BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN - Katedra …. lekce...BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii 2. lekce Heterotrofní organizmy říše Protozoa, v minulosti zařazované

BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN

pro odbornou biologii

B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů

verze 2010



2. lekce

Heterotrofní organizmy říše Protozoa,

v minulosti zařazované mezi houby

(Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova).

verze 2010



2. lekce - výstiţnější název:

Heterotrofní organizmy vývojových větví

Amebozoa, Rhizaria a Excavata,

v minulosti zařazované mezi houby

(Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova).

Verze 2010

PROKARYOTA

EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA

Eubacteria Archaea

Alternativní systém skupin („říší“) dle Simpsona & Rogera (2004).

mykologie

Dinoflagellata

Plasmodiophorida

Acrasea

impérium: Eukarya (Eukaryota)

říše: PROTOZOA – prvoci

Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:

oddělení: Acrasiomycota – akrasie, buněčné hlenky

oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) – hlenky

třída: Protosteliomycetes – protostelidy

třída: Dictyosteliomycetes – diktyostelidy

třída: Myxomycetes – vlastní hlenky

oddělení: Plasmodiophoromycota – plasmodiofory

říše: CHROMISTA (STRAMINIPILA) Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:

oddělení: Labyrinthulomycota – labyrintuly, vodní hlenky

oddělení: Peronosporomycota (Oomycota) – oomycety

oddělení: Hyphochytriomycota - hyfochytriomycety

Metodická poznámka:

Značná morfologická, ontogenetická

a ekologická variabilita následujících

skupin trochu znesnadňuje jejich

jednoznačné vymezení a definici

pro potřeby výuky.

Následující výklad je proto zjednodušený

a neuvádí moţné výjimky a odlišnosti

jednotlivých konkrétních zástupců.

A ještě jedna poznámka: terminologie bičíkatých stadií

(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.):

bičík – flagellum, cilium, undulipodium

flagellum: shodná terminologie pro eukaryotní

i prokaryotni organizmy?

počet, ultrastruktura a funkce bičíků

bičíky hladké a bičíky s vlášením (péřité, s mastigonemy)



Dle počtu bičíků:

akontní,

aplanospora

(bez bičíků)

monokontní, monoflagelátní spora

bikontní, biflagelátní spora



Dle uloţení bičíků a směru pohybu:

akrokontní

bičík vpředu

pleurokontní

(bičíky po straně)

sm

ěr

po

hyb

u

opistokontní

(bičík vzadu)

Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií

u některých skupin bezcévných rostlin:

Chytridio-

mycota

Hyphochytrio-

mycota

Cryptophyta

Peronosporomycota

(Oomycota)

(Opisthokonta)



Chrysophyta

Labyrinthulo-

mycota

Phaeophyta

Peronosporomycota

(Oomycota)



Dinophyta

Euglenophyta

Plasmodiophoromycota

Kdyţ tedy jsou Protozoa heterogenní nefylogenetickou

skupinou, a byl do nich (mimo mnoho jiného) kladen i

předmět dnešní lekce, tak co s tím?

Musíme si uvědomit, ţe jsou zde dva pohledy:

a) tradiční, konzervativní přístup uţivatelské veřejnosti

(lékaři, fytopatologové, hygienici, studenti nebiolo-

gických oborů a jejich učitelé atd.), která nesleduje

bouřlivý vývoj biologického poznání, vyţaduje tradiční

hierarchické členění a odrazovým můstkem pro ní

jsou skupiny typu říše Protozoa, Chromista atd.

b) přístup odborných „fylogenetických“ biologů,

hledajících skutečné vývojové souvislosti mezi

organizmy, tedy vývojové větve. Tyto vývojové větve

lze často jen obtíţně hierarchizovat do umělých

seskupení typu tradičních říší.

Připomeňme si některé výchozí přístupy fylogenetické

biologie:

Kam patří hlenky s.l.?

říše PROTOZOA x vývojové linie AMOEBOZOA

RHIZARIA

EXCAVATA

(připomeňme si něco maličko z úvodní lekce)

Přehled probíraného systému hub a houbám podobných organizmů

systém tradičních říší

(Dictionary 2001, Kalina & Váňa 2005)

PROTOZOA

Acrasiomycota

Myxomycota


CHROMISTA

Labyrinthulomycota

Peronosporomycota

Hyphochytriomycota

FUNGI

Chytridiomycota

Microsporidiomycota

Zygomycota

Ascomycota

Basidiomycota

fylogeneticky reálnější skupiny

vycházející z molekulárních analýz

(Dictionary 2008)

EXCAVATA

Acrasiomycota

AMOEBOZOA

Myxomycota

RHIZARIA


CHROMALVEOLATA

Stramenopila (= Chromista)

Labyrinthulomycota

Peronosporomycota

Hyphochytriomycota

OPISTHOKONTA

FUNGI Chytridiomycota

Microsporidiomycota

Zygomycota

Ascomycota

Basidiomycota

PROKARYOTA


Eubacteria Archaea

Vývojové větve (skupiny, „říše“) dle Simpsona & Rogera (2004).

mykologie

Dinoflagellata

Plasmodiophorida

Acrasea

Kdyţ tedy jsou Protozoa heterogenní nefylogenetickou

skupinou, a byl do nich (mimo mnoho jiného) kladen i

předmět dnešní lekce, tak co s tím?

