61
BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z + Zk, 4 kredity Yvonne Němcová [email protected] Karel Prášil [email protected] verze 2010

pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

  • Upload
    others

  • View
    6

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLINpro učitelské kombinace biologie

2/2, Z + Zk, 4 kredity

Yvonne Němcová [email protected] Prášil [email protected]

verze 2010

Page 2: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLINpro učitelské kombinace biologie

6. lekce

Heterotrofní zástupci říše Chromista, v minulosti zařazovaní mezi houby

(Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova).

verze 2010

Page 3: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLINpro učitelské kombinace biologie

6. lekce

Heterotrofní organizmy vývojové větve Chromalveolata (Straminipila),

v minulosti zařazované mezi houby (Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova).

verze 2010

Page 4: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

PROKARYOTA

EUKARYOTAEUKARYOTAEUKARYOTAEUKARYOTAEUKARYOTA

Eubacteria Archaea

Alternativní systém skupin („říší“) dle Simpsona & Rogera (2004).

mykologie

Cyanobacteria

Chlorarachniophyta

Dinoflagellata

Plasmodiophorida

Acrasea

Page 5: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

impérium: Eukarya (Eukaryota)říše: PROTOZOA – prvoci

Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:oddělení: Acrasiomycota – akrasie, buněčné hlenkyoddělení: Myxomycota (Mycetozoa) – hlenky

třída: Protosteliomycetes – protostelidytřída: Dictyosteliomycetes – diktyostelidytřída: Myxomycetes – vlastní hlenky

oddělení: Plasmodiophoromycota – plasmodiofory

říše: CHROMISTA (STRAMINIPILA)Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:

oddělení: Labyrinthulomycota – labyrintuly, vodní hlenkyoddělení: Peronosporomycota (Oomycota) – oomycetyoddělení: Hyphochytriomycota - hyfochytriomycety

Page 6: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

impérium: Eukarya (Eukaryota)říše: PROTOZOA – prvoci

Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:oddělení: Acrasiomycota – akrasie, buněčné hlenkyoddělení: Myxomycota (Mycetozoa) – hlenky

třída: Protosteliomycetes – protostelidytřída: Dictyosteliomycetes – diktyostelidytřída: Myxomycetes – vlastní hlenky

oddělení: Plasmodiophoromycota – plasmodiofory

říše: CHROMALVEOLATA (STRAMINIPILA)Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:

oddělení: Labyrinthulomycota – labyrintuly, vodní hlenkyoddělení: Peronosporomycota (Oomycota) – oomycetyoddělení: Hyphochytriomycota - hyfochytriomycety

Page 7: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Chromalveolata

Synura petersenii, planktonní řasa,autotrofní zástupce chromist

Pseudoperonosporahumuliheterotrofní parazitna chmelu

Page 8: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

CHROMISTA Cavalier-Smith 1981, relativně „mladá“ říše, ustavená pro skupiny jak primárně heterotrofních tak sekundárně autotrofních organizmů, které získaly chloroplasty sekundární endosymbiózou (chloroplasty mají na povrchu čtyřmi membrány). Buněčná stěna je převážněcelulózní či z jiných polysacharidů. Zásobní látkou je u většiny zástupců polysacharid chrysolaminaran, u heterotrofních zástupců pak polysacharid označovaný mykolaminaran, škrob se tvoří pouze u skrytěnek (Cryptophyta). Bičíky (pokud jsou vyvinuty) bývají dva, alespoň jeden s mastigonematy.

Chromista obsahují autotrofní řasové organizmy i heterotrofníorganizmy houbám podobné, které zřejmě mají společný původ, pro který hovoří některé fyziologické znaky (syntéza lysinu přes kyselinu diaminopimelovou (DAP), zatímco u vlastních hub jde přes kyselinu aminoadipovou). Další rozdíly jsou v mitochondriích (trubicovité přepážky) a v uspořádáníbičíků s mastigonematy.

Skupina (nejčastěji vedená v hodnotě říše) bývá také označována jako Straminipila.

