakulhatott a sejtmaghrtyval krlvett DNS-llomny, a bels sejtvz, a citoszkeleton, amelynek rvn llbakkal mozogva, fagotrf mdon tpllkozhattak, mozoghattak s heterotrf tpllkozs, de anaerob eukarita sejtekk fejldtek. Ezt kveten, az endoszimbionta szakaszban egy ilyen anaerob eukarita sejtet (pl. egy bborbaktriumot) bekebelezhettek, amellyel nem tudvn azt megemszteni szimbizisba lptek. Ez ksbb mitokondriumm specializldott, s gy a sejt aerob eukaritv vlt, amely tovbbra is heterotrf mdon tpllkozva egy kkbaktriumot (azaz kkmoszatot) falt fel, amely a szntestjv vlt, s ezzel kialakult egy mitokondriummal s plasztisszal rendelkez, fotoszintzisre kpes eukarita egysejt llny, amelyet moszatnak neveznk (2. bra).

2. bra. Egy garatostoros (egybarzds moszat) keletkezse ktlpses endoszimbizis tjn

Ez a folyamat sokszor s sokflekppen mehetett vgbe. Ezt bizonytja az a tny, hogy az egyes moszatok plasztiszaiban jelents szerkezeti klnbsgek tallhatk. Egyes szntesteket kt, msokat hrom, ismt msokat ngy plasztiszmembrn burkol. Ennek legvalsznbb magyarzata az, hogy a folyamat ktfle szimbiotikus ton mehetett vgbe. Az egyik ilyen t a primer vagy elsdleges endoszimbizis, amelynek keretben egy heterotrf egysejt kkbaktriumot fal fel, amely a citoplazmjba begyazdva elveszti sejtfalnak mureinrtegt, s ktmembrnos szntestt alakul. Ezt ltjuk a vrsmoszatok s a zldmoszatok esetben. A msik t a szekunder vagy msodlagos endoszimbizis, amelynek sorn a heterotrf eukarita egysejt nem prokarita kkbaktriumot, hanem szintn eukarita vrsmoszatot vagy zldmoszatot kebelez be, s az vlik a szntestjv. Kvetkezskppen a msodlagos endoszimbizissal keletkez eukaritknl hrom-, illetve ngymembrnos szntesteket tallunk. A hrommembrnos szntestek gy keletkezhettek, hogy a bekebelezett moszat a gazdasejt citoplazmjba kerlt, a moszat sejtanyaga eltnt s csak a baktrium kt membrnja s a moszat sejthrtyja maradt meg, ltrehozva a plasztisz 3 rteg burkt. Ilyen az ostoros moszatok (Euglenozoa) s a ktbarzds moszatok (ms nven pnclos ostorosok, Dinoflagellatae) sznteste. Az elbbi zldmoszatot fagocitlt, az utbbi pedig vrsmoszatot. A ngymembrnos szntest gy jhetett ltre, hogy a fagocitlt eukarita moszat nem a gazdasejt citoplazmjba kerlt, hanem a durvaszemcss endoplazmatikus retikulumba (DER) gyazdott be. A legkls, negyedik membrn az j gazdasejttl szrmazik, mintegy bektzi vele a lenyelt moszatot az endoplazmatikus retikulumba. Fontos megjegyeznnk, hogy a gombk s az llatok nem a nvnyi egysejtekbl fejldtek ki a szntestek elvesztse folytn, hanem megfordtva, az els eukarita egysejtek heterotrfok voltak, lvn a fagotrfia llati blyeg. A moszat sejtszerkezett viszont alapveten a heterotrf ha gy tetszik: llati jelleg gazdasejt hatrozza meg, mivel annak citoplazmja s ostora lesz az j moszat citoplazmja s ostora. A szntest viszont dnt a rendszerzs szempontjbl, mert keletkezsi mdja meghatrozza a moszat rendszertani helyt. A sejmagvasok birodalmnak (Eukaryota) rendszere a kvetkez fbb egysgekbl ll:

Az egysejtek orszga (Protozoa) Fagotrf egysejtek tartoznak ide. Mitokondriumuk lehet diszkosz-, csves vagy lemezes alak, st hinyozhat is. Lehetnek sejtfal nlkliek, illetve sejtfallal rendelkezk, vagy letk folyamn mindkt alakban ltezk. Kt alorszgra tagoldnak:

Az si sejtmagvasok alorszga (Archaeozoa) Sejtmagvas primitv egysejtek egyb sejtszervek (mitokondrium, peroxiszma) nlkl. Ngyostorosak, valsznleg aerob ktostoros egysejtekbl keletkeztek. Ngy trzsre oszlanak.