Musíme si uvědomit, ţe jsou zde dva pohledy:

a) tradiční, konzervativní přístup uţivatelské veřejnosti

(lékaři, fytopatologové, hygienici, studenti nebiolo-

gických oborů a jejich učitelé atd.), která nesleduje

bouřlivý vývoj biologického poznání, vyţaduje tradiční

hierarchické členění a odrazovým můstkem pro ní

jsou skupiny typu říše Protozoa, Chromista atd.

b) přístup odborných „fylogenetických“ biologů,

hledajících skutečné vývojové souvislosti mezi

organizmy, tedy vývojové větve. Tyto vývojové větve

lze často jen obtíţně hierarchizovat do umělých

seskupení typu tradičních říší.

Připomeňme si některé výchozí přístupy fylogenetické

biologie:

Z hlediska fylogeneze lze rozlišit

tři kategorie taxonů:

1. Taxony monofyletické – zahrnují výlučného společného předka tohoto taxonu a všechny jeho potomky.

2. Taxony parafyletické – zahrnují svého společného předka, ale ne všechny jeho potomky. Společný předek tedy není výlučný pro tento taxon, ale byl předkem i taxonu jiného.

3. Taxony polyfyletické – nezahrnují svého společného předka jsou jen seskupením podobných organizmů bez vývojových souvislostí.

Pleziomorfní znaky: původní znaky, které jsou společné jak

původnímu předkovi, tak jeho potomkům.

Apomorfní znaky: odvozené (nepůvodní) znaky, které neměl společný

prapředek, ale byly nově získány až v průběhu dalšího vývoje.

Důleţité: na tom stojí hledání skutečných fylogenetických vztahů!

říše: PROTOZOA – prvoci Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby: oddělení: Acrasiomycota – akrasie, buněčné hlenky

oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) – hlenky

třída: Protosteliomycetes – protostelidy

třída: Dictyosteliomycetes – diktyostelidy

třída: Myxomycetes – vlastní hlenky

oddělení: Plasmodiophoromycota – plasmodiofory

Uvedené skupiny organizmů tradičně studuje vědní obor mykologie,

přesto ţe se nejedná o houby, ale o organizmy pouze houbám podobné.

Starší souhrnné označení těchto skupin je hlenky (rozuměj hlenky

v širším smyslu slova) a od pravých hub (říše Fungi) se hlenky odlišují

- absencí vláknité stélky, jsou to tedy organizmy nemyceliální;

- vegetativním stádiem ve formě neoblaněných buněk

s améboidním pohybem;

- holozoickým (fagotrofním) způsobem výţivy (ale i osmotrofní,

pro pravé houby typická výţiva se zde alternativně vyskytuje);

- odlišným způsobem tvorby spor;

- některými biochemickými vlastnostmi.

Víme něco o historickém vývoji (fylogenezi) hlenek s.l.?

H. A. de Bary (1831-1888, německý přírodovědec) označoval

hlenky jako „Mycetozoa“ aby ukázal předpokládanou

příbuznost se ţivočichy.

V dalším dlouhém období byly hlenky přiřazovány k houbám.

Teprve novější poznatky na molekulární, biochemické a

ultrastrukturální úrovni jasně prokázaly, ţe

- jde o polyfyletickou skupinu, která zahrnuje několik

vývojových linií;

- hlenky vývojově nesouvisí s houbami (říše Fungi);

- hlenky je nutno řadit do jiné skupiny vysoké

kategorie, dnes nejčastěji do říše prvoci

(Protozoa), ale protoţe prvoci zřejmě představují

vývojově heterogenní (polyfyletickou) skupinu,

lze v souvislosti s rozpadem této jednotky

předpokládat i nové názory na systematické

postavení hlenek (viz Excavata, Amoebozoa etc.)