Page 9: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Připomeneme si z minulé lekce: terminologie bičíkatých stadií(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky a pod.):

Dle počtu bičíků:

akontní, aplanospora(bez bičíků)

monokontní, monoflagelátní

spora

biflagelátní, bikontníspora

Page 10: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Připomeneme si z minulé lekce: terminologie bičíkatých stadií(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky a pod.):

Dle uložení bičíků a směru pohybu:

akrokontníbičík vpředu

pleurokontní(bičíky po straně)

směr

poh

ybu

opistokontní(bičík vzadu)

Page 11: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádiíu některých skupin bezcévných rostlin:

Chytridio-mycota

Hyphochytrio-mycota

Cryptophyta

Peronosporomycota(Oomycota)

(Opisthokonta)

Page 12: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádiíu některých skupin bezcévných rostlin:

Chrysophyta

Labyrinthulo-mycota

Phaeophyta

Peronosporomycota(Oomycota)

Page 13: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádiíu některých skupin bezcévných rostlin:

Dinophyta

Euglenophyta

Plasmodiophoromycota

Page 14: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

KDE JSME V SYSTÉMUimpérium: Eukarya (Eukaryota)

říše: CHROMISTASkupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:

oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA - labyrintuly, vodní hlenky

oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - oomycety

oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA -- hyfochytriomycety

Page 15: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

KDE JSME V SYSTÉMU:říše: CHROMISTAoddělení: LABYRINTHULOMYCOTAtřída: LABYRINTHULOMYCETES - labyrintuly

alternativní možnost zařazení: skupina: Chromalveolata, kmen: Labyrinthulida

Page 16: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKAMalá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupcisaprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin.V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy.Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales.

Labyrinthulazoospora

Thraustochytrium

Řád: Labyrinthulales – buňky vřetenovité, uzavřené v ektoplazmatické síti.Řád: Thraustochytriales – buňky většinou kulovité, s ektoplazmatickými

výběžky na bázi.

Page 17: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKAMalá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupcisaprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin.V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy.Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales.

Společná charakteristika je v důsledku toho trochu obtížná.

Charakteristickým znakem zástupců této skupiny organizmů je vytvářeníektoplazmatických výběžků, které se spojují v síťovité útvary, dříve označovanéjako filoplazmodia (Labyrinthulales) nebo rhizoidy (Thraustochytriales). Tyto výběžky nemají strukturu buněčných stěn, neobsahují rovněž žádnéribozomy či jiné buněčné organely. Jsou produkovány botrozomy (někdo užívávýrazu sagenogeny), což jsou specifické organely přítomné na povrchu buněk.V reprodukční fázi dochází k vytváření sporangií, v nichž vznikají buďpleurokontní zoospory nebo bezbičíkaté aplanospory.Dopředu směřující delší bičík je tužší, péřitý, dozadu směřující bičík je hladký. V literatuře je zmiňována i možnost améboidního pohybu zoospor. U jediného druhu bylo pozorováno izogamické pohlavní rozmnožování.

Page 18: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKAMalá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupcisaprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin.V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy.Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales.Labyrinthulales – vřetenovité neoblaněné buňky se pohy-bují ve slizovité síti, tvořené mukopolysacharidy a bílkovinami. Zástupci se vyskytují na povrchu makrosko-pických mořských řas (Laminaria, Ulva) a na cévnatých, v moři žijících rostlinách.

Page 19: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Labyrinthula

fotografie v optickémmikroskopu

ultrastruktura buněk

zoospora

Page 20: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

fotografie ve skenovacímmikroskopu

Labyrinthula

fotografie v optickémmikroskopu

Page 21: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

rod Labyrinthulaultrastruktura buňky

Page 22: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Labyrinthula – životní cyklus

agregace dosporogenního útvaru

(sporangium)

síť vegetativníchbuněk

tvorba haploidních zoospor

vegetativníbuňka

zoospory heterokontnípleurokontní

Page 23: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Labyrinthulales – ekologie a zástupciZástupci tohoto řádu se vyskytují převážně v mořích, eventuelně

v brakických vodách. Byli nalezeni v organickém detritu, na povrchu makroskopických řas (Laminaria, Ulva, Cladophora aj.) a rozsivek i na mořských cévnatých rostlinách (Zostera, Spartina, Thallasia aj.). Druh Labyrinthula cienkowskii je pravděpodobně slabým parazitem sladkovodní řasy Vaucheria sessilis, jiné druhy byly nalezeny nakořenech stromů ve slaných půdách nebo ve spojení s houbami, které tvoří vezikulo-arbuskulární mykorhizu (Glomales).