A valdi egysejtek alorszga (Neozoa) A sejtmag mellett sejtszervekkel is rendelkeznek. Fontosabb trzseik: ostoros moszatok (Euglenophyta), nylkagombk (Mycetozoa), ktbarzds moszatok (Dinophyta), csillsok (Viliophora), sprsok (Sporozoa), napllatkk (Heliozoa), sugrllatkk (Radiozoa), gykrlbak (Rhizopoda), likacsoshjak (Foraminifera), gallros ostorosok (Choanozoa). Jelenlegi ismereteink szerint a gombk s az llatok a gallros ostorosokbl, a koanoflagelltkbl jhettek ltre. A nvnyek se mg nem ismert. Annyi bizonyos, hogy a vrsmoszatok nem a kkmoszatok leszrmazottai, a zldmoszatok pedig nem az Euglenaflkbl jttek ltre.

A nvnyek orszga (Plantae) Fknt helyhez kttt fotoszintetizl tbbsejtek, de vannak egysejt alakjaik is. Szntesteiket 2 vagy 4 burokmembrn hatrolja. A fagotrfia teljesen hinyzik. Kt alorszguk klnbz fejldsi vonalon jtt ltre, ezrt a hatorszgos rendszerben kln orszgoknak tekintik ket.

A nvnyszerek alorszga (Chromista) Tbbsgkben egy- vagy tbbsejt fotoszintetizl szervezetek. Szntesteik, amelyek msodlagos endoszimbizissal jttek ltre, ngy membrnburkot viselnek. Asszimilcis termkk csak ritkn kemnyt, ltalban leukozin. Ostoraik ell llk, felems hosszsgak: a hosszabbik csves ostor a tr hrom irnyban ll, merev pillkkal bortott, a rvidebb sima. Mitokondriumuk csves. Trzseik: 1. garatostorosok (Kryptophyta); 2. aranyszn moszatok (srga- srgszld-, barnamoszatok, kovamoszatok, Heterokontophyta); 3. mszmoszatok. Kt, korbban a gombkhoz sorolt taxonjuk van: a hlzatos lnylkagombk s moszatgombk (Pseudofungi), valamint a petesprs gombk (Oomycetes), ahova a szlragya, halpensz, peronoszpra tartozik.

A valdi nvnyek alorszga (Euplantae) Valamennyi taxon fotoszintetizl. A szntest elsdleges endoszimbizissal jtt ltre, csak kt membrnburokkal rendelkeznek. Asszimilcis termkk kemnyt. A mitokondrium lemezes. Hrom nagy, n. trzscsoportra tagoldnak: 1. A vrs szntestek trzscsoportja (Biliphyta). Szntestk magnyos tilakoidokat tartalmaz, sznanyagaik a klorofill-a mellett a fikobilinek (a vrs fikoeritrin s a kk fikocianin). Kemnytjk a szntesten kvl rakdik le. Ostoraik nincsenek. Trzseik: 1. vrsmoszatok (Rhodophyta); 2. kkeszldmoszatok (Glaucophyta). 2. A zld szntestek trzscsoportja (Viridiplantae). Egy- s tbbsejtek. Szntestk a kloroplasztisz, amely klorofill a+b sznanyagokat tartalmaz. A kemnyt a plasztiszban rakdik le. Ostoraik, ha vannak (tbbnyire kett), ell llk s egyforma hosszak, simk. Trzsei: 1. valdi zldmoszatok (Chlorophyta); 2. csillrkamoszatok (Charophyta). A szras nvnyek ez utbbiakbl fejldtek ki.