PROKARYOTA


Eubacteria Archaea

Alternativní systém skupin („říší“) dle Simpsona & Rogera (2004).

mykologie

Dinoflagellata

Plasmodiophorida

Acrasea

Přehled probíraného systému hub a houbám podobných organizmů

systém tradičních říší

(Dictionary 2001, Kalina & Váňa 2005)

PROTOZOA

Acrasiomycota

Myxomycota


CHROMISTA

Labyrinthulomycota

Peronosporomycota

Hyphochytriomycota

FUNGI

Chytridiomycota

Microsporidiomycota

Zygomycota

Ascomycota

Basidiomycota

fylogeneticky reálnější skupiny

vycházející z molekulárních analýz

EXCAVATA

Acrasiomycota

AMOEBOZOA

Myxomycota

RHIZARIA


CHROMALVEOLATA

Stramenopila (= Chromista)

Labyrinthulomycota

Peronosporomycota

Hyphochytriomycota

OPISTHOKONTA

FUNGI Chytridiomycota

Microsporidiomycota

Zygomycota

Ascomycota

Basidiomycota

KDE JSME V SYSTÉMU:

impérium: EUKARYA

říše: PROTOZOA

oddělení:

ACRASIOMYCOTA

akrasie, buněčné hlenky

fylogenetická, alternativní

moţnost zařazení:

vývojová větev: Excavata

kmen: Percolozoa

(syn. Heterolobosea)

třída: Acrasida

ACRASIOMYCOTA - základní charakteristika

Stélku ve vegetativní fázi představují haploidní bezblanné

myxaméby s lalokovitými pseudopodii (panoţkami).

Bičíkaté buňky (myxomonády) se většinou nevytvářejí.

Myxaméby typu „limax“ s jedním

pseudopodiem bez subpseudopodií.





Za nepříznivých podmínek tvorba mikrocyst a sférocyst.

Agregace myxaméb – vznik pseudoplasmodia (akrasin).







Z pseudoplasmodií posléze vznikají sorokarpy,

členěné na sorofor a sorogen. Výsledně na vrcholu sorus

spor. Spory (jediné oblaněné buňky) mají chitinózní stěnu.

Acrasiomycetes – ţivotní cyklus

spora

klíčící

spora

améby

sférocysta

agregace

myxaméb

tvorba

sorokarpu zralý

sorokarp










Výţiva holozoická – pohlcování baktérií, kvasinek,

spor hub a podobně.

Rozmnoţování myxaméb dělením. Pohlavní rozmnoţování?










Výţiva holozoická – pohlcování baktérií, kvasinek,

spor hub a podobně.

Rozmnoţování myxaméb dělením. Pohlavní rozmnoţování?

Výskyt a ekologie: hojné půdní mikroskopické organizmy,

dále na tlejícím organickém materiálu, borce stromů a

podobně. Význam pro fertilitu půdy? Moţnost kultivace.

Velikost skupiny: asi 6 rodů a 12 druhů.

ACRASIOMYCOTA - systém a zástupci

Jediná třída Acrasiomycetes, v (proto)zoologickém

systému často označována jako Acrasida) s jediným

řádem Acrasiales.

Malá, heterogenní, polyfyletická skupina?

Alespoň tři zástupci:

Acrasis rosea – běžný druh v půdě a na organickém

materiálu, pěstování na agarových půdách, růžová

barva myxomonád a pseudoplasmodií.

Guttulina flagellata – druh častý na borce stromů,

kulovité sorokarpy, schopnost tvořit i

dvoubičíkaté myxomonády.

Guttulinopsis vulgaris – koprofilní druh.


impérium: EUKARYA

říše: PROTOZOA

oddělení:

Myxomycota (Mycetozoa)

hlenky

fylogenetická,

alternativní


vývojová větev:

Amoebozoa

kmen: Mycetozoa

Myxomycota – charakteristika oddělení

Vegetativní fázi představují myxaméby, myxomonády

nebo mnohojaderné slizovité útvary – pseudoplazmo-

dia nebo plazmodia.




dia nebo plazmodia.

Buňky bez buněčné stěny (bílkovinný periplast), holo-

zoická (fagocytóza) nebo osmotrofní výţiva, schizoto-

mie. Klidová stádia – mikrocysty a sklerocia.




dia nebo plazmodia.




Reprodukční fáze – tvorba mikroskopických i makro-

skopických plodniček (sorokarpů a sporokarpů).

Sorokarpy jsou bez buněčné stěny a vznikají z pseudo-

plasmodií, sporokarpy jiţ mají buněčnou stěnu, vznikají

z pravých plazmodií. Spory jednobuněčné, u některých

s celulózní buněčnou stěnou.




dia nebo plazmodia.




Reprodukční fáze – tvorba mikroskopických i makro-

skopických plodniček (sorokarpů a sporokarpů).

Sorokarpy jsou bez buněčné stěny a vznikají z pseudo-

plasmodií, sporokarpy jiţ mají buněčnou stěnu, vznikají

z pravých plazmodií. Spory jednobuněčné, u některých

s celulózní buněčnou stěnou.

Oddělení je rozčleněno na 3 třídy:

Protosteliomycetes

Dictyosteliomycetes

Myxomycetes


impérium: EUKARYA (tuto úroveň jiţ nebudeme dále opakovat)

říše: PROTOZOA

oddělení: MYXOMYCOTA

třída: PROTOSTELIOMYCETES

(Protostelea) - protostelidy

Ceratiomyxa



vývojová větev:

Amoebozoa

kmen: Mycetozoa

třída: Protostelida

PROTOSTELIOMYCETES – základní charakteristika

Vegetativní fázi představují myxaméby nebo myxomonády

s jedním nebo dvěma bičíky, splýváním myxaméb vznikají

mnohojaderná plazmodia.