V laboratorních podmínkách buňky rodu Labyrinthula napadají některédruhy řas i cévnatých rostlin. Pronikají do buněk a rozkládají jejich obsah. Stejně tak jejich síťovité útvary napadají bakterie, kvasinky, hyfy hub, rozsivky i zástupce řádu Thraustochytriales. V přírodě však dosud zástupci této skupiny nebyli nalezeni v buňkách hostitele, z jehožpovrchu byli izolováni.

Kromě rodu Labyrinthula a příbuzného, v novějších studiích jižneoddělovaného rodu Labyrinthomyxa, řazených do jediné čeledi Labyrinthulaceae, se dnes k tomuto řádu přiřazují ještě další 2 rody nejistého zařazen (incertae sedis).

Rod Labyrinthula má kolem 11–12 druhů a je nejvýznamnějším rodem celého řádu.

Page 24: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKAMalá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupcisaprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin.V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy.Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales.Labyrinthulales – vřetenovité neoblaněné buňky se pohy-bují ve slizovité síti, tvořené mukopolysacharidy a bílkovinami. Zástupci se vyskytují na povrchu makrosko-pických mořských řas (Laminaria, Ulva) a na cévnatých, v moři žijících rostlinách. Thraustochytriales – vegetativní buňky jsou oválné ažkulovité, na bázi vytvářejí síť ektoplazmatických výběžků.Saprotrofní zástupci se vyskytují na povrchu řas i cévna-tých rostlinách ve slané vodě. Některé druhy jsou údajněschopny parazitovat na měkkýších a ostnokožcích.

Page 25: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Thraustochytrium

vegetativníbuňka

životní cyklus

uvolňování zoospor

mladávegetativníbuňka

mnohonásobnédělení jader rozpad původního

protoplastu na jednotlivézoospory

sporangium

pohlavní rozmnožování dosud nebylo pozorováno

Page 26: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Thraustochytriales – ekologie a zástupciZástupci tohoto řádu (8–11 rodů a asi 40 druhů v jedné čeledi)jsou saprofytické druhy na povrchu řas, organickém detritu či cévnatých rostlinách. Některé druhy jsou však nekrotrofnímiparazity některých měkkýšů, jiné byli popsány jako parazitédokonce snad i obratlovců; byli izolováni dále z ostnokožcůa hub (Porifera), ale zde není zcela známa povaha jejich vztahu s hostitelem. Vyskytují se pouze v mořích či slaných vodách, sladkovodní druhy nejsou známy.Rod Thraustochytrium je nejpočetnějším rodem řádu.T. kinnei je poměrně hojným druhem v letních měsících v Severním moři.Rod Labyrinthuloides má stélku tvořenou koloniemi buněk, které se trhavým pohybem posunují po ektoplazmatické síti.Podivný druh Althornia crouchii nemá botrozomy a nevytváříproto ektoplazmatickou síť. Ostatní morfologické znaky, stejnějako zoospory, odpovídají tomuto řádu. Jedná se buď o primitivnínebo naopak o redukovaný typ.

Page 27: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

KDE JSME V SYSTÉMU:říše: CHROMISTAoddělení: PERONOSPOROMYCOTA

(OOMYCOTA) – oomycetytřída: PERONOSPOROMYCETES

(OOMYCETES) - oomycety

50 μm

oogonia rodu Saprolegnia

zoosporangiarodu Phytophtora

Page 28: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

PERONOSPOROMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA

Na rozdíl od předcházející a následující skupiny jsou oomycety poměrně velká a významná skupina vodních isuchozemských, saprotrofních i parazitických organizmů.

Stélka u primitivnějších typů jednobuněčná, endobiotická, holokarpní nebo eukarpní, u pokročilejších typů stélku tvoří nepřehrádkové (coenocytické) mnohojaderné myce-lium. Pravá septa oddělují rozmnožovací orgány (game-tangia a sporangia).

Biochemické odlišnosti oomycetů od hub: buněčná stěnatvořena celulózou a dalšími polysacharidy, u endobio-tických parazitů chybí. Zásobní látkou je nejčastěji myko-laminaran (ß-1,3-polyglukan), nikoli glykogen jako u hub. Syntéza lysinu přes DAP, nikoli přes AAD jako u hub. Hlavním sterolem je fukosterol (u hub je to ergosterol).