3. A szras nvnyek trzscsoportja (Embryophyta). Mindig tbbsejt szervezetek, embrival rendelkeznek. Szrukban vz- s tpanyagszllt elemek (tracheidk, majd trachek, illetve rostasejtek, majd rostacsvek) tallhatk. Valamennyi szrazfldi nvny idetartozik. Hrom ftrzsre tagoldnak: 3.1. A mohk ftrzse (Bryophyta), amelynek hrom trzse: 1. szarvas- vagy becsmohk (Anthocerotophyta); 2. mjmohk (Hepatophyta); 3. lombosmohk (Bryophyta). 3.2. A harasztok ftrzse (Pteridophyta), trzsei: 1. korpafvek (Lycopodiophyta); 2. zsurlk s pfrnyok (Monilophyta). 3.3. A virgos nvnyek ftrzse (Anthophyta). Trzsei: 1. A nyitvatermk trzse (Gymnospermophyta), altrzsei, amelyeket kln trzsekknt is trgyalnak: a) elnyitvatermk (Progymnospermophytina); b) magvaspfrnyok (Pteridospermophytina); c) cikszok (Cycadophytina); d) ginkgk (ginkgophytina); e) gntumflk (Gnetophytina); f) fenyk (Pinophytina). 2. A zrvatermk trzse (Magnoliophyta). Rendszernek fbb alegysgei: A) Az szrvatermk s egyszikek altrzse (Magnoliophytina) I. II. Az szrvatermk osztlya (Magnoliopsida): 1. az slgyszrak alosztlya (Nymphaeidae); 2. a liliomfk alosztlya (Magnoliidae). Az egyszikek osztlya (Liliopsida vagy Monocots): 3. az egyszik vzinvnyek alosztlya (Alismatidae); 4. a liliomflk alosztlya (Liliidae); 5. a lisztesmagvak alosztlya (Commelinidae).

B) A ktszikek altrzse (Rosophytina) III. A valdi ktszikek osztlya (Rosopsida): 6. az sktszikek alosztlya (Ranunculidae); 7. a szegfflk alosztlya (Caryophyllidae); 8. a kzponti ktszikek vagy szabadszirmak alosztlya (Rosidae); 9. a forrtszirmak alosztlya (Asteridae).

A szrazfldi nvnyek trzsfjt a 3. s 4. bra tartalmazza Podani (2003) szerint.

3. bra. A szrazfldi nvnyek molekulris trzsfja Podani (2003) szerint

4. bra. A zld nvnyek leegyszerstett trzsfja

A gombk orszga (Fungi) Heterotrf (ozmotrf, kilotrf) mdon tpllkoz eukarita szervezetek, amelyek sejtfalanyaga ltalban kitin. Tpllkaikat enzimeik segtsgvel elhalt vagy l szervezetek anyagnak lebontsval szerzik meg. Egy- s tbbsejtek, lesztszer vagy fonalas (hifs) telepeik (micliumaik) vannak. A tbbsejteknl vlaszfalak (szeptumok) tallhatk. Fagotrf alakjaik nincsenek. Ostoruk, ha van, egy darab, a sejt hts rszn fordul el. Ivarosan s ivartalanul, sprkkal is szaporodnak. nll fejlds csoport, nem a nvnyekbl fejldtek ki, st lehet, hogy azoknl idsebbek.

Trzseik: 1. rajzsprs (ostoros) gombk (Chytridiomycota); 2. jromsprs gombk (Zygomycota); 3. sarjadz gombk (Endomycota); 4. tmls gombk (Ascomycota); 5. bazdiumos gombk (Basidiomycota). Tovbbi kt formatrzset sorolnak ide: ivartalan gombk (Deuteromycota) s zuzmk (Lichenophyta).