Sporokarpy jsou buď stopkaté (často velmi drobné)

nebo jiného tvaru (někdy makroskopické).

Otázka zařazení exosporického řádu Ceratiomycetales.

Výskyt a ekologie: malá skupina (asi 14 rodů a kolem

35 druhů), druhy půdní, na rozkládajícím se organickém

materiálu i borce stromů. Součást dekompozičních spo-

lečenstev.

Zástupci se člení do 3 nebo 4 skupin (čeledí nebo řádů).

Nejdůleţitější rody: Protostelium

Ceratiomyxa

Protostelium mycophaga

drobný druh na nejrůznějším

organickém materiálu

Ceratiomyxa – válečkovka

exosporická hlenka s relativně

velkými sporokarpy (aţ několik cm)

Ceratiomyxa

fruticulosa,

druh běţný na

tlejícím dřevě

Ceratiomyxa fruticulosa

Ceratiomyxa porioides plasmodium

vyzrálý sporokarp


říše: PROTOZOA


třída: DICTYOSTELIOMYCETES - diktyostelidy



vývojová větev: Amoebozoa

kmen: Mycetozoa

třída: Dictyostelida

DICTYOSTELIOMYCETES – základní charakteristika

Vegetativní stadium opět tvoří neoblaněné mikroskopické

myxaméby, ţivící se fagotrofně například bakteriemi.

filopodia




Agregací myxaméb vzniká pseudoplasmodium, které

později dává vznik stopkatým sorokarpům (sorofor a

sorogen) kulovitého tvaru. Shlukovací centra – akrasin,

podobně jako u akrasií. Spory mají celulózní buněčnou

stěnu.






sorogen) kulovitého tvaru. Shlukovací centra – akrasin

(cyklický adenosin monofosfát), podobně jako u akrasií.

Spory mají celulózní buněčnou stěnu.

Ţivotní cyklus. Moţnost pohlavního rozmnoţování, kdy

dvě myxaméby kopulují za vzniku zygoty (označované jako

makrocysta), která můţe také slouţit jako shlukovací

centrum. Makrocysty klíčí redukčním dělením.

Dictyostelium – ţivotní cyklus

sorokarp

spory

myxaméby

agregace myxaméb

pseudo-

plasmodium

migrační fáze

tvorba

sorokarpu

klíčící spora






sorogen) kulovitého tvaru. Shlukovací centra – akrasin,

podobně jako u akrasií. Spory mají celulózní buněčnou

stěnu.

Ţivotní cyklus. Moţnost pohlavního rozmnoţování, kdy

dvě myxaméby kopulují za vzniku zygoty (označované jako

makrocysta), která můţe také slouţit jako shlukovací

centrum. Makrocysty klíčí redukčním dělením.

Výskyt a ekologie: druhy půdní i koprofilní, význam pro

fertilitu půdy? Moţnosti kultivace, modelový organizmus.

Malá skupina asi 4 rodů s několika desítkami druhů.

Rod Dictyostelium je dosud nejprostudovanější zástupce.

Rody Polysphondylium, Acytostelium (viz předchozí skupina).


říše: PROTOZOA


třída: MYXOMYCETES - vlastní hlenky

fylogenetická, alternativní moţnost zařazení:

vývojová větev: Amoebozoa

kmen: Mycetozoa

třída: Myxogastrida

Myxomycetes – základní charakteristika

Vegetativní fáze – haploidní myxomonády a myxaméby,

dělení myxaméb, schopnost chovat se jako gamety,

kopulace, vznik diploidních myxaméb (zygot), splýváním

vzniká plasmodium.

Myxomycetes - klíčící spora a myxomonáda

myxomonáda





vzniká plasmodium, tři typy: protoplazmodium (mikrosko-

pické), afanoplazmodium a faneroplazmodium (ţilnaté,

makroskopické, často barevné).

faneroplazmodium

Myxomycetes – základní charakteristika Morfologicky můžeme rozlišit tři základní typy plazmodií:

Protoplazmodium je nejprimitivnějším typem plazmodia. Je mikroskopické,

více méně homogenní, tj. bez zřetelné žilnatiny. V protoplazmodiu nedochází

k rytmickému proudění protoplazmy, ale pouze k pomalému, nepravidelnému

pohybu plazmy. Z protoplazmodia vzniká vždy jediný sporokarp.

Afanoplazmodium se zpočátku podobá protoplazmodiu, postupně se však

zvětšuje (může být patrné již pomocí lupy). Je jemné, tvořené průhlednými,

síťovitě uspořádanými žilkami. Z afanoplazmodia vzniká větší počet

sporokarpů.