Page 29: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Nepohlavní rozmnožování je poměrně rozmanité. 1) Ve sporangiu se mohou tvořit dvoubičíkaté zoospory

s bičíky umístěnými na boku (pleurokontní zoospory),nebo v přední části (akrokontní zoospory), nebo i bezbičíkaté aplanospory.

směrpohybu

pohyblivé zoospory

pleurokontní akrokontní

mastigonemata

aplanospora

mastigonemata

Page 30: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Nepohlavní rozmnožování je poměrně rozmanité. 1) Ve sporangiu se mohou tvořit dvoubičíkaté zoospory

s bičíky umístěnými na boku (pleurokontní zoospory),nebo v přední části (akrokontní zoospory), nebo i bezbičíkaté aplanospory.

2) Jev diplanetismu: nejdříve se vytvoří akrokontníprimární zoospory, ty encystují a vyklíčí v sekundárnípleurokontní zoospory. Ty mohou opět encystovat a (u nejpokročilejších typů) vyklíčit hyfou.

SaprolegniaAchlya

ThraustothecaDictyuchus Aplanes

čeleď Saprolegniaceae

K čemu směřuje

tento vývojový

trend?

Page 31: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Saprolegniaceae

1

23

4

Saprolegniazoosporangiuma zoospory

Thraustothecasporangiums primárními cystami

Dictyuchussporangiumse sekund.zoosporami

Aplanessporangiumcystami, kteréklíčí hyfou

Page 32: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Nepohlavní rozmnožování je poměrně rozmanité. 1) Ve sporangiu se mohou tvořit dvoubičíkaté zoospory

s bičíky umístěnými na boku (pleurokontní zoospory),nebo v přední části (akrokontní zoospory), nebo i bezbičíkaté aplanospory.

2) Jev diplanetismu: nejdříve se vytvoří akrokontníprimární zoospory, ty encystují a vyklíčí v sekundárnípleurokontní zoospory. Ty mohou opět encystovat a (u nejpokročilejších typů) vyklíčit hyfou.

3) U suchozemských parazitických typů (řád Peronospo-rales) dochází k redukci výskytu zoospor ve prospěch tvorby jednosporových sporangií, která jsou schopna klíčit hyfou.

Pythium

Phytophtora Peronospora

cysta klíčí hyfou

sporangiumklíčí hyfou10°C 20°C

Vývojový trendu čeledi

Peronosporaceae

Page 33: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Pythium

Phytophtora Peronospora

cysta klíčí hyfou

sporangiumklíčí hyfou

10°C 20°C

CO MUSÍTE BEZPEČNĚ ZNÁT:Vývojové trendy: diplanetizmus,

klíčení hyfou a přechod na souš cestou biotrofního

parazitizmu

Page 34: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Pseudoperonospora humuliBremia lactucae

čeleď Peronosporaceaepříklady sporangioforůs jednosporovými sporangii

Page 35: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Pohlavní rozmnožování je oogametangiogamie. Antheridium kyjovitého tvaru, oogonia kulovitá, s jednou či více oosférami. Oosféra po oplození se mění v tlusto-stěnnou oosporu (zygotu). Oospora vyklíčí v klíční hyfu a na jejím konci se buď vytvoří zoosporangium, nebo se hyfa rozvětví a vyrůstá v novou diploidní stélku.

oogonia s oosporami

Achlya50 μm

Page 36: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

CO MUSÍTE BEZPEČNĚ ZNÁT:

typ pohlavního procesu u peronosporomycot

oogametangiogamie

Při pohlavním procesu se netvořípohyblivé gamety (zoospory) !

oplozovacíkanálek

oogoniumoosféra

antheridium

Page 37: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Schematické znázornění nejdůležitějších typůpohlavního procesu u hub a houbám podobných chromist.