Az llatok orszga (Animalia) Cavalier-Smith (1998) rendszere ngy alorszgra tagolja s azon bell 23 trzset klnt el (5. bra):

5. bra. Az llatok fbb csoportjainak filogenetikai kapcsolatai

1. A sugaras szimmetrijak alorszga (Radiata), trzsei: 1. szivacsok (Porifera); 2. csalnozk (Cnidaria); 3. bords medzk (Ctenophora). 2. A myxosporidiumok alorszga (Myxozoa) 3. A sejhalmazosok alorszga (Mesozoa) 4. A ktoldali rszarnyosak (Bilateria) alorszga; fontosabb trzseik: laposfrgek, gyrsfrgek, puhatestek, zeltlbak, halak, ktltek, madarak, emlsk.

A fent vzolt torszgos rendszer vzlatos felptst a 6. brn mutatjuk be.

6. bra. A Cavalier-Smith-fle rendszeren alapul torszgos lvilgrendszer vzlatos felptse (Juhsz 2002)

A molekulris nvnyrendszertani kutatsok fontosabb eredmnyei A filogenetikai rendszerek kezdettl fogva arra trekedtek, hogy megklnbztessk a leszrmazs szempontjbl stabilabb, n. szerkezeti vagy konstitucionlis tulajdonsgokat, s az letmddal szorosabban sszefgg, ennlfogva vltozkonyabb, n. adaptcis blyegeket. A molekulris kutatsok egyik legfontosabb eredmnye, hogy a korbban stabilnak tartott, konstitucionlis tulajdonsgok egy rszrl nemcsak a vegetatv szervekrl, hanem a generatv szervek egy rszrl is kimutatta, hogy kialakulsuk szmos esetben konvergencia, prhuzamos evolci vagy visszaforduls eredmnye, vagyis azt, hogy az n. homoplzia jelensge jval elterjedtebb, mint azt korbban gondoltk. Nyilvnvalan ebben rejlik a zrvatermk sikernek titka: kpesek voltak gyors, genetikailag is rgztett vlaszokat adni a megvltozott krlmnyekre. Ez az oka a zrvatermk erteljes evolcis

plaszticitsnak, valamint annak, hogy fggetlen vonalakon hasonl sajtsgok jelenjenek meg. Ez a krlmny rszben megmagyarzza azt is, hogy mirt nem a legltvnyosabb morfolgiai tulajdonsgok hordozzk a legfontosabb filogenetikai informcikat. St ezek igen gyakran nehezen azonosthat, rejtett blyegek (pl. a szlltszvet, a rostacsplasztiszok, a maghj s a pollen finomstruktrja, a placentci, az embri szerkezete, a leveleket bort viasz kmiai sszettele, a mirigy-, pikkely- s csillagszrk felptse stb.). A molekulris alapon kszlt osztlyozsok pontosan ezek miatt a rejtett vagy olykor mg fel sem dertett tulajdonsgok miatt interpretlhat nehezen a makromorfolgiai blyegekkel. Ezrt ma jelents erket kell fordtani a kevss feltn tulajdonsgok kutatsra, hogy a korbbi osztlyozsokkal val egybevets jelenleg mutatkoz nehzsgeit lekzdjk.