Faneroplazmodium je zpočátku také podobné protoplazmodiu,

postupně se také zvětšuje a stává se makroskopicky viditelné. Protoplazma

je zřetelně zrnitá, tím je celé toto plazmodium již v počátečních stadiích

nápadné. Rozeznáváme želatinózní a tekutou část v žilkách, nápadné je

rytmické proudění protoplazmy. Faneroplazmodium dává stejně jako

afanoplazmodium vznik většímu počtu sporokarpů. Faneroplazmodium je

často barevné, nejčastěji žluté, ale existují i červená, oranžová, hnědá,

černá i šedá plazmodia. Barevnost plazmodia způsobují barviva většinou

flavonoidní povahy nebo karotenoidy, jindy je zbarvení ovlivněno pH substrátu

nebo přítomností pohlcených bakterií (Serracia marcescens) nebo kvasinek

(Rhodotorula sp.) v plazmě.

plasmodium

(faneroplasmodium)

Myxomycetes








Sklerocia, sporokarpy (reprodukční fáze).









Tři typy sporokarpů: sporangia, aethalia (a pseudoaethalia),

plasmodiokarpy. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium,

stopka, kolumela, pseudokolumela.

stopkatá sporangia

aethalium

plasmodiokarp










plasmodiokarp. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium,


sporokarpy u hlenek:

stopkaté sporangium

stopka

peridie

sporokarpy u hlenek:

stopkaté sporangium

stopka

peridie

stopka

peridie kapilicium

pseudo-

kapilicium

kolumela

kapilicium

Uvnitř sporokarpu se vytvářejí spory a většinou také vlášení – kapilicium; ojediněle jsou přítomny i nepravidelné struktury označované jako pseudokapilicium. Kapilicium vzniká jako vyloučenina ze systému vakuol a tvoří jej jednotlivá nebo rozvětvená vlákna nebo síť vláken. Tato vlákna kapilicia jsou různě strukturovaná, mohou být plná nebo dutá. Kapilicium stejně jako peridie nemá buněčnou strukturu. Můţe být připojeno na peridii, bázi sporokarpu a v případě, ţe je přítomna kolumela (nebo pseudokolumela), pak na ni. Kolumelou nazýváme tlustší, centrální sloupek, přecházející ze stopky dovnitř sporangia. Pseudokolumela je centrální útvar, na rozdíl od kolumely nespojený se stopkou sporangia nebo peridií. Jako pseudokapilicium se označují nepravidelné niťovité nebo destičkovité útvary, rozptýlené mezi sporami.


Uvnitř sporokarpu se vytvářejí spory a většinou také vlášení – kapilicium; ojediněle jsou přítomny i nepravidelné struktury označované jako pseudokapilicium. Kapilicium vzniká jako vyloučenina ze systému vakuol a tvoří jej jednotlivá nebo rozvětvená vlákna nebo síť vláken. Tato vlákna kapilicia jsou různě strukturovaná, mohou být plná nebo dutá. Kapilicium stejně jako peridie nemá buněčnou strukturu. Můţe být připojeno na peridii, bázi sporokarpu a v případě, ţe je přítomna kolumela (nebo pseudokolumela), pak na ni. Kolumelou nazýváme tlustší, centrální sloupek, přecházející ze stopky dovnitř sporangia. Pseudokolumela je centrální útvar, na rozdíl od kolumely nespojený se stopkou sporangia nebo peridií. Jako pseudokapilicium se označují nepravidelné niťovité nebo destičkovité útvary, rozptýlené mezi sporami.

Spory jsou většinou kulovité a morfologicky se prakticky neliší od spor hub. Jejich stěna, pokud byla studována, je dvou- nebo třívrstevná. Vnější vrstva obsahuje řadu sloučenin ( např. chitin, mukopolysacharidy, melanin, lipofuchsin, galaktosamin, dále melanin, aminokyseliny a fosfáty), vnitřní vrstva je tvořena v podstatě celulózou.

Velikost spor se pohybuje zhruba mezi (4–) 5–15 (–20) µm. Povrch spor můţe být hladký, papilnatý, ostnitý, síťovitý apod., rovněţ barva spor můţe být rozmanitá. Uvedené morfologické charakteristiky spor jsou významným taxonomickým znakem.


Myxomycetes

ţivotní

cyklus

spora klíčící

spora

myxaméby

myxo- monády

kopulace diploidní myxaméba (zygota)

2n

diploidní mnohojaderné plasmodium

tvorba

sporokarpu

meioza

zralé sporokarpy

n










plasmodiokarpy. Peridie, kapilicium, pseudokapilicium,


Spory jednobuněčné, kulovité, s celulózní stěnou,

po meiózi nejdříve 4 jaderné, později jednojaderné.