OOGAMETANGIOGAMIEANISOGAMETOGAMIE

♀ ♂ ♂

OOGAMIE

♀ ♂

Page 38: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Proč je pohlavní rozmnožování oogametangiogamiea nikoli oogamie?Životní cyklus je u většiny zástupců diploidní, k meiózidochází při tvorbě gametangií. I v tom je rozdíl od hub(říše Fungi), u kterých je životní cyklus většinou haplo-dikaryotický a diploidní žc mají pouze některé kvasinky.Vývojové trendy v oddělení Peronosporomycota:

1) přechod z vodního prostředí na souš (potlačenítvorby zoospor ve prospěch jednosporovýchsporangií, klíčících hyfou;

2) přechod od saprotrofismu k biotrofnímu parazi-tizmu (ztráta některých biosyntéz), specializacena hostitele a organotropie.

Page 39: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Achlya ambisexualis (Saprolegniales) – životní cyklus

mycelium tvořícíantheridia

gametangia

oplození

karyogamie

oospory(encystované

zygoty)

klíčícídiploidnímycelium

zoosporangiuma zoospory

meióza

pohlavně různěladěná mycelia

myceliumtvořícíoogonia

Ekologie:ve vodě i v půdě.

Page 40: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Jen pro ilustracijiný způsob znázorněníživotního cyklu blízkého rodu Saprolegnia(také Saprolegniales)

nepohlavní částživotního cyklu

pohlavní část životního cyklu

zoosporangiumgametangia

n

2n

Teprve přiblíženíživotního cyklu nám ukazuje celkovoumorfologii daného organizmu,jinými slovyjak ten organizmus skutečně vypadá.

Page 41: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Pythium debaryanum(Pythiales)

životní cyklus

nepohlavní částživotního cyklu

pohlavní část životního cyklu

zoosporangium

váček se zoosporami

zoospory

encystovanézoospory

klíčenívegetativní hyfa

pohlavníorgány

oplozenídiferenciace jediné oospory

oogoniums jednouoplozenou oosférou

klíčícíoospora

meióza

n2n

tvorba váčku a diferenciace zoospor

plasmo-gamie

karyogamie

Hojný půdní druh, způsobující padáníklíčních rostlin pěstované zeleniny, řepy cukrovky a dalších plodin.

Page 42: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Plasmopara viticolavřetenatka révová(Peronosporales)

životní cyklus

Druh parazitujícína vinné révě.

n2n

somatické hyfyv pletivuhostitele

průduch na rubu listusporangioforyse sporangii

zoospory

encystace

klíčení hyfoua infekce hostitele

game-tangia

plazmogamiekary ogamie

oospora

oospora klíčízoosporangiem

Page 43: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

PERONOSPOROMYCOTA – DALŠÍ DŮLEŽITÉ INFORMACE

Původ: pravděpodobně apoplastická větev pravěkých chromist se sifonální stélkou. Odlišnosti od ostatních skupin chromist: nepřítomnost pohyblivých (volných)samčích gamet (proto ta oogametangiogamie).Základní znaky pro vnitřní systematiku: ultrastrukturazoospor, především tzv. „přechodné zóny“ bičíků, která je (jen pro představu) na následujícím schematu:

Ultrastruktura zoospor a ukotvení bičíků v buňce („přechodná zóna“).

Page 44: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

PERONOSPOROMYCOTA – DALŠÍ DŮLEŽITÉ INFORMACE

Původ: pravděpodobně apoplastická větev pravěkých chromist se sifonální stélkou. Odlišnosti od ostatních skupin chromist: nepřítomnost pohyblivých (volných)samčích gamet. Základní znaky pro vnitřní systematiku: ultrastrukturazoospor, především tzv. „přechodné zóny“ bičíků, která je (jen pro představu) na následujícím schematu.Ekologie: v základu dvě skupiny:

1) Vodní saprotrofní i parazitické organizmy. Sapro-trofní mrtvém hmyzu, bezobratlích i obratlovcích.Parazité na korýších, vířnících, vodním hmyzu i rybách.

2) Suchozemské typy – především biotrofní parazitécévnatých rostlin, ale i půdní saprotrofní zástupci,případně původci hnilob kořenových částí rostlin.

3) Zajímavost: existence fakultativně nebo i obligátněanaerobních druhů. Též mořské typy.

Page 45: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

PERONOSPOROMYCOTA – DALŠÍ DŮLEŽITÉ INFORMACEHospodářský význam: několik významných fytopato-genních druhů, též původci skládkových chorob koře-nové zeleniny, dosud nevyužité možnosti druhů, parazitujících na komárech resp. jejich larvách.