Fontosabb vltozsok a rendszerben: A jelentsen megntt fosszilis maradvnyok inkbb nveltk az ismert rendszertani csoportok alakgazdagsgt, mintsem a vrt tmeneti alakok megjelensvel kitltttk volna a hinyz lncszemeket. A kln trzsnek tekintett, rvs elgazs zsurlk kzs szrmazsi csoportot alkotnak a ftengelyes elgazs pfrnyokkal. A morfolgiai hasonlsg alapjn a zrvatermk snek tekintett Gnetumrl kiderlt, hogy genetikailag a fenykhz llnak kzel, s nem lehetnek a zrvatermk sei. A ktszikek 9 rendje szrvatermknt kln osztlyknt a zrvatermk szrmazstani alapcsoportjt kpezi, s az egyszikekkel egytt megelzi a valdi ktszikeket. A homoplzia legklasszikusabb esete, a vzraktroz szvetek kifejldse, vagyis a pozsgssg kialakulsa. A nvnyvilg korbbi kpviseli szmra csak igen korltozott mrtkben sikerlt a szraz vezetek meghdtsa. A vzhinyhoz val alkalmazkods a zrvatermk egyik nagy, tt sikere, amelynek legfontosabb eszkze a vzraktroz szvetek kifejlesztse s a krnyezet vzllapottl val minl fggetlenebb, nll vzgazdlkods kialaktsa. A pozsgs szvetek kialakulhattak a szrban (Cactaceae, Aizoaceae, Euphorbiaceae, Apocynaceae, Vitaceae, Orchidaceae stb.) vagy a levlben (Portulacaeae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Crassulaceae, Agavaceae, Bromeliaceae, Ruscaceae stb.) a legklnbzbb filogenetikailag igen tvol ll csaldokban egymstl fggetlenl, a klnbz kontinensek szraz vezeteiben gyakran megdbbent megjelensbeli hasonlsgot produklva. Mindezt mg kiegsztik a klnfle szvettani s fiziolgiai mdosulsok, amilyen tbbek kzt a CAM-anyagcsere, amely nemcsak sok zrvatermcsaldban fordul el, hanem mg a Welwitschinl s a Polypodium-tpus pfrnyoknl, st szmos Isotes-fajnl is megfigyelhet, teht ktsgtelenl tbb klnbz evolcis ton jtt ltre. A korbban egysges fejlds csoportnak tekintett kancss rovarfog nvnyek, hrom klnbz helyen tagozdnak be a rendszerbe. Ezzel szemben a parazita letforma gyakran kzeli rokon csaldokban jelenik meg, nagy sszefggseit tekintve az lskds mgiscsak nem filogenetikailag egysgesen kialakult jelensg. Mindkt formja, a hemiparazitizmus (vz s tpanyagok elvonsa a gazdaszervezettl + fotoszintzis) s a holoparazitizmus is (asszimiltumok elvonsa, fotoszintzis-kptelensg), legalbb tz alkalommal jelent meg klnbz utakon a nvnyvilg evolcijban. Ennek egyik legltvnyosabb esete a Cuscuta europaea (Convolvulaceae) s a Cassytha filiformis (Lauraceae), amelyek vegetatv teste teljesen hasonl, de virgaik alapveten klnbznek. Ms esetekben az lskds valban kzs