Výskyt a ekologie: kosmopolitní rozšíření, vazba na vlhčí

lesní biotopy. Nejčastějším substrátem je tlející dřevo a listí.














Výskyt a ekologie: kosmopolitní rozšíření, vazba na vlhčí

lesní biotopy. Nejčastějším substrátem je tlející dřevo a listí.

Velikost skupiny: kolem 60 rodů a přes 700 druhů.

Vnitřní členění do několika řádů a čeledí.

Přehled řádů třídy Myxomycetes

Řád: Echinosteliales

Řád: Liceales

Řád: Physarales

Řád: Trichiales

Řád: Stemonitales


Řád: Echinosteliales (syn. Echinosteliida)

Nejmenší zástupci vlastních hlenek, vytvářející

protoplazmodia (mikroskopické plasmodium, dávající

vznik pouze jedinému sporokarpu). Sporokarpy jsou

malá, stopkatá, asi 1,5 mm vysoká sporangia. Stěna

sporangia se velmi brzy rozpadá. Kapilicium chybí nebo

je značně redukované, spory se nacházejí na kolumele,

jsou většinou bělavé, ţlutavé či narůţovělé. Řadíme sem

3 rody a asi 20 druhů.

Echinostelium (chloupkovec) je asi nejmenším rodem

vlastních hlenek (Myxomycetes); sporangia jsou menší

neţ 50 µm a obsahují 4–8 spor.

Echinostelium

minutum

ţivotní cyklus

stěna spory

jádro spory

klíčící spora

myxaméba

vznik dvoujader- ných buněk

myxomo- nády

jádra

zygota

jádro

vegetativní fáze - mnohojaderné plazmodium

zralé plasmodium

počátek

tvorby

sporangií

stopkaté

sporngium

stopka

bazální disk

Řád: Liceales (syn. Liceida) Trofickou fází je protoplazmodium nebo faneroplazmodium.

Sporokarpy jsou buď přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy nebo aethalia. Charakteristickým znakem je absence kolumely a kapilicia. Spory jsou světle či tmavě zbarvené a mají ostnitě aţ síťovitě strukturované stěny. Dnes sem patří 9 rodů a 93 druhů.

Lycogala epidendrum, vlčí mléko obecné (pýchavička vlčí mléko), vytváří malá, téměř kulovitá aethalia, velmi hojná na tlejícím dřevě, dále jehličí, listí apod. Mladá aethalia jsou růţová, měkká, uvnitř nejdříve s tekutou, posléze s tmavší pastovitou, korálově červenou aţ černohnědou plazmou. Postupně se aethalia stávají hnědošedými; jejich stěna je křehká, výtrusy šedohnědé. L. conicum, vlčí mléko kuţelovité, nejmenší druh rodu, má v mládí červenou, ve zralosti hnědošedou, krásně ornamentovanou peridii.

Lycogala epidendrum

(pýchavička vlčí mléko)

běžná aethaliální hlenka

na tlejícím dřevě

Lycogala epidendrum (pýchavička vlčí mléko)

mladá aethalia

Lycogala conicum

mladé a zralé

aethalium

Řád: Physarales (syn. Physarida)

Trofickou fází jsou faneroplazmodia. Sporokarpy mohou

být přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy či

aethalia. Peridie, kapilicium a stopka bývají často

inkrustované uhličitanem vápenatým. Kolumela můţe

být přítomna, spory jsou tmavofialové, tmavohnědé aţ

černé. Na druhy nejpočetnější řád hlenek (17 rodů, 295

druhů).

Leocarpus fragilis, leskloplodka křehká, je běţným

druhem na listech, šiškách, větvičkách a trávě v lesích i

na loukách. Stopkatá, elipsoidní sporangia jsou zprvu

špinavě ţlutá, ve zralosti pak temně višňová a lesklá.

Peridie je inkrustovaná uhličitanem vápenatým z vnitřní

strany. Sporokarpy vypadají jako vajíčka hmyzu a jsou

asi 2–4 mm velké.

Leocarpus fragilis,

leskloplodka křehká,


Trofickou fází jsou faneroplazmodia. Sporokarpy mohou

být přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy či

aethalia. Peridie, kapilicium a stopka bývají často

inkrustované uhličitanem vápenatým. Kolumela můţe

být přítomna, spory jsou tmavofialové, tmavohnědé aţ

černé. Na druhy nejpočetnější řád hlenek (17 rodů, 295

druhů).

Fuligo septica, slizovka práškovitá (tříslová), je

nejznámějším druhem hlenek. Tento druh je nápadný

svými 3–5 cm velkými aethalii, někdy dosahujícími aţ

20 cm v průměru. Aethalia jsou sírově ţlutá, ale i bělavá

a naoranţovělá a mají bochníkovitý tvar. Vyskytují se

na nejrůznějším podkladu (jehličí, listí, dřevo aj.).