Velikost skupiny a systém: kolem 90 rodů a 800 druhů, členěných nejčastěji do 8 řádů. Nejdůležitější rody jsouzastoupeny v řádech Peronosporales, Pythiales a Sapro-legniales.

Několik nejdůležitějších rodů a druhů:řád Peronosporales: Peronospora, Pseudoperono-

spora, Plasmopara, Bremia, Albugořád Pythiales: Pythium, Phytophtora, Lagenidiumřád Saprolegniales: Saprolegnia, Achlya, Aphanomyces

Page 46: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

řád PeronosporalesSymptom napadení – vzhled olejové skvrnyna líci napadených listů, na rubu bělavý povlak sporangioforů, vyrůstajících z průduchů. Peronospora (vřetenatka) – poměrně velký rod (asi 75 druhů), nejznámější je druh P. brassicae – vřetenatka kapustová, na-padající brukvovité rostliny a působícínapř. hnilobu hlávek zelí, dále P. destruc-tor na cibuli nebo P. tabacina parazitujícína tabáku.

Rod Pseudoperonospora (česky také vřetenatka) má dva důležité druhy: P. humuli je nebezpečný parazit chmele a do Evropy se dostala z Dálného východu zhruba před 100 lety, a dále druh P. cubensis (vřetenatka okurková) parazitující na rostlinách tykvovitých

sporangiofor

Page 47: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Pseudoperonospora humuli

na spodní straně listů vyrůstajíz průduchů sporangiofory (šedé skvrny)

významný parazit chmele (Humulus lupulus)

sporangiofory se sporangii

Page 48: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

řád PeronosporalesRod Plasmopara (opět vřetenatka)má ekonomicky významný druh P. viticola (vřetenatka révová),působící nekrózy na listech révy vinné (ochrana měďnatými přípravky, např. tzv. „bordeauxkou jíchou“).

Rod Bremia s druhemB. lactu cae je nebezpeč-ným parazitem semenáč-ků a mladých rostlinek hlávkového salátu (Lactuca sativa var. capitata)

sporangiofory

sporangiofory

Page 49: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

řád PythialesRod Phytophtoras nejvýznamnějšímdruhem P. infestans(plíseň bramborová),který napadá listy brambor (Solanumtuberosum). Listy žloutnou, nekrotizujía postupně usychajícelé nadzemní části. Za vlhkého a chladného počasí se infekce rychle šíří a pře-chází i na bramborové hlízy. Do Evropy choroba zavlečena v polovině 19. století. Ochrana pomocí fungicidů a šlechtěnímresistentních odrůd. P. cactorum – padání klíčních rostlin širokého okruhu hostitelů.P. parasitica – napadá rajská jablka (Lycopersicum esculentum )

zoosporangia sporangiumna substrátu uvolňující zoospory

Page 50: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

řád PythialesRod Pythium zahrnuje převážněpůdní saprotrofní druhy, ale dalšídruhy způsobují padání klíčníchrostli (P. debaryanum, P. ultimum)nebo hniloby kořenů, včetně hnilob skladované kořenové zeleniny.P. oligandrum – biopreparát Polyversum. tlustostěnná oospora

Pythium – vývoj zoosporangia: tvorba apikální papily (a) a měchýřku (b), sporangium s měchýřkem, obsahujícím nediferenciovanou cytoplasmu (c), měchýřek se zoosporami (d), zoospory opouštějí měchýřek (e).

a b c d e

Page 51: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

řád SaprolegnialesRod Saprolegnia (česky hnilobytka) má kolem 15 druhů, většinou vázaných na vodní prostředí.Druh S. parasitica může parazitovat na rybách (včet-ně akvarijních), jikrách, žabách i vodním hmyzu.Druh S. monoica je hojný saprotrof na mrtvém hmyzu,rostlinném detritu ve vodě, ale i v půdě a rašelině.

vyprazdňující se zoosporangium

20 μm

antheridium

oogonia různých druhů rodu Saprolegnia

Page 52: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

řád SaprolegnialesNěkteré druhy rodu Aphanomyces (česky hnileček)

20 μm

Aphanomycespapilátní oogonias jednou oosférou

jsou parazité kultuních rostlina některých rostlin.