evolcis vonalat kpvisel, amint azt pldul a Santalales rend csaldjain ltjuk, ahol alapi helyzetben mg nem parazita letformj nvnyeket (Olacaceae) tallunk, s feltehetleg a hemiparazitizmusra val ttrs csak egyszer jelent meg krkben (Loranthaceae, Viscaceae). Ugyanennek az evolcis folyamatnak a Lamiales rendben val leutnzst csak a molekulris vizsglatok dertettk ki, amikor nyilvnvalv lett, hogy a Scrophulariaceae csald hemiparaziti (Rhinanthus, Euphrasia, Pedicularis stb.) az Orobanchaceae csald holoparazitizmushoz vezet evolcis lpcsfokok, amelyeken keresztl, a holoparazitizmus tbb vonalon is megjelent, a kiindul flparazita sk prhuzamos talakulsai rvn. Sok holoparazitacsoport (pl. Balanophoraceae, Cynomoriaceae, Cytinaceae, Rafflesiaceae) besorolsa azrt volt nehz, mert ers mdosulsaik miatt szinte nem maradt olyan tulajdonsguk, amely alapjn sszevethetk lettek volna a normlis zrvatermkkel. Itt a kloroplasztiszgenom redukcija miatt az rbcL gn szekvencija sem segthetett. Vgl a magban kdolt riboszomlis gnek szekvenlsval sikerlt meghatrozni ezeknek a csaldoknak a rendszertani helyt. Ezek szerint a Balanophoraceae s a Cynomoriaceae kln Balanophorales rendknt a Santalales testvrcsoportjt kpezi, s a flparazita Loranthaceae s Viscaceae holoparazita leszrmazottai. Vagyis helyk s besorolsuk a korbbi rendszerekhez kpest nem vltozott. Ezzel szemben a Rafflesiaceae s a Cytinaceae tbb ms kis csalddal egytt a Rafflesiales rendet alkotja, amely teljesen j helyen jelenik meg a rendszerben: nevezetesen a Rosales s Cucurbitales rend kztt, kzel a barks fk kldjaihoz. Az anyagcservel kapcsolatos alkalmazkodsok szintn a funkcionlis tulajdonsgokat rintik. Az anyagcseretermkek kztt megklnbztetnk primer s szekunder metabolitokat, valamint szemantidokat. Az elsdleges anyagcseretermkek ltalban vitlis anyagok (pl. sznhidrtok, illetve zsrok), amelyek igen elterjedt vegyletek, s ezrt taxonmiailag tbbnyire nem jellemzk. Lnyegesen nagyobb taxonmiai informcit kpviselnek a msodlagos anyagcseretermkek, vagy szekunder metabolitok, amelyektl sokkal tbbet vrhatunk az evolcis utak feltrsban. A kiindul felttelezs az, hogy az evolci sorn egyre bonyolultabb szerkezet molekulk szintzise kvetkezett be a szekunder metabolitok ellltsa tern. Ezt a felttelezst nagy vonalakban altmasztjk a bonyolultabb szerkezet anyagcseretermkeknek a fejlettebb zrvaterm csoportokban val elfordulsai. Joggal feltteleztk, hogy bizonyos metabolitok ellltsa olyan bonyolult ton megy vgbe, hogy ennek tbbszri, egymstl fggetlen kialakulsa nem valszn vagyis egy specilis anyagcseretermk jelenlte ltalban a kzs leszrmazs mellett szl. Erre szmos pldt ismernk, amilyen a szekologanin indolalkaloidok elfordulsa a Rubiales rendben; a specilis tropnalkaloidok elfordulsa a Solanaceae s a Convolvulaceae csaldban; a poliacetilnek elfordulsa a Dipsacales s az Asterales rend egyes csaldjaiban; a furanokumarinok s a triterpnszaponinok jelenlte az Apiaceae s a Pittosporaceae csaldban. Az iridoidok jelenlte megersti a Cornales s Ericales rendnek az Asteridae alosztlyba tartozst, ahogyan azt a kemotaxonmiai rendszerek is hangslyoztk, s ahogyan azt a gnszekvencik alapjn nyert eredmnyek is igazoltk. A kmiai anyagok hasonlsga s klnbzsge mr korbban is tbb morfolgiai alapon felttelezett filogenetikai kapcsolatot fellrt. gy kerltek el egyms melll a korbban rokonnak tekintett mkflk (Papaveraceae) s keresztesvirgak (Brassicaceae), a nyrflk (Betulales) s a fzflk (Salicales) stb. Azt is ltnunk kell ugyanakkor, hogy egyszerbb szerkezet msodlagos metabolitok homoplzisak lehetnek, azaz evolcis rtkk kisebb, s ezrt dnt bizonytkknt nem mindig hasznlhatk. Ilyen pldul a mustrolajok jelenlte, amely a Capparales rend tulajdonsga, de a szintetizls kpessge egy szk mellkvgnyon a kutyatejvirgak alrendjben (Drypetes, Putranjivaceae) is kialakult.