Myxomycetes – sporokarp typu aethalium

na příkladu rodu Fuligo

Myxomycetes – pseudoaethalium

na příkladu rodu

Dictydiaethalium


Trofickou fází jsou faneroplazmodia. Sporokarpy mohou být přisedlá či stopkatá sporangia, plazmodiokarpy či aethalia. Peridie, kapilicium a stopka bývají často inkrustované uhličitanem vápenatým. Kolumela můţe být přítomna, spory jsou tmavofialové, tmavohnědé aţ černé. Na druhy nejpočetnější řád hlenek (17 rodů, 295 druhů).

Rod Didymium, dvojblanka, je charakterizován přítomností krystalického uhličitanu vápenatého v peridii, kapilicium není inkrustováno. D. difforme, d. dvojtvará, tvoří přisedlá sporangia na trávě, listech a dalších substrátech.

Didymium iridis

kapilidium

a spory

Didymium iridis

v díle Jakoba Sturma

Deutschlands Flora

1816

Řád: Trichiales (syn. Trichiida)

Plazmodia jsou přechodného typu mezi faneroplazmodiem a afanoplazmodiem. Sporokarpy jsou přisedlá či stopkatá sporangia nebo plazmodiokarpy. Kapilicium je optimálně vytvořeno v podobě trubicovitých, jednoduchých či větvených vláken s nápadnými povrchovými strukturami (ostny, prsténce, šroubovice aj.). Kolumela chybí, peridie je vytrvalá. Spory jsou světlé, často ţlutě zbarvené. Zástupci tohoto řádu (14 rodů, 155 druhů) patří k nejčastěji se vyskytujícím druhům hlenek.

Druhy rodu Arcyria, vlnatka (např. A. nutans, v. ţlutá, A. cinerea, v. šedá), jsou hojné na tlejícím dřevě jehličnanů i listnáčů. Tvoří stopkatá, 1–2 mm vysoká sporangia válcovitého, okrouhlého či vejčitého tvaru, která jsou ţlutě, červeně nebo šedě zbarvená.

Myxomycetes – stopkatá sporangia

na příkladu rodu Arcyria

Arcyria denudata


Plazmodia jsou přechodného typu mezi faneroplazmodiem

a afanoplazmodiem. Sporokarpy jsou přisedlá či

stopkatá sporangia nebo plazmodiokarpy. Kapilicium je

optimálně vytvořeno v podobě trubicovitých,

jednoduchých či větvených vláken s nápadnými

povrchovými strukturami (ostny, prsténce, šroubovice

aj.). Kolumela chybí, peridie je vytrvalá. Spory jsou

světlé, často ţlutě zbarvené. Zástupci tohoto řádu

(14 rodů, 155 druhů) patří k nejčastěji se vyskytujícím

druhům hlenek.

Trichia varia, vlasatka okrová, patří k hojným lesním

druhům. Plodničky jsou hustě nahloučená sporangia s

nevětveným kapiliciem a s charakteristickými

spirálovitými lištnami; spory jsou ţluté.

Trichia decipiens

kapilicium

a spory

Trichia (vlasatka)

dozrávání sporangií


Plazmodia jsou přechodného typu mezi faneroplazmodiem a afanoplazmodiem. Sporokarpy jsou přisedlá či stopkatá sporangia nebo plazmodiokarpy. Kapilicium je optimálně vytvořeno v podobě trubicovitých, jednoduchých či větvených vláken s nápadnými povrchovými strukturami (ostny, prstence, šroubovice aj.). Kolumela chybí, peridie je vytrvalá. Spory jsou světlé, často ţlutě zbarvené. Zástupci tohoto řádu (14 rodů, 155 druhů) patří k nejčastěji se vyskytujícím druhům hlenek.

Rod Hemitrichia, vlasenka, se odlišuje přítomností větveného kapilicia. H. serpula, v. plazivá, vytváří síťovité plazmodiokarpy. K běţným druhům, hojným zvláště na dřevě v pokročilém stupni rozkladu, patří H. clavata, v. kyjovitá, a H. calyculata, v. kalíškovitá

Myxomycetes - plazmodiokarp na příkladu druhu

Hemitrichia serpula (vlasenka plazivá)

Hemitrichia serpula

Hemitrichia clavata

druh se stopkatýmI

sporangii

(mladá a zralá

sporangia)

Řád Stemonitales (syn. Stemonitida)

zahrnuje 16 rodů a asi 160 druhů.

Rod Stemonitis, pazderek, má asi 2 cm dlouhá, válcovitá sporangia na dlouhých stopkách. Sporangia jsou velmi těsně nahloučena vedle sebe. Stopka přechází na sporangiu v kolumelu, z níţ vybíhají větvená vlákna kapilicia, která končí v dobře diferencované síti při povrchu peridie. Na dřevě jsou nejhojnějšími druhy S. fusca, p. hnědý, a S. axifera, p. osový.

Rod Comatricha, větvenka, se od předešlého rodu odlišuje nepřítomností povrchového kapilicia. C. nigra, v. černá, patří k hojným druhům na starých větévkách i na zemi.

Stemonitis fusca (pazderek)

běţná sporangiální

hlenka

kapilicium a

spory v SEM

Stemonitis fusca

Stemonitis fusca

dozrávání sporangií

Stemonitis lignicola

kapilicium a spory

Rod Stemonitis

další příklad

ontogeneze

sporangií.





Comatricha nigra

Comatricha elegans

Comatricha laxa





Rod Lamproderma (lesklokoţka) má řadu druhů s velmi drobnými kulovitými sporangii a vytrvávající peridií.

Lamproderma arcyrioides

co to je?


impérium: EUKARYA

říše: PROTOZOA

oddělení: PLASMODIOPHOROMYCOTA plasmodiofory, nádorovky



vývojová větev: Rhizaria,

vývojová skupina: Cercozoa

kmen: Phytomyxea

třída: Plasmodiophorida

Plasmodiophora brassicae

symptomy napadení na kořenech hostitele

PLASMODIOPHOROMYCOTA –základní charakteristika

Vysoce specializovaná skupina biotrofně parazitických

organizmů, endoparazité cévnatých rostlin, ale i

paroţnatek a oomycetů.

Vegetativní fázi představuje mnohojaderné paraplazmo-

dium (masa protoplazmy parazita uvnitř buněk hostiele).

Rozdíly oproti předchozím skupinám: nevytvářejí se

myxaméby, paraplasmodia nevznikají splýváním menších

plasmodií, ale dělením jader původně mladých, jednoja-

derných plasmodií, výţiva je výhradně osmotrofní.

PLASMODIOPHOROMYCOTA –základní charakteristika

Vysoce specializovaná skupina biotrofně parazitických

organizmů, endoparazité cévnatých rostlin, ale i

paroţnatek a oomycetů.

Vegetativní fázi představuje mnohojaderné paraplazmo-

dium (masa protoplazmy parazita uvnitř buněk hostiele).

Rozdíly oproti předchozím skupinám: nevytvářejí se

myxaméby, paraplasmodia nevznikají splýváním menších

plasmodií, ale dělením jader původně mladých, jednoja-

derných plasmodií, výţiva je výhradně osmotrofní.

Paraplasmodia rozlišujeme dvou typů:

- sporangiální (haploidní, primární) – vznik tenkostěnných

sporangií (gametangií) se zoosporami (gametami).

- sporogenní (diploidní,cystogenní) – se po R! mění ve

sporosorus tlustostěnných odpočívajících spor (cyst).

Cysty vyklíčí v primární zoospsory se dvěma bičíky, jeţ

infikují další hostitelské buňky.

přezimující

kořenový

vlásek

sporangiální haploidní paraplazmodium

tenkostěnná sporangia

(sekundárních

zoospor)

kopulace gamet

tvorba cystogenního paraplazmodia

HAPLOIDNÍ

DIPLOIDNÍ

sporosorus tlustostěnných cyst v buňce hostitele

R! kořen

hostitele

Plasmodiophora:

ultrastruktura zoospory

se dvěma hladkými bičíky.

přední bičík

α-rootlets

β-rootlets

kineto-

somy

vakuola

α-rootlets

elektron-transparentní

oblasti jaderné plazmy

zadní bičík

Golgiho aparát

oblaněné

měchýřky

tukové tělísko

mitochondrie

vyměšující

vakuola

jádro

β-root lets

ER

g PLASMODIOPHOROMYCOTA - pokračování

Výskyt a význam: výskyt na řasách (Vaucheria, Chara),

na chromistech (Saprolegnia, Achlya) i na cévnatých

rostlinách. Ekonomický význam mají druhy

Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová)

napadající kořeny rostlin brukvovitých,

g PLASMODIOPHOROMYCOTA - pokračování

Výskyt a význam: výskyt na řasách (Vaucheria, Chara),

na chromistech (Saprolegnia, Achlya) i na cévnatých

rostlinách. Ekonomický význam mají druhy

Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová)

napadající kořeny rostlin brukvovitých,

Polymyxa betae na kořenech cukrovky ale i rostlin

jednoděloţných včetně obilnin,

Spongospora subterranea působí „korkovitou“

strupovitost bramborových hlíz. Přísně karanténní

choroba, u nás jiţ velmi vzácná.

Nevelká skupina (kolem 15 rodů a 40 druhů) s dosud

neustáleným zařazením (insertae sedis, viz moţnost

zařazení mezi Rhizaria, kam patří třeba i ţivočišní

parazité ze skupiny Haplosporidia).

NASHLEDANOU PŘÍŠTĚ!

Documents

BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN - Katedra …. lekce...BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii 2. lekce Heterotrofní organizmy říše Protozoa, v minulosti zařazované