A. astaci – původce tzv. račího moru.

A. cochlioides působí hnilobukořenů řepy cukrovky.

A. euteiches napadá kořeny brambor (Solanum tuberosum).

A. parasiticus napadá mycelium vodních oomycetů.

Page 53: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

KDE JSME V SYSTÉMUimpérium: Eukarya (Eukaryota)

říše: CHROMISTASkupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:

oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA - labyrintuly vodní hlenky

oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - oomycety

oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA -- hyfochytriomycety

Page 54: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

KDE JSME V SYSTÉMU

oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA - hyfochytriomycety

Page 55: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

HYPHOCHYTRIOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA

Nevelká skupina půdních a sladkovodních organizmů,které se v mnohém podobají chytridiím z říše Fungi, aleliší se znaky ultrastrukturálními, biochemickými i molekulárními.Stélka je jednoduchá, holokarpická, monocentrická nebo eukarpická, polycentrická, často s rhizomyceliem, u po-kročilejších typů zoosporangia vznikají na neseptova-ných hyfách, přepážkou jsou oddělena právě jen sporan-gia. Buněčná stěna dvouvrstevná (celulóza i chitin).

Page 56: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

zoospory nebo aplanospory(cysty)

způsob klíčení

dospělástélka

typAnisoplidium

typRhizidiomyces

typHyphochytrium

Hyphochytriomycota – modifikace morfologie stélky

Page 57: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

HYPHOCHYTRIOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA

Nevelká skupina půdních a sladkovodních organizmů,které se v mnohém podobají chytridiím z říše Fungi, aleliší se znaky ultrastrukturálními, biochemickými i molekulárními.Stélka je jednoduchá, holokarpická, monocentrická nebo eukarpická, polycentrická, často s rhizomyceliem, u po-kročilejších typů zoosporangia vznikají na neseptova-ných hyfách, přepážkou jsou oddělena právě jen sporan-gia. Buněčná stěna dvouvrstevná (celulóza i chitin).Nepohlavní rozmnožování pomocí zoospor s jedním péřitým bičíkem na přední straně buňky. Pohlavní rozmno-žování není známo, předpokládá se izogamie.

Page 58: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

pro

proniknutízoospory do substrátu,např. pylového zrna

klíčení hyfou

tvorba interkalárních zoosporangií

prázdnézoosporangium

protoplasma sporangia se zmnoženými jádry před diferenciacízoosporextrasporangiální

tvorba zoospor

ultrastrukturazoospory

přední péřitýbičík zoospory

HYPHOCHYTRIOMYCOTA – ŽIVOTNÍ CYKLUS

Page 59: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

HYPHOCHYTRIOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA

Nevelká skupina půdních a sladkovodních organizmů,které se v mnohém podobají chytridiím z říše Fungi, aleliší se znaky ultrastrukturálními, biochemickými i molekulárními.Stélka je jednoduchá, holokarpická, monocentrická nebo eukarpická, polycentrická, často s rhizomyceliem, u po-kročilejších typů zoosporangia vznikají na neseptova-ných hyfách, přepážkou jsou oddělena právě jen sporan-gia. Buněčná stěna dvouvrstevná (celulóza i chitin).Nepohlavní rozmnožování pomocí zoospor s jedním péřitým bičíkem na přední straně buňky. Pohlavní rozmno-žování není známo, předpokládá se izogamie.Výskyt a význam: vodní organizmy (sladkovotní i mořské),parazité na řasách (především chaluhách), sladkovodnídruhy napadají pyl, spory hub, půdní řasy, členovce a podobně. Saprotrofní druhy na půdní organické hmotě.

Page 60: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

HYPHOCHYTRIOMYCOTA - dokončení charakteristiky

Celkem asi 6 rodů a kolem 30 druhů.Druh Rhizidiomyces parasiticus s eukarpickou stélkouparazituje na řasách.Druh Hyphochytrium peniliae s vláknitou, eukarpickou

polycentrickou stélkou údajně parazituje na krabech v Bílém moři.

Druh Hyphochytrium catenoidesrostoucí na agarové půdě.Na snímku jehyfální stélka se zoosporangii.

Page 61: pro učitelské kombinace biologie 2/2, Z 06... · 2010-04-26 · BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro učitelské kombinace biologie 6. lekce Heterotrofní organizmy vývojové větve

Nashledanou příště!