A szlmegporzsra specializldott barks fk alosztlya megsznt nll rendszertani egysg lenni, s hrom klnbz helyen (sktszikek alosztlya, rzsavirgak rendje, bkkfaflk rendje) illeszkedik a valdi ktszikek osztlyba. Ez egyszersmind azt jelenti, hogy a szlmegporzsra val msodlagos visszatrs tbb alkalommal, egymstl fggetlenl zajlott le a virgos nvnyek trzsfejldse folyamn. Csaldszinten tekintve a vltozsokat, a molekulris vizsglatok tbb esetben csaldok sszevonsval jrtak, mint a disznparjflk (Amaranthaceae) s a libatopflk (Chenopodiaceae), illetleg a metngflk (Apocynaceae) s a selyemkrflk (Asclepiadaceae) esetn. Ms esetekben virgmorfolgiai alapon egysgesnek tekintett csaldok szmos egysgre bomlottak. Legltvnyosabb pldi ennek a rgi liliomflk 16 csaldra vagy a kankalinflk 5 csaldra val sztrobbansa. A verbnaflk csaldja elvesztette nemzetsgeinek tlnyom rszt, ezek az ajakosokhoz kerltek t, mikzben az tifflk csaldja hromszorosra hzott. Hasonl trendezds trtnt a ttogatk s a vajvirgflk csaldja kztt is. Tallan nevezte Podani Jnos fldindulsnak a molekulris taxonmia betrst a hagyomnyos rendszertanba (2005). Az emltetteken kvl igen sok olyan virg- s termssajtsgot sorolhatunk fel, amelyek a korbbi rendszerekben dnten jttek szmtsba: ilyen volt a virgrszek elrendezdse (spirlis, hemiciklikus s ciklikus), a virgrszek (csszelevelek, sziromlevelek, porzk, termlevelek) szma, sszenvseinek llapota, a maghz helyzete, a virgkrk szma, szimmetrija, relatv pozcija a virgban s mg folytathatnnk a sort. Ezek nagy rszrl ma mr biztonsggal megmondhat, hogy melyek kpviselik az si s melyek a leszrmaztatott llapotot: a szabadszirmsg megelzte a forrt prtt, a sugaras szimmetria a ktoldalian rszarnyos virgot, a korikarp term a sznkarp termtjat, a fels lls maghz az als llst, a sima rovarbeporzs a pollenajnls klnbz mdozatait, a sok a keveset, s gy tovbb. Ezek ha jobban visszagondolunk a fejldstrtneti rendszerek megszletse ta, azaz kzel 150 ve megfogalmazdtak ltalnos tzisekknt, vagyis ezeket az sszefggseket a molekulris vizsglatok nem felfedeztk, csak megerstettk. Ktsgtelen azonban, hogy ezek a vltozsok is hasonlan a vegetatv sajtsgokhoz egymstl fggetlenl, tbb vonalon is vgbemehettek. A reproduktv szervek mdosulsait, mint azt a szlbeporzsnl lttuk, ppgy befolysolhatjk a krnyezet vltozsai, mint a levelekt vagy a szrt, br a nvnyek evolcis reaglsa olykor kevss nyilvnval, s nehezebben interpretlhat. Vagyis a homoplzinak elmletileg nincs gtja a reproduktv szervek esetben sem. Ha pedig ez gy van, akkor jra kell gondolnunk a reproduktv szervek szerept az rklsben s a fejldstrtnetben. A homoplzinak ugyanis megvannak a komoly gtjai, csak nem ott, ahol eddig gondoltuk, hanem mlyebben. Ezrt mindazokat az ismereteket, amelyeket akr tbb szz v alatt halmoztunk fel a nvnyek kls alaktanrl s bels anatmijrl, sejt- s szvettanrl, ma clzott krdsfeltevssel, korszer eszkzkkel s j mdszerekkel jra kell vizsglnunk, hogy megtudjuk: mit ltnak az rkt molekulk, ami eddig elkerlte a figyelmnket.

Irodalom Borhidi, A. (2007): An attempt to transform molecular cladistic trees of angiosperms into a comprehensive system. Acta Botanica Hungarica 49: 305310. Borhidi A. (2008): A zrvatermk rendszertana molekulris filogenetikai megkzeltsben. PTE Kiad, Pcs.

Cavalier-Smith, T. (1998): A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews 73: 203 266. Juhsz M. (2002): Egy j, torszgos rendszer alkalmazsi lehetsge a kzpiskolai rendszertan oktatsban. A Biolgia Tantsa 10/3, 1119. Maynard Smith, E.Szathmry E. (1997): Az evolci nagy lpsei. Scientia Kiad, Budapest. Podani, J. (2003): A szrazfldi nvnyek evolcija s rendszertana. ELTE Etvs Kiad, Budapest. Podani, J. (2005): Fldinduls a szrazfldi nvnyek osztlyozsban. ELTE Etvs Kiad, Budapest. Woese, C. R. (1987): Bacterial evolution. Microbiological Reviews 51: 221